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Dinosauria

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Para otros usos de este término, véase Dinosaurio (desambiguación).

Dinosaurios

Rango temporal: 231,4 Ma-0 Ma

PreЄ

Pg

N
Una colección de esqueletos de dinosaurios fósiles. En sentido horario
desde la parte superior izquierda: Microraptor
gui (un terópodo alado), Apatosaurio
louisae (un saurópodo gigante), Edmontosaurio
regalis (un ornitópodo con pico de pato), Triceratops
horridus (un ceratopsiano con cuernos),Stegosaurus
stenops (un estegosauriano plateado), Pinacosaurus
grangeri (un anquilosaurianoblindado)

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida

Infraclase: Archosauromorpha

(sin rango): Archosauria

Superorden: Dinosauria
OWEN, 1842

Órdenes

 Saurischia
 Ornithischia

[editar datos en Wikidata]

Los dinosaurios (Dinosauria, del griego δεινός deinos 'terrible' y σαῦρος sauros 'lagarto':
'lagartos terribles') son un grupo de saurópsidos12 que apareció durante el período Triásico.
Aunque el origen exacto y su diversificación temprana es tema de activa investigación,3 el
consenso científico actual sitúa su origen entre 231 y 243 millones de años atrás.4 Fueron
los vertebrados terrestres dominantes durante 135 millones de años, desde el inicio
del Jurásico (hace unos 200 millones años) hasta el final del Cretácico (hace 66 millones de
años), cuando la mayoría de los grupos de dinosaurios se extinguieron durante la extinción
masiva del Cretácico-Terciario que puso fin a la Era Mesozoica. El registro fósil indica que
las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodos durante el período Jurásico y, en
consecuencia, muchos taxónomos consideran que las aves forman un subgrupo dentro de
los dinosaurios.5 Algunas aves sobrevivieron a este acontecimiento, y sus descendientes
continúan el linaje de los dinosaurios hasta nuestros días.6
Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de
vista taxonómico, morfológico y ecológico. Usando la evidencia fósil, los paleontólogos han
identificado cerca de 500 géneros distintos7 y más de mil especies diferentes de dinosaurios
no avianos.8 Los dinosaurios están representados en cada continente tanto por especies
existentes como por restos fósiles.9
Algunos son herbívoros, otros carnívoros. Los primeros dinosaurios fueron bípedos, pero
muchos grupos incluyeron especies cuadrúpedas, y algunos podían alternar los dos tipos
de locomoción. Los cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y
algunos grupos desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras
óseas y espinas. La evidencia sugiere que la puesta de huevos y la construcción de nidos
fueron rasgos que compartían todos los dinosaurios. Muchos dinosaurios eran de gran porte
— el dinosaurio saurópodo más grande pudo haber alcanzado una longitud de 58 metros y
9,25 metros de altura.10 Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no aviares fueron todos
gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya que los huesos grandes y
fuertes tienen más probabilidad de durar hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran
bastante pequeños: Xixianykus, por ejemplo, medía unos 50 cm de largo.
Aunque la palabra dinosaurio significa "lagarto terrible", el nombre es un poco engañoso, ya
que los dinosaurios no son lagartos. En cambio, representan un grupo separado de reptiles
que, como muchas formas extintas, no muestran características tradicionalmente vistas
como propias de un reptil, como la postura extendida hacia los lados de las extremidades o
la ectotermia. Además, muchos animales prehistóricos, incluyendo
los mosasaurios, ictiosaurios, pterosaurios, plesiosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon), son
popularmente concebidos como dinosaurios, pero no están
clasificados taxonómicamente como tales. A lo largo de la primera mitad del siglo XX, antes
de que las aves fueran reconocidas como dinosaurios, la mayor parte de la comunidad
científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y de sangre fría. No obstante, la
mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970 han indicado que todos
los dinosaurios eran animales activos con metabolismo elevado y numerosas adaptaciones
para la interacción social.
Desde que en el siglo XIX se reconocieron los primeros fósiles de dinosaurio, los esqueletos
fósiles montados han sido la principal atracción de muchos museos de todo el mundo, y los
dinosaurios se han convertido en parte permanente de la cultura mundial. El gran tamaño
de algunos grupos, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han
asegurado apariciones regulares de dinosaurios en los libros de mayor venta y en películas
como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del público por estos animales ha dado lugar
a una importante financiación para la investigación científica de los dinosaurios, y los nuevos
descubrimientos son dados a conocer regularmente en los medios de comunicación.

Índice
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 1Etimología
 2Definición
o 2.1Descripción general
o 2.2Características anatómicas distintivas
 3Historia evolutiva
o 3.1Orígenes e inicios evolutivos
o 3.2Evolución y paleobiogeografía
 4Clasificación
o 4.1Taxonomía
 5Biología
o 5.1Tamaño
 5.1.1Grandes y pequeños
o 5.2Comportamiento
o 5.3Comunicación
o 5.4Biología reproductiva
o 5.5Fisiología
 6Origen de las aves
o 6.1Plumas
o 6.2Esqueleto
o 6.3Tejidos blandos
o 6.4Evidencias de comportamiento
 7Extinción de grupos mayores
o 7.1Colisión de un asteroide
o 7.2Traps del Decán
o 7.3Falta de adaptación a las condiciones cambiantes
o 7.4Posibles supervivientes del Paleoceno
 8Estudio
o 8.1«Renacimiento» de los dinosaurios
 9En la cultura popular
 10Concepciones religiosas
 11Véase también
 12Referencias
 13Bibliografía
o 13.1En español
o 13.2En inglés
 14Enlaces externos

Etimología[editar]
El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontólogo Sir Richard
Owen, que lo utilizó para referirse a la "tribu distinta o sub-orden de los Reptiles saurios" que
luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.11 El término deriva de las palabras
griegas δεινός (deinos, que significa "terrible", "potente", o "gran temor") y σαῦρος (sauros,
que significa "lagarto" o "reptil").1112 Aunque el nombre taxonómico ha sido a frecuentemente
interpretado como una referencia a los dientes, las garras, y otras características temibles
de los dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su tamaño y majestuosidad.13

Definición[editar]
Esqueleto de Triceratops horridus, Museo Americano de Historia Natural, EE.UU.

Desde el punto de vista de la taxonomía filogenética, los dinosaurios se definen


generalmente como el grupo constituido por el Triceratops y las aves modernas, su ancestro
común (ACMR) y todos los descendientes14 También se ha propuesto que Dinosauria se
defina con respecto al ACMR de Megalosaurus e Iguanodon, porque se trataba de dos de
los tres géneros citados por Richard Owen al reconocer la Dinosauria.15 Ambas definiciones
incluyen el mismo grupo de animales: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia", que abarca
los terópodos (en su mayoría carnívoros bípedos y aves), ankylosaurianos (cuadrúpedos
herbívoros acorazados), estegosaurianos (cuadrúpedos herbívoros con placas en la
espalda), ceratopsianos (herbívoros cuadrúpedos con cuernos y volantes), ornitópodos
(herbívoros bípedos o cuadrúpedos, incluyendo a los "picos de pato"),
y sauropodomorfos (en su mayoría grandes cuadrúpedos herbívoros de cuello y cola
largos).16
En el siglo XXI, las aves se reconocen como las únicas sobrevivientes del linaje de los
dinosaurios terópodos. En la taxonomía tradicional, las aves eran consideradas
una clase separada que había evolucionado a partir de los dinosaurios,
un superorden distinto. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos
relacionados con los dinosaurios rechazan la clasificación de estilo tradicional en favor de
la nomenclatura filogenética; este enfoque requiere que, para que un grupo sea natural,
todos los descendientes de los miembros del grupo deben también incluirse en el grupo. Las
aves están, por lo tanto, consideradas dinosaurios y estos últimos, por consiguiente, no se
han extinguido. Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, que
son coelurosaurios, que a su vez son terópodos, que a su vez son saurisquios, y que a su
vez son dinosaurios.17
Descripción general[editar]

En taxonomía filogenética, las aves están incluidas en el grupo Dinosauria.

Los dinosaurios se pueden describir generalmente como arcosaurios con extremidades


mantenidas erectas por debajo del cuerpo.18 Muchos grupos de animales prehistóricos son
popularmente concebidos como dinosaurios, como
los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, pterosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon),
pero no se clasifican científicamente como dinosaurios, y ninguno tenía la postura
característica de miembro erecto de los verdaderos dinosaurios.19 Los dinosaurios eran los
vertebrados terrestres dominantes del Mesozoico, especialmente en los períodos Jurásico
y Cretácico. Otros grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos; los
mamíferos, por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato, y se trataba
generalmente de roedores carnívoros del tamaño de una pequeña presa.20
Los dinosaurios siempre han sido un grupo muy variado de animales; según un estudio
realizado en 2006, hasta la fecha (2014) se han identificado con certeza más de 500 géneros
de dinosaurios no aviares, y se ha estimado en alrededor de 1850 el número total de géneros
que se conservan en el registro fósil, casi el 75% de los cuales aún no ha sido descubierto.7
Un estudio anterior predijo que existían alrededor de 3.400 géneros de dinosaurios,
incluyendo muchos que no se han conservado en el registro fósil.21 A 17 septiembre de
2008, se han nombrado 1.047 especies diferentes de dinosaurios.8 Algunos eran herbívoros,
otros carnívoros, incluyendo granívoros, ictiófagos, insectívoros y omnívoros. Aunque los
dinosaurios eran ancestralmente bípedos (al igual que todas las aves modernas), algunas
especies prehistóricas eran cuadrúpedas, y otras, como Ammosaurus e Iguanodon, podían
caminar con la misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales como
cuernos y crestas son rasgos comunes de dinosaurios, y algunas especies extinguidas
tenían armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios del
Mesozoico eran del tamaño de un ser humano o menor, y las aves modernas son en general
de pequeño tamaño. Hoy en día se encuentran dinosaurios enterrados en todos los
continentes, y los fósiles muestran que habían logrado la distribución global por lo menos
durante el período Jurásico temprano.9 Las aves modernas habitan en la mayoría de los
hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos y existe evidencia de que algunos
dinosaurios no aviares (como el Microraptor) podrían volar o al menos planear y otros, como
los espinosáuridos, tenían hábitos semiacuáticos.22
Características anatómicas distintivas[editar]
Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones
del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarrollaron
adaptaciones que hicieron aún más pronunciadas las diferencias estructurales, esos rasgos
básicos son considerados como típicos del superorden Dinosauria; dichas cualidades
comunes a los miembros de un taxón (grupo taxonómico) reciben el nombre
de sinapomorfias de dicho grupo.23
Una evaluación detallada de las interrelaciones entre arcosaurios de S. Nesbitt24
confirmaron o encontraron las siguientes doce sinapomorfias inequívocas, algunas
conocidas previamente:

