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La biología del desarrollo no sólo involucra la embriología, sino además otros procesos, como la
reorganización, regeneración, etc.
1. DESARROLLO ONTOGENÉTICO.
Es común a todos los mamíferos. El desarrollo ontogenético estudia dónde se alojan los aparatos
reproductores y cuál es el origen embriológico de los aparatos genitales.
Durante el desarrollo embrionario se forman 3 sistemas excretores:
Pronefros: remanente evolutivo del aparato reproductor de peces; entre la 1ª y la 4ª semana
desaparece en la región cervical.
Mesonefros: correspondiente a los anfibios.
El metanéfrico, que corresponde a nuestro riñón.
Las células germinales se observan, por primera vez, a los 21 días, en el cuello del saco vitelino. Su
origen es ectodérmico. Estas células penetran por la zona posterior del intestino, hasta llegar a la cresta
genital, donde se divide en 2 gónadas o gónadas primitivas. Son atraídas por una sustancia (teloferón) que
la cresta genital segrega. En la 6ª semana las células germinales han emigrado y aparece el conducto de
Müller (que en las hembras dará origen al útero, etc). A la 6ª semana comienza la diferenciación celular.
Inicialmente el embrión es bipotencial, porque presenta el conducto de Müller y el de Wolff. La
diferenciación sexual puede ser alterada genéticamente u hormonalmente.
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DIFERENCIACIÓN ORIGEN
Célula germinal Ectoderma primario
Célula sertoli Tubo mesonéfrico cefálico
Células de Leydig Mesénquima intersticial
Célula granulosa o folicular Tubo mesonéfrico cefálico
Tecas externa e interna Mesenquima ovárico
1) Tomó embriones machos y hembras castrados antes que las gónadas inicien su diferenciación,
obteniendo los siguientes resultados:
Ambos sexos no diferenciaron el conducto de Wolff.
Ambos sexos sí diferenciaron el conducto de Müller.
2) Embriones machos y hembras castrados antes que las gónadas inicien su diferenciación más
andrógenos. Resultados:
Ambos sexos desarrollaron y diferenciaron el conducto de Wolff y el de Müller.
CONCLUSIÓN: algo hay en el testículo que produce la diferenciación del conducto de Wolff y algo
(HAM) que permite la regresión del conducto de Müller. En las hembras normalmente no hay
andrógenos, por lo que no diferencia el Wolff; tampoco hay HAM, por lo que sí diferencia el Müller.
3) En mellizos machos y hembras tomó testículos y los colocó al lado de un ovario en diferenciación.
Esto produjo une hembra con el aparato reproductor masculino más diferenciado que el femenino.
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Los factores 1, 2 y 3 actúan en secuencia. Los factores 4, 5 y 6 son esenciales para la conformación de
las gónadas. El TDF y el Sox 9 son claves en la diferenciación del testículo. El DAX-1 y el WNT4 están
relacionados con la diferenciación de los ovarios.
Los factores 4, 5, y 6 participan también en la diferenciación de otros órganos. Se les conoce más bien
porque su ausencia produce desórdenes en el desarrollo.
DAX1 OVARIO
SF1 WNT4
BORDE GENITAL GÓNADA BIPOTENCIAL
WT1 TDF
SOX9 TESTICULO
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2. GAMETOGÉNESIS.
2.1. ESPERMATOGÉNESIS.
En la espermiohistogénesis además ocurre el cambio de las histonas por las protaminas, que le dan una
mayor compactación al material genético, para asegurar que no se dañe en su largo viaje. Antes de la
fecundación, las protaminas desaparecen y aparecen histonas, porque las protaminas imposibilitan la
transcripción.
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2.1.1. CÉLULAS DE SERTOLI
Tienen su origen en el tubo mesonéfrico cefálico.
Su número es constante.
Son muy resistentes (a la radiación).
También se llaman células puente, porque reciben la testosterona producida por las células de Leydig,
para ello tiene una proteína (ABP) que liga andrógeno.
Libera el primer componente del semen: porción líquida rica en testosterona que arrastra a los
espermatozoides hasta el epidídimo, porque todavía son inmóviles.
