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FITOMEJORAMIENTO

PRESENTACIÓN
El mejoramiento vegetal es una de las realizaciones más antiguas del hombre. Comenzó
cuando éste domesticó las plantas, cultivándolas bajo condiciones controladas y
seleccionando aquellos tipos que proveían una fuente segura de alimentación.
Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción
unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado
la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de
la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo
modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento.
Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una
mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con
el potencial genético de las variedades, sino mediante la obtención de variedades que
estabilicen su producción a través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados
por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento y a otros factores negativos.
Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la absorción de
nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser
tolerantes a determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las
fluctuaciones extremas de los rendimientos.
Por lo tanto, el progreso basado en la obtención de nuevos tipos de plantas debe mantener
un desarrollo equilibrado con la aplicación de mejores prácticas culturales y con los avances
en la mecanización. Es un reto para el fitomejorador actual y del futuro obtener plantas que
satisfagan los requerimientos de la agricultura teniendo en cuenta los actuales cambios
ambientales con relación a las enfermedades e insectos.
La presente guía tiene el objetivo de contribuir para que los estudiantes de la asignatura de
Fitomejoramiento, logren las competencias de:
- Reconocer y valorar los recursos genéticos, su origen, su importancia para la seguridad
alimentaria, uso sostenible y conservación.
- Identificar la biología floral de las especies cultivadas, practicar técnicas de
emasculación y polinización artificial de los cultivos más importantes de la región.
- Proponer métodos y técnicas pertinentes, para solucionar los principales problemas de
los cultivos alimenticios de importancia regional y nacional.
- Analizar y valorar el uso de la biotecnología en la mejora genética de las plantas.
Se trata de mejorar el proceso de enseñanza-aprendizaje, dando énfasis a la actividad del
estudiante desde su participación permanente en las clases teórico – prácticas, hasta su
motivación para realizar investigación formativa que contribuya con su perfil profesional, ya
que podrá fortalecer sus habilidades y competencias realizando con destreza las técnicas y
métodos del mejoramiento de plantas.
LOS AUTORES

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I. FITOMEJORAMIENTO
1.1 GENERALIDADES
El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que
todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos. Las plantas proveen directa o
indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes incluso
materiales de construcción, como también especies con funciones ornamentales.
Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas
superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos
agigantados recientemente con el desarrollo de la genética.
En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacían su propia selección y al mismo tiempo
era mejorador, quedándose con la semilla y sementales de su preferencia. Actualmente se
sigue actuando así en gran parte del mundo; pero en los países desarrollados se le encarga
esta tarea a los mejoradores, que son profesionales especializados en dicha actividad.
Las funciones del mejorador – agricultor tardó mucho en separarse, hasta que apareció una
nueva Agricultura en el siglo XVIII, que tras su desarrollo en los siglos siguientes, recibe hoy los
nombres de agricultura “científica”, “tecnificada”, “desarrollada”, “industrial”,
“contaminante”, etc., según el punto de vista de cada uno y se practica en los países
desarrollados. A la agricultura anterior a ésta “desarrollada”, se le conoce hoy como
agricultura “primitiva”, “subdesarrollada”, “de subsistencia”, “autárquica”, etc. Quien la
desprecie no sabe lo que es Agricultura: en ella se basó la “científica”, y en ella se basará la
Agricultura del futuro, se le llame “sostenible”, “sustentable”, “ecológica” o como se llame.
Para el agricultor es muy importante no sólo el rendimiento de las plantas, sino también la
calidad o su valor nutritivo; para ello mejora todo lo posible el manejo y conducción de sus
campos, pero también requiere disponer de mejores variedades que le permitan lograr sus
objetivos con el menor esfuerzo posible.
La especialización ha sido necesaria para hacer más eficaz cada una de las labores que antes
estaban unidas. El mejorador debe trabajar para hacer más fáciles las tareas del agricultor y
del ganadero. El mejorador recibe la información necesaria del agricultor para conseguir el
producto requerido.
Mediante el mejoramiento genético de las plantas, la características de las plantas pueden
modificarse de tal manera que se puedan obtener rendimientos satisfactorios aun cuando las
condiciones que no controla el agricultor sean desfavorables; sin embargo, hay que tener en
cuenta que sin la aplicación de buenas prácticas culturales el potencial genético de
rendimiento de una variedad no sería aprovechado íntegramente.
1.2 MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS – FITOMEJORAMIENTO – FITOTECNIA -
FITOGENETICA

EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS – FITOMEJORAMIENTO, es la ciencia y el arte


que permiten cambiar y mejorar la herencia de las plantas. Es ciencia porque aplica el método

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científico (orden de los principales elementos de una ciencia) y su base científica es la
Genética. Es arte porque el fitomejorador tiene la capacidad y habilidad, de acuerdo con su
experiencia para encontrar los mejores genotipos, seleccionarlos y utilizar en ellos técnicas y
métodos adecuados de mejora.
El mejoramiento se practicó por primera vez cuando el hombre aprendió a escoger las
mejores plantas; por lo que la selección se convierte en el primer método de mejoramiento. A
medida que los conocimientos respecto a las plantas iban aumentando, el hombre estaba en
posibilidad de hacer sus selecciones más inteligentemente. Al descubrir la sexualidad, pudo
agregar la hibridación a sus técnicas de mejoramiento. Aun cuando la hibridación ya se
efectuaba desde antes de Mendel, su importancia en la herencia no fue debidamente
comprendida hasta la realización de los experimentos de Mendel, que establecieron las bases
para comprender el mecanismo de la herencia.
Hubo alguna controversia para asegurar que el fitomejoramiento es más un arte que una
ciencia; sin embargo, se asume que anteriormente, tuvo mucho más de arte que de ciencia
debido a la escasez de suficientes conocimientos al respecto de muchos fenómenos que
ocurrían en las plantas. En 1900, con el redescubrimiento de las leyes de la herencia dejadas
por Gregor Mendel, se inicia una nueva etapa del fitomejoramiento; pues se cuenta con base
científica no solo para buscar y seleccionar genotipos superiores en las poblaciones, sino para
planificar y formar nuevos tipos de vegetales más o menos a voluntad, aprovechando la
variabilidad de las poblaciones. Entonces, a medida que progresaron los conocimientos de la
genética y de las ciencias agrícolas relacionadas con ella, el mejoramiento de las plantas fue
teniendo menos de arte y más de ciencia.
El arte en el mejoramiento de las plantas depende de la habilidad del fitomejorador para
observar en las mismas, diferencias que pueden tener importancia económica, y que pasan
desapercibidas para el resto de personas; por lo que desarrolla una gran capacidad de juicio
para seleccionar plantas superiores. Hasta entonces se trataba de un arte eminentemente.
Sin embargo, en la actualidad ya no es absolutamente necesario depender de la habilidad del
fitomejorador para encontrar nuevas variedades casuales; sino que fundamentalmente, sus
conocimientos científicos le dan las bases para planificar, manipular y dirigir la herencia de las
plantas creando nuevos tipos más o menos a voluntad.
El moderno mejoramiento de las plantas se basa en una completa comprensión y aplicación
de los principios de la Genética, teniendo conocimiento también de las enfermedades de las
plantas y su epidemiología, así como de los factores que afectan la adaptación de las plantas.
El material vegetal objeto de mejoramiento lo constituyen tanto las formas cultivadas como
las silvestres relacionadas con ellas:
 Razas locales, variedades modernas, variedades sintéticas, híbridos, clones, etc., que son
productos de la labor del agricultor y del mejorador.
 Especies o razas silvestres o espontáneas, malas hierbas compañeras.

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 Materiales de todo tipo de los que se extraen caracteres útiles y de acuerdo con la
ingeniería genética, cualquier material biológico.
Es necesario mencionar algunos términos que se usan con cierta frecuencia y que algunas
veces causan innecesarias confusiones.
FITOMEJORAMIENTO es el mejoramiento de los caracteres heredables de las plantas por
medio de las técnicas genéticas a fin de hacerlas más eficientes para determinadas
condiciones agroecológicas. Es sinónimo de mejoramiento genético de las plantas, genotecnia,
genética vegetal aplicada y plant breeding.
FITOTECNIA es el conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas a los cultivos de
vegetales para obtener una mejor y mayor producción.
FITOGENÉTICA es el estudio de la genética de los vegetales, especialmente de la aplicada al
mejoramiento de las plantas cultivadas.
1.3 EL MEJORAMIENTO DE PLANTAS Y LA AGRICULTURA
El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que
todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos. Las plantas proveen directa o
indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes incluso
materiales de construcción, como también especies con funciones ornamentales.
Existe agricultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al nuevo ambiente que el
hombre creó al pasar de una vida de cazador-recolector a un nuevo sistema que llamamos
“Agricultura”.
Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas
superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos
agigantados recientemente con el desarrollo de la genética.
Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción
unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado
la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de
la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo
modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento. Es el medio
más económico para incrementar la producción y disminuir fluctuaciones anuales (resistencia-
adaptabilidad).
1.4 OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO
El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos para sostenerla
han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor
cantidad, por unidad de superficie cultivable.
Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento es incrementar la producción y la
calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el
mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas
variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más
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fruto, o más verduras en la menor área de terreno posible, y que se adapten a las necesidades
del agricultor y consumidor.
El incremento de la producción agrícola, está dado por:
a) Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.
b) Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a diversos
ambientes.
c) Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura,
etc.).
d) Resistencia a plagas y enfermedades.
e) Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.
El mejoramiento para la calidad de los productos, estará dado por:
a) Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).
b) Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
c) Resistencia al transporte y almacenamiento.
d) Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc.
1.5 EL FITOMEJORAMIENTO Y LA SEGURIDAD ALIMENTARIA
La población mundial, en promedio, está creciendo a una tasa de 1.000 millones por década.
Una proyección media es que la población mundial alcanzará los 8.300 millones en el 2025;
10.000 millones en el 2050; esperando que se estabilice en cerca de 11.000 millones a finales
del siglo XXI.
La población de América Latina y el Caribe es de 500 millones de personas. Para el 2020 será
de 700 millones. Durante este período, la demanda de alimento aumentará en un 61 % Y la
posibilidad de incrementar el área agrícola es del 12%. Incrementar los rendimientos por
unidad de área es la salida o el reto que se debe enfrentar.
En el mundo no hay seguridad alimentaria si se consideran Ia distribución y acceso equitativo
a los alimentos: en 1990, 15 millones de personas murieron por falta de alimentos; 800
millones, todas del Tercer Mundo, sufrían de desnutrición crónica y 200 millones de niños
menores de cinco años poseían peso inferior al normal. La inseguridad alimentaria es un
problema de grandes dimensiones en el mundo, sobre todo en los países subdesarrollados
que son los más pobres, donde hay dependencia de maíz, trigo, arroz, cereales que se cultivan
en los países desarrollados , siendo grandes multinacionales las que controlan casi todo el
mercado mundial de estos cultivos.
El alimento de la humanidad se basa solamente en 20 especies vegetales de las 250.000
especies reportadas. Y lo más grave es que el germoplasma de éstos y otros cultivos de
importancia que son materia prima para producir los cultivares (o híbridos) que necesita y
necesitará el mundo para producir su comida, está en su gran mayoría en manos de las
multinacionales.
RETO: Producir alimentos en forma económica y ambientalmente sostenible, para satisfacer
las necesidades crecientes de la población.

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 Diversificar los cultivos empleados en la alimentación humana
Ello implica, reducir drásticamente la dependencia de alimentos de otros países. Explorar
nuevas fuentes de proteína, energía, vitaminas y minerales en frutas y hortalizas de
cultivos del trópico. No se puede seguir dependiendo de 20 especies, cuando hay 250,000
disponibles. La conservación y uso sostenible de estos recursos genéticos es vital para
diversificar el consumo y generar bienestar social y económico.
 Incrementar los rendimientos en la misma unidad de superficie
Seleccionar genotipos con mayor eficiencia metabólica, con pérdidas reducidas de energía
debidas a la fotorrespiración o con arquitectura de planta que favorezca el componente
reproductivo en lugar del vegetativo, con gran ayuda de la biología molecular y utilizando
con eficiencia la diversidad genética presente en el planeta, seleccionando aquellos que
que tengan buen potecnia de rendimiento, pero con un uso más limitado de fertilizantes,
pesticidas y riesgos.
 Incrementar la frontera agrícola
Donde todavía sea posible hacerlo, incrementar la frontera agrícola, con tierras agrícolas
de buen uso.
 Nuevas tecnologías
La biotecnología, se convierte en una gran aliada para apoyar el mejoramiento genético
convencional, disminuyendo tiempo, esfuerzo y recurso económico en el logro de nuevos
cultivares.
1.6 EL ROL DEL FITOMEJORADOR Y LAS CIENCIAS AUXILIARES DEL FITOMEJORAMIENTO
El rol del fitomejorador moderno consiste en capacitarse adecuada y suficientemente en
numerosas ciencias agrícolas, así como en otras disciplinas relacionadas con las plantas; sin
que ello signifique tratar de ser un especialista en todas esas materias; sino que adquiera un
caudal de conocimientos que le permita utilizar toda su aptitud en la obtención de nuevas y
mejores variedades.
Entre las disciplinas importantes que se consideran esenciales en la preparación de un
fitomejorador moderno, tenemos:
1. Botánica y Biología. Los fitomejoradores deben contar con amplios conocimientos de la
clasificación taxonómica, la anatomía, morfología, los mecanismos de reproducción y la
estructura celular de las plantas con las cuales trabaja.
2. Genética. El fitomejorador necesita conocer muy bien los mecanismos de la herencia de
las plantas, pues los modernos métodos de la genotecnia vegetal se basan en el
conocimiento del gen y su herencia. Gracias a los avances de la genética molecular, el
conocimiento de los genes se ha extendido hasta el nivel molecular.
3. Fisiología vegetal. Permite conocer la respuesta de las plantas a su medio ambiente
(efectos del calor, frío, sequía, suelos y nutrientes, etc.).

