胚胎學 Embryology

M58& CM50
2
Development of Skeletomuscular System

時間流 系級：

上課時間：2017/03/14 姓名：

授課教師：蔡孟宏老師 學號：
目錄
中胚層的發育 Mesoderm Development--------------------------------------------2
骨骼的形成 Development of skeletal system--------------------------------------3
中軸骨的發育 Development of axial skeleton ------------------------------------5
四肢的發育 Development of Limbs------------------------------------------------11
肌肉系統的發育 Development of Muscular System-----------------------------16
重點總整理 -----------------------------------------------------------------------------21

工作分配表
負責人 工作內容
郭恒志 排版+統整
施偉聰 p2~4
陳政瑄 p5~7
賴冠魁 p8~10
張靖 p11~14
林辛蒂 p15~19
何曠平 p19~21

美圖來源:【Dorothy】https://www.facebook.com/dorothy.artwork

1
中胚層的發育 Mesoderm Development
A. 中胚層的形成與發育
一、原腸化(gastrulation)：約第 15 天的時候，原腸胚形成，中胚層(mesoderm)出
現在內外兩個胚層之間，使胚層由兩層變為 ectoderm(外)、mesoderm(中)、
endoderm(內)三個胚層。而骨頭、肌肉跟神經，都是來自於中胚層。(但還是有
少數例外)。
二、中胚層的發育

1. 圖 A:第 17 天開始，中胚層會開始分化，產生形態上的變化。
在這時我們可以看到背索(Notochord)和原條(primitive streak)，在脊椎動物上
非常重要的兩大結構，決定了胎兒頭端、尾端和中線的部份。
2. 圖 B:大約在第 19 天時分成三層:
軸旁中胚層 中間中胚層 側板中胚層
paraxial mesoderm intermediate mesoderm lateral mesoderm
靠 近 中 線 的 中 胚 層 開 介於兩者之間，未來將 靠 近 最 外 側 的 中 胚 層
始 增 生 ， 形 成 厚 板 狀 形成泌尿生殖系統 不變，未來將形成附
的組織 肢骨架和肌肉(平滑
肌、心肌)
這三部份後之後發育為骨頭和肌肉的主要來源 Paraxial mesoderm 和 lateral
mesoderm 為主要，intermediate mesoderm 形成泌尿系統。
3. 圖 C:大約 20 天時，lateral mesoderm 分成兩層:
(1) 一層是體壁中胚層(parietal/somatic mesoderm layer)，包住羊膜腔
(2) 一層是臟壁中胚層(visceral/splanchnic mesoderm layer)，包住卵黃囊
4. 圖 D:大約 21 天時，在神經管形成時，脊索(notochord)旁邊就會形成一個一個
團塊狀的結構，稱體節(somites)。

2
 (但老師說是大概第 20 天就會有第一個體節出現。)

肌肉骨骼系統 Skeletomuscular System

A. 來源
除了頭顱骨顏面部許多會來自於神經嵴(neural crest)，其他大部分肌肉骨骼來自
軸旁(paraxial)和側板(lateral)中胚層。
(1) 體節元(somitomeres):
頸部以上,形成部分顱骨、頭部和頸部
的肌肉。
軸旁中胚層 (2) 體節(somites):
中胚層 頸部以下,形成部分頭骨、脊椎、肋
(間葉細胞) 骨、肌肉。
兩者結構一樣，只是位置不同
形成胸骨、肩帶、四肢的長骨、心肌、大
側板中胚層 部分平滑肌

移到鰓弓(pharyngeal arches)並組成顏面部
神經嵴 的骨骼和結締組織

註:中胚層首先發育為一個母細胞-間葉細胞(mesenchyme)，之後再發育成骨頭與肌
肉。
B. 體節的生長
約第 17 天 外胚層與內胚層間長出軸旁中胚層(paraxial mesoderm)

約第 20 天 軸旁中胚層發育成體節，速度約為一天增加三個體節
體節的細胞會遷移，分化出生骨節和皮肌節
1. 生骨/鞏節(Sclerotome)：靠近脊索(內側)，主要形成中軸骨、 兩
個相鄰的椎骨和頭骨

約第 28 天 2. 皮肌節(dermomyotome)：較靠近外側，再分化成肌節和皮節
(1) 肌節(myotome)：形成肌肉
(2) 皮節(dermatome)：形成皮膚的真皮層
註:表皮層是由外胚層形成