 en el cráneo se presenta una fosa supratemporal (excavación) opuesta a la fenestra


supratemporal, la principal abertura en la parte superior del cráneo trasero
 epipófisis, procesos oblicuos de puntero trasero en las esquinas superiores traseras,
presentes en las vértebras anteriores (frontales) del cuello, detrás de los atlas y el axis,
las primeras vértebras de dos bocas
 vértice de la cresta deltopectoral (una proyección en la que los músculos se
unen deltopectorales) situado al nivel o más de 30% de la longitud del húmero (hueso
del brazo)
 radio, un hueso del brazo inferior, más corta que 80% de la longitud del húmero
 cuarto trocánter (proyección donde el músculo caudofemoralis unido al eje posterior
interno) en el fémur (hueso del muslo) es una brida aguda
 cuarto trocánter asimétrico con margen distal inferior, formando un ángulo más
pronunciado al eje
 en el astrágalo y el calcáneo, huesos del tobillo superiores, faceta articular proximal, de
la superficie superior de conexión, para que el peroné ocupe menos del 30% de la
anchura transversal del elemento
 las exocciptiales (huesos en la parte posterior del cráneo) no se juntan a lo largo de la
línea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior de la caja craneana
 en la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y el pubis están
separados por una gran superficie cóncava (en el lado superior del isquion entre los
contactos con el hueso púbico de la cadera y el ilion se encuentra una parte de la
articulación abierta)
 cresta cnemial en la tibia (parte sobresaliente de la superficie superior de la espinilla)
arcos anterolateralmente (curvas en la parte delantera y la parte externa)
 distinta orientación del canto proximodistal (vertical) presente en la cara posterior del
extremo distal de la tibia (la superficie trasera del extremo inferior de la tibia)
 superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del
calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco).
Nesbitt encontró una serie de potenciales nuevas sinapomorfías, y descontó un número de
sinapomorfías sugeridas anteriormente. Algunos de estas también están presentes en
los silesáuridos, que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo
un gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longitud subequal, reducción de contacto
entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de un proceso
ascendente en el astrágalo, y muchos otros.14

Diagrama del cráneo de un diápsidotípico


j: yugal, p: hueso parietal, po: hueso postorbital, q: hueso cuadrado, qj: hueso
quadratojugal, sq: hueso escamosal.

Una variedad de otras características del esqueleto son compartidos por los dinosaurios. Sin
embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes
en todos los dinosaurios ancestrales, estas características no son considerados como
sinapomorfías. Por ejemplo, al igual que los diápsidos, los dinosaurios ancestrales tenían
dos pares de fenestrae temporal (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como
miembros del grupo diápsido Archosauria, tenía aberturas adicionales en el hocico y la
mandíbula inferior. Además, varias características que se creía ser sinapomorfías ahora se
sabe que han aparecido antes de los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros
dinosaurios y evolucionaron de forma independiente por diferentes grupos de dinosaurios.25
Estos incluyen una escápula alargada u omóplato; un sacro compuesto por tres o
más vértebras fusionadas (en algunos otros arcosaurios se encuentran tres, pero
en Herrerasaurus se encuentran solo dos); y un acetábulo perforado, o cavidad de la cadera,
con un agujero en el centro de su superficie interior (que, por ejemplo en Saturnalia, se
presenta cerrado). Otra dificultad de determinar claramente las características de
dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico Tardío suelen
ser poco conocidos aunque fueron similares en muchos aspectos; estos animales en
ocasiones han sido mal identificados en la literatura.26

Articulaciones de la cadera y posturas de las extremidades posteriores de: (de izquierda a derecha)
los reptiles típicos (extenso), dinosaurios y mamíferos (erecto), y rauissuchiana (erecto)

Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras erectas de una manera similar
a la mayoría de los mamíferos modernos, pero distinta de la mayoría de los otros reptiles,
cuya expansión extremidades a cada lado.27 también se presentan argumentos y muchas
de las imágenes. Esta postura es debido al desarrollo de un rebaje frontal lateral en la pelvis
(normalmente una cuenca abierta) y una cabeza distinta correspondiente hacia el interior
frontal del fémur.28 Su posición erecta le permitió primeros dinosaurios respirar con facilidad
mientras se movían, lo que probablemente les permitió una resistencia extra y niveles de
actividad que superaron a las de los "extensos" reptiles.29 Probablemente las extremidades
erectas también ayudaron a apoyar la evolución de gran tamaño mediante la reducción de
los esfuerzos de flexión en las extremidades.30 Algunos arcosaurios no dinosaurianos,
incluyendo a los rauisuchianos, también tuvieron las extremidades erectas pero lograron
esto una característica de "pilar erecto" de la articulación de la cadera, donde el hueso de la
pelvis superior en lugar de tener una proyección de la inserción de fémur desde una toma
de la cadera, fue girado para formar una plataforma sobresaliente.30

Historia evolutiva[editar]
Artículo principal: Evolución de los dinosaurios

Orígenes e inicios evolutivos[editar]

Esqueleto de Marasuchus lilloensis, un ornitódiro similar a los dinosaurios.

Algunos dinosaurios primitivos: Herrerasaurus (atrás), Eoraptor(delante) y un cráneo


de Plateosaurus.

Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del
período Triásico, aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción masiva
del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del 95% de toda la vida en la Tierra.31323334
La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía los fósiles
del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4 millones de
años, estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico.35 los paleontólogos creen
que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios;3637 es decir, que de ser
así los primeros dinosaurios eran animales depredadores pequeños y bípedos.38 El
descubrimiento de pequeños ornitódiros parecidos a dinosaurios
como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Medio de Argentina apoya esta
idea; los análisis de los fósiles de estos animales sugieren que estos animales eran
ciertamente pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios pueden haber aparecido tan
tempranamente como hace 243 millones de años, lo que es indicado por los restos
de Nyasasaurus de ese período, aunque los fósiles conocidos de este animal son
demasiado fragmentarios como para determinar si en verdad era un dinosaurio o un pariente
muy cercano de estos.39
Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes.
Los hábitats terrestres eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos,
como los cinodontes y también estaban los rincosaurios. Sus principales competidores eran
los pseudosuquios, como los etosaurios, ornitosúquidos y los rauisuquios, los cuales eran
más exitosos que los dinosaurios.40 Muchos de estos animales desaparecerían a lo largo
del Triásico, en alguno de los dos eventos de extinción que hubo. El primero, hace cerca de
215 millones de años, vio la desaparación de una gran variedad de
arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios. Esto fue seguido por la extinción
masiva del Triásico-Jurásico (hace unos 200 millones de años), en la cual se extinguieron
varios otros grupos de arcosaurios primitvos, como los etosaurios, los ornitosúquidos,
los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos
en algunas áreas) tan tardíamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense,
respectivamente,4142 pero la fecha exacta de sus extinciones es incierta. Estas pérdidas
dejaron como resultado una fauna terrestre compuesta por crocodilomorfos,
dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas.14 Los primeros linajes de dinosaurios
primitivos se diversificaron durante las épocas del Carniense y el Noriense en el Triásico,
posiblemente al ir ocupando los nichos de los grupos que se extinguían.16
Evolución y paleobiogeografía[editar]
La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los cambios en la
vegetación y la posición de los continentes. En el Triásico Superior y el Jurásico Inferior, los
continentes estaban conectados a una única masa continental conocida como Pangea, y
había virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto mayormente por
carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos (prosaurópodos).43 Las
plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente potencial de comida, se
difundieron en el Triásico Superior. Los sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos
sofisticados para procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear otros medios
para desmenuzar el alimento a lo largo de su tracto digestivo.44 La homogeneidad general
de la fauna de dinosaurios continuó durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior, épocas
en las que muchas localidades tenían depredadores tales como los ceratosaurianos,
los megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los herbívoros por lo general eran
ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de estas faunas se hallan en
la formación de Morrison en Norteamérica y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de
China muestran algunas diferencias, con especializados terópodos como
los metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos
como Mamenchisaurus.43 Los anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo más
comunes, pero los prosaurópodos se habían extinguido. Las coníferas y las pteridofitas eran
las plantas más comunes. Los saurópodos, como sus antecesores prosaurópodos, no
procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban evolucionando varias
formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles estructuras parecidas
a mejillas para mantener la comida dentro de la boca y movimientos mandibulares para
masticarla.44 Otro notable evento evolutivo del Jurásico fue la aparición de las aves
propiamente dichas, descendientes de los celurosaurios manirraptores.31
Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios se
empezaron a diferenciar más en cada continente. La primera parte de esta época vio la
expansión de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de
Europa, Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron complementados o
reemplazados en África por los grandes terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos,
y los saurópodos rebaquisáuridos y titanosaurios, también hallados en Suramérica. En Asia,
los celurosaurios manirraptores como
los dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos más
comunes, mientras que los anquilosáuridos y los ceratopsios primitivos
como Psittacosaurus se convirtieron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue
hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e iguanodontianos.43 Los
estegosaurios parecen haberse extinto en algún punto entre el final del Cretácico Inferior y
el inicio del Cretácico Superior. Un cambio importante que se produjo durante el Cretácico
Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con
flor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más
sofisticadas para procesar la comida en la boca. Los ceratopsios emplearon un método para
trozar la comida con dientes apilados en baterías dentales, mientras que los
iguanodontianos refinaron su método para triturar los alimentos con baterías dentales, que
serían llevadas al extremo por los hadrosáuridos.44 Algunos saurópodos también
desarrollaron dichas baterías, de los cuales el mejor ejemplo es el
rebbaquisáurido Nigersaurus.45
Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los
continentes septentrionales de Norteamérica y Asia, los principales terópodos eran
los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores pequeños, mientras que los
herbívoros eran predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios,
anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que resultaron del
rompimiento de Gondwana, los terópodos más comunes eran los abelisáuridos, y los
saurópodos titanosaurios eran los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la
fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos,
anquilossaurios nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran predominantes.43 Las
plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,44 y los primeros tipos de pastos aparecieron
al final del Cretácico.46 Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente
diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los terópodos también desarrollaron
formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas a los tericinosaurios y
los ornitomimosaurios.44
La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace aproximadamente 66
millones de años al final del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de dinosaurios
exceptuando a las aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo).
Algunos otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los sebecosuquios, las tortugas,
los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los coristoderos, también sobrevivieron al
evento de extinción.47
Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de las
modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de aves acuáticas, se
diversificaron rápidamente al principio del período Paleógeno, llenando los nichos
ecológicos que quedaron vacantes tras la extinción de los grupos de dinosaurios mesozoicos
como las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas hesperornitiformes, e incluso los
grandes terópodos terrestres (que sería el caso de Gastornis, los dromornítidos, y las "aves
del terror"). Sin embargo, los mamíferos también evolucionaron con rapidez en esa época,
y superaron a las aves neornites en la dominación de la mayoría de los nichos terrestres.48