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4. Sanidad Vegetal. (Fitopatología, Entomología, Nematología). Permite conocer la resistencia
de las variedades y combatir enfermedades, insectos y nematodos evitando contaminar el
medio ambiente.
5. Estadística. Porque el fitomejorador debe ofrecer resultados de confianza para
interpretarlos correctamente, utilizando técnicas de campo y métodos de análisis
estadísticos bien fundamentados.
6. Informática. Porque es ya una herramienta esencial para la planificación sistemática, para
el registro de observaciones y para el análisis e interpretación rápida de los resultados
obtenidos.
7. Bioquímica vegetal. Porque la calidad de los productos cosechados es muy importante, y
para ello se requiere de diversas pruebas químicas y físicas.
8. Biotecnología. Actualmente, es una herramienta muy valiosa para que el fitomejorador
ahorre el tiempo que utilizando métodos tradicionales o convencionales se alargaría
innecesariamente.
9. Agronomía. Ser buen agrónomo ayuda a planificar un trabajo de mejoramiento genético
eficiente teniendo en cuenta las necesidades del agricultor en relación a las nuevas
variedades obtenidas.
Los mejores resultados se logran trabajando en equipo multidisciplinario, en el cual cada
especialista contribuye coordinando con el fitomejorador para obtener variedades con
características agronómicas superiores, al servicio de la comunidad.
Las ciencias mencionadas son las herramientas con las que cuenta el fitomejorador para
desarrollar sus actividades, su materia prima es el Germoplasma, de la que dispone para
lograr los objetivos trazados. Si no lo tiene a la mano, recurre a los Bancos de Germoplasma,
donde se almacena y se conserva adecuadamente la biodiversidad de las especies de las
cuales se alimenta el hombre.

Botánica Genética Bioquímica


Vegetal

Biotecnología
Sanidad vegetal Fitomejoramiento

Fisiología vegetal Agronomía


Estadística e
Informática

Fig. N° 1: El Fitomejoramiento y las ciencias auxiliares en la formación del Fitomejorador

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1.7 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOMEJORADORES – BREVE RESEÑA HISTÓRICA.
No se ha podido precisar cuándo se inició el fitomejoramiento en forma consciente; sin
embargo, los siguientes datos son importantes para tener una idea de su progreso:
- 700 a.a.C, los asirios y babilónicos polinizaban artificialmente palma datilera.
- Indígenas americanos realizaron interesante mejoramiento del maíz.
- En 1694, Camerarius da grandes luces sobre la existencia del sexo en las plantas.
- Teofrastio (322-288 a. de C.), el iniciador de la Botánica, diferenció el sexo en palma
datilera.
- En 1716, Cotton Mather observó hibridación natural en maíces de diferente color.
- En 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente el primer híbrido de clavel.
- Entre 1760 y 1766, Joseph Koelreuter, realizó hibridación artificial en tabaco.
- Thomas Andrew Knight (1759-1835), fue el primero en hibridar hortalizas.
- En 1856, Vilmorin publicó resultados sobre prueba de progenies.
- En 1866, Gregor Mendel, estableció los principios básicos de la herencia.
- En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos
de la hibridación y autofecundación en el reino vegetal.
- En 1890, Nilsson estableció que la planta completa es la base correcta para la selección y
no solamente una espiga o una sola semilla.
- En 1900, redescubrieron las leyes de Mendel y se contó con los principios científicos (leyes
de la herencia), base del fitomejoramiento.
- En 1903, Johansen, confirmó la teoría de la línea pura en frijoles.
- En 1903, Sutton une la teoría del mendelismo con los cromosomas
- En 1904, Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones. También
East logró similares resultados.
- En 1908, Hardy - Weinberg describen la base de la genética de poblaciones
- En 1918, Jones, sugirió la formación de cruzas dobles para obtener híbridos de maíz, a fin
de aumentar la producción comercial a bajo costo.
- En 1918, Fisher trabaja con los caracteres cuantitativos
- En 1927, Muller demuestra el aumento de las mutaciones por radiaciones ionizantes
- En 1953, Watson y Crick describen la estructura del DNA
- Las técnicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XX que se conocen como “ingeniería
genética” permiten que el mejorador vuelva a soñar en la inclusión en su material de trabajo
del gen deseado sin la barrera de la reproducción sexual. Con ellas puede tomarse un simple
gen, e incluso partes del mismo, de cualquier especie y colocarlo en otra especie cualquiera:
los genes pueden circular entre virus, bacterias, hongos, plantas y animales. De hecho,
también se integra en ese sistema el ADN sintetizado en el laboratorio.

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La Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y amplía los
límites del fitomejoramiento y permite obtener productos vegetales industriales
especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos.
Estas nuevas técnicas de la biotecnología, son las que hay que dominar, depurar de posibles
elementos negativos y definir sus límites, considerando las normas éticas que rigen al ser
humano.
1.8 AVANCES Y LOGROS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
El mejoramiento vegetal de los inicios contribuyó grandemente a la evolución social del
hombre, ya que allí donde se obtenían nuevas formas más productivas de plantas y animales,
los grupos se asentaban alrededor de esta fuente de suplementos. Sin embargo, este
mejoramiento inicial era fortuito y lento, era más bien un arte que una ciencia, hasta que se
redescubrieron las Leyes de Mendel y fueron aplicadas al mejoramiento vegetal al inicio del
siglo pasado.
Como Ciencia, el mejoramiento vegetal es profundamente dependiente de los principios
genéticos, los cuales le han dado grandes posibilidades de predicción. Al inicio el sentido de la
genética lo constituyeron los genes con grandes efectos, los genes que determinaban los
caracteres cualitativos tales como el color, los cambios de forma y la resistencia a
enfermedades. Más recientemente, los estudios genéticos han profundizado en la herencia de
los genes con efectos pequeños, los genes que determinan las características cuantitativas: la
altura, maduración temprana, productividad, rendimientos, etc.
El mejoramiento vegetal es una forma de evolución dependiente, en gran medida, de las
mismas normas que regulan la evolución de las especies naturales. Pero hay una diferencia
fundamental, la selección natural ha sido reemplazada, al menos en mayor grado, por la
selección consciente del hombre.
Está claramente establecido hoy día, el concepto de variación que estos progresos logrados
para obtener mejores cosechas por medio del mejoramiento, son numerosos, algunos de
estos progresos merecen especial mención porque han contribuido a solucionar grandes
problemas de la humanidad.
ALGUNOS LOGROS INTERNACIONALES:
- La industria de los trigos rojos se originó en Kansas, Estados Unidos, con la introducción
casual de trigos rojos Turkey por un grupo de emigrantes de Rusia en 1873. Se adaptaron
tan bien que en pocos años estuvieron cubiertas de trigo resistente al invierno, las grandes
planicies del sur, sirviendo de una gran fuente de alimento para el mundo.
- En 1892, se cruzó el trigo rojo duro Calcuta (precoz de la India) x Red Fife y se desarrolló la
variedad Marquis como trigo de primavera, cubriendo las planicies del norte de EE UU.,
con una gran habilidad para la panificación. Descubierta por el Dr. Saunders al masticar
diversos tipos de grano.
- El sorgo enano, que se puede cosechar mecánicamente fue obtenido a partir de dos
plantas enanas, que se encontraron como plantas mutantes en un campo de sorgo amarillo

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normal. Actualmente solo se utilizan como progenitores para seguir obteniendo
variedades de sorgo enanos pero híbridos con gran potencial de rendimiento.
- Se han logrado obtener linajes de algodón resistentes a problemas de marchitez y nuevas
variedades de linaza resistentes a la pudrición, sometiendo a las plantas a suelos infectados
con los patógenos causantes de la enfermedad.
- En 1916, mediante cruzas interespecíficas se obtuvieron trigos resistentes a la roya del
tallo.
- La avena Victoria, se obtuvo con resistencia a la roya de la corona y al carbón, hasta que
fue abatida por el Helminthosporium victoriae.
- Ningún logro ha sido tan espectacular como la obtención de híbridos en maíz. Este logro ha
servido de base para la utilización del “vigor híbrido” en muchos otros cultivos.
- En México se elevó la producción de trigo al iniciarse un programa de mejoramiento,
México importaba la mitad de su trigo, y con variedades mejoradas logró autoabastecerse
de este cereal.
- En arroz, con la obtención en Filipinas de una nueva variedad (índica mejorada) de porte
bajo, se logró un aumento considerable del rendimiento.
- En países como Filipinas, Indonesia, Perú, México y Cuba, bajo condiciones de
experimentación, se ha logrado casi duplicar los rendimientos de las variedades que
tradicionalmente se cultivaban.

- En el caso de la caña de azúcar en Cuba, con la introducción de la variedad B 4362 en 1949,


la cual alcanzó un 45 % del área nacional, se logró incrementar en más de un 30 % la
productividad de caña por área, en relación con la POJ 2878 que formaba parte de más de
un 80 % del área del país.
En los últimos años, los países desarrollados han avanzado extraordinariamente en tres
direcciones principales del mejoramiento genético: en la genética cuantitativa o biométrica, la
resistencia a enfermedades y la mejora de la calidad.
En el caso de la Genética cuantitativa se han desarrollado dos tendencias o “escuelas”
principales en el mundo. Una, la escuela norteamericana (Kempthorne, Griffing, Sprague);
otra, la escuela inglesa (Mather, Hayman y Jinks).
La escuela norteamericana, con objetivos muy prácticos y con un enfoque fundamentalmente
biométrico, ha logrado la elaboración de toda una serie de diseños genéticos estadísticos que
permiten, teniendo en cuenta la semejanza entre parientes, el cálculo de la habilidad
combinatoria general y específica, la varianza ambiental, la varianza genética y sus
componentes con el fin de poder determinar la heredabilidad de los caracteres
económicamente importantes y por lo tanto, el mejor método de mejoramiento a emplear
para el carácter considerado, así como predecir la respuesta de este carácter a la selección.
También se han elaborado diseños para describir la respuesta de las variedades a diferentes
ambientes, analizando su estabilidad.

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La escuela inglesa, con un enfoque mucho más teórico, ha centrado sus esfuerzos en
desarrollar estos modelos en términos de acción génica.
En la resistencia a las enfermedades se han obtenido realmente grandes logros en muchos
cultivos, con la obtención de variedades resistentes o tolerantes a enfermedades fungosas,
bacterianas y virales. Esto se ha logrado a través de programas de mejoramiento que
conllevan a un análisis detallado de la relación huésped – parásito y un estudio genético de las
variedades y de los patógenos. En la resistencia a plagas también se han visto logros sobre
todo en la resistencia a plagas que son vectores de enfermedades virosas.
La tercera dirección en la que ha habido grandes desarrollos, ha sido en la mejora de la
calidad con objetivos prácticos como por ejemplo: en el caso de los granos, para el
mejoramiento de la calidad del contenido proteico de los mismos, en lo relacionado a los
contenidos y calidad del aceite en girasol, soya, maní, etc. Se ha trabajado mucho en lo que se
relaciona a la calidad biológica que es un problema fundamental de las especies vegetales.
Junto a estas vías principales de desarrollo se han realizado muchos intentos con relación a:
- La expansión en el área de producción de muchos cultivos, obteniendo variedades de
maduración más temprana, trabajando la resistencia a la sequía, a la salinidad y a bajas
temperaturas, ciclos biológicos.
- La obtención de variedades híbridas con el objetivo de explotar los genes no aditivos y lograr
la heterosis.
- La adaptación de las cosechas a la mecanización, la tracción animal, cambios en la estructura
de la planta para que se realice una cosecha mejor.
Ahora bien, la mayoría de las variedades obtenidas en los últimos 100 años, han requerido al
menos veinte o diez años de trabajo por parte del fitomejorador. Esto significa que los
resultados del mejoramiento vegetal no pueden lograrse en poco tiempo y determina por qué
el mejoramiento debe anticiparse en varios años a las necesidades de la Agricultura.
En los tiempos actuales se combinan los métodos tradicionales o convencionales del
mejoramiento con las técnicas biotecnológicas para acelerar los procesos de mejora
obteniendo buenos resultados en menos tiempo, y se mantiene la visión amplia de trabajar
en variedades con vista a los cambios climáticos, necesidades de la producción y el rescate de
variedades locales en la parte del fitomejoramiento participativo como tendencia al desarrollo
sostenible
Actualmente, la disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas
ha permitido la aplicación de estas técnicas al fitomejoramiento. En el momento presente casi
todas las especies de plantas cultivadas pueden ser transformadas por ingeniería genética.
- La investigación en la manipulación genética de otros caracteres como tolerancia al estrés,
eficiencia fotosintética, asimilación de nitrógeno y composición de proteínas de semilla
está menos avanzada, debido a las dificultades intrínsecas de los sistemas fisiológicos y
genéticos implicados.