1. 體節會發育結束，總共發育出 42~44 個。
2. 最後只會生成 8 個頸部、12 個胸部、5 個腰部、5 個薦部，8(10)
約第五週後 個尾部共 38~40 個。
3. 比原本的 42~44 少了 4 個，原因是枕部第 1 個體節和尾部第 5 到
7 個體節會消失。

3
C. 軟骨及硬骨的發育
1. 軟骨發育來自間葉細胞(mesenchyme)，在第五週左右形成。
2. 軟骨母細胞(chondroblasts)形成軟骨，分泌膠原纖維與基質到細胞間
隙中，膠原(collagenous)或彈性(elastic)纖維會被存放在細胞間隙或
軟骨 基質中。
3. 因為母細胞的基質形態不同，所以軟骨就有三種不同的形態出現，
cartilage 透明軟骨 (Hyaline cartilage)、纖維軟骨(Fibrocartilage)、彈性軟
骨(Elastic cartilage)
4. 簡單來說就是間葉細胞→軟骨母細胞→軟骨
1. 初始以間葉細胞(mesenchyme)聚合而組成骨母細胞(osteoblast)
2. 硬骨可以依其形態上的差別分為扁平骨、長骨、短骨、不規則骨，
不同型態的硬骨有其獨特的發育方式
(1) 膜內骨化(intramembranous ossification)：硬骨在原本存在的骨膜鞘
硬骨 (membranous sheath)裡生成，不須先形成軟骨，就可發育為扁平骨。
bone 簡單來說就是 mesenchyme → osteoblast
(2) 軟骨內骨化(endochondral ossification)：間葉細胞(mesenchyme)
會先轉變成透明軟骨，之後在軟骨內產生骨化中心，以軟骨內骨化
的形式形成四肢骨(長骨、短骨、不規則骨)。
簡單來說就是 chondrocyte → osteoblast

4
中軸骨的發育 Development of axial skeleton
A. 中軸骨的發育
一、中軸骨包括頭顱骨(cranium)、脊椎骨(vertebral column)、肋骨(ribs)和胸骨
(sternum)。
二、椎骨:
1. 大約在發育的第四週時，由軸旁中胚層(paraxial mesoderm)衍生的體節，其
鞏節(sclerotome，亦翻作生骨節)部分形成椎骨。
2. 在發育的第四週，鞏節內的間葉細胞(mesenchymal cell)，因鞏膜所受到的基
因調控影響，便往 3 個方向移動：
(1) 往腹側面：圍繞脊索(notochord)形成椎體(vertebral body)。(下圖愛心)
(2) 往背側面：圍繞神經管(neural tube)形成椎弓(vertebral arch)，椎弓和椎體圍繞
在神經管周圍形成椎孔。(下圖月亮)
(3) 往體壁方向：形成遠端(distal)肋骨。(下圖閃電)

3. 在發育第六周時，軟骨化中心 (chondrification centers)出現在每塊椎骨裡

B. 脊柱的再分節現象
一、當胚胎進一步發育時，會受到 HOX genes 的調控，鞏節(sclerotome)會進行再
分節現象(resegmentation)。
二、再分節現象：原來的體節會分成兩段，上一個鞏節的尾端與下一個鞏節的頭
端 相融合形成新的椎骨
1. 頸部的第一個鞏節(1st sclerotome)分成上下兩段，上段與顱部(cranial)的間葉細
胞(mesenchymal cell)融合成枕骨(occipital bone)
2. 第一鞏節的尾端與第二鞏節的頭端融合，形成第一椎骨；以此類推，至第七
鞏節的尾端與第八鞏節的頭端，形成第七椎骨；而第八椎骨的尾端與第一胸
椎鞏節融合，形成第一胸椎(thoracic vertebrae)的頭端

5
3. 之所以八塊體節僅形成 7 塊頸椎的原因，即出於此。

三、上圖說明 part 1 :
1. 原本的每一個鞏節有一條專屬的神經從中段穿過(圖 A)
2. 血管從兩個生骨節間穿過以供給生骨節細胞的養分，但經過再分節現象後，
神經與血管在椎骨的位置改變(圖 B)
3. 血管走在椎骨中段，而神經走在椎骨之間，穿出處稱為椎間孔(intervertebral
foramen)