Clasificación[editar]
Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios

Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los
cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los músculos
de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las
aves) son diápsidos; mamíferos, con solo una fenestra temporal, son llamados sinápsidos;
y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios
comparten muchas otras características de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen
de alvéolos más bien que como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del
grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados más perceptiblemente por su paso.
Las patas de los dinosaurios se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras
que las patas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los
dinosaurios fueron animales terrestres.
Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, en convivencia los dinosaurios.
Algunos de estos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios,
incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los
dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados
reptiles de finales del Triásico.
Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se
basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son
dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus antepasados.
Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros
de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de
dinosaurios, la mayoría de estos eran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).


Taxonomía[editar]
La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios, en función de
sus relaciones evolutivas, y organizados basándose en la lista de especies de dinosaurios
mesozoicos facilitados por Holtz (2008).6 En clasificación de los dinosaurios se puede
encontrar una versión más detallada. La cruz (†) se utiliza para significar grupos que no tiene
miembros vivientes.

 Dinosauria

 Saurischia ("cadera de lagarto"; incluye a Theropoda y Sauropodomorpha)

 Theropoda (todos bípedos; la mayoría fueron carnívoros)


Impresión artística de seis terópodos dromaeosáuridos: desde izquierda a
derecha Microraptor, Dromaeosaurus, Austroraptor, Velociraptor, Utahraptor, y Deinonychus

 †Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)


 †Coelophysoidea (pequeños, primeros terópodos; incluye a Coelophysis y
parientes cercanos)
 †Dilophosauridae (primeros terópodos crestados y carnívoros)
 †Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnívoros meridionales
dominantes del Cretácico)
 Tetanurae ("colas rígidas"; incluye a la mayoría de los terópodos)

 †Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnívoros incluyendo a los


espinosáuridos semiacuáticos)
 †Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos,
como Carcharodontosaurus)
 Coelurosauria (terópodos con plumas, con una amplia gama de nichos y
tamaños corporales)

 †Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con extremidades


delanteras reducidas)
 †Tyrannosauridae (Tyrannosaurus rex y otros parientes cercanos; las
extremidades anteriores estaban reducidas)
 †Ornithomimosauria ("imitadores de "avestruz"; mayormente sin dientes;
carnívoros a posibles herbívoros)
 †Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores
reducidas cada uno con una garra aumentada)
 Maniraptora ("ladrones de la mano"; tenían brazos y dedos largos y delgados)

 †Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de mano y cabeza


pequeña)
 †Oviraptorosauria (mayormente sin dientes; su dieta y estilo de vida son
inciertos)
 †Archaeopterygidae (pequeños, terópodos alados o aves primitivas)
 †Deinonychosauria (tamaño pequeño a mediano; similares a las aves, con una
garra distintiva en el dedo del pie)
 Avialae (aves modernas y parientes extintos)

 †Scansoriopterygidae (pequeños aviares primitivos con dedos terceros largos)


 †Omnivoropterygidae (primeros grandes aviares de cola corta)
 †Confuciusornithidae (pequeños aviares sin dientes)
 †Enantiornithes (primitivos aviares voladores arborícolas)
 Euornithes (aves voladores avanzados)

 †Yanornithiformes (aves chinos dentados del Cretácico)


 †Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en inmersiones)
 Aves (modernas, aves picudas modernas y sus parientes extintos)
Impresión artística de cuatro saurópodos macronarianos: desde izquierda a
derecha Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, y Euhelopus

 †Sauropodomorpha (herbívoros con cabeza pequeña, cuello y cola larga)

 †Guaibasauridae (pequeños, primitivos, sauropodomorfos omnívoros)


 †Plateosauridae (primitivos, bípedos estrictamente "prosaurópodos").
 †Riojasauridae (pequeños, sauropodomorfos primitivos).
 †Massospondylidae (pequeños, sauropodomorfos primitivos).
 †Sauropoda (muy grandes y pesados, usualmente de más de 15 metros
(49,2125985 pies) de largo; cuadrúpedos)

 †Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades como pilares)


 †Eusauropoda ("saurópodos verdaderos").

 †Cetiosauridae ("reptiles ballena").


 †Turiasauria (Grupo europeo de saurópodos del Jurásico y Cretácico)
 †Neosauropoda ("nuevos saurópodos").

 †Diplodocoidea (cráneos y colas alargadas; dientes normalmente estrechos y


similares a un lápiz)
 †Macronaria (cráneos cuadrados; dientes de cuchara o en forma de lápiz).

 †Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de largos cuellos)


 †Titanosauria (diversos; fornidos, con caderas anchas; más comunes en el
Cretácico Tardío de los continentes del sur)

Impresión artística de seis ornitópodos y uno heterodontosáurido. Extremo


izquierdo: Camptosaurus, izquierda: Iguanodon, fondo de centro: Shantungosaurus,
centro de primer plano: Dryosaurus, derecha: Corythosaurus, más a la derecha
(pequeño): Heterodontosaurus, más a la derecha (grande) Tenontosaurus.

 †Ornithischia ("cadera de ave"; diversos herbívoros bípedos y cuadrúpedos)

 †Heterodontosauridae (pequeños ornitópodos basales herbívoros/omnívoros


con prominentes similares a dientes caninos)
 †Thyreophora (dinosaurios acorazados; en su mayoría cuadrúpedos)
 †Ankylosauria (escudos como armadura primaria; algunos tenían colas estilo
garrote)
 †Stegosauria (pinchos y platos como armadura principal)

 †Neornithischia ("nuevos ornitisquios")

 †Ornithopoda (diversos tamaños; bípedos y cuadrúpedos; evolucionó un


método de mascar usando cráneo flexibles y numerosos dientes)
 †Marginocephalia (caracterizado por un crecimiento craneal)

 †Pachycephalosauria (bípedos con crecimientos en forma de cúpula o nudos en


cráneos)
 †Ceratopsia (cuadrúpedos con chorreras; también mostraban muchos cuernos)

Biología[editar]
El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de una
variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos fosilizados,
huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar
en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones de piel, órganos
internos y tejido blando.4950 Varios campos de estudio contribuyen a nuestro
conocimiento paleontológico de los dinosaurios, incluyendo
la física (especialmente la biomecánica; masa de los dinosaurios, velocidad
y flujo sanguíneo), química, biología y ciencias de la Tierra (de la que
la paleontología es una sub-disciplina).5152 Dos temas de su particular
interés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios y su
comportamiento.53
Tamaño[editar]
Artículo principal: Anexo:Tamaño de los dinosaurios

Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios conocidos de los


cinco clados principales y un humano.