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ALGUNOS LOGROS NACIONALES DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
- Obtención de la variedad de algodón Tangüis (cultivar Tangüis)
- Los cultivares de frijol canario: Canario 2000 INIAA
- El pallar “Sol de Ica” (4 meses) y “Generoso de Ica” (6 meses).
- El pallar “Iqueño Precoz INIAA” (4 meses)
- El cultivar de papa “Tomasa Tito Condemayta”, “Revolución”, “Canchán”, Huacachina,
UNICA, etc. Son logros del siglo pasado.
Entre los logros más recientes en papa, tenemos los siguientes cultivares:
- INIA 321 Kawsay, con altos contenidos de fierro y zinc, importante para la lucha contra la
desnutrición crónica infantil. Además, es resistente a la rancha.
- INIA 322 Sullanita, resistente a la rancha y de alta productividad.
- INIA 323 Huayro-Amazonense, de alta demanda por su calidad, además que se fríe muy
bien y con grandes perspectivas de mercado.
- INIA 324 Bañosina, con alta resistencia y muy productiva. La caracteriza su piel roja y su
larga durabilidad.
- Finalmente, el 2014 se lanzó el cultivar variedad INIA 325 Poderosa, resistente a la rancha y
tiene una calidad superior.
- En garbanzo, se liberó el cultivar “Culiacancito INIAA”, aunque actualmente ha sido
reemplazado por el cultivar introducido “Precoz”, muy adaptado a las condiciones de las
zonas productoras de garbanzo de la Región Ica.
- Linajes de algodón Tanguis: Cñ 339 (Cañete); CH-H- 49 (Chincha); ICA 161-74 (Ica); ICA 183-
81; Ica 805W-63 (Ica); UNA-1 (U. Agraria La Molina). Son gloriosos logros del siglo pasado.
Entre los logros más recientes en algodón se tiene los siguientes cultivares:
- INIA – 804 Colorina
- INIA – 802 Shanao
- INIA – 801 Utquillo
El Instituto Peruano del Algodón (IPA), generó dos cultivares modernos:
- IPA 59 de fibra extra larga
- IPA 09 de fibra larga.
Entre los logros en el cultivo de haba, se tiene:
- Los cultivares Amarilla, Pacae Verde, Blanca de Puno, Señorita, Roja del Centro, Gergona,
Penikan INIA y Maní. Estación Experimental Agraria Santa Ana en Huancayo (INIA)
- Cultivares de trigo: invernales y de primavera (U. Agraria La Molina).
- Cultivar de trigo INIA 428 – Santa Elena, trigo harinero y muy productivo. En Arequipa.
- Híbridos de maíz PM- 204; PM 209, etc. de la U.N. A. La Molina. Logros del siglo pasado.
Entre los logros en el cultivo de maíz, se tiene:
- Híbridos de maíz amarillo duro: “INIA 605”, “INIA 609 – Naylamp”, “INIA 611 – NutriPerú” e
“INIA 619 – Megahíbrido”, este último liberado el año 2012. También dispone de la
variedad sintética “INIA 618 – Chuska”, desarrollados en la EEA Vista Florida.

12
- En la Selva, el INIA ha liberado: “Marginal 28 Tropical”, “INIA 607 – Porvenir”, “INIA 612 –
MASELBA”, “INIA 610 – Nutrimaíz” e “INIA 616 – Ucayali”.
- En maíz amiláceo, el INIA ha liberado cultivares con alta productividad y alta demanda en
el mercado nacional e internacional.
- En la Sierra norte ha liberado el maíz morado “INIA 601”, maíz choclero “INIA 603”, maíz
“INIA 604 – Morocho” y maíz dulce “INIA 614 – Paccho”. Para la Sierra central, “INIA 606 –
Choclero Prolífico”, maíz morado “INIA 615 – Negro Canaán” y para la Sierra sur, maíz
canchero “INIA 607 – Ch’ecche Andenes”e “INIA 613 – Amarillo Oro”.
- En el año 2012, se liberó el cultivar “INIA 618 – Blanco Quispicanchi” en forma participativa
con organizaciones de productores; con granos similares al Blanco Urubamba del cual
también el INIA realiza el mantenimiento de su identidad varietal.

1.9 CENTROS INTERNACIONALES DE INVESTIGACIÓN Y MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS


El fitomejoramiento es llevado a cabo principalmente por:
 Dependencias de investigación agrícola nacional y estatal del sector público.
 Compañías o instituciones productoras de semillas del sector privado
 Instituciones internacionales de investigación agrícola.
En cada país, la investigación en fitomejoramiento, depende de sus prioridades nacionales y
del interés que tenga el sector privado por las empresas de semilla de nuevas variedades,
protegidas adecuadamente por sus respectivas patentes.
Los centros de investigación internacionales más importantes son:
 Asian Vegetable Research and Development Center (AVRDC), Sanhua, Taiwan (col china,
frijol mungo, pimienta, tomate, soya).
 International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)
 Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo (CIMMYT), México. D.F.
(maíz, triticale, trigo).
 Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia (frijol, yuca, arroz.
 International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru,
Andhra Pradesh, India (Garbanzo, aní, gandul, sorgo, mijo).
 International Institute of Tropical Agriculture (IITA). Ibaban, Nigeria (yuca, cocoyam, caupí,
haba, maíz, gandul, arroz, soya, camote, ñame).
 Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú (papa, camote).
 International Rice Research Institute (IRRI). Los Baños, Laguna. Filipinas (arroz).

Fig. N° 2: Centro Internacional de la papa. Lima - Perú

13
II. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES. CENTROS DE ORIGEN

2.1 EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS


La evolución es un proceso biológico fundamental, que después de la duplicación del ADN, el
proceso evolutivo es el más importante porque es la base de todo el mecanismo de herencia
biológica. Es importante porque de él depende la persistencia de la vida sobre La Tierra.
Theodosius Dobzhansky, dijo que 'nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la
evolución'. Si no tuviéramos evolución, no podríamos tener adaptaciones como la resistencia
a plagas de los cultivos o el uso de medicamentos para combatir a patógenos cada vez más
virulentos. Tenemos que saber cuáles son las respuestas evolutivas de los patógenos para
usar los antibióticos de una forma sensata, y de manera que favorezca nuestro objetivo:
controlar la enfermedad.
Es importante estudiar el origen y la evolución de las plantas porque a través de ellos
podemos identificar los parientes próximos al cultivo, estudiar la distribución geográfica de
los parientes silvestres o malezas, interacción entre razas cultivadas y espontáneas, centros
de diversidad, distribución de razas cultivadas y cambios durante la domesticación. Permite
conocer además, la estructura del germoplasma del cultivo y las relaciones con otros
cultivos, los cuales pueden ser aprovechados grandemente en el mejoramiento.
La variabilidad de las poblaciones posee dos componentes: genético y ambiental.
La teoría moderna o sintética de la evolución admite cinco tipos básicos de procesos que
tienen que ver con la evolución: mutación génica, variación en la estructura y número de
cromosomas, recombinación genética, selección natural y aislamiento reproductivo.
Los tres primeros procesos generan la variabilidad genética sin la cual no puede ocurrir
cambio; y la selección natural y el aislamiento reproductivo orientan las poblaciones en
canales adaptativos. Además, tres procesos accesorios afectan el trabajo de los cinco
procesos básicos anteriores: Migración de individuos de una población a otra, hibridación
entre razas y especies relacionadas aumentan la variabilidad genética de una población y la
deriva genética (efectos del azar) en pequeñas poblaciones. Estos procesos accesorios
pueden alterar la manera como la selección natural guía el curso de la evolución.
Otros autores clasifican los procesos que generan variabilidad de la siguiente forma:
Mecanismos primarios (ocurren en todas las poblaciones): mutación, alteración en la
estructura y número de cromosomas y recombinación genética.
Mecanismos secundarios (ocurren en algunas poblaciones): migración, hibridación y deriva
genética.
La selección natural direcciona la variabilidad que es producida por los mecanismos
primarios y secundarios, para ampliar la adaptabilidad de la población. La selección natural
es el proceso reproductivo diferencial que confiere adaptabilidad. Los individuos más
adaptados tienen mayor posibilidad de trasmitir sus genes.
Los procesos de divergencia (diferenciación), resultantes de la selección natural se fijan
cuando ocurre aislamiento reproductivo, en el tiempo.

14
Cuadro 1. Cambios por evolución durante la domesticación de las plantas
Características Formas silvestres Formas domesticadas
1. Variabilidad en Buena Pobre
Competencia con
otras especies
2. Reservas alimenticias Mediano, Grande
(Tamaño de fruto, etc.) no muy suculentas suculentas
3. Variabilidad del órgano Poca variabilidad Mucha variabilidad
utilizado por el hombre
(tamaño color y forma)
4. Adaptación fisiológica Rango estrecho Gran rango
a intermedio de adaptación
5. Mecanismos
de dispersión
a) Raquis de cereales Quebradizo No quebradizo
b) Estolones de papa Largos Cortos
c) Vainas en Arachis Meristemos largos Sin meristemos
o reducidos
d) Dehiscencia explosiva
(p.e. Phaseolus, etc.) Presente Ausente
e) Poros para dispersión
de semillas (p.e.
Papa ver somniferum) Presentes Ausentes
f) Arista en cereales Presentes Ausentes o reducidos
6. Órganos o partes protectoras
a) Espinas Presentes Ausentes
b) Sabor amargo Presentes Ausentes
o venenoso
c) Pubescencia dura Presentes Ausentes
7. Reproducción sexual Presente Ausente o reducida
(como en papa,
batata, etc.)
8. Hábito Perenne Anual
9. Uniformidad No sincronizada Sincronizada
de germinación y uniforme
de la semilla
10. Mecanismo Alógamas Autógamas
de reproducción

15
2.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
Sabemos que las plantas que cultivamos, descienden de ancestros silvestres, que
originalmente no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la tierra;
muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, a
veces se encontraban sólo algunas de ellas o ninguna.
Un centro de origen es aquél donde hay mayor diversidad de tipos (diversidad genética) de
una especie determinada. En estos centros las plantas se conservan en su ambiente natural,
debido a que la mayor cantidad de genes expresados en una especie se encuentran en la
zona geográfica de origen, donde ha habido diversos cruces, durante mucho tiempo y la
naturaleza ha seleccionado los individuos con mejores adaptaciones para su desarrollo en
ese medio.
El suizo Alfonso De Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov son los investigadores que
más contribuyeron en este tema. El primero publicó en 1883 su obra “Origen de las plantas
cultivadas” desde el punto de vista ancestral, la región de adaptación y la historia de la
mayoría de las plantas cultivadas.
Los criterios de De Candolle para estudiar el origen de una planta cultivada son:
1. Que exista la planta silvestre en la zona hipotética de origen.
2. Que se encuentren restos arqueológicos o paleontológicos de la especie o especies
de que se trate.
3. Que la historia y la lengua confirmen las consecuencias obtenidas por los
procedimientos anteriores.
Con estos criterios dedujo acertadamente los orígenes de 244 especies cultivadas de las 247
que estudió.
Posteriormente, en 1926, Vavilov publicó “Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas”
y designó ocho centros antiguos, principales e independientes, como centros de diversidad
de nuestras principales plantas cultivadas.
Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron:
1. Conocimiento previo de la clasificación botánica. Si no había estudios previos, se
hacían con el material recogido.
2. Localización de las áreas geográficas ocupadas por la especie en el pasado y de las
regiones con mayor número de formas endémicas.
3. Examen de los caracteres desde un punto de vista genético.
Vavilov menciona que los centros de origen de las especies coinciden con las zonas donde
existe una mayor diversidad de dichas especies. También reconoció la importancia de los
centros de origen secundarios donde se encuentran formas vegetales de gran valor.
Los ocho centros principales son:
2.3 CENTROS DE ORIGEN SEGÚN VAVILOV
Vavilov (1926; 1949-1950), al representar en el mapamundi los centros de origen de muchos
cultivos llegó a la conclusión de que existían ciertas regiones privilegiadas en cuyo seno se
habían originado no uno sino muchos cultivos. Así mismo, observó que en ciertas regiones se

16
había producido una tremenda diversificación en algunos cultivos aunque el auténtico
origen estuviera fuera de dicha región. Así estableció sus conocidos Centros de origen
primarios (aquellos donde según él tuvo lugar la domesticación de la especie) y secundarios,
(aquellos en los que se había diversificado sin haberse domesticado) de plantas cultivadas.
1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las regiones
montañosas del centro y oeste de China. Reconoció 138 especies distintas: soya, frijol, caña
de azúcar, arroz, ajonjolí, avena, cebada, esparrago, sorgo, rábano, nabo, poro, pepino.
2. Centro Indo-Malayo: Sureste de Asia, comprende Indostán (Burman y Siam), Archipiélago
Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Reconoció 117 especies, destacándose
el arroz, berenjena, pepino, algodón, crotalaria, banana, mango, cítricos, orquídeas,
jengibre, diversas palmas, cáñamo, frijol y sorgo.
3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistán,
Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Reconoció 42 especies. Arveja,
lenteja, frijol, garbanzo, haba, cebolla, ajo, espinaca, zanahoria, algodón, centeno, ajonjolí,
pera, uva y melón.
4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán, Tierras Altas del
Turkmenistán. Reconoció 83 especies sobresaliendo nueve especies de Triticum, centeno,
avena, alfalfa, remolacha, repollo, col, coliflor, lechuga, higo, lenteja, altramuz (lupinus),
granada, nogal, almendro, ajonjolí.
5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el norte de África.
Reconoció 84 especies destacándose la lenteja, remolacha, apio, nabo, ajo, espárrago,
especies de Triticum y especies de hortalizas (alta diversidad y el más importante), lino,
cebada, frijol, arveja, garbanzo, avena, haba, trébol, col, coliflor, brócoli, olivo.
6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Es el centro menos
importante, considerado como un refugio de cultivos procedentes de otras regiones.
Reconoció 38 especies de Triticum, cebada, sorgo, vigna, haba, higuerilla, café, linaza,
cebolla, arveja.
7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y América Central.
Incluye también las Antillas. Reconoció 49 especies, sobresaliendo el maíz, fríjol, batata,
algodón, aguacate, guayaba, cacao, calabaza, pimiento, algodón (Upland), chile, nopal,
papaya, aguacate, girasol y tabaco.
8. Centro sudamericano.- comprende a su vez, tres sub.-centros:
8a.- Sub centro Brasil y Paraguay.- Comprende regiones semiáridas y tropicales húmedas del
Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Reconoció 13 especies, destacando la yuca, maní,
cacao, piña, maracuyá, nuez y mandioca.
8b.- Sub centro Región andina.- Incluye áreas montañosas del Perú, Bolivia, y parte de
Ecuador. Reconoció 45 especies, pimentón, zapallo, tomate, pallar, frijol, lima, algodón (G.
barbadense), guayaba, capulí, papa andina, pepino fruta, maíz amiláceo, tabaco.