四、上圖說明 part 2 :
1. 因為有八個鞏節，故應該有八條神經穿過；而經過再分節現象後，神經分布
位置改變，簡單來說，該節的神經，由該頸椎的上方通過，而第八鞏節的神
經，則會在第七頸椎的下方通過。

6
 五、椎間盤的形成:
1. 脊柱中的細胞會上下遷移(migration)並有再分節現象(resegmentation)，而部分
停留在每個部分正中央的細胞(下圖箭頭所指橫線)卻不會遷移而形成椎間盤
(intervertebral disc)
2. 結構:
(1) 纖維環(annulus fibrosus)：位於外側，由鞏節(sclerotome)細胞發育而來
(2) 髓核(nucleus pulposus)：位於內側，雖然椎體內的脊索(notochord)被鞏節內
的間葉細胞填滿而退化，但是椎間盤的脊索則因為細胞不足，而被保留下來，
之後不斷擴大形成「髓核」
3. 椎間盤脫出症(spinal disc herniation 或 intervertebral disc herniation): 又叫椎間
盤突出症，是用來描述椎間盤纖維環變性破裂，從而導致髓核移位且超出範
圍損害周圍部位的一種綜合症

Anulus fibrosus Nucleus pulposus

纖維環 髓核

Concentric lamellae
同心骨板

【單字表】
cranium 頭顱骨 vertebral column 脊椎骨

sternum 胸骨 paraxial mesoderm 軸旁中胚層

sclerotome 鞏節，亦翻作生骨節 mesenchymal cell 間葉細胞

notochord 脊索 vertebral body 椎體

neural tube 神經管 vertebral arch 椎弓

chondrification 軟骨化中心 resegmentation 再分節現象

centers
occipital bone 枕骨 thoracic vertebrae 胸椎

intervertebral 椎間孔 annulus fibrosus 纖維環

foramen
nucleus pulposus 髓核 spinal disc herniation 椎間盤脫出症
(intervertebral disc
herniation)

7
C. 脊椎骨形成
一、軟骨形成
1. 脊椎中心出現兩個軟骨化中心(chondrification center)，兩兩出現的軟骨中心
會在胚胎時期(8 周時)融合在一起，以形成軟骨化脊椎中心。
2. 軟骨化中心也會出現在椎弓，椎弓內的軟骨化中心也會互相癒合，最終僅三
個軟骨中心。

二、硬骨形成: 軟骨→軟骨內骨化→形成骨骼
初級骨化(primary ossification) 次級骨化(secondary ossification)

胚胎發育第 8 周結束時，由前述的軟
出現 春春期後才逐漸轉為硬骨
骨化中心演變而成。初級骨化中心會
時間 馬上骨化 (因應身體發展所需)

數量 共 3 個 共 5 個

棘突的頂部 1 個(圖中棘突淺色處)
橫突的頂部各 1 個(圖最右側淺色處)，
椎弓(neural arch)2 個，錐體中心 1 個
位置 共2個
(下圖深灰色處)
錐體的上下表面各 1 個(很像橡皮筋的兩
個圈圈)，共 2 個

示意圖

8
三、發育問題
1. 併肢畸形，又稱為美人魚綜合症(Sirenomelia 或 Mermaid Syndrome):
由於胚胎腰薦區(lumbosacral region)中胚層的缺陷導致下肢癒合等問題。胎兒
通常出生後數天內就會死亡。

2. 腰椎和薦椎合在一起造成的脊柱彎曲，稱作 sacralization。症狀因融合程度
不一而有所差別。除了疼痛與行動不便亦可能造成椎間盤相關問題

3. 錐體缺損(Vertebral Defects):脊柱裂(Spina bifid

9
D. 肋骨的發育
一、來源：源自於軸旁中胚層(paraxial mesoderm)
二、形成：
1. 間葉細胞(mesenchymal cell)往體壁方向形成遠端(distal)肋骨，在中心則形成
近端(proximal)肋骨。
2. 胚胎期(embryonic period)的肋骨是軟骨的形式，直到胎兒期(fetal period)才
會骨化。
3. 原本肋骨和胸椎連結的位置最後會被肋脊關節(costovertbral joint)所取代。