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios


varió a través de los períodos Triásico, Jurásico Inferior, Jurásico Superior
y Cretácico36 Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocupaban
muchos de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico,
frecuentemente se ubicaban en la categoría de 100 a 1000 kilogramos
cuando son clasificados por su peso estimado en categorías basadas en
el orden de magnitud, mientras que los depredadores mamíferos del
Holoceno se ubican en la categoría de 10 a 100 kilogramos54 La moda
estadística de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos se
encuentra entre una a diez toneladas métricas55 Esto contrasta fuertemente
con el tamaño de los mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue
estimada por el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto
Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.56
No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de
precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores para cada
uno de los períodos geológicos involucrados.57
Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y
5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de
Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en Stegosaurus y
saurópodos; estos últimos promediaban las 20 toneladas [...]. El típico
gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño
de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton.
Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran
una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso
grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos
toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con
mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631
gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más
pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los
mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que
todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2% de los
individuos.58

Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados. Durante la


mayor parte de la era de los dinosaurios, incluso los menores saurópodos
eran más grandes que cualquier otro animal en sus hábitats, y los mayores
eran por un orden de magnitud más masivos que cualquier otra criatura que
haya caminado sobre la Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes tales
como Paraceratherium (el mayor mamífero terrestre conocido) eran enanos
junto a los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas alcanzan o
sobrepasan a los saurópodos en tamaño.59 Hay varias ventajas propuestas
para el gran tamaño de los saurópodos, incluyendo la protección de la
depredación, la reducción en el uso de energía y la longevidad, pero puede
que la más importante de ellas tuviera relación con su dieta. Los animales
grandes son más eficientes digiriendo que los pequeños, ya que la comida
pasa más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite
subsistir con comida de valor nutritivo más bajo que los animales pequeños.
Los restos de saurópodos son hallados principalmente en formaciones
rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos
estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes cantidades de
plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase de
ecosistemas.10
Grandes y pequeños[editar]
Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron los dinosaurios
más grandes y más pequeños que hayan existido. Esto se debe a que solo
un pequeño porcentaje de los animales llega a fosilizarse, y muchos de
estos permanecen enterrados. Pocos de los especímenes que se
recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros
tejidos blandos son muy raras. Reconstruir un esqueleto completo a través
de comparar el tamaño y la morfología de los huesos de las especies mejor
conocidas y que más se asemejen es un arte inexacto, y la reconstrucción
de los músculos y otros órganos de la criatura viva es, como mucho, un
proceso de establecer suposiciones fundamentadas.60

Tamaño comparativo de Giraffatitancon un humano promedio.


El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos completos
es Giraffatitan brancai (previamente clasificado como una especie
de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907
a 1912. Huesos de varios individuos de tamaño parecido fueron
incorporados en el esqueleto ahora montado y expuesto en el Museo de
Historia Natural de Berlín;61 este esqueleto mide 12 metros de alto y entre
21.8 - 22.5 metros de largo,6263 y le pertenecería a un animal que pesaría
entre 30.000 a 60.000 kilogramos. El dinosaurio completo más largo es un
espécimen de 27 metros de largo de un Diplodocus, el cual fue descubierto
en Wyoming en los Estados Unidos y se expone en el Museo Carnegie de
Historia Natural en Pittsburgh desde 1907.64

Tamaño a escala de Eoraptor con un humano promedio.

Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se basa


en un pequeño número de fósiles fragmentarios. Muchos de los mayores
especímenes registrados de herbívorosfueron todos descubiertos en la
década de 1970 en adelante, e incluyen al enorme Argentinosaurus, el cual
pudo haber pesado entre 80.000 a 100.000 kilogramos; algunos de los más
largos incluyen a Diplodocus hallorum de 33,5 metros10 (antes conocido
como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 metros de largo;65 y entre los
más altos, se encuentra a Sauroposeidon con 18 metros de altura, el cual
pudo haber alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesado y largo
de todos ellos pudo haber sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por
una vértebra parcial (el arco neural) descrita en 1878 y a la fecha diciembre
de 2016 desaparecida. Extrapolando a partir de la ilustración de este hueso,
el animal pudo haber medido 58 metros de largo y pesado unos 120.000
kg.10 El mayor dinosaurio carnívoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando
una longitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.66 Otros
grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los
terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus.67
Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron entre los más altos entre los
terópodos.
Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños conocidos
eran del tamaño de palomas.68 No resulta sorprendente que los dinosaurios
no aviares más pequeños fueran aquellos más cercanamente relacionados
con las aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, tenía un esqueleto cuya
longitud total era de menos de 35 centímetros.6869 A. huxleyi es reconocido
como el dinosaurio no aviano más pequeño descrito de un espécimen
adulto, con un peso estimado de 110 gramos.69 Los dinosaurios herbívoros
no aviano más pequeños incluyen a Microceratus y a Wannanosaurus, con
cerca de 60 centímetros de longitud cada uno.670
Comportamiento[editar]
Un nido de tierra del hadrosáurido Maiasaura peeblesorum fue descubierto en
1978.

Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con frecuencia en


bandadas. Hay un consenso generalizado de que algunos
comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos
(los parientes vivos más cercanos de las aves), eran también comunes
entre los grupos extintos de dinosaurios. Las interpretaciones del
comportamiento de las especies animales conocidas por restos fósiles se
basan generalmente en la postura de sus esqueletos y su hábitat,
las simulaciones por computadora de su biomecánica, y las comparaciones
con animales modernos que tengan nichos ecológicos similares.51
La primera evidencia de que el comportamiento en manada era común en
varios grupos de dinosaurios aparte de las aves se produjo en 1878 con el
descubrimiento de 31 ejemplares de Iguanodon bernissartensis,
ornitisquios que se piensa perecieron juntos en un yacimiento
en Bernissart, Bélgica, tras haber caído en un profundo socavón inundado
en que se ahogaron.71 Otros sitios de muerte en masa fueron descubiertos
posteriormente. Estos, junto con varias huellas fosilizadas, sugieren que el
comportamiento gregario era común en varias especies de dinosaurios. Las
huellas de cientos o incluso miles de herbívoros indica que
los hadrosáuridos pueden haberse movido en grandes grupos, como ocurre
con el bisonte americano o la gacela saltarina. Las huellas de saurópodos
documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos de
diferentes especies, al menos en Oxfordshire, Inglaterra,72 aunque esto no
es evidencia de una estructura específica de las manada.73 El congregarse
en grupos pudo haber evolucionado para defenderse, para propósitos
de migración, o para proporcionar protección a las crías. Hay evidencia de
que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo a varios
terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsios,
formaban agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio
en Mongolia Interior en que se han hallado los restos de cerca de
20 Sinornithomimus, de entre uno a siete años de edad. Se ha interpretado
que esta asociación corresponde a un grupo social que quedó atrapado en
el fango.74 La interpretación de los dinosaurios como animales sociales
también se ha extendido a los terópodos carnívoros, representándolos
como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de gran
tamaño.7576 Sin embargo, este estilo de vida no es común entre las aves
modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonómica sugiere que
la supuesta cacería en grupo al estilo de los mamíferos sugerida para
dinosaurios como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse también
como el resultado de disputa fatales entre animales que se encontraban
alimentándose, como se ha observado en varios diápsidos depredadores
modernos.77
Recreación artística de dos Centrosaurus apertus trabados en combate.

Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como


los marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden haber sido
demasiado frágiles para haber sido usadas como defensa activa, y por tanto
probablemente eran usadas para exhibiciones sexuales o de agresión,
aunque poco se sabe sobre el apareamiento y el territorialismo en los
dinosaurios. Heridas en la cabeza por mordidas sugieren que por lo menos
los terópodos luchaban en confrontaciones agresivas.78
Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los más valiosos fósiles
de dinosaurios fue el hallado en el desierto de Gobi en 1971. Este incluye a
un Velociraptor atacando a Protoceratops,79 lo cual proporciona evidencia
de que los dinosaurios ciertamente se atacaban entre sí.80 Evidencia
adicional de ataques a presas vivas se halla en la cola parcialmente curada
de un Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosáurido; la cola fue dañada de
tal manera que muestra que el animal fue atacado por un tiranosáurido pero
logró sobrevivir.80 El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue
confirmado por marcas de dientes halladas en Madagascar en 2003, en el
terópodo Majungasaurus.81
Las comparaciones realizadas con los anillos escleróticos de dinosaurios,
aves y reptiles modernos han sido utilizadas para inferir los patrones de
actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría
de los dinosaurios eran activos durante el día, estas comparaciones han
mostrado los pequeños dinosaurios depredadores como
los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus eran
probablemente nocturnos. Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de
tamaño medio y grande como
los ceratopsios, sauropodomorfos, hadrosáuridos y ornitomimosaurios pue
den haber sido catemerales, es decir activos durante intervalos cortos a lo
largo del día, aunque se infiere que el
pequeño ornitisquioAgilisaurus hubiera sido diurno.82
Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosaurios
como Oryctodromeus, parece que algunas especies de ornistisquios
parecen haber adoptado un estilo de vida parcialmente fosorial (en
madrigueras).83 Muchas aves modernas son arborícolas, y esto era igual
para muchas aves del Mesozoico, especialmente las enantiornites.84
Aunque algunas especies de dinosaurios similares a aves parecen también
haber sido arborícolas (incluyendo a dromeosáuridos tales
como Microraptor 85) muchos dinosaurios no avianos parecen haber sido
ante todo de locomoción terrestre. El buen entendimiento de como los
dinosaurios se desplazaban en tierra es clave para modelar el
comportamiento dinosauriano; la ciencia de la biomecánica, en particular,
ha provisto un significativo entendimiento en esta área. Por ejemplo, los
estudios de las fuerzas ejercidos por los músculos y la gravedad en la
estructura esquelética de los dinosaurios han indagado cuan rápido podían
correr los dinosaurios,86 si los diplodócidos podrían crear boom sónicos a
través de agitar sus colas parecidas a látigos,87 y si los saurópodos podían
flotar.88
Comunicación[editar]
Recreación artística de un despliegue visual llamativo en unLambeosaurus
magnicristatus.

Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando


principalmente señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de
estructuras de exhibición visual entre los grupos extintos de dinosaurios
sugiere que la comunicación visual fue siempre importante en la biología
dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos sobre la vocalización en los
dinosaurios. En 2008, el paleontólogo Phil Senter examinó la evidencia de
vocalización en la vida animal del Mesozoico, incluyendo a los
dinosaurios.89 Senter encontró que, a diferencia de las representaciones
populares de dinosaurios rugiendo de las películas, es posible que muchos
dinosaurios mesozoicos no fueran capaces de crear ningún tipo de
vocalizaciones (si bien las crestas huecas de los lambeosaurinos pudieron
funcionar como cámaras de resonancia usadas para un amplio rango de
sonidos).9091 Para llegar a esta conclusión, Senter estudió la distribución de
los órganos vocales en aves y reptiles modernos. Él halló que las cuerdas
vocales en la laringe probablemente evolucionaron varias veces entre los
reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cuales son capaces de producir
rugidos guturales. Las aves, por otro lado, carecen de laringe. En cambio,
sus sonidos los hacen con la siringe, un órgano vocal solo hallado en las
aves, y que no está relacionado con la laringe, lo que significa que
evolucionó independientemente de los órganos vocales de los reptiles. La
siringe depende del sistema aviano de sacos aéreos para funcionar;
específicamente, requiere de la presencia de un saco aéreo clavicular cerca
de la fúrcula. Este saco aéreo deja marcas o aberturas distintivas en los
huesos, incluyendo un agujero característico en el hueso superior del brazo
(húmero). Aunque el extenso sistema de sacos aéreos es una característica
única de los dinosaurios saurisquios, el saco aéreo clavicular que es
necesario para vocalizar no aparece en el registro fósil hasta las
aves enantiornites (con la excepción de Aerosteon, que probablemente
evolucionó su saco aéreo clavicular independientemente de las aves por
razones distintas a la vocalización).89
Los dinosaurios más primitivos con una siringe para hacer sonidos son las
aves enantiornites, y por tanto los arcosaurios de la línea aviana
(Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio, varias líneas de
evidencia sugieren que los dinosaurios usaban principalmente la
comunicación visual, a través de cuernos, golas, crestas, velas y plumas de
apariencia distintiva (y posiblemente de colores brillantes). Esto es similar
a lo que se observa en algunos reptiles modernos tales como los lagartos,
que en su mayor parte son silenciosos (aunque como muchos dinosaurios,
estos poseen un sentido del oído bien desarrollado) pero usan
comportamientos de exhibición complejos y colores llamativos para
comunicarse.89
Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos para producir sonidos
a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos, usan una amplia
variedad de sonidos no vocales, incluyendo el siseo, golpes o chirridos con
la mandíbula, el uso de elementos en el ambiente (como el chapoteo), y
batir las alas (algo posible en los dinosaurios manirraptores alados).89
Biología reproductiva[editar]
Artículo principal: Huevo de dinosaurio

Nido de un chorlitejo (Charadrius).

Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con cáscaras duras


compuestas principalmente de carbonato de calcio.92 Los huevos son
usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean nidos elaborados,
en forma de cuenco, domo, meseta, camas, montículos, o madrigueras.93
Algunas especies de aves modernas no hacen nidos; una especie que vive
en acantilados, el arao común deja sus huevos en la roca desnuda, y el
macho del pingüino emperador cuida de sus huevos colocándolos entre su
vientre y sus patas. Las aves primitivas y muchos de los dinosaurios no
aviares con frecuencia depositaban sus huevos en nidos comunales, en los
que los mayormente los machos incubaban los huevos. Aunque las aves
modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un huevo a la vez,
las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos, como los cocodrilos.
Algunos dinosaurios no aviares, como Troodon, presentaban puestas
repetitivas, en las que los adultos podían depositar un par de huevos cada
día o dos, y luego se aseguraban de que eclosionaran simultáneamente al
posponer su incubación hasta que todos los huevos hubieran sido
depositados.94
Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo
especial de hueso entre la capa ósea dura externa y la médula de sus
extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es usado para
hacer la cáscara del huevo. El descubrimiento de esta característica en un
espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó evidencia del hueso medular
en los dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos
establecer el sexo de un ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones
posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y
el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios que
incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se separó del que conduce
a Tenontosaurus muy tempranamente en la evolución de los dinosaurios,
esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica
general de todos los dinosaurios.95
Fósiles interpretados como un oviraptor Citipati anidando en el Museo
Americano de Historia Natural. El fósil más pequeño a la extrema derecha
muestra el interior de uno de los huevos.

Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado paternal para
las crías recién nacidas. Jack Horner en 1978 descubrió una zona de
anidación de Maiasaura (el "lagarto buena madre") en Montana, Estados
Unidos, demostrando que el cuidado paternal continuaba por un buen
tiempo después del nacimiento entre los ornitópodos, lo que indica que este
comportamiento puede haber sido común entre los dinosaurios.96 Hay
evidencia de que otros dinosaurios no terópodos, como los titanosaurios de
la Patagonia también anidaban en grandes grupos.97 Un espécimen hallado
en Mongolia del ovirraptórido Citipati osmolskae fue descubierto en una
postura de incubación similar a la de las gallinas en 1993,98 lo cual indica
que usaban una capa aislante de plumas para mantener el calor de los
huevos.99 La suposición de que el cuidado paternal fuera un rasgo común
en los dinosaurios es apoyado por otros hallazgos. Por ejemplo, un embrión
de dinosaurio perteneciente al prosaurópodo Massospondylus fue
encontrado sin dientes, indicando que se requería que las crías fueran
alimentadas por sus padres.100 Los senderos de huellas también han
confirmado cuidado paternal entre ornitópodos de la Isla de Skye en el
noroeste de Escocia.101 Nidos y huevos han sido hallados para varios de
los principales grupos de dinosaurios, y parece probable que todos los
dinosaurios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco después
de la eclosión.102
Fisiología[editar]
Artículo principal: Fisiología de los dinosaurios

Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernas tienen
corazones divididos en cuatro cámaras (si bien modificados en los
crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por todos los
arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios.103 Aunque todas las aves tienen
metabolismos altos y son de "sangre caliente" (endotérmico), ha existido un
vigoroso debate desde la década de 1960 con respecto a que tanto se
remonta esta característica en el linaje dinosauriano. Los científicos han
diferido en si los dinosaurios no aviares eran endotérmicos, ectotérmicos o
una combinación de ambas cosas.104
Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no aviares, los
paleontólogos inicialmente consideraron que eran ectotérmicos. Esta
supuesta condición de "sangre fría" fue usada para implicar que los
dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos, aunque
muchos reptiles modernos en realidad son rápidos y ágiles a pesar de
depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura
corporal. La idea de los dinosaurios lentos continuó siendo la predominante
hasta que Robert T. "Bob" Bakker, uno de los primeros en proponer la
endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema
en 1968.105
La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no aviares y las
aves prosperaron en climas fríos, y al menos algunas de las primeras
especies deben de haber sido capaces de regular su temperatura corporal
por medio biológicos internos (ayudado por la masa de los animales en las
especies más grandes y las plumas u otros elementos aislantes en las
especies más pequeñas). La evidencia de endotermia en los dinosaurios
mesozoicos incluyen el descubrimiento de los "dinosaurios polares"
en Australia y Antártida así como el análisis de estructuras de vasos
sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los endotermos.
El debate científico ha continuado en lo que respecta a los modos
específicos en que evolucionó la regulación de temperatura en los
dinosaurios.106

Comparación entre los sacos aéreos de un abelisáurido y un ave.

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son apoyados por


la evolución del sistema respiratorio aviano, caracterizado por un extenso
sistema de sacos aéreos que se extiende a los pulmones e invade a muchos
de los huesos en el esqueleto, lo que lo hace más ligero.107 Los primeros
sistemas respiratorios de tipo aviano con sacos aéreos pueden haber sido
capaces de sostener mayores niveles de actividad que en los mamíferos de
tamaño y constitución similar. Además de proveer un muy eficiente
suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pudo haber sido un efectivo
mecanismo de enfriamiento, lo cual es esencial en animales que son activos
pero demasiado grandes para disipar todo el exceso de calor a través de
su piel.108
Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, lo que
significa que sus riñones extraen los desechos nitrogenados de su flujo
sanguíneo y lo excretan como ácido úrico en lugar de
la urea o amoníaco como en otros animales, a través de los uréteres a los
intestinos. En muchas especies actuales, el ácido úrico es excretado junto
con las heces como un desecho semisólido.109110111 Sin embargo, al menos
algunas aves (como los colibríes) pueden ser
facultativamente amoniotélicas, excretando la mayor parte de los desechos
nitrogenados como amoníaco.112 Estas también excretan creatina, en lugar
de creatinina como en los mamíferos. Este material, así como el desecho
de los intestinos, sale por la cloaca.113114 Aparte de esto, muchas especies
regurgitan egagrópilas, y se conocen fósiles de egagrópilas posiblemente
procedentes de dinosaurios que se remontan hasta el período Cretácico.115

Origen de las aves[editar]