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8c.- Sub centro Chile. - papa (2n= 48). Menciona solamente 4 especies, siendo la más
importante la papa Solanum tuberosum, derivada a partir de las solanáceas de los Andes.
Un estudio del sorgo le sugirió a Harlan que la domesticación de esta especie no había
tenido lugar en un punto focal (para Vavilov era Etiopia), sino a lo largo y ancho de todas las
sabanas africanas; las formas cultivadas eran más parecidas a la silvestre de cada región que
a otras cultivadas en zonas diferentes. Tal patrón se reproduce también en muchos otros
cultivos: el frijol en América, el arroz en Asia, etc. Era una domesticación difusa o acéntrica.
Harlan simplificó los centros de Vavilov reduciéndolos sólo a tres centros y tres áreas
extensas, acéntricas o difusas, en los que la domesticación ha tenido lugar no en puntos
concretos, sino como se ha dicho, en toda la región. Los centros de Harlan son lugares donde
han existido grandes núcleos de población geográficamente concentrados. Una mayor
población exige una mayor necesidad de cultivar o criar, en espacios geográficamente
circunscritos, un mayor número de especies domesticadas in situ o importadas de regiones
cercanas. Al cabo de algunos miles de años, parecerá que esos lugares del planeta son zonas
especialmente dotadas por la naturaleza, pródigas en plantas y animales útiles para el
hombre.
Los centros de origen según Harlan son los siguientes:
1. Centro del Cercano Oriente (A 1): Ubicado entre Irán, sudeste de Turquía y sur de las
tierras altas del Jordán. (7.000 a. de C.) y está ampliamente documentado. Aquí se
domesticaron el trigo, cebada, centeno, arveja, lenteja, corderos, cabras, cerdos y ganado.
Lo inadecuado de la teoría de Vavilov es mostrado por el hecho de que la cebada, en esta
región, no es particularmente variable; hay mucha más variación en Etiopía que en su centro
de origen. Dicho centro no siempre corresponde al centro de máxima variabilidad; ahora; los
centros de máxima variabilidad ocurren lejos del centro de origen (esto es un patrón
común), sin embargo los cultivos no necesariamente se desarrollan en los centros de
variabilidad, aunque ellos estén creciendo extensivamente en la región.
Paralelo a este centro de origen está el no centro africano (A2), en el sur del Sahara y norte
del Ecuador (aproximadamente 4.000 a. d. C.). La agricultura se originó en las sabanas . Aquí
los africanos domesticaron el sorgo, caupí, café, algodón, palma africana, etc.
2. Centro de origen del norte de China (B1): Este centro está ligado a la civilización de Yan-
Shao y su edad parece ser de 4.000 a. de C. Aquí se domesticaron la soya, cítricos y algunas
hortalizas.
El sudoeste de China (B2) es considerado como el no centro. Aquí se originaron la caña de
azúcar y el banano.
3. Centro de origen de Meso América (C 1): Mesoamérica tiene todas las características de un
centro de origen de la agricultura. Centro definido en tiempo y espacio en donde la
agricultura se originó y a partir de la cual se dispersó. Tiene una edad aproximada de 6000-
4.000 a.de C. Aquí se domesticaron el maíz, zapallo, fríjol, amarantus, etc.

18
Parece que en el no centro de Suramérica (C2), especialmente en el Perú, la agricultura se
originó después que la de México (3 .000 a. de C.) porque el frijol y el ají suramericanos eran
diferentes a los de México.
Últimamente Kaplan (1973) mencionó que la agricultura del Perú se originó al mismo tiempo
o más temprano que la de México (6 .000 a. de C.). Aquí se domesticaron la papa, pimentón,
tomate, frijol.
Entre los centros de origen parece no existir comunicación. Solamente es posible la
existencia de ligamiento entre México y América del Sur. Por lo tanto, la domesticación fue
independiente en las tres áreas. Tal es el caso de Oriente Próximo que incluye Mesopotamia
y Egipto, y la calle de México.
Las sensación de centro se puede tener también en el caso de pueblos agrícolas que habiten
regiones de orografía difícil (en el centro vaviloniano de Asia central por ejemplo), o que
contengan varias zonas climáticas (los Andes), o culturas muy diferentes (el Mediterráneo).
Todo ello se da en la región abisínica, y de ahí la enorme riqueza de formas cultivas de todas
las especies que llegaron a ella. Siendo realmente pequeña en el espacio, no hay que
extrañarse de que haya sido siempre una candidata a la calificación de centro de origen,
incluso para especies, como le ocurrió a Vavilov que nunca existieron allí en estado silvestre.
Por el contrario, en las áreas del planeta en las que no existieron, o lo hicieron en cortos
periodos de tiempo, densas poblaciones, no se observan centros sino grandes zonas en las
que se desarrolló una notable labor de domesticación, difusa en el tiempo y en el espacio.
Tales son por ejemplo las sabanas africanas o la Polinesia.

Fig. N° 3: Centros de origen de plantas cultivadas de acuerdo con Vavilov (1935).


(Fuente: Harlan 1971)
19
Los centros de origen de una especie cultivada son aquellas regiones de donde se inició su
proceso de domesticación y donde existen los parientes silvestres que originaron este cultivo.
Estos centros de origen no siempre es donde se encuentra la mayor diversidad de variedades,
debido a que los agricultores de otro lugar, distinto del de origen, pueden haber sido los que
desarrollaron mayor número de variedades del cultivo.
Es por ello que el debate sobre la amenaza para las variedades cultivadas de los cultivos
transgénicos se debe enfocar no solo en los centros de origen, sino también en los centros de
diversidad de los cultivos.
Desde el punto de vista moderno, los estudios citogenéticos mostraron la importancia de los
estudios cromosómicos para explicar la variación hallada tanto en las plantas silvestres como
en las cultivadas. Hoy en días las técnicas de biología molecular son una herramienta
poderosa para afinar el conocimiento del origen de las plantas cultivadas y de los caracteres
que permitieron la domesticación.

2.4 EL INTERÉS DEL MEJORADOR EN EL ESTUDIO DE LOS CENTROS DE ORIGEN Y DE DIVERSIDAD


El mejorador sabe que la formación, mantenimiento y estudio de colecciones es de la mayor
importancia para las futuras obtenciones vegetales, y hay que recordar que la mayor riqueza
en formas, endémicas o no, se encuentran en los Centros de origen y en general, de
diversidad.
El interés del fitomejorador no reside sólo en lo que respecta a la posibilidad de búsqueda de
formas y caracteres favorables; pues la erosión genética causada por la difusión de la
agricultura tecnificada propia de los países desarrollados ha eliminado gran parte de la
riqueza genética existente en el mundo en forma de especies primitivas o silvestres. De ahí
que sea tan importante salvar dicha riqueza, riqueza que se encuentra, en primer lugar, en los
centros de diversidad. Así pues, aun pensando en un puro interés económico futuro, los
Centros de origen y de dispersión deben ser protegidos, conservados y explorados.

III. LOS RECURSOS FITOGENETICOS. IMPORTANCIA. USOS Y SU CONSERVACIÓN


3.1 LOS RECURSOS FITOGENÉTICOS
La Comisión de Recursos Genéticos para la Agricultura y Alimentación de la FAO, refiere que
desde que los cazadores-recolectores se dieron cuenta, hace unos 12 000 años, que podían
guardar y plantar semillas de una temporada a otra, ha aumentado el número de recursos
fitogenéticos en el mundo para la alimentación y la agricultura. Con el paso de los milenios,
los agricultores aprendieron a guardar las semillas de cultivos que consideraban más fáciles
de procesar o almacenar, o aquellas con mayor probabilidad de sobrevivir a períodos
vegetativos o incluso las que simplemente tenían mejor sabor. Como resultado, más de 7
000 especies de plantas se han cultivado o recogido para la obtención de alimentos. Muchas
siguen siendo importantes para las comunidades locales en las que el aprovechamiento de
sus posibilidades es crucial para lograr la seguridad alimentaria.
Los Recursos Fitogenéticos se definen como el material genético de origen vegetal que tiene
un valor real o potencial destinado a la alimentación y la agricultura, que han sido
20
conservados y desarrollados por los agricultores de forma tradicional y son la base para
desarrollar nuevas variedades y tecnologías.
Para la FAO Los recursos fitogenéticos son la base biológica de la seguridad alimentaria y,
directa o indirectamente, sostienen los medios de subsistencia de todos los habitantes de la
Tierra. Los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (RFAA) consisten en
una diversidad de semillas y materiales para la siembra de variedades tradicionales y de
cultivares modernos, de variedades silvestres afines a los cultivos y de otras especies de
plantas silvestres. Estos recursos se utilizan para la alimentación humana y animal, para
fibras, vestimenta, vivienda y energía. La conservación y el uso sostenible de los RFAA son
necesarios para garantizar la producción agrícola y satisfacer los crecientes desafíos
ambientales y el cambio climático. A largo plazo, la pérdida de estos recursos plantea una
grave amenaza para la seguridad alimentaria mundial.
3.2 IMPORTANCIA
Los países son fundamentalmente interdependientes en materia de recursos fitogenéticos y,
en particular, de los recursos genéticos de los cultivos que se han desarrollado, mejorado, e
intercambiado en forma sistemática y sin interrupción a lo largo de miles de años. La
producción de alimentos y la agricultura dependen de los recursos genéticos que se han
domesticado en otras partes y desarrollado en otros países y regiones. Por lo tanto, el
acceso continuo a los recursos fitogenéticos y una distribución justa y equitativa de los
beneficios que produce su utilización, es esencial para la seguridad alimentaria.
La diversidad fitogenética puede proporcionar rasgos valiosos para satisfacer los desafíos del
futuro, como por ejemplo la adaptación de nuestros cultivos a las condiciones cambiantes
del clima o a la aparición de enfermedades. Una variedad de trigo turco, recogida y
almacenada en 1948, fue ignorada hasta la década de 1980, cuando se descubrió que
contenía genes resistentes a muchos hongos causantes de enfermedades. Los
fitomejoradores usan actualmente estos genes para producir variedades de trigo resistentes
a una serie de enfermedades.
Las plantas silvestres afines de nuestros cultivos alimenticios – a menudo presentes en la
periferia de las tierras cultivadas – pueden contener genes que les permiten sobrevivir en
condiciones estresantes. Estos genes pueden añadir rasgos importantes a sus parientes
cultivados, como por ejemplo robustez y resistencia a la helada.
3.3 USOS. UTILIZACIÓN
Es muy importante fomentar la utilización sostenible de los recursos fitogenéticos. La
diversidad fitogenética incrementa las opciones y proporciona un seguro contra futuras
condiciones adversas; sin embargo, todas las partes interesadas pertinentes, desde los
agricultores hasta los gestores de los bancos de genes, pasando por los investigadores,
deben compartir un enfoque integrado para desarrollar mecanismos que permitan a los
sistemas de cultivo adaptarse a los cambios, como por ejemplo el climático, y satisfacer las
necesidades de las futuras generaciones.