E. 胸骨的發育
一、來源：在腹側體壁有一對垂直的 mesenchymal bands 稱為 sternal bars(從
lateral plate mesoderm 發育而來)將會發育成胸骨。
※比較：脊柱和肋骨由軸旁中胚層(paraxial mesoderm)發育而來，而胸骨則
發育自側板中胚層( lateral plate mesoderm)
二、形成：這一對 sternal bar 會融合在一起，注意是從頭側往尾側逐漸癒合而發
育成胸骨柄(manubrium)，胸骨(sternebrae)，以及劍突(xiphoid process)。
三、劍突(xiphoid process)並沒有完全硬骨化(在青春期前為軟骨)因此可拿來判
斷年紀，年紀越大，骨化程度越大

10
四肢的發育 Development of limbs
A. 四肢的生長與發育時間表
一、 來源：和胸骨一樣，來自外側中胚層(lateral mesoderm)
二、 上肢比下肢早一天開始發育；但兩者的發育同源、結構相似
1. 上肢由後 6 頸節(cervical)到第 2 胸節(thoracic segments)發育而來
2. 下肢由後 4 腰節(lumbar )到第 3 薦節(sacral segments)發育而來
第4 周 上肢發育開始，形成肢芽(limb bud)
軟骨模型(cartilage model)形成 ：在終端形成板狀構造，接著在前端
第6 周
形成團狀構造，此時四肢短肢外型 可 見 。
發生肢體旋轉(limb rotation)：上下肢的旋轉方向不同
第7 周 1. 上肢向背(外)側旋轉(dorsally)
2. 下肢向腹(內)側旋轉(ventrally)
1. 肢體旋轉
第8 周
2. 軟骨內骨化(endochondral ossification)開始進行。
初級骨化中心(primary ossification center)出現。
1. 骨幹(diaphysis)在出生時已骨化完成。
第 12 周
2. 骨骺板(epiphyseal plate，也就是生長板)屬於次級骨化中心，
出生時開始發育，約在青春期完成骨化。

圖 A:第 5 周
圖 B:第 6 周
圖 C:第 8 周

軟骨模型 &
軟骨內骨化

11
 三、 Limb rotation 肢體旋轉詳細介紹

1. 胚胎一開始發育時， 第七、八週時，四肢發育
四肢都在同一方向。 成 三個節段後，上肢和 1.大拇指和腳趾頭朝向
2 . 屈肌在腹(內)側， 下肢進行 Limb rota- 內側。
伸肌在背(外)側。 tion。
2.肘關節和膝關節朝向
1. 上肢向背(外)側旋轉
→屈肌在前，伸肌在後 外側。
2. 下肢向腹(內)側旋轉
→伸肌在前，屈肌在後

B. 肢芽的發育與分子調控
一、 原始胚芽的形成:
1. 肢芽(limb bud)在胚體上發生的位置受到 HOX 基因群的影響。
2. 肢芽發生的位置確定後:
(1) 側板中胚層細胞分泌 TBX5 與 FGF10→最先引導上肢芽向外生長。
(2) 側板中胚層細胞分泌 TBX4 與 FGF10→最先引導下肢芽向外生長。

【圖】原始肢芽分成兩部分
→外層由外胚層包覆
→核心由側板中胚層組成。

12
二、 肢芽形成許多不同的區域
1. 頂端外胚層嵴(AER , apical ectodermal ridge)
(1) 由 FGF10(側板中胚層細胞分泌)誘導產生。
(2) 會分泌 FGF4 和 FGF8 誘導其下方的
間葉組織(即 progress zone；PZ)進行有絲
分裂，增加細胞的數目，肢芽就會向外
發育成四肢。
(3) 當肢芽向外生長時，遠離 AER 的間
葉組織就會開始分化成軟骨和肌肉。
(4) 如果移除 AER，肢芽就無法完成發育。
(5) AER 確立了肢芽近遠軸的方向
2. 成長區(PZ ,Progress zone)：
含有許多未分化及增生性強的細胞，細胞
離開此區就會開始分化成軟骨和肌肉等等。
3. 極性活動帶(ZPA ,zone of polarizing activity)：
即為講義上的 Polarizing region，
位在 PZ 的腹側面，此區域會決定手指頭發育(肢芽前後軸的方向)

三、 肢芽的發育方向：分為 3 軸 (3 developmental axes)