Cuando el gameto se encuentra en el extremo del lumen facilita la espermiación o liberación
fisiológica del espermatozoide desde la célula de sertoli al lumen: la LH actúa sobre las células de
sertoli, haciendo que entre agua e ion yodo, lo que hace que desaparezcan sus pliegues y se liberen los
espermatozoides.
Funciones: HAM / MIS / MPS.
2.1.3. EPIDIDMO.
Tiene su origen en el conducto de Wolff. Mide de 4 a 5 mts. Tiene cabeza, cuerpo y cola. Los
espermios que se encuentran en la cabeza son inmóviles. En el epidídimo los espermatozoides sufren los
siguientes cambios:
Aumento progresivo de la motilidad.
Eliminación de la gota de citoplasma (los que no lo han hecho antes).
Adquisición de glicoproteínas, que se unen a la membrana para proteger al espermatozoide en su viaje.
Condensación del núcleo.
Acomodación acrosómica.
2.2. OVULACIÓN.
El ciclo menstrual se denomina así porque la ovulación ocurre en la mitad. En los animales se
llama ciclo estral, pues la ovulación ocurre, de los 21 días, en el tercero o cuarto.
OVULACIÓN
FSH / LH Progesterona
Hipotálamo
Foliculogénesis Luteogénesis
FH
Fase independiente Fase dependiente
de gonadotrofina
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A las 12 semanas de desarrollo intrauterino, millones de oogonias entran en meiosis, quedando en
Profase I, en un período llamado de normancia, el cual se caracteriza por tener las siguientes
características en el núcleo:
Cromosomas parcialmente condensados.
Núcleo grande y acuoso, lo que se llama vesícula germinal, para proteger el ADN.
A los 5 meses hay 7 millones de estas células; al nacer, hay de 700.000 a 2 millones; en la pubertad
(menarquía), hay de 400.000 a 800.000, de las que sólo se ocupan entre 400 y 500.
En cada ciclo menstrual el hipotálamo libera un factor gonadotrófico y la hipófisis libera la FSH y
LH, esto produce foliculogénesis hasta el estado de folículo de Graff; además el endometrio comienza a
engrosar.
Cada mes parten de 5 a 12 folículos primordiales, pero sólo uno llega a ser folículo de Graff. Esto
está determinado por la FSH, que en la mujer es en muy poca cantidad. Los experimentos realizados por
Green Wald en hanster comprobaron que la cantidad de FSH determina cuántos folículos llegan a ser
Graff.
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2.2.3. FOLICULO PREOVULATORIO.
El oocito se libera a la cavidad folicular, siendo acompañado de la zona pelúcida y un grupo de
células foliculares (corona radiante). En la ovulación no sólo se rompe el folículo, sino también el ovario.
En esto participan la prostaglandina y la colagenasa (esta última rompe células de colágeno).
En el momento de la ovulación, la trompa se acerca al ovario y coge al oocito con su líquido
folicular. En el ovario queda el resto del folículo, el que se va a llenar de células luteínicas, porque las
células foliculares hacen mitosis, lo que le permite producir grandes cantidades de progesterona y
estrógeno. La progesterona mantiene la longitud del ciclo menstrual manteniendo el embarazo; el
hipotálamo está inhibido, lo que le impide enviar el factor gonadotrófico (LSH y LH) a la hipófisis e
iniciar un nuevo ciclo.
Normalmente el día 24 del ciclo, si no hubo fecundación, el cuerpo lúteo comienza a degenerar.
Con esto disminuye la progesterona y el hipotálamo se activa, iniciando un nuevo ciclo menstrual.
El ciclo termina el día 28. Este es el último día de un ciclo y el primero del ciclo siguiente.
Si hay fecundación, se forma un embrión y la blástula, que en mamíferos se llama blastocisto,
constituida por 2 grandes grupos de células:
Masa interna de células o embrioblasto, cuya función es formar el embrión propiamente tal.
Capas de células por fuera o trofoblasto, de donde se origina la placenta fetal. La placenta materna se
llama desidua basalis. El trofoblasto crece y produce vellosidades coriónicas, las que producen a su
vez gonadotrofinas coriónica, que se usa para detectar el embarazo porque mantienen activo el cuerpo
lúteo, que sigue produciendo progesterona; a los dos meses degenera inevitablemente y la placenta
fetal comienza a producir progesterona; a los 9 meses la placenta deja de producir progesterona, uno
de los motivos por el cual se produce el parto.