21
La oca, el tef, la digitaria y la cañihua son especies de cultivos infrautilizadas, aunque en
determinadas zonas del mundo son fundamentales para la seguridad alimentaria y de los
medios de subsistencia de las familias. Se trata de cereales y tubérculos que, a pesar de su
conservación y utilización por parte de las comunidades locales, a menudo son ignoradas
por los programas de investigación y extensión agrícola. Sin embargo, éstas y otras
innumerables especies olvidadas poseen una amplia capacidad para contribuir a la
diversificación de la agricultura y la dieta, aportando beneficios para agricultores y
consumidores. El Plan de Acción Mundial ha establecido el desarrollo y la comercialización
de cultivos infrautilizados como una de sus prioridades.
El Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la
Agricultura, entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por más de 120 países. Mediante el
Tratado, los países han acordado crear un Sistema multilateral para facilitar el acceso a los
recursos genéticos de 64 de nuestros cultivos y forrajes más importantes y compartir los
beneficios de una forma justa y equitativa. El Tratado permite compartir los beneficios de la
utilización de recursos fitogenéticos a través del intercambio de información, el acceso a la
tecnología y su transferencia, y la creación de capacidad. Asimismo, prevé una estrategia de
financiación para movilizar fondos para programas de ayuda destinados, sobre todo, a los
pequeños agricultores de países en desarrollo. Esta estrategia de financiación incluye
también la distribución de beneficios monetarios pagados con arreglo al Sistema
multilateral.
3.4 EROSIÓN GENÉTICA
La diversidad fitogenética está amenazada por la “erosión genética”, un término acuñado
por los científicos para designar la pérdida de genes individuales y de combinaciones de
genes como por ejemplo las encontradas en variedades adaptadas localmente. La causa
principal de la erosión genética, de acuerdo con el Estado de los recursos fitogenéticos para
la alimentación y la agricultura en el mundo, de la FAO, es la sustitución de las variedades
locales por variedades modernas. Dado que en los campos de los agricultores se sustituyen
las variedades más antiguas por otras más nuevas, la erosión genética se produce
frecuentemente porque los genes encontrados en las variedades de los agricultores no se
encuentran presentes en su totalidad en la variedad moderna. Además, con frecuencia el
elevado número de variedades existentes se reduce cuando se introducen variedades
comerciales en sistemas de cultivo tradicionales. Otras causas de la erosión genética
comprenden el surgimiento de nuevas plagas, malas hierbas y enfermedades, el deterioro
ambiental, la urbanización y el desbrozo de tierras, mediante la deforestación y la quema de
matorrales.
3.5 CONSERVACIÓN
Los esfuerzos tradicionales para contrarrestar esta erosión genética se concentraron en la
conservación de semillas en genotecas de cultivos (ex situ). En la actualidad, resulta obvio
que la mejor estrategia combina la conservación ex situ con la realizada sobre el terreno (in
situ) por los agricultores en sus ecosistemas agrícolas, además de la conservación de plantas
silvestres afines a las cultivadas en, por ejemplo, áreas protegidas por su valor ambiental.
22
Son 150 los países que han adoptado el Plan de Acción Mundial para la conservación y la
utilización sostenible de los recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura. Entre
sus logros se cuenta el reconocimiento a la función fundamental desempeñada por los
agricultores como responsables de la conservación de las semillas y a los fitomejoradores en
su función de gestión de estos recursos.
Hay dos formas de conservar los recursos genéticos: in situ y ex situ, las cuales no son
excluyentes y se puede desarrollar una estrategia complementaria de estas dos. De acuerdo
con el Convenio sobre la Diversidad Biológica (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el
Medio Ambiente y el Desarrollo, 1992), la conservación in situ se refiere a la conservación de
los ecosistemas y los hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación de poblaciones
viables de especies en sus entornos naturales y, en el caso de las especies domesticadas y
cultivadas en los ambientes en que hayan desarrollado sus propiedades específicas.
Cabe señalar que, actualmente, la mayoría de la agrobiodiversidad remanente in situ se
encuentra en las fincas de semisubsistencia de los países más pobres y aun en los “jardines
caseros” de las naciones industrializadas (Brookfield, 2001; Brookfield et al., 2002; IPGRI,
2003). La conservación ex situ se refiere al mantenimiento de los componentes de la
diversidad fuera de sus hábitats naturales; es decir en los bancos de germoplasma.
CONSERVACIÓN EX SITU: BANCOS DE GERMOPLASMA
La diversidad genética presente en los centros de origen y de dispersión, se encuentra
seriamente amenazada por la erosión genética (pérdida de genes y/o genotipos), por la
obtención de variedades mejoradas, que disminuyen la base genética de las especies y por
otros factores de selección natural; por lo que la variabilidad genética necesaria para los
trabajos de mejoramiento requiere ser almacenada y conservada adecuadamente en lugares
apropiados, creados para tal fin, como los Bancos de Germoplasma, a donde recurre el
fitomejorador para buscar la materia prima de sus programas de mejoramiento.
Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por tiempo
indefinido la mayor diversidad genética posible y se guarda la semilla o parte de la planta en
condiciones controladas para conservar su longevidad.
En los bancos de germoplasma, se conserva la viabilidad de la semilla, la cual depende de un
buen almacenamiento y condiciones de conservación. Así tenemos que cuando el contenido
de humedad es muy bajo (4 – 7%), en una atmósfera seca o al vacío (semillas enlatadas) y a
una temperatura baja (de 2 a 5 ºC), dura más tiempo y puede refrescarse una vez cada diez
años.
Los bancos de germoplasma más grandes están a cargo de instituciones de carácter
internacional, que generalmente se especializan en algunas especies de importancia para la
región. Los gobiernos encargan esta tarea a los Centros de Investigación del Sector
Agricultura.
Entre las funciones más importantes de un banco de germoplasma, se tiene:
- Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semilla en condiciones favorables
para conservar su poder germinativo.
23
- Renovar o rejuvenecer las colecciones.
- Preparación y mantenimiento de catálogos.
- Utilizar sistemas para lograr rápida y eficiente recuperación de la información.
- Distribución de semillas e información a los fitomejoradores que lo soliciten.
- Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.
La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los
fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semillas que involucren un factor
genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar con un propósito
definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable que periódicamente se
actualice la información acerca de las características específicas de los materiales que se van
concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos, se debe tratar de
reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que se considera importante o
con potencial.
Cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos
materiales de la especie, de otros lugares, donde exista gran variabilidad. Una vez que se
han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, es necesario clasificarlas,
evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren
periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer, refrescar).
BANCOS DE GERMOPLASMA MÁS CONOCIDOS:
- CIP.- Centro Internacional de la Papa (Perú)
- CIAT.- Centro Internacional de Agricultura Tropical (Colombia)
- CIMMYT.- Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (México)
- ICRISAT.- INTERNATIONAL CROP RESEARCH INSTITUTE FOR THE SEMI-ARID TROPICS. (India).
- ICARDA.- garbanzo, frijol de palo. (Aleppo – Siria).
Existen además numerosos bancos de germoplasma de menor magnitud, la mayoría de ellos
establecidos en universidades importantes de cada país, además de los institutos de
investigación nacional de los diferentes países, como en el caso del Perú, la UNA
(Universidad Nacional Agraria) y el INIA (Instituto Nacional de Investigación Agraria),
respectivamente, tienen valioso material genético de las principales especies alimenticias de
nuestro país debidamente almacenadas y conservadas, a donde recurren los
fitomejoradores para proveerse de la materia prima que necesitan en sus programas de
mejoramiento.
Estos bancos no sólo son una garantía para el futuro, sino que han prestado importantes
servicios y su existencia está ampliamente justificada.
Es muy importante “colectar” la mayor variabilidad genética existente de cada especie, ya
que el peligro de erosión genética es latente y cada año disminuye la fuente de genes,
poniendo en grave riesgo la supervivencia de la humanidad. Las colecciones se deben
realizar periódicamente, porque en la naturaleza se está produciendo continuos cambios y

24
además los cruzamientos naturales con especies silvestres, está creando una nueva
variabilidad que hay que detectar y conservar.
El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede provocar que,
en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las variedades nativas y con ellas
las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país
se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de
otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de
semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como
semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener
semilla nueva (rejuvenecer).
CONSERVACIÓN IN SITU
La conservación in situ significa "conservación en el propio sitio". Es el proceso de proteger
una especie en peligro de extinción planta o animal en su hábitat natural, con o sin proteger
o limpiar el hábitat en sí mismo, o defendiendo a esas especies de predadores. El beneficio
de la conservación in-situ es que se mantienen las poblaciones en recuperación en el propio
ambiente donde se desarrollan sus propiedades distintivas. Como una última oportunidad,
la conservación ex situ se puede usar en parte o en toda la población, cuando la
conservación in situ presenta dificultades insalvables, o imposibles.
Además de atender el cuidado de una parte importante de los ecosistemas naturales, la
conservación in situ, permite proteger las poblaciones de especies de flora y fauna silvestres
y, por tanto, procurar condiciones mínimas para el mantenimiento de su variedad genética
en estado silvestre.
En el Perú, teniendo como objetivo a largo plazo la conservación in situ de la
agrobiodiversidad, el Proyecto In Situ-CCTA se enfocó en 6 de los 11 importantes cultivos
nativos priorizados por el Proyecto In Situ mayor, incluyendo variedades locales y parientes
silvestres, para su conservación dentro de agroecosistemas productivos. Determinados los
puntos críticos de la diversidad genética manejada en sistemas agrícolas tradicionales de
papa, maíz-frijol y yuca-camote, y de los múltiples factores ecológicos, culturales,
socioeconómicos y políticos que influyen sobre este manejo, la CCTA impulsó procesos de
conservación in situ para contrarrestar las tendencias negativas identificadas, poniendo
énfasis en el autorreconocimiento de los agricultores tradicionales como actores claves y en
el diálogo intercultural.
Para alcanzar la máxima posibilidad de éxito en la conservación de la biodiversidad, las dos
técnicas deberán ser aplicadas de forma sinérgica, y deben concretarse en conjunto que se
puede resumir en:
- Proteger el hábitat en el cual la especie puede vivir y reproducirse al amparo de medidas
legislativas adecuadas (Parques, Áreas protegidas, etc.).
- Estudiar los factores que han causado la regresión de la especie en la naturaleza y/o que
impiden la reproducción espontánea.

25
- Recolectar semillas o propágulos, sin perjudicar la población original, y cultivar “ex situ” un
número elevado de individuos.
- Reinsertar la especie en su hábitat natural, con los cuidados necesarios para garantizar una
implantación definitiva. Solamente gracias a la estrecha colaboración entre los centros de
conservación “ex situ” y los centros de experimentación “in situ”, como aconseja el artículo 9
de la Convención sobre la Diversidad Biológica, se podrán obtener los resultados esperados.
III. LAS BASES GENETICAS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
3.1 BASES GENÉTICAS DEL FITOMEJORAMIENTO
El mejoramiento de plantas tiene su base fundamental en el conocimiento del mecanismo
de la herencia, y los caracteres son heredables en la medida que tengan un origen genético;
por ejemplo: una planta de maíz puede presentar una coloración rojiza en las hojas sin que
ello signifique que su descendencia tendrá hojas rojizas. Lo que ha podido ocurrir es que la
falta del elemento fósforo haya ocasionado esa coloración temporal - no hereditaria- y al
sembrar en campos bien provistos de fósforo, la coloración de hojas será normalmente
verde; es decir que la variación observada no era genética sino ambiental. Por otro lado, es
posible que en un campo de pallar de plantas erectas (determinadas) se encuentren plantas
que emiten guía, y al recoger su semilla, en la siguiente generación observaremos que las
plantas presentarán guía en mayor proporción, indicando que hubo algún cruzamiento
natural o mutación espontánea hereditaria. Podemos diferenciar, entonces, caracteres de
herencia mendeliana y no mendeliana, así como una variación genética de una variación
ambiental.
Los conceptos de Herencia, las leyes de Mendel, la Variación y la Heredabilidad, ayudarán a
entender mejor la base científica del mejoramiento de plantas.
HERENCIA
Herencia es la transmisión de los caracteres biológicos (morfológicos o fisiológicos) de los
padres a sus descendientes. La herencia sigue una tendencia mediante la cual los hijos tratan
de ser idénticos a sus progenitores; sin embargo, la herencia no determina tanto las
semejanzas como el curso de los procesos de crecimiento y desarrollo. La herencia biológica
se realiza mediante un proceso de desarrollo orgánico, en el cual la unión de las células
sexuales durante la fecundación transforma al óvulo (huevo) fecundado en un cigoto
unicelular; éste, a su vez, mediante divisiones celulares repetidas origina un organismo
multicelular completo. El curso de este desarrollo en cada individuo es más o menos como el
de sus antepasados; sin embargo, tal proceso está determinado también por la interacción
con el ambiente.
Todo organismo consta literalmente, de alimento transformado; sin embargo, no depende
solamente del alimento consumido, sino principalmente de la herencia del organismo que lo
consume.
A fin de que haya crecimiento, las plantas deben tomar del ambiente agua y las sales
minerales del suelo, CO2 y oxígeno del aire, junto con la energía de la luz solar,

26
constituyendo una réplica más o menos fiel de sus padres y demás ancestros. Por lo tanto, la
herencia es una autorreproducción del organismo a expensas del ambiente.
AMBIENTE.- viene a ser el conjunto de condiciones y circunstancias externas que rodean a
todos los seres vivos, y que afectan directamente su desarrollo y evolución. El ambiente
origina variaciones entre los individuos, aún cuando éstos sean genéticamente iguales.
Los principales componentes del ambiente o de los factores extrínsecos que influyen en las
plantas son:
a) Climáticos: luz, temperatura, humedad relativa, viento.
b) Edáficos: fertilidad, textura, estructura, pH, agua, salinidad.
c) Bióticos: bacterias, hongos, insectos, malezas.
A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y modificar los factores edáficos y,
en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja los factores climáticos; sin
embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas y adaptadas a los diversos climas,
incluyendo los adversos.

3.2 LA HERENCIA MENDELIANA - LAS LEYES DE MENDEL


Con las bases científicas que aportan las leyes mendelianas es posible planear y formar
nuevos tipos de plantas más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las
poblaciones. Si no existe variabilidad, se genera a través de cruzamientos y por medio de
selección se puede formar nuevas especies o variedades.
El fundamento de la herencia mendeliana es la Dominancia completa de un gen sobre su
alelo recesivo.
Las leyes de Mendel son:
1) Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generación
2) Ley de la segregación de los factores
3) Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores (caracteres).
1) Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generación
De cada padre (progenitor) sólo una forma alélica del gen se trasmite a su descendencia
(progenie) a través de un gameto y cuando se unen forman un híbrido (F1).
Progenitores P1 x P2
Genotipos ♀ AA aa ♂
Gametos diferentes { A a }

F1: Aa
En la generación F1, los individuos llevan los caracteres dominantes de uno de los padres, y
al mismo tiempo, se ocultan los caracteres recesivos del mismo par.