1. 肢芽生長的調控必須順著近遠軸、前後軸，以及背腹軸的順序
方向定位 調控的基因 調控發育的位置
同源盒(homeobox)
近遠軸 靠近軀幹為近 頂端外胚層嵴
基因家族中的
(proximal/distal) 遠離軀幹為遠 (AER)
MSX2 基因
前後軸 大拇指為前側 Sonic Hedgehog 極性活動帶
(anterior/posterior) 小拇指為後側 (SHH) (ZPA)
背腹軸 手背為背側 外胚層
WNT-7a 基因[1]
(ventral/dorsal) 手掌為腹側 (Ecdoderm)
註[1]:腹側外胚層的骨型形成蛋白(Bone morphogenetic proteins (BMPs)，BMPs) 誘
導轉錄因子 EN1 的表現，以調控肢芽的背腹軸形式。EN1 會抑制 WNT-7a
的表現，故限制 WNT-7a 只能表現於肢芽背側的外胚層，因而建立了背腹 側
的方向性。
註[2]:事實上，所有肢芽軸形式有關的基因間存在相互回饋的機制。

13
四、 肢芽內骨骼型態的調控
1. HOX 基因群負責肢芽內骨骼型態的調控
2. 肢芽內各區域的 FGF、SHH、WNT-7a 的組合表現結果，可使 HOX 基因群表
現出三個不同的部位，即:
(1) 近側:肱骨，股骨
(2) 中側:橈骨與尺骨，腓骨與脛骨
(3) 遠側:掌骨，足骨

五、 AER 發育異常的影響
1. 鳥類胚胎實驗結果發現，早期移除 AER 會造成肢體發育不全，愈早移除情
況愈嚴重。(如下圖)
2. AER 愈早期出現異常對肢部造成越嚴重影響，如造成短肢症，又稱海豹肢
症(Phocomelia)，Nick Vujicic(力克胡哲)即是海豹肢症的患者

14
C. 手指的發育
一、當胚胎發育到第 6~7 周時，由中胚層調控讓軟骨間的 AER 發生細胞凋亡
(apoptosis)，此步驟在指頭形成上扮演重要角色，形成手指與手指的分隔

圖 A: 48 天，軟骨間漸產生細胞凋亡
圖 B: 51 天，細胞凋亡區域漸明顯
圖 C: 56 天，手指分隔出現

二、 手指的發育異常(Digital defects)

圖 A︰短指
圖 B︰手指未分開，因為原本應該
細胞凋亡的細胞沒死
圖 C、D︰也可能造成多出或缺少
指頭的狀況

15
肌肉系統的發育 Development of Muscular System
除了瞳孔(pupils)、汗腺(sweat gland)及乳腺(mammary gland)平滑肌是從外胚層發育而
來， 肌肉系統 (骨骼肌、平滑肌、心肌)全部是由中胚層衍生出來。
A. 中胚層的發育
一、中胚層包括軸旁中胚層(paraxial mesoderm)、中間中胚層(intermediate mesoderm)
及外側中胚層(lateral mesoderm)
二、肌肉發育來源
1. 骨骼肌：由軸旁中胚層發育而來 心肌與平滑肌：由臟壁中胚層
(splanchnic mesoderm)發育而來(臟壁中胚層則是由外側中胚層
發育而來)
2. 軸旁中胚層又會發展為體節元及體節。頭部的骨骼肌由體節元分
化而來(有 7 對體節元不會組成體節，就是這些分化而來)；頸部
以下的骨骼肌則是由體節分化而來(共 42-44 對)
軸旁中胚層 Paraxial mesoderm(骨骼肌的發育來源)

體節元 體節
Somitomere Somite

鞏節 皮肌節 (由VLL及DML發育而來)
Sclerotome Dermomyotome
肌節 皮節
Myotome Dermatome
下胚節 上胚節
Hypomere Epimere
(原VLL) (原DML)
外側中胚層 Lateral mesoderm
體壁 Parietal; 臟壁 Splanchnic; Visceral (心肌、平滑肌的發育來
somatic 源，但有例外)
中間中胚層 Intermediate mesoderm (形成泌尿生殖系統)