Artículo principal: Origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los antepasados de las aves


fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley.116
Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX, la teoría
de las aves como descendientes de los dinosaurios fue abandonada en
favor de antepasados tecodontes, siendo la prueba clave la supuesta falta
de clavícula de los dinosaurios.117 Sin embargo, como lo demostraron
descubrimientos posteriores, las clavículas (o una única fúrcula fusionada,
derivada de dos clavículas separadas) no estaban realmente ausentes;31
ya se había encontrado en 1924 en Oviraptor, pero habían sido
identificadas erróneamente como interclavíclula.118 En la década de
1970, John Ostrom recuperó la teoría de los dinosaurios como antepasados
de las aves,119 que ganó impulso durante las décadas siguientes con el
advenimiento del análisis cladístico,120 y un gran aumento de los
descubrimientos de pequeños terópodos y aves primitivas.25 Han sido de
especial relevancia los fósiles de la formación de Yixian, donde se han
encontrado múltiples terópodos y aves primitivas, muchas veces con
plumas de algún tipo.31 Las aves comparten más de un centenar de rasgos
anatómicos distintos con los dinosaurios terópodos, al siglo XXI
considerados generalmente sus parientes prehistóricos más cercanos.121 El
grupo más cercano a ellos es el de los celurosaurios manirraptores.31 Una
minoría de científicos, notablemente Alan Feduccia y Larry Martin, han
sugerido otros caminos evolutivos, incluyendo versiones revisadas de la
propuesta de Heilmann de los arcosaurios basales,122 o que los terópodos
manirraptores eran los antepasados de las aves, pero que no eran
dinosaurios, sino convergentes con ellos.5
Plumas[editar]
Artículo principal: Dinosaurios con plumas

Varios dinosaurios emplumados no aviares, incluyendo


el Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor y Zhenyuanlong

Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves
modernas, y un rasgo que fue compartida por todos los otros grupos de
dinosaurios. Basado en la distribución actual de la evidencia fósil, al parecer
las plumas fueron un rasgo dinosauriano ancestral, aunque uno que se
puede haber perdido de forma selectiva en algunas especies.123 Han sido
descubiertas evidencias fósil directa de plumas o de estructuras similares a
plumas en una gran variedad de especies en muchos grupos de dinosaurios
no aviares, tanto entre los saurisquios como los ornitisquios. Las estructuras
simples y ramificados, como plumas se conocen
de heterodontosáuridos, neornitisquianos primitivos124 terópodos,125
y ceratópsidos primitivos. Solo se ha encontrado evidencias de plumas
verdaderas, paletas similares a las plumas de vuelo de las aves modernas
en el subgrupo terópodo Maniraptoraque incluye oviraptorosaurios,
troodóntidos dromeosáuridos, y aves.31126 Las estructuras similares a
plumas conocidas como pycnofibras también se han encontrado en los
pterosaurios,127 lo que sugiere la posibilidad de que filamentos similares a
plumas podrían haber sido comunes en el linaje de aves y evolucionado
antes de la aparición de los propios dinosaurios.123 La investigación sobre
la genética de los cocodrilos americanos también ha revelado que los
escudos cocodrilianos sí poseen plumas-queratinas durante el desarrollo
embrionario, pero estas queratinas no son expresadas por los animales
antes de la eclosión.128
Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible relación
entre los dinosaurios y las aves. Se considera un fósil de transición, en que
se muestra características de ambos grupos. Sacado a la luz dos años
después seminal de Darwin El origen de las especies, su descubrimiento
estimuló el debate incipiente entre los partidarios de la biología evolutiva y
el creacionismo. Esta ave es tan antigua como lo son los dinosaurios, sin
una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un
espécimen fue confundido con Compsognathus.129 Desde los años 1990 se
ha encontrado un número creciente de dinosaurios no aviares con plumas,
lo cual proveyó nuevas pruebas adicionales sobre la relación directa
existente entre dinosaurios y aves modernas. La mayoría de estos
especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste
de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A
pesar de que rastros de plumas han sido encontrados solo en la formación
Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras
partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de
restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de
que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas
por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia en
el registro fósil.130
La descripción de los dinosaurios emplumados no ha estado exento de
polémica; tal vez los mayores críticos han sido Alan Feduccia y Theagarten
Lingham-Soliar, que han propuesto que algunos fósiles similares a plumas
supuestamente son el resultado de la descomposición de las fibras de
colágeno que está debajo de la piel de los dinosaurios,131132133 y que los
dinosaurios maniraptoranos con plumas paletas no eran en realidad
dinosaurios, sino convergentes con los dinosaurios.5132 Sin embargo, sus
opiniones en general no han sido aceptadas por otros investigadores, hasta
el punto de ser cuestionada la naturaleza científica de las propuestas de
Feduccia.134
Esqueleto[editar]
Como las plumas están generalmente asociadas a las aves, los dinosaurios
emplumados son tildados y descritos con frecuencia como el eslabón
perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, las múltiples
características esqueléticas que comparten los dos grupos también son un
indicio importante para los paleontólogos. Las áreas del esqueleto con
semejanzas importantes son el cuello, el pubis,
la muñeca (carpo semilunar), el brazo y la cintura escapular, la fúrcula y la
quilla. La comparación de los esqueletos de dinosaurio y de las aves por
medio del análisis cladístico refuerza la teoría de la relación entre ambos
grupos.135
Tejidos blandos[editar]
Neumatóforos en el hueso ilíaco izquierdo de ilium Aerosteon riocoloradensis

Los grandes dinosaurios carnívoros poseían un complejo sistema de sacos


de aire similares a los que tienen las aves modernas, según una
investigación de 2005 dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de
Ohio. Es probable que los pulmones de los dinosaurios terópodos
carnívoros bípedos con patas (similares a las de las aves) bombeen aire en
sacos vacíos de su esqueleto, como ocurre en las aves. "Lo que en el
pasado se consideraba formalmente un rasgo único de las aves estaba
presente en cierta forma en los antepasados de estas", dijo O'Connor.136
En 2008, los científicos describieron a Aerosteon riocoloradensis, el
esqueleto del que ha proporcionado las pruebas más claras hasta ahora de
un dinosaurio con un sistema de respiración similar a la de las aves. Una
tomografía computarizada puso de manifiesto la presencia de sacos de aire
dentro de la cavidad corporal del esqueleto de Aerosteon.137138
Evidencias de comportamiento[editar]
Los fósiles de troodóntidos Mei y Sinornithoides demuestran que algunos
dinosaurios dormían con la cabeza bajo el brazo.139 Este comportamiento,
que pueden haber contribuido a mantener la cabeza caliente, también es
característico de las aves modernas. Varios
especímenes deynonsaurianos y oviraptorosaurios también se han
encontrado conservados en la parte superior de sus nidos, rumiando
probablemente de una manera similar a las aves.140 La relación entre el
volumen del huevo y la masa corporal de los adultos entre estos dinosaurios
sugieren que los huevos son incubados principalmente por el macho, y que
los jóvenes fueron muy precoces, similares a muchas aves modernas que
habitan en el suelo.141
Algunos dinosaurios se sabe que usan piedras de molleja, como las aves
modernas. Estas piedras son ingeridas por animales para ayudar a la
digestión y descomponer los alimentos y fibras duras una vez que entran
en el estómago. Cuando se encuentra en asociación con fósiles, estas
piedras se llaman gastrolitos.142

Extinción de grupos mayores[editar]


Artículo principal: Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno

El descubrimiento de que las aves son un tipo de dinosaurio demostró que


en general los dinosaurios no están, de hecho, extintos como se dice
habitualmente.143 Sin embargo, todos los dinosaurios no aviares, así como
muchos grupos de aves tenían repentinamente se extinguieron hace
aproximadamente 66 millones de años. Se ha sugerido que debido a que
los pequeños mamíferos, squamatas y aves ocuparon los nichos
ecológicos aptos para su tamaño corporal pequeño, los dinosaurios no
aviares nunca evolucionaron una diversa fauna de especies de cuerpo
pequeño, lo que condujo a su caída, cuando se vieron afectados por los
tetrápodos terrestres de gran cuerpo, como consecuencia del evento de
extinción masiva.144 Muchos otros grupos de animales también se
extinguieron en este momento, incluyendo
las amonitas (moluscos similares
a nautilus), mosasaurios, plesiosaurios, pterosaurios, y muchos grupos
de mamíferos.9 De manera significativa, los insectos no sufrieron ninguna
pérdida apreciable en su población, lo que dejó alimento a disposición para
otros sobrevivientes. Esta extinción masiva se la conoce como extinción
masiva del Cretácico-Paleógeno. La naturaleza del evento que causó esta
extinción en masa ha sido ampliamente estudiada desde la década de
1970; al siglo XXI, varias teorías relacionadas cuentan con el apoyo de los
paleontólogos. Aunque el consenso es que un evento de impacto fue la
causa principal de la extinción de los dinosaurios, algunos científicos citan
otras causas posibles, o apoyan la idea de que una confluencia de varios
factores fue responsable de la repentina desaparición de los dinosaurios del
registro fósil.145146147
En el punto álgido del Mesozoico, no había casquetes polares, y el nivel del
mar era entre 100 y 250 metros más alto que en la actualidad. La
temperatura del planeta también era mucho más uniforme, con una
diferencia de solo 25 °C (45 °F) entre las temperaturas polares y las
ecuatoriales. En promedio, las temperaturas atmosféricas también eran
mucho más cálidas; los polos, por ejemplo, eran 50 °C (90 °F) más cálidos
que hoy en día.148149
La composición atmosférica durante el Mesozoico también era muy
diferente. Los niveles de dióxido de carbono eran hasta doce veces
superiores a los de la actualidad, y el oxígeno representaba entre el 32-25%
de la atmósfera, en comparación con el 21% de hoy en día. Sin embargo, a
finales del Cretácico, el ambiente estaba cambiando dramáticamente. Se
redujo la actividad volcánica, provocando una tendencia de enfriamiento a
medida que los niveles de dióxido de carbono atmosférico caían. Los
niveles de oxígeno en la atmósfera también comenzaron a fluctuar y
acabaron cayendo considerablemente. Algunos científicos creen que el
cambio climático, junto con los niveles más bajos de oxígeno, podría haber
provocado directamente la desaparición de muchas especies. Si los
dinosaurios tenían sistemas respiratorios similares a los típicos de las aves
modernas, podría haber sido particularmente difícil para ellos adaptarse a
un rendimiento respiratorio inferior, teniendo en cuenta la enorme cantidad
de oxígeno que necesitaban sus cuerpos.9
Colisión de un asteroide[editar]
El cráter de Chicxulub en la península de Yucatán, lugar de impacto del
meteorito que habría causado la extinción de los dinosaurios.