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2) Ley de la segregación de los factores
Los genes que forman un híbrido (F 1) se vuelven a separar en idénticas proporciones al
formar los gametos. Los caracteres opuestos de un mismo órgano se separan durante la
gametogénesis del híbrido, distribuyéndose en las células sexuales en igual proporción.
Primera generación filial F1 X F1
Genotipos ♀ Aa X Aa ♂
Gametos diferentes { A, a A, a }
Segunda generación filial (F2):

♂ A a

A AA Aa

a Aa aa

P.G. Genotipos P.F. Fenotipos


1 AA
3 Dominante
2 Aa
1 aa 1 Recesivo

Durante la Meiosis, en el proceso de formación de los gametos, se separan los factores o


caracteres que se unieron para formar el híbrido. Posteriormente, al efectuarse la
fecundación, los granos de polen y óvulos se unen al azar y originan una recombinación de
los factores hereditarios, que trae como consecuencia la variabilidad genética en F2.

Fig. N° 4: Representación de la Segunda Ley de Mendel


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3) Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores
Durante la gametogénesis del híbrido, un alelo de cualquier par puede asociarse
independientemente con un miembro de otro par cualquiera, formando diferentes
combinaciones.

Fig. N° 5: Representación de la Tercera Ley de Mendel

Con base en las leyes de Mendel, es posible determinar los gametos, fenotipos y genotipos
que se pueden obtener de cualquier cruzamiento, lo que dependerá del número de pares de
genes que participen en el cruzamiento.
La herencia no mendeliana aborda casos como: dominancia incompleta, series alélicas o
alelismo, interacciones génicas con y sin epistasis, que sólo es necesario identificar para su
demostración.

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Por ejemplo: Un caso de Dominancia incompleta, en color de flor. Si se cruza una planta de
flor roja con otra de flor blanca (ambas en estado homocigota), en la primera generación filial
(F1), se tendrá:

Fig. N° 6: Representación de la Dominancia incompleta

Tanto la proporción genotípica como la proporción fenotípica para un carácter en la segunda


generación filial (F2) es 1:2:1; porque cada genotipo, origina su propio fenotipo; es decir,
aparte del color de los progenitores, aparece un color intermedio.
3.3 VARIACION
La variación se define como la tendencia que se manifiesta en los seres vivos al diferenciarse
unos de otros. No existen dos personas o individuos, ni siquiera del mismo sexo o familia,
que sean exactamente iguales; así pues, existe bastante variación no sólo dentro de cada
especie o de cada raza, sino también dentro de las familias. Por consiguiente, la variación es
una propiedad de todos los seres vivos.
La variación que se presenta entre los seres vivos se debe a:
a) La acción de los factores genéticos.
b) La influencia del ambiente
c) La interacción del genotipo con el ambiente (IGA)
d) Los efectos mutacionales.
La variación según su expresión puede ser continua y discontinua.

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VARIACIÓN CONTINUA:-
Es aquella que se presenta en caracteres cuantitativos (que se pueden cuantificar, medir),
que están determinados por un alto número de genes, que producen efectos pequeños y
acumulativos; es decir, cada carácter está determinado por la acción conjunta de más de dos
pares de genes menores, los cuales producen un efecto pequeño y aditivo sobre la expresión
del carácter en estudio. Estos caracteres son fuertemente afectados y modificados por el
medio ambiente, son de baja heredabilidad (su transmisión es más difícil) y sin embargo, son
los caracteres más importantes porque controlan, rendimiento, calidad, etc.
La variación continua es aquélla que puede medirse dentro de una escala continua o
conteos, de tal manera que se puede formar una serie continua de valores, siendo la
variable la cantidad que varía de individuo a individuo.
Las causas de la variación continua son:
a) Factores genéticos
b) Factores ambientales (MA)
c) Interacción entre el genotipo y el ambiente
a) Factores genéticos.- Desde el punto de vista del fitomejoramiento, el fenotipo
principal es el rendimiento o la producción que es un carácter cuantitativo, que resulta de la
siguiente ecuación:
Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente
Para variar el fenotipo, se debe cambiar el genotipo, teniendo en cuenta que a éste lo afecta
fuertemente el ambiente al que es sometido.
Las variaciones hereditarias se deben a que las plantas tienen caracteres genéticos
diferentes. Estas variaciones a veces son simples y fácilmente observables como: color de
semilla, color de flor, hábito de crecimiento, presencia o ausencia de pubescencia en hojas y
tallos; pero en otros casos pueden ser características más complejas como: vigor de plantas,
altura de plantas, resistencia a enfermedades, época de madurez, rendimiento, etc.
Las características son hereditarias porque se manifiestan nuevamente en las progenies y se
transmiten de generación en generación, aunque la intensidad de la expresión del carácter
pueda variar debido al efecto del medio ambiente.
Las causas que originan la variación hereditaria son:
1) Recombinación de genes después de una hibridación
2) Mutaciones
3) Poliploidía
1.- Recombinación de genes después de una hibridación.- después de una hibridación, al
recombinarse los genes, se incrementa la variabilidad genética porque se forman nuevos
genotipos.
2.- Mutaciones.- Son cambios que se producen en el material hereditario y las poblaciones
normalmente contienen variación genética causada por mutación al azar de los genes.
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Esta variación es mezclada de generación en generación por segregación y recombinación
de genes dependiendo del sistema de reproducción en la población.
La mutación génica se puede definir como un cambio cromosómico discontinuo con efecto
genético. De esta manera puede haber mutación en tres niveles: en los genes, en los
cromosomas y en el genoma o conjunto de cromosomas.
Las mutaciones cromosómicas y genómicas, pueden alterar toda una serie de procesos
diferentes o también afectar la relación entre ellos. Por lo tanto, hay más probabilidad de
que éstas tengan una serie de efectos generalizados en el fenotipo, y también puedan
causar una nueva organización del material hereditario.
Muchas variedades importantes de plantas han tenido su origen en mutaciones espontáneas
que aparecieron como variaciones sobresalientes en variedades conocidas y cultivadas
ampliamente. Uno de los ejemplos más espectaculares son las formas enanas de los sorgos
para grano, a partir de las cuales se desarrolló la gran industria de la producción de sorgos
para grano adaptados a cosecha mecánica en el suroeste de los Estados Unidos.
Se ha demostrado que se pueden incrementar las mutaciones mediante la exposición de las
semillas a radiaciones de rayos X y de radio, rayos gamma, agentes químicos como Etano
sulfonato de metilo,etc.
Aun cuando el mejoramiento por irradiaciones ofrece posibilidades intrigantes para obtener
un nuevo carácter, por ejemplo resistencia a algún patógeno, para lo cual el fitomejorador
no tiene genes conocidos, su uso tiene limitaciones, tales como:
- La mayor parte de las mutaciones que se presentan son indeseables y muchas de ellas
son letales.
- La proporción de mutaciones producidas es muy baja y es necesario examinar
poblaciones grandes de plantas para encontrar mutaciones favorables.
El mejoramiento por irradiación se basa en el principio de que se puede aumentar la
proporción de la mutación exponiendo plantas o semillas a las radiaciones. Si bajo
condiciones naturales se producen mutaciones útiles, puede suponerse que también se
pueden producir mutaciones en forma experimental.
3.- Poliploidía.- Es una condición en la que los individuos tienen más de dos juegos
cromosómicos (genomas) en sus células somáticas. En contraste con el diploide normal (2n)
pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), hexaploides (6n) y así en
mayor número. Las plantas poliploides pueden originarse por duplicación en los juegos
cromosómicos de una sola especie (autoploidía), o por la combinación de juegos
cromosómicos de dos o más especies (aloploidía).
La aloploidía es el método más común de ploidía en la naturaleza. Un aloploide en el cual se
combinan los complementos cromosómicos totales de otras dos especies para formar un
híbrido fértil, se designa como un anfiploide. Muchas de las especies cultivadas han
evolucionado en la naturaleza como poliploides.
Mediante estos procesos la mayoría de las especies de plantas han evolucionado en la
naturaleza y alcanzado su actual desarrollo.
32
El Fitomejorador puede utilizan estos procedimientos a voluntad y crear nuevas poblaciones
de plantas, para seleccionar de acuerdo a sus objetivos; para lo cual necesita recurrir a sus
conocimientos sobre mecanismo de la herencia y los principios que los rigen.
b) Factores ambientales.- Se refieren a las condiciones externas que rodean a los seres vivos
y que afectan directamente su desarrollo y evolución. Los factores ambientales influyen de
diferente manera en la expresión de los genotipos; su acción depende del carácter de que se
trate y del medio en el cual se desarrolle el individuo. Ejemplo: dos plantas con el mismo
genotipo pueden adquirir fenotipos diferentes si tienen condiciones distintas de alimento,
temperatura, luz, humedad y otros factores externos; tales diferencias entre organismos de
herencia semejante originan las variaciones ambientales.
Las variaciones ambientales, son las variaciones que se observan en las plantas, pero que en
la siguiente generación desaparecen o se manifiestan de diferente manera. Por ejemplo: en
un campo de maíz es posible observar unas plantas mucho más grandes que otras debido a
que puede estar ubicada en una zona bien fertilizada y con buena provisión de agua; sin
embargo, es posible que en la siguiente campaña no se observe esa altura si es que se
siembra en un campo arenoso, foco fértil. Entonces decimos que la variación observada fue
solamente ambiental y no hereditaria. Del mismo modo ocurre con el rendimiento, debido
al medio ambiente que le rodea, se puede observar que una planta tiene mayor cosecha y al
siguiente año puede ser superada por otra.
c) Interacción entre el genotipo y el ambiente.- Se produce generalmente porque algunas
características hereditarias, sobre todo las más complejas: rendimiento, altura, vigor, etc.,
son muy afectadas por el medio ambiente y su expresión final se debe a la interacción de
ambas variaciones. La interacción genotipo/ambiente, origina la expresión o
comportamiento total de cualquier individuo en determinado ambiente, debido a que
influye sobre la expresión genética de los genotipos.
Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo/ambiente
Este efecto puede observarse cuando se cultivan diferentes genotipos en distintos
ambientes, ya que la expresión fenotípica de cada genotipo generalmente se manifiesta de
diferente manera en cada ambiente.
Por consiguiente, la variación continua es la de mayor importancia en el mejoramiento de
plantas, debido a que en ella se encuentran los principios básicos que permiten manejar a
las poblaciones de acuerdo con la constitución genética de los individuos.
Si individuos de genotipos semejantes presentan variaciones, éstas se deben al efecto del
ambiente y no es heredable.
VARIACIÓN DISCONTINUA
Es aquella que presenta discontinuidad de los efectos que determinan el fenotipo de los
individuos; esta variación se presentan generalmente en los caracteres cualitativos, los
cuales están controlados por pocos genes (uno o dos pares) dominantes. Los fenotipos se

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reconocen a simple vista, sin necesidad de medirlos, generalmente no son afectados por el
ambiente, por lo que son altamente heredables. Ejm.: plantas con flores rojas o blancas.
En forma general, la variabilidad genética es muy importante en la mejora genética de las
plantas, sobre todo para decidir los métodos de selección.
3.4 HEREDABILIDAD
La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de
generación en generación; o es el grado del parecido entre los individuos de una generación
y la siguiente.
La heredabilidad puede estimarse en sentido amplio y en sentido estricto.
La heredabilidad en sentido amplio (H²), estima el grado en que el fenotipo refleja al
genotipo, o sea, es la proporción de la variancia fenotípica que es heredable. También se
define como: la proporción de la variancia fenotípica total que es debida a la variabilidad
genética aditiva. Se estima con la siguiente fórmula:
VG VA + VD
H² = ---- = ------------
VP VP
Donde: VE
VP = ------ + V G
r
Simbología:
H² = heredabilidad V A = variancia aditiva
VG = variancia genética total V D = variancia de la dominancia
VP = variancia fenotípica V E = variancia ambiental
r = número de repeticiones
La heredabilidad en sentido estricto (h² ), es la suma de los efectos de genes aditivos que el
progenitor hereda a sus descendientes. En este caso solamente se consideran los efectos de la
acción génica aditiva. Se estima con la siguiente fórmula:
VA
h² = ------
VP
La heredabilidad se usa en la mayoría de los métodos de mejoramiento; si no existe
heredabilidad, no tiene sentido hacer mejoramiento. Además de la cantidad de h² depende
del método de mejoramiento a elegir.
Cuanto mayor sea la h², mayor será el parecido entre los padres y los hijos, cuanto mayor sea
el componente ambiental de la VP, menor será la correlación entre los caracteres de los
padres y de los hijos.
Se considera aceptable, la siguiente escala de valores de la h² :
> 0.5 = alta heredabilidad
De 0.2 a 0.5 = heredabilidad media
< 0.2 = baja heredabilidad

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IV. SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS
4.1 GENERALIDADES
Los métodos de mejoramiento que pueden utilizarse en una especie determinada, depende
de su sistema de reproducción. Por ejemplo, si comparamos el trigo con el maíz, son
especies que difieren en su método de polinización, siendo la primera autógama y la
segunda alógama. El trigo puede sembrarse cosechando una espiga, una y otra vez sin
perder su pureza varietal; mientras que si en el maíz hacemos lo mismo, corremos el riesgo
de disminuir su rendimiento, ya que el mejor resultado se obtiene utilizando el vigor híbrido
de la primera generación de un cruzamiento aprovechando su condición de planta con
polinización cruzada.
El conocimiento del sistema de reproducción de las plantas, es importante porque permite
elegir el método de mejoramiento adecuado a determinada especie, entendiendo mejor el
mecanismo de su herencia.
4.2 SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS
La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:
4.2.1 Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.
4.2.2 Sexual, por medio de semillas en la que intervienen los gametos.
4.2.1 REPRODUCCION ASEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS
La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las células
reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las células se
reproducen por mitosis y originan células con el mismo genomio (número cromosómico); es
decir, sus cualidades hereditarias son idénticas.
Algunas especies de plantas cultivadas, no producen semillas o la producen en forma tan
deficiente que es preferible recurrir a métodos de propagación vegetativa para su
reproducción o multiplicación propiamente dicha.
Así tenemos que la papa se propaga generalmente por tubérculos, la caña de azúcar por
medio de porciones de tallo aéreo, la fresa por estolones, la vid por acodos, la cebolla por
bulbos, el plátano por rizomas, piña por hijuelos, la mayoría de pastos de la familia gramínea
se multiplican por estolones, etc.
El grupo de plantas que se propaga vegetativamente de una sola planta, se llama CLON, y
todas las plantas que forman el clon son idénticas en herencia y mantienen las
características de la planta progenitora original. Toda variación observada dentro de un clon,
se debe exclusivamente al efecto ambiental en su fenotipo.
Ventajas de la reproducción vegetativa:
1) Conservan todas las características de la planta progenitora
2) Las plantas que no producen semilla se pueden mantener a través de reproducción
vegetativa, como el plátano, caña de azúcar, naranja y manzana sin pepa.