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3. FECUNDACIÓN.
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Se recurre a la fecundación in vitro cuando se presentan las siguientes alteraciones:
En el hombre:
Oligospermia,
Azoospermia: semen sin espermatozoides
Motilidad alterada
Varices testiculares: que calientan el testículo, son operables.
Infecciones venéreas o virales (paperas)
Obstrucción de los túbulos seminíferos.
Criptorquídea (las gónadas quedan dentro).
Exceso de tabaquismo
Temperatura
Anomalías genitales.
En la mujer:
Alteraciones ováricas: ejemplo, corteza ovárica muy gruesa.
Alteraciones de las trompas.
Problemas hormonales, como baja tasa de progesterona.
Infecciones.
3.5. CRIOPRESERVACIÓN.
Óvulos y espermios se pueden guardar a -196 ºC. Para ello hay que sacarles toda el agua, porque al
congelarse ésta aumenta de volumen, y se inyecta una sustancia que se interpone entre los organoides.
Pionero en esto es el australiano Trouson (1984). Esto se usa en animales.
1. Período embrionario.
1ª semana: de la ovulación a la implantación.
2ª semana: disco germinativo bilaminar.
3ª semana: disco germinativo trilaminar.
2. Período embrionario.
De la cuarta a la octava semana. Las capas germinativas originan tejidos y órganos: ectoderma,
mesoderma y endoderma.
3. Período fetal.
Desde el tercer mes al parto. Se caracteriza por una maduración de los tejidos y un rápido crecimiento
del cuerpo.
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DESARROLLO
El zigoto o huevo fecundado tiene por destino formar un nuevo individuo. Hay síntesis de ADN y
proteínas; todos los ARN han sido fabricados en la oogénesis, por lo que aquí no se producen.
Consecuencias de la fecundación:
Recuperación diploidía.
Determinación del sexo.
Inicio segmentación.
A los 4 días se produce la mórula, que presenta 32 células. Posteriormente se inicia la diferenciación
de embrioblasto y trofoblasto.
A los 5 días el blastocito eclosiona de la zona pelúcida: las células de dentro producen enzimas que
rompen la zona pelúcida de dentro afuera.
A los 6 días se produce el implante en el útero, normalmente en la región anterior o posterior; la región
donde se implanta se llena de vasos sanguíneos y glándulas uterinas: desidua basalis. También existe la
desidua parietalis y la desidua capsularis (que encierra al embrión).
El trofoblasto se diferencia en 2 cápsulas:
Citotrofoblasto, hacia la región del embrión.
Sinciciotrofoblasto, por fuera.
En el embrioblasto, las células se organizan en 2 capas: ectoderma y endoderma.
Entre los días 1 y 16 los que más se desarrolla es el trofoblasto, para ponerse en contacto con la madre
y establecer la circulación uteroplacentaria; si esto no ocurre rápidamente, el embrión muere.
Para poder implantarse, el embrioblasto hace muchas mitosis. Presenta un polo embrionario y uno
abembrionario. El primero se diferencia, hace muchas mitosis y produce sustancias enzimáticas para
poder implantarse en el útero.
El conjunto ectoderma y endoderma se mantiene hasta el día 16 y se conoce como disco bilaminar.
De una línea primitiva del ectoderma nace el mesoderma. Las células que penetran por el nódulo primitivo
forman la notocorda, órgano que en todos los vertebrados va a desencadenar la organogénesis del tejido
inductor del tubo neural y los discos intervertebrales (Spemann recibió el premio Nobel por descubrir
esto).
El tubo neural primero es abierto y se cierra del centro al extremo. El ácido fólico contribuye a esto,
evitando la espina bífida y la anencefalia.
Las células de la cresta neural, también conocida como cuarta capa germinativa, da origen a muchas
estructuras importantes de la cabeza.
El ectodermo y endodermo dan origen a las siguientes estructuras:
ECTODERMO ENDODERMA
Sistema Nervioso Central y periférico. Tubo digestivo.
Placoda auditiva. Aparato respiratorio.
Cristalino. Amígdalas.
Epidermis. Tiroides.
Glándulas mamarias. Hígado.
Hipófisis. Páncreas.
Esmalte dental. Saco vitelino.
Alantoides.
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