Artículo principal: Cráter de Chicxulub

La teoría de la colisión con un asteroide, que fue popularizada en 1980


por Walter Alvarez y sus colegas, relaciona la extinción de finales del
período Cretácico con un impacto con un bólido hace aproximadamente
65,5 millones de años. Alvarez y otros sugirieron que un aumento repentino
de los niveles de iridio, registrado en todo el mundo en los estratos rocosos
de este periodo, era una prueba directa del impacto.150 La mayoría de los
indicios sugieren a 2016 que un bólido de entre cinco y quince kilómetros
de diámetro impactó con la Tierra cerca de la península de Yucatán,
creando el cráter de Chicxulub, de 170 km de diámetro, y desencadenando
la extinción masiva.151 Los científicos no saben con certeza si los
dinosaurios estaban prosperando o en declive antes del impacto
astronómico. Algunos científicos sugieren que el meteorito causó una
bajada de la temperatura atmosférica larga y no natural, mientras que otros,
en cambio, afirman que habría provocado una ola de calor fuera de lo
habitual. Algunos científicos proponen que el impacto del meteorito provocó
extinciones tanto directamente (por el calor del impacto meteórico) como
indirectamente (por un enfriamiento global debido al hecho de que la
materia eyectada del cráter de impacto reflejaba la radiación térmica del
Sol). Aunque la velocidad de extinción no puede ser inferida solo del registro
fósil, varios modelos sugieren que la extinción fue extremadamente rápida,
siendo de horas en lugar de años.152
Traps del Decán[editar]
Artículo principal: Traps del Decán

Antes de 2000, los argumentos que las Traps del Decán causaron
la extinción estaban generalmente relacionados con la teoría de que la
extinción fue gradual, pues se pensaba que las Traps comenzaron hace
unos sesenta y ocho millones de años y duraron unos dos millones. Sin
embargo, hay pruebas de que dos tercios de las Traps del Decán fueron
creadas en un período de un millón de años, hace aproximadamente 65,5
millones de años, por lo que estas erupciones habrían provocado una
extinción bastante rápida, posiblemente en un período de miles de años,
pero igualmente un período más largo que el que cabría esperar de un único
impacto meteórico.153154
Las Traps del Decán podrían haber causado la extinción mediante diversos
mecanismos, incluyendo la liberación de polvo y de aerosoles sulfúricos en
el aire, que podrían haber bloqueado la luz solar, reduciendo la
capacidad fotosintética de las plantas. Además, el vulcanismo de las Traps
del Decán podría haber provocado emisiones de dióxido de carbono que
habrían aumentado el efecto invernadero una vez el polvo y los aerosoles
hubieran desaparecido de la atmósfera.154 Antes de la extinción masiva de
los dinosaurios, la liberación de gases volcánicos durante la formación de
las Traps del Decán" contribuyeron a un calentamiento global
aparentemente masivo. Algunos datos indican un aumento medio de la
temperatura de aproximadamente 8 °C en el último medio millón de años
antes del impacto [en Chicxulub]."153154
En los años en que la teoría de las Traps del Decán estaba relacionada con
una extinción más lenta, Luis Walter Álvarez (que murió en 1988),
respondía que los paleontólogos estaban siendo engañados por los pocos
datos de que disponían. Aunque en principio su afirmación no fue bien
recibida, estudios de campo intensivos posteriores de los estratos fosilíferos
reforzaron su argumento. Finalmente, la mayoría de paleontólogos
comenzaron a aceptar la idea de que las extinciones en masa de finales del
Cretáceo se debieron principalmente, o al menos en parte, a un impacto
masivo de la Tierra contra un bólido. Sin embargo, incluso Walter Alvarez
admitió que hubo otros grandes cambios en la Tierra incluso antes del
impacto, tales como un descenso del nivel del mar y grandes erupciones
volcánicas que crearon las Traps del Decán en la India, y que estos cambios
podrían haber contribuido a las extinciones.155
Falta de adaptación a las condiciones cambiantes [editar]
El Cretácico medio, las plantas con flor se convirtieron en una parte
importante de los ecosistemas terrestres, que anteriormente habían sido
dominados por gimnospermas como las coníferas.156
Los coprolitos (estiércol fosilizado) de dinosaurio indican que, mientras que
algunos comían angiospermas, la mayoría de dinosaurios herbívoros se
alimentaban principalmente de gimnospermas. Análisis estadísticos de
Lloyd et al. llegaron a la conclusión de que, a diferencia de lo que afirmaban
estudios anteriores, los dinosaurios no se diversificaron mucho en
el Cretáceo superior. Lloyd et al. sugirieron que el fracaso de los
dinosaurios a la hora de adaptarse a ecosistemas cambiantes los condenó
a la extinción.157
Posibles supervivientes del Paleoceno[editar]
Artículo principal: Supervivientes del Paleoceno

Ocasionalmente se encuentran restos de dinosaurios no aviares por sobre


el límite K-T. En 2002, los paleontólogos Zielinski y Budahn reportaron del
descubrimiento de un único fósil de un hueso de una pata de
un hadrosaurio en la cuenca del San Juan (Nuevo México), y el describieron
como una prueba de dinosaurios del Paleoceno. La formación en la que se
descubrió el hueso fue datada de principios de la época del Paleoceno,
hace aproximadamente 64,5 millones de años. Si el hueso no fue re
depositado en ese estrato por la acción de la erosión, sería una prueba de
que algunas poblaciones de dinosaurios podrían haber sobrevivido al
menos medio millón de años en la era Cenozoica.158 Otras pruebas incluyen
el descubrimiento de restos de dinosaurios en la formación de Hell
Creekhasta 1,3 metros por encima (equivalentes a 40.000 años después)
del límite K-T. Han llegado descubrimientos similares de otros lugares del
mundo, incluyendo China.159 Sin embargo, muchos científicos rechazan
que hubiera habido dinosaurios al Paleoceno, argumentando que estos
huesos fueron reubicados, es decir, que la erosión los sacó de su ubicación
inicial y quedaron enterrados de nuevo en sedimentos muy posteriores,160
161
o piensan que, aunque fuera cierto, la presencia de un grupo de
dinosaurios al Paleoceno inferior no cambiaría gran cosa a efectos
prácticos.160

Estudio[editar]
Artículo principal: Paleontología de dinosaurios

Los fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque su


naturaleza auténtica no fuera entendida. Los chinos, que llaman a los
dinosaurios konglong (恐龍, o "dragón terrible"), los
consideraban huesos de dragón y los documentaron como tales. Por
ejemplo, Hua Yang Guo Zhi, un libro escrito por Zhang Qu durante
la Dinastía Jin Occidental, documentaba el descubrimiento de huesos de
dragón en Wucheng, en la provincia de Sichuan.162 Los poblados de China
central han excavado huesos de dinosaurios desde hace décadas,
pensando que pertenecían a dragones, para hacer medicinas
tradicionales.163 En general, en Europa se creía que los fósiles de
dinosaurios eran los restos de gigantes y otras criaturas que murieron en
el Diluvio universal.

William Buckland

El megalosaurio fue el primer dinosaurio en ser descrito formalmente,


en 1677, cuando se recuperó una parte de un hueso de una cantera de
roca caliza en Cornualles, cerca de Chipping Norton, Inglaterra. Este
fragmento óseo fue identificado correctamente como el extremo inferior
del fémur de un animal más grande que cualquier ser viviente de tiempos
modernos. El segundo género de dinosaurio en ser identificado, Iguanodon,
fue descubierto en 1822 por Mary Ann Manto, la esposa del geólogo
inglés Gideon Mantell. Este reconoció las semejanzas entre sus fósiles y
los huesos de las iguanas modernas. Dos años más tarde, el
Reverendo William Buckland, catedrático de geología en la Universidad de
Oxford, desenterró más huesos fosilizados de megalosaurio y se convirtió
en la primera persona en describir dinosaurios en una revista científica.164
El estudio de estos «grandes lagartos fósiles» pasó a ser de sumo interés
para científicos europeos y estadounidenses y en 1842 el paleontólogo
inglés Richard Owen creó el término «dinosaurio». Reconoció que los
restos que habían sido encontrados hasta ese
momento, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un
número de rasgos distintivos, de manera que decidió agruparlos como un
grupo taxonómico propio. Con el apoyo del príncipe Alberto de Sajonia-
Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen estableció el Museo de
Historia Natural en Kensington Sur, Londres, para exhibir la colección
nacional de fósiles de dinosaurios y otros artículos sobre biología y
geología.
En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en lo que hoy es el
territorio estadounidense en unos pozos de marga en el pequeño pueblo
de Haddonfield, Nueva Jersey (aunque los fósiles hubieran sido hallados
antes, su naturaleza no había sido correctamente establecida). La criatura
fue denominada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallazgo, William
Parker Foulke. Fue un descubrimiento sumamente importante: el
primer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, en el cual se
demostraba una postura claramente bípeda (el primero había sido
descubierto en 1834 en Maidstone, Inglaterra). Era un descubrimiento
revolucionario caro, hasta entonces, la mayoría de científicos pensaban que
los dinosaurios caminaban en cuatro patas, como otros reptiles. Los
descubrimientos de Foulke desencadenaron una oleada de "manía de
dinosaurios" en Estados Unidos.165