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3) Permite obtener cosechas en un tiempo mucho más corto que si se usara semilla.
Ejm.: papa, plátano, piña, etc.
Como desventaja de este tipo de reproducción se puede mencionar que algunas
enfermedades virosas producen caracteres indeseables que son transmitidas con mucha
facilidad a la descendencia a través de las partes vegetativas que sirven como propágulos.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL APOMICTICA
APOMIXIS.- Es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales o
estructuras relacionadas con ellos; pero las semillas se forman sin la unión de los gametos
(singamia). Las semillas que se forman de esta manera son vegetativas en su origen.
La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:
a) Asexual obligada.- cuando las plantas sólo se pueden reproducir por apomixis y
produce una descendencia muy uniforme.
b) Asexual facultativa.- cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis
como por reproducción sexual. Produce una descendencia variable.
Dentro de las formas de Apomixis, se pueden distinguir:
PARTENOGENESIS.- Cuando el embrión se desarrolla directamente de un huevo (óvulo) no
fertilizado. Se producen embriones y plantas haploides por falta de duplicación
cromosómica al no ser fertilizado el óvulo. También pueden producirse embriones y plantas
diploides si por algún mecanismo se ha realizado la duplicación cromosómica.
APOGAMIA.- Es otra forma de apomixis en la cual el embrión se desarrolla de núcleos
haploides diferentes a los óvulos (antípodas, sinérgidas, núcleos polares), o de la fusión de
dos células del saco embrionario. Es muy frecuente en cítricos y en el mango.
APOSPORIA.- Es el tipo de reproducción en el cual el saco embrionario se forma
directamente de una célula somática sin la reducción y formación de esporas (sin meiosis);
por lo tanto el embrión se desarrolla directamente del huevo diploide, sin fertilización.
DIPLOSPORIA.- El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora. En
algunos casos, la polinización puede ser necesaria para iniciar el desarrollo del endosperma.
Las siguientes especies tienen reproducción asexual vegetativa: Ajo, plátano, papa, piña,
caña de azúcar, varios frutales, camote, etc.
Este tipo de reproducción o multiplicación de algunas especies cultivadas, en especial pastos
gramíneos, determina que el fitomejorador tenga especial cuidado en el método de
mejoramiento a seguir a fin de evitar confusiones en la recolección de semillas.
La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la
descendencia no presenta variabilidad genética; porque son fenotípica y genotípicamente
idénticas; es decir constituyen poblaciones homogéneas y uniformes. Es bueno remarcar que
en este tipo de poblaciones no se puede realizar ningún tipo de selección; porque no se
tendría éxito, ya que toda variación que se observe es solamente ambiental.

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Un clon puede ser homocigota o heterocigoto y no presenta variación genotípica mientras se
reproduzca asexualmente. En caso de haber variación, ésta puede deberse al efecto
ambiental, a una mutación o a una mezcla de clones.
4.2.2 REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS. -
La reproducción sexual se realiza con la participación de células especializadas, llamadas
gametos, formadas mediante gametogénesis (microsporogénesis y megasporogénesis). La
fusión de un gameto masculino con otro femenino (singamia) forma el embrión y después la
propia semilla. La mayoría de especies cultivadas se reproduce por semillas.
Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. El
gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo y
el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. Estos gametos se unen y de cuya
fusión (singamia) resulta un cigote; de éste se origina el embrión y luego la nueva planta.
MICROSPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en al androceo de la planta. Una
célula madre diploide llamada microsporocito (2n) se divide por meiosis. La Meiosis l forma
un par de células haploides (n) que permanecen unidas. La meiosis II produce cuatro
microsporas (n) que se mantienen unidas.
Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica sin citocinesis, originando
una célula con dos núcleos haploides (uno generativo y el otro núcleo del tubo). El núcleo
generativo se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos
espermáticos. El otro núcleo que no se divide se convierte en el núcleo tubular. Cada grano
de polen contiene tres núcleos: dos núcleos espermáticos y un núcleo tubular.
MEGASPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en el gineceo de la planta. Una
célula madre diploide llamada megasporocito (2n), se divide en el ovario por meiosis,
formando después de la meiosis l, un par de células haploides (n). La meiosis II produce un
grupo lineal de cuatro megasporas haploides (n).
Después de la meiosis, tres megasporas degeneran y la otra sufre tres divisiones mitóticas de
los cromosomas sin citocinesis, formando un saco inmaduro con ocho núcleos haploides (n).
Tres de los núcleos se orientan hacia el extremo micropilar, dos de los cuales llamados
sinérgidas, degeneran, el tercer núcleo será el núcleo del huevo. Otro grupo de tres núcleos
llamados antípodas, se mueven hacia el extremo opuesto del saco y también degeneran. Los
dos núcleos restantes son los núcleos polares se unen en el centro del saco formando un
solo núcleo diploide de fusión (2n). El saco embrionario maduro está listo para la
fecundación.
Los gametos de las plantas se encuentran ubicados en la flor, específicamente en el
Androceo y Gineceo; mientras que el Cáliz y la Corola son las otras partes de la flor que no
participan en la reproducción.
El gameto femenino se caracteriza por tener mayor volumen (tamaño), mayor citoplasma y
es inmóvil; mientras que el gameto masculino tiene menor volumen, menor citoplasma y es
muy móvil.
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DOBLE FECUNDACION EN ANGIOSPERMAS.- Al caer el grano de polen del androceo de una
flor al gineceo de la misma o de otra (polinización), empieza a germinar bajando por el tubo
polínico del estilo hasta hacer contacto con el óvulo en el ovario. Uno de los núcleos
espermáticos del grano de polen se funde con el huevo, formando un cigote diploide (2n),
que por mitosis dará origen al embrión (2n). El otro núcleo espermático (n) se une con los
núcleos polares de fusión (2n) formando un núcleo triploide (3n) que por mitosis dará lugar
al endosperma de la semilla. Ocurre entonces un doble proceso de fecundación para formar
al embrión y al endosperma de la semilla, porque participan dos núcleos espermáticos.

Fig. N° 7: Partes de la flor


Clases de flores.- Las flores pueden ser: Completas o Incompletas; Perfectas o Imperfectas,
de acuerdo al número de órganos florales o reproductivos que presenten. Así tenemos:
Flor completa.- cuando presenta los cuatro órganos florales (caliza, corola, androceo y
gineceo). Ejm: papa, algodón, frijol, tomate, pallar, garbanzo.
Flor incompleta.- cuando le falta al menos uno de los órganos florales. Ejm: trigo, maíz,
sandía, papaya, espárrago.
Flor perfecta.- cuando tiene los dos órganos reproductores en la misma flor. Se le conoce
como flor hermafrodita o bisexual, porque tiene ambos sexos. Ejm.: papa, algodón, tomate,
pallar, trigo.
Flor imperfecta.- cuando los órganos reproductores están separados en la misma planta o
en plantas diferentes. Ejm.: maíz, sandía, melón, zapallo, papaya. Las flores pueden ser
estaminadas (masculinas) o pistiladas (femeninas). Las plantas pueden ser monoicas o
dioicas, de acuerdo a la ubicación de las flores en una misma planta o en plantas diferentes.
Las flores completas, son a la vez perfectas (papa, algodón, pallar, tomate, etc.).
Algunas flores incompletas pueden ser perfectas (trigo, cebada, arroz).
Algunas flores incompletas pueden ser imperfectas (maíz, sandía, melón, papaya).

38
Entonces: una flor si es completa es perfecta; pero también siendo incompleta puede ser
perfecta; y una flor imperfecta siempre será incompleta.
POLINIZACION.- Es la transferencia de los granos de polen de la antera al estigma.
De acuerdo a su forma de polinización las plantas pueden clasificarse en:
- Plantas normalmente autopolinizadas (autógamas). Tienen menos de 5% de
polinización cruzada natural. Ejm.: tomate, cebada, arroz, trigo, maní, tabaco, arveja,
soya, cítricos, lino, ajonjolí, garbanzo, avena, durazno, trébol, etc.
- Plantas normalmente de polinización cruzada (alógamas). Tienen más 70% de
polinización cruzada natural. Ejm.: maíz, cebolla, espárrago, zanahoria, sandía,
calabaza, zapallo, manzana, melón, alfalfa, centeno, repollo, girasol, cacao, yuca, etc.
- Plantas prevalentemente autógamas: Tienen entre 5-20% de cruzamiento natural;
ejemplo: algodón, ají, pimentón, berenjena, café, etc.
- Plantas prevalentemente alógamas: Tienen entre 20-70% de cruzamiento natural;
ejemplo: sorgo.
4.2.3 AUTOGAMIA.-
Las especies que son autógamas se reproducen por autofecundación, cuando el polen de
una flor es recepcionada por el estigma de la misma flor o de otra flor de la misma planta.
El mecanismo de autopolinización es favorecido por las estructuras florales; por ejemplo, en
leguminosas como frijol, pallar, los órganos reproductores están juntos y encerrados dentro
de la quilla (dos pétalos unidos), lo que prácticamente obliga a autopolinizarce. La
autogamia se ve favorecida por la cleistogamia.
EFECTOS DE LA AUTOFECUNDACIÓN
En cada ciclo de autofecundación, la proporción de heterocigotas se reduce en 50%;
mientras que los homocigotas aumentan en la misma proporción, de tal manera que
después de varias generaciones se formarán líneas puras, sin variación genética debido a
que se ha alcanzado la homocigosis (endogamia).
En especies con este tipo de reproducción, la selección individual ayuda a crear líneas puras,
porque hay mucha probabilidad de haber seleccionado un homocigota.
4.2.4 ALOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es transferido al estigma de la flor de otra
planta por diversos medios: viento, insectos, agua, etc. Entonces se produce una polinización
cruzada.
Las especies alógamas son aquellas que se reproducen por medio de polinización cruzada; es
decir, que los gametos masculinos y femeninos que se unen para formar el cigote provienen
de plantas diferentes.
Hay diversos mecanismos estructurales que favorecen que una especie de plantas sea
alógama, por ejemplo en el caso del maíz, ser una planta monoica (ambos sexos en una sola
planta) y la falta de sincronización en la madurez del polen y del estigma, obligan a que haya

39
una polinización cruzada anemófila, ya que los insectos no son muy atraídos porque sus
flores carecen de pétalos vistosos.
La alogamia es favorecida por diversos mecanismos que ocurren en las plantas:
a) Plantas dioicas (poseen los sexos en distinto pie o en plantas diferentes), como
consecuencia, hay plantas masculinas (flores estaminadas) y plantas femeninas
(flores pistiladas).
b) Plantas autoestériles.- plantas que teniendo ambos gametos, éstos no son viables;
por lo tanto no producen semilla.
c) Plantas de polinización cruzada.- cuando el polen de una planta es transportado al
estigma de otra planta, por los insectos, por el viento, por el agua, etc.
d) Plantas autoincompatibles.- plantas que no forman semilla porque sus gametos no
son compatibles. Sólo mediante polinización cruzada es posible formar semilla.
EFECTOS DE LA ALOGAMIA (POLINIZACIÓN CRUZADA)
Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:
a) Se incrementa la variabilidad genética de las poblaciones por su sistema de
polinización cruzada.
b) La proporción de individuos homocigotas en la población es demasiado baja.
c) Muchos genes nocivos y letales se mantienen latentes en la población por la mayor
cantidad de heterocigotas.
Estos efectos, se pueden corregir en parte trabajando con poblaciones más grandes y
durante varias generaciones.

Fig. N° 8: Diferencia entre autopolinización y polinización cruzada natural

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Cuadro 2. Diferencias principales entre especies autógamas y alógamas.

Autógamas Alógamas
1. No se presenta la recombinación 1. Máxima recombinación genética,
genética. No intercambian sus gran variabilidad genética.
genes con otras plantas.
2. El fitomejorador centra su interés 2. Poco interés por seleccionar y
en seleccionar y evaluar genotipos evaluar los individuos (el genotipo
(el genotipo es permanente). es pasajero).

3. Mayor interés por la frecuencia 3. Mayor interés por la frecuencia de


de genotipos en la población. gametos en la población.

4. Una planta o genotipo puede 4. Una variedad es formada por el


dar origen a una variedad. conjunto y recombinación de muchas
plantas o genotipos.

5. No pierden vigor por autofecundación. 5. Generalmente pierden vigor por


Autofecundación

6. El mejoramiento avanza rápido pero 6. Las ganancias son lentas pero puede parar
rápido. continuas.
La recombinación genética garantiza el
progreso en el mejoramiento.