3. 大多數的肌肉都發育自中胚層衍生出來的肌母細胞(myoblast)，但
有 少部分的平滑肌來自外胚層
(1) 瞳孔周圍虹膜上的平滑肌，及瞳孔括約肌(sphincter pupillae)和瞳孔擴張
肌(dilator pupillae，解剖課程「眼睛」部分有再提到)
(2) 汗腺(sweat gland)裡部分的平滑肌
(3) 乳腺(mammary gland)裡部分的平滑肌

16
B. 橫紋骨骼肌(Striated skeleton muscle)的發育
一、 骨骼肌發育自軸旁中胚層，其發育時間軸如下
1. 第 4 周
(1) 枕部以下之體節會分化為鞏節(或稱骨節)(sclerotome)與皮肌節
(dermomyotome)。其中皮肌節是由位於體節腹外側緣(ventrolateral lip，VLL)
以及背內側緣(dorsomedial lip，DML)兩區的細胞發育而來。
註：VLL 及 DML 形成後會遷移至皮節的腹側，經增殖後形成肌原細胞，
與皮節共同組成皮肌節 。
(2) 皮肌節會再發育分化成皮節(dermatome)和肌節(myotome)
註：VLL 及 DML 形成後會遷移至皮節的腹側，經增殖後形成肌原細胞，
與皮節共同組成皮肌節 。

17
2. 第 5 周
(1) 皮節(dermatome)往外胚層下方擴散形成真皮(dermis)，鞏節(sclerotome)則形
成脊柱(vertebral column)。
(2) 肌節（myotome）會再分化為兩群:
(A) 來自 VLL 的細胞:形成下胚節（hypomere）或稱下胚軸肌群（hypaxial m.），
在未來將發育為中軸前方的肌肉，像是四肢與體壁的肌肉組織
(B) 來自 DML 的細胞：形成上胚節（epimere）或稱上胚軸肌群（epaxialm.），
往椎弓的方向，在未來將發育為中軸後方的肌肉，即背部的肌肉組織（脊
柱的伸肌 extensor muscle of spine; 豎脊肌群）

3. 第 7 周
(1) 隨著四肢的肢芽延伸，下胚節(hypomere)最初在每個枝芽內形成兩個主要的
肌肉團，腹側肌肉團(ventral muscle mass)主要形成四肢的屈肌、旋前肌和內
收肌；而背側肌肉團(dorsal muscle mass)則主要形成四肢的伸肌、旋後肌、
外展肌，但並不是絕對。
(2) 雖然四肢的肌細胞於形成之初具分節現象，但之後肌細胞間會彼此融合， 因
此一塊肌肉是由數個肌節所組成。

18
 二、 原本彼此獨立的肌母細胞(myoblast)在骨骼肌發育的過程中，會互相融合
(fusion)形成長而多核的肌纖維(muscle fiber)，並非以細胞分裂形成(心肌、平
滑肌為分裂產生，且不互相融合)，肌肉的數量在出生時已經固定，不會再增
加，會增加的是體積的大小。

C. 平滑肌(smooth muscle)的發育
一、又名內臟肌 二、來源：絕大多數平滑肌皆發育自外側中胚層的臟壁中胚層
(visceral/splanchnicmesoderm layer of lateral plate)
1. 臟壁中胚層隨後會將內胚層(原腸 gut)包覆，即之後包覆腸胃道的平滑肌
2. 許多血管和淋巴管壁的平滑肌來自於體壁中胚層(somatic mesoderm)。
3. 少數例外為發育自外胚層： （例外就是會考…）
(1) 虹膜(iris)的瞳孔括約肌(sphincter pupillae)與瞳孔擴張肌(dilator
pupillae)。
(2) 乳腺與汗腺裡的肌上皮細胞(myoepithelial cells)。
4. 平滑肌跟骨骼肌不一樣，不會有互相融合的情況發生，靠分裂產生，
因此為單核細胞，且為紡錘狀(spindle-shaped)

19
D. 心肌(cardiac muscle)的發育
一、心肌和平滑肌一樣發育自臟壁中胚層。
二、大約在胚胎發育第四週（所有肌肉中最早）就可見心肌的發育，所以胎兒的心
跳很早就聽的到了。
三、肌纖維母細胞以特別的方式彼此連接，連接部位後來發育成閏盤(intercalated
。而肌纖維母細胞雖然相互連接但不會 彼
discs，心肌交接處)（這個老師沒提到）
此融合，因此心肌為單核。
四、在心肌發育的過程中，會有部分特化為不典型的心肌細胞稱為柏金式纖維
(Purkinje fiber)，此類心肌細胞不具收縮能力，但具有傳導能力，因而組成了
心 臟的傳導系統(conducting system)