Edward Drinker Cope

Othniel Charles Marsh

Marsh's 1896 illustration of the bones of Stegosaurus, a dinosaur he described


and named in 1877

Aquella obsesión por los dinosaurios fue ejemplificada por la gran rivalidad
entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh que competían para
ver quién descubría más dinosaurios, enfrentamiento que posteriormente
fue conocido como la Guerra de los Huesos. La contienda probablemente
se originó cuando Marsh indicó públicamente que la reconstrucción de
Cope del esqueleto de Elasmosaurus tenía un defecto: Cope sin querer
había colocado la cabeza de un plesiosaurio en el lugar donde debería
haber sido el extremo caudal del animal. Aquella lucha entre los dos
científicos cavadores duró más de 30 años, finalizando en 1897 cuando
Cope murió tras haber gastado toda su fortuna en la búsqueda. Marsh ganó
la competición principalmente porque estaba mejor financiado debido a su
relación con la United States Geological Survey. Desafortunadamente,
muchos especímenes valiosos fueron destruidos debido a los toscos
métodos de ambos paleontólogos; por ejemplo, sus excavadores muchas
veces usaban dinamita para desenterrar huesos (un método que los
paleontólogos modernos encontrarían atroz). A pesar de su métodos
burdos, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología fueron
enormes; Marsh descubrió 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope
encontró 56, un total de 142 especies nuevas. La colección de Cope se
encuentra a 2016 en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva
York, mientras que la de Marsh está expuesta en el Museo Peabody de
Historia Natural, en la Universidad de Yale.166
Desde 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se ha extendido a todos
los continentes, incluyendo la Antártida. El primer dinosaurio antártico que
fue descubierto, el anquilosáurido Antarctopelta Oliveroi, fue encontrado en
la isla de Ross en 1986, aunque no fue hasta 1994 que una especie
antártica, el terópodo Cryolophosaurus ellioti, fue descrito y nombrado
formalmente en una revista científica.
Los lugares de especial investigación de los dinosaurios a la fecha 2016
incluyen el sur de Sudamérica (particularmente Argentina) y China. Esta
última en particular ha dado muchos ejemplares excepcionales
de dinosaurios emplumados debido a la geología única de sus estratos
fosilíferos, así como un antiguo clima árido especialmente favorable para
la fosilización.
«Renacimiento» de los dinosaurios[editar]
El campo de investigación de los dinosaurios ha disfrutado de un aumento
de la actividad que comenzó en los años 1970 y sigue en curso. Esto fue
provocado, en parte, por el descubrimiento de John
Ostrom de Deinonychus, un depredador activo que pudo haber sido de
"sangre caliente" (endotermia), en contraste marcado con la imagen, aún
predominante, de dinosaurios como animales lentos y de "sangre fría"
(ectotermia). La paleontología de los vertebrados se convirtió en un campo
de la ciencia global. La paleontología de los vertebrados se convirtió en un
campo de la ciencia global. Nuevos e importantes descubrimientos de
dinosaurios han sido hechos por paleontólogos que trabajan en regiones
antes inexplotadas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar,
la Antártida, y la más considerable, China (los dinosaurios
emplumados sorprendentemente bien conservados de China han
consolidado aún más la relación entre los dinosaurios y sus descendientes
vivientes, las aves modernas). La extensa aplicación de la cladística, que
analiza rigurosamente las relaciones entre los organismos biológicos, se ha
revelado como extremadamente útil a la hora de clasificar a los dinosaurios.
Los análisis cladisticos, junto con otras técnicas modernas, ayudan a
compensar el hecho de que el registro fósil está muchas veces incompleto
y fragmentario.

En la cultura popular[editar]
Estatuas desactualizadas de Iguanodon creadas por Benjamin Waterhouse
Hawkins para el Crystal Palace Park en 1853

Las batallas que pueden haber ocurrido entre el Tyrannosaurus rex y


el Triceratops son un tema recurrente en la ciencia popular y la representación
de dinosaurios en la cultura.

Según la visión generalizada, los dinosaurios eran criaturas de apariencia


fantástica y a menudo de un enorme tamaño. Así pues, han atraído la
imaginación del público y se han convertido en una parte duradera de la
cultura. Solo tres décadas después de las primeras descripciones
científicas de restos de dinosaurios, se les erigieron unas esculturas en
el Crystal Palace Park de Londres que gustaron tanto al público que se
vendieron réplicas a pequeña escala lo que se convirtió en uno de los
primeros ejemplos de merchandising de productos derivados. En las
décadas posteriores, se han hecho exhibiciones de dinosaurios en parques
y museos de todo el mundo, respondiendo al interés público y
reforzándolo.167 Desde hace tiempo la popularidad de los dinosaurios
también ha tenido un efecto recíproco sobre el conocimiento de los
dinosaurios. La competición entre los museos para la atención del público
llevó directamente a la Guerra de los Huesos de las décadas de 1880 y
1890, y la contribución resultante al conocimiento de estos animales fue
enorme.168
Los dinosaurios ocupan un lugar importante en la cultura moderna. La
palabra "dinosaurio" se utiliza coloquialmente para referirse a algo muy viejo
o muy grande. El interés del público por estos reptiles llevó a su entrada
inevitable en la cultura popular. Comenzando con una mención de pasada
del megalosaurio en el primer párrafo de Bleak House de Charles
Dickens en 1852,169 los dinosaurios han aparecido en una gran variedad de
obras de ficción. El libro de 1912 de Arthur Conan Doyle El mundo perdido,
la icónica película de 1933 King Kong, la película de 1954 Godzilla y sus
múltiples secuelas, el best seller de 1990 Parque Jurásico y su versión en
película, que fue durante un corto tiempo la película más taquillera de la
historia, son solo algunos ejemplos prominentes de la larga tradición de los
dinosaurios en la ficción. Los dinosaurios están omnipresentes en la
publicidad, y muchas compañías intentan utilizar los dinosaurios para
vender sus propios productos o para tachar a sus rivales como de
movimientos lentos, difumados u obsoletos.170
Los dinosaurios también han aparecido en los dibujos animados,
especialmente tras la dinosauromania provocada por la película de George
Lucas y Steven Spielberg En busca del valle encantado. La película, que
sigue las aventuras de un grupo de jóvenes dinosaurios para llegar a la
"Gran Valle", tuvo tanto éxito que en septiembre de 2008, veinte años
después de la original, ya habían salido doce secuelas. Otros programas
infantiles sobre dinosaurios fueron Denver, el último dinosaurio, o Barney y
sus amigos, así como el largometraje de Disney Pixar, Un Gran Dinosaurio.
Los dinosaurios también han hecho apariciones en Power Rangers y, más
predominantemente, en los Picapiedra. Finalmente, cabe destacar que la
reducción de los costes asociados a los efectos especiales ha permitido la
creación de documentales televisivos sobre los dinosaurios,
como Caminando entre dinosaurios o When Dinosaurs Roamed America,
que reproducen el aspecto de los dinosaurios con una fidelidad sin
precedentes.

Concepciones religiosas[editar]
Varios grupos religiosos tienen puntos de vista sobre los dinosaurios que
difieren de los que tienen la inmensa mayoría de científicos, generalmente
debido a los conflictos con las historias de la Creación de sus escritos
sagrados. Sin embargo, la mayoría de la comunidad científica rechaza
estas interpretaciones de los dinosaurios inspiradas por la religión.171172
Como es un término moderno derivado del griego, la Biblia no utiliza la
palabra "dinosaurio", pero algunos cristianos interpretaron la palabra
hebrea tanniyn /tan·ˈnin/ como una referencia a los dinosaurios.173 En las
traducciones al español, tanniyn puede traducirse como "monstruo marino"
o "serpiente", pero se suele traducir como "dragón". Estas criaturas son
mencionadas casi treinta veces en el Antiguo Testamento, y se dice que
viven tanto en la tierra como en el agua. En otro momento, la Biblia describe
una criatura enorme llamada Behemot (Job 40: 15-24), que "conserva la
cola tiesa, como un cedro"; el Behemot es descrita como "primera entre las
obras de Dios" e imposible de capturar (v. 24). Algunos estudiosos de la
Biblia identifican el Behemot como un elefante, un hipopótamo o un toro,
pero como estos animales tienen colas muy delgadas, no se las puede
comparar a la medida de un cedro; los creacionistas identifican
generalmente el Behemot con los dinosaurios saurópodos. Otros
creacionistas se refieren al Behemot como un Brachiosaurus, pues la Biblia
dice a Job que "es la obra maestra de Dios", afirmando que es el animal
más grande que Dios creó.173 Sin embargo, algunos estudiosos creen que
la referencia al cedro se refiere en realidad a sus hojas en forma de aguja,
que se asemejan al pelo puntiagudo presente en la cola de
los elefantes, rinocerontes e hipopótamos modernos.174 Otros críticos
afirman que la palabra "cola" es un eufemismo por el pene del animal, y que
debe entenderse como una descripción de su virilidad.175176
El leviatán es otra criatura mencionada en el Antiguo Testamento; su
descripción le atribuye una variedad de características de dinosaurio, de
dragón, y de serpiente marina. Algunos estudiosos identifican el leviatán de
Job 41 con el cocodrilo del Nilo, o señalan que tiene siete cabezas y que es
puramente mitológico. Como en el caso del Behemot, los creacionistas han
intentado en algunas ocasiones relacionar el leviatán con los dinosaurios.177

Véase también[editar]
 Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
 Fósiles
 Historia de la vida
 Paleontología
 Lista de géneros válidos de dinosaurios
 Dinosaurio viviente

Referencias[editar]
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