7. Se debe aumentar variación genética 7. La variación genética se origina en


por hibridación artificial, mutación, etc. forma natural por recombinación

8. Las pruebas de progenie son fáciles 8. Las pruebas de progenie son más
y bien definidas. difíciles y muy variables.

EFECTO DE LA CONSANGUINIDAD Y PERDIDA DEL VIGOR HIBRIDO EN ALÓGAMAS


Cuando se realizan cruzas entre organismos estrechamente emparentados cuya
reproducción normal es por fecundación cruzada, se produce un efecto perjudicial en la
descendencia por causa de la consanguinidad. Lo mismo ocurre cuando se autofecunda
sucesivamente una planta que normalmente es alógama. El caso más notable y estudiado es
el efecto de pérdida de vigor en el maíz por causa de cruzamientos consanguíneos; ya que
se sabe que es una planta normalmente alógama, de polinización cruzada; sin embargo
también puede autopolinizarse.
Muchos investigadores han reportado que la primera generación de autofecundación (F 2) es
inferior a la variedad paterna con fecundación cruzada tanto en tamaño como en
producción. Este deterioro continúa conforme avanzan las generaciones de autofecundación
y es tan evidente que solamente puede recuperarse el vigor, mediante reproducción
cruzada.
41
HETEROSIS Y VIGOR HIBRIDO – CAUSAS
Las líneas consanguíneas (que se les ha autofecundado sucesivamente) pueden restaurar su
vigor mediante la reproducción cruzada. Esta restauración del vigor híbrido es llamada
HETEROSIS y su efecto se observa en la descendencia de cruzamientos entre líneas
consanguíneas.
En el maíz el mayor éxito logrado a nivel comercial es utilizar el vigor híbrido de los híbridos
dobles a partir de cuatro líneas consanguíneas: A, B, C, D, las cuales se cruzan de la siguiente
manera:
A x B C x D  líneas consanguíneas
AB x CD  híbridos simples
ABCD  híbridos dobles
Los híbridos resultantes son vigorosos y fértiles y su producción es excepcionalmente alta.
Las líneas consanguíneas que dan híbridos de alta producción se dice que poseen gran
capacidad de combinación. Se considera entonces que las líneas puras que se han obtenido
por sucesivas autofecundaciones pueden tener:
- Habilidad Combinatoria General (HCG)
- Habilidad Combinatoria Específica (HCE)
Cuando las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran capacidad de cruzamiento
o combinación entre la mayoría de cruzas simples, se dice que tienen habilidad
combinatoria general (HCG), entonces se pueden escoger las mejores líneas y formar
variedades sintéticas; pero las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran
capacidad combinatoria en algunas cruzas simples, se dice que tiene habilidad combinatoria
específica (HCE), entonces se escogen las mejoras líneas para formar híbridos.
4.2.5 ESTERILIDAD E INCOMPATIBILIDAD
ESTERILIDAD.- Es la incapacidad de producir semilla, debido a polen u óvulos defectuosos u
otras aberraciones cromosómicas. Se produce esterilidad por ejemplo cuando se cruzan dos
especies o géneros muy diferentes y sus gametos difieren mucho en su contenido génico por
lo que no se pueden aparear durante la meiosis. Los gametos no son viables.
ESTERILIDAD MASCULINA O ANDROESTERILIDAD.- Se produce cuando los órganos
masculinos de una planta están mal desarrollados o atrofiados, de manera que no se forma
polen viable. Puede ser hereditaria y algunas veces se debe a causas genéticas y otras, a
causas citoplasmáticas. En la actualidad se utiliza la esterilidad masculina citoplasmática para
producir grandes cantidades de semilla de híbridos de maíz amarillo duro, evitando utilizar
gran cantidad de mano de obra para realizar emasculaciones. También se utiliza en la
producción de semilla de sorgo y de cebolla.

42
INCOMPATIBILIDAD.- Es la incapacidad de las plantas con polen y óvulos normales para
producir semillas debido a algún impedimento fisiológico que evita la fertilización,
generalmente debido a un crecimiento lento del tubo polínico dentro del estilo. El polen es
viable, solo que es incapaz de polinizar y fertilizar su propio estigma (óvulo). Hay un sistema
de autoincompatiblidad que se ha encontrado en más de la mitad de las familias
fanerógamas. Esta autoincompatibilidad está controlada por una serie alélica que impide la
autopolinización cuando alelos idénticos del tubo polínico tratan de llegar al óvulo, y
generalmente no lo logran. La serie alélica es (S1, S2, S3, S4, etc.).

No hay polinización Sólo se forma: Se forma:


S1 S3 S1 S3
S2 S3 S1 S4
S2 S3
S2 S4
a). 100% de autoincompatibilidad b) 50% de compatibilidad c) 100% de compatibilidad
Fig. N° 9: Representación de los grados de compatibilidad

Los tubos polínicos no se desarrollan en los estilos que contienen alelos similares para
compatibilidad.
a) Los tubos polínicos no se desarrollan por tener los mismos alelos.
b) Solo desarrollan los tubos polínicos que tienen alelos diferentes de incompatibilidad.
c) Todos los granos de polen tienen alelos diferentes de incompatibilidad; por lo tanto, todos
desarrollan tubos polínicos normales.

43
V. TECNICAS PARA EL MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS ESPECIES CULTIVADAS
5.1 GENERALIDADES
El fitogenetista o fitomejorador desarrolla un conjunto de capacidades, procedimientos y
técnicas especiales que utiliza en la ejecución de sus investigaciones, y:
a) Encuentra variabilidad genética o la crea al mezclar plantas o genotipos.
b) Prueba dichas selecciones como líneas puras o en combinaciones para determinar si
tienen las características que está buscando con la intensidad deseada.
Antes de que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber realizado una serie de
cruzamientos y luego sembrar muchos miles de líneas experimentales. La evaluación
cuidadosa de esa cantidad de líneas, es un trabajo gigantesco y generalmente consume gran
parte de su tiempo y de los recursos que pueda disponer. Para evitar pérdidas o falta de
eficacia, el fitomejorador debe crear técnicas cuidadosas y precisas de cruzamiento y
selección, y a la vez aplicar procedimientos adecuados para la prueba de sus materiales.
Para la mayoría de sus pruebas experimentales, el fitomejorador necesita y prefiere realizarlas
a nivel de campo, debido a que los resultados obtenidos, corresponden mejor a la realidad;
sin embargo, también es necesario que en algunas oportunidades requiera del apoyo de un
invernadero; sobre todo en las pruebas iniciales, cuando se desea ganar tiempo y realizar 2 ó
3 campañas e inclusive 4 generaciones por año, cuando se prueba resistencia a sales,
enfermedades, etc.; para luego hacer las pruebas de campo de adaptación y rendimiento.
El campo experimental deberá ser lo más uniformemente posible en todos sus aspectos y
representativo de la zona o lugar, de preferencia con buena fertilidad, a fin de obtener
resultados satisfactorios, sin dejar de utilizar una variedad comercial local como testigo;
solamente cuando el nuevo material a obtener, supere significativamente en rendimiento u
otras características importantes a la variedad testigo, se considera que se ha tenido un logro
en fitomejoramiento.
5.2 TECNICAS DE AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO
Vamos a mencionar los conceptos generales que el fitomejorador utiliza en ambas técnicas, ya
que como bien se sabe, la particularidad de la flor de cada especie cultivada, requiere de
algunas técnicas específicas para cada cultivo.
Es muy importante que el fitomejorador conozca la autofecundación y el cruzamiento de las
especies de plantas, porque son esenciales para el mejoramiento genético; ya que mediante
ese conocimiento puede manipular la polinización de acuerdo con sus necesidades. Es
esencial que el fitomejorador se familiarice con los hábitos de floración de las especies
cultivadas antes de iniciar un programa de mejoramiento específico.
5.2.1 TÉCNICAS DE AUTOFECUNDACION
La autofecundación o autopolinización de las especies autógamas no es problema para el
fitomejorador; por el contrario, es una gran ayuda cuando le interesa que las plantas se
autofecunden, ya que no necesita hacer ningún esfuerzo especial, solamente se limita a

44
cosechar la semilla. Sin embargo, deberá tener un conocimiento cabal del grado o porcentaje
de polinización cruzada natural de las especies autógamas a fin de decidir si es tan bajo para
descartarlo o despreciarlo; o en caso contrario, si dicho porcentaje es considerable, tendrá
incluso la precaución de cubrir o embolsar las flores para evitar la polinización cruzada
natural. El caso de los cereales: trigo, cebada, etc. generalmente se protege sólo por
precaución ya que es mínimo el porcentaje de polinización natural.
En la autofecundación de las especies alógamas o de polinización cruzada, es indispensable
proteger la flor con bolsas u otros medios para evitar la polinización cruzada natural. Por
ejemplo, en gramíneas alógamas, se protege la flor con bolsas de glacine; en cambio en
especies de polinización mixta como el algodón, se requiere un especial cuidado, por lo que se
aprovecha que los pétalos son de buen tamaño y permiten que se amarre por las puntas,
antes de la apertura floral, impidiendo el ingreso de polen extraño. En el maíz, se protege
tanto la espiga para evitar la diseminación del polen como la mazorca para evitar que reciba
polen extraño; es decir, la autofecundación es completamente dirigida.
5.2.2 TÉCNICAS DE CRUZAMIENTO O POLINIZACION CRUZADA
El cruzamiento o hibridación de las plantas, requiere de un completo conocimiento de la
biología floral para que pueda ser manejada a voluntad del fitomejorador. Este cruzamiento
cuando es artificial o dirigido por el fitomejorador, requiere previamente de la emasculación.
La emasculación consiste en la remoción de los estambres de la flor de la planta progenitora
(eliminación) para ser utilizada como flor femenina solamente. En las especies monoicas o
dioicas, no es necesaria la emasculación. Hay diversas técnicas que se emplean para
emascular:
a) Remoción de las anteras.- Puede realizarse mediante pinzas, succión u otros medios antes
de que se derrame el polen. Es común en los cereales menores, soya, algodón, tabaco, lino,
etc. Se utiliza pinzas de punta fina recta o curvada, dependiendo de la especie, para ir
sacando uno a uno los estambres o las anteras. La succión se usa por ejemplo en el
meliloto, y otras leguminosas de flores muy pequeñas. En el tabaco, por ejemplo se puede
eliminar anteras con la mano.
b) Destrucción del polen por medio del calor, el frío o el alcohol.- El polen del sorgo, arroz y
gramíneas forrajeras, se elimina fácilmente con el calor (sumergiendo las flores en agua
caliente a 45 – 48º C) por 1 a 10’, según la especie. En trigo y arroz se ha eliminado el polen
con bajas temperaturas, cerca al punto de congelación. El polen de alfalfa se puede
destruir con alcohol etílico al 57% por 10’.
c) Polinización sin emasculación.- Se recomienda solo cuando se conoce probadamente que
hay autoincompatibilidad o autoesterilidad; en caso contrario, puede ser dudoso el
resultado.
d) Esterilidad masculina o androesterilidad.- La esterilidad genética masculina se ha utilizado
en cebada. La esterilidad citoplasmática masculina se utiliza con éxito en cebolla, maíz,
sorgo y remolacha azucarera.

45
Algunas especies toleran bien la mutilación de algunos órganos: brácteas, pétalos, etc;
mientras que otras son muy sensibles e incluso disminuyen totalmente su capacidad de
producción de semillas; por lo que el fitomejorador deberá conocer a plenitud la biología
floral de la especie con la cual está trabajando y evitar gasto de energía y recursos
innecesarios.
La polinización debe efectuarse en el momento en que el estigma se encuentra receptivo.
Este momento es reconocido por la apertura de las flores y el completo desarrollo del
estigma. En algunas especies como soya, algodón, tabaco, pallar, frijol, etc. la polinización
puede realizarse el mismo día de la emasculación. En otras especies la polinización debe
ocurrir 1 a 3 días después de la emasculación; para lo cual se debe embolsar las flores
emasculadas y colectar las anteras maduras y esparcir el polen dehiscente sobre el estigma.
Se utilizan pinceles de punta fina o simplemente se esparce el polen espolvoreando. Es
necesario conocer el tiempo que el polen permanece viable para evitar realizar esfuerzos
innecesarios; se puede mantener refrigerado para ayudar a la viabilidad. Casi siempre es
necesario colectar el polen por la mañana en que se produce la apertura de las flores; sin
embargo, la avena por ejemplo prefiere la colecta en las tardes. Por ello, es necesario
insistir que es de imperiosa importancia, el conocimiento cabal de la biología floral de la
especie a mejorar.
FLORACION CONTROLADA.- Se puede utilizar condiciones controladas en invernaderos
(temperatura, humedad relativa, etc.) a fin de propiciar la floración y ganar tiempo realizando
los cruzamientos o hibridaciones bajo estas condiciones. Utilizar luces artificiales puede
aparentar días más largos que son necesarios para algunos cultivos y viceversa.
UTILIZACION DEL CULTIVO DE EMBRIONES.- Cuando es difícil obtener semillas F 1 entre
especies diferentes se utiliza el cultivo de embriones por ejemplo en: meliloto, cebada,
árboles frutales y forestales e inclusive plantas hortícolas.
5.3 TECNICAS PARA LA EJECUCION DE EXPERIMENTOS DE CAMPO
Hemos dicho que antes de que el fitomejorador pueda liberar una nueva variedad, realiza una
gran cantidad de pruebas preliminares evaluando una gran cantidad de líneas experimentales;
la mayoría de dichas líneas son inferiores