20
 重點總整理
A. 中胚層的發育

1. 骨骼肌肉系統總論

神經嵴 軸旁中胚層 中間中胚層 側板中胚層

體節元 體節 體壁 臟壁

頭部 顏 生骨節 皮肌節
X 四肢骨
面 部分顱骨 中軸骨 肌肉 平滑肌
胸骨
部分頭骨 真皮

2. 除了頭顱骨多會來自神經嵴，其他大部分肌肉骨骼來自於軸旁和側板中胚層。
3. 體節和體節元其實是一樣的名詞，只是位於頸部以上稱體節元，以下稱體節。

B. 中軸骨的發育
1. 椎骨於第 4 週時由生骨節(sclerotomes)發育往三個方向移動
腹側面 背側面 體壁
椎體 椎弓 遠端肋骨
2. 椎體的發育受到 HOX genes 控制，生骨節會進行再分節現象
(resegmentation)
3. 椎間盤分為兩個部分
(1) 纖維環(annulus fibrosus)：位於外側，由生骨節(sclerotome)細胞發育而 來。
(2) 髓核(nucleus pulposus)：位於內側，由脊索(notochord)退化所構成。
4. 脊椎軟骨在每個要形成結構的地方都會先發育兩個軟骨化中心，在椎體、
椎弓、肋骨各有兩個，共有 6 個軟骨化中心。

21
5. 脊椎硬骨
(1) 初級骨化中心：共 3 個，出生之後消失
(2) 次級骨化中心：共 5 個，青春期之後
6. 胸骨發源於側板體壁中胚層

C. 四肢的發育
1. 四肢的發育和胸骨一樣來自外側中胚層，上肢比下肢早一天發育。
2. 四肢發生次序：
第 4 週 第 6 週 第 7 週 第 8 週 第 12 週
肢芽 軟骨模型形成 肢體旋轉 軟骨內骨化 初級骨化中心
3. 胚胎發育在第 4 週時形成肢芽。其頂端的外胚層增厚形成 AER，為肢體發 育的
起始點→如果移除 AER，肢芽就無法發育，造成海豹肢症。
(1) AER 會分泌 FGF4 和 FGF8 誘導 PZ(在 AER 下方，含有許多未分化及
增生性強的細胞)進行有絲分裂，肢芽就會生長，而遠離 AER(即離開 PZ)
的細胞會開始分化成軟骨和肌肉
(2) 另外，ZPA(在 PZ 的腹側面)則會影響手指的發育
4. 當胚胎發育到第 6.7 週時，由中胚層調控讓 AER 發生細胞凋亡，形成手指 分隔
5. 在第 7 週時，發生肢體旋轉：上肢向背側旋轉(屈肌在前)，下肢向腹側旋轉(伸
肌在前)
6. 在第 8 週時，軟骨內骨化開始
7. 在第 12 週時，初級骨化中心出現(出生時，骨幹已骨化完成，骨骺板在青春期
才完成骨化)
8. 四肢發育的方向有三軸
(1) 近遠軸：以距離心臟的遠近來決定，受 Hox 基因、AER 調控 (2) 腹背軸：
以手掌的方向來決定，受 Wnt-7a 基因、外胚層調控 (3) 前後軸：以手
指的方向來決定，受 SHH 基因、ZPA 調控
D. 肌肉系統的發育
1. 骨骼肌的發育(肌母細胞融合形成多核)
第 4
週 皮節 下胚節(from 四肢與體壁
皮肌節 VLL) 肌肉
體節 肌節
鞏節 上胚節(from 背部肌肉
軸旁中胚層 DML)
體節元 同上
第 5
週

22
2. 平滑肌、心肌的發育(肌母細胞不融合，靠細胞分裂產生，單核)

平滑肌
臟壁中胚層
心肌(最早發育；第四週)
外側中胚層
血管和淋巴管壁的平滑肌
體壁中胚層
四肢骨&結締組織

3. 平滑肌少數來自外胚層：虹膜的瞳孔括約肌與舒張肌、乳腺與汗腺的 肌上皮細胞

【各種圖】

2
3
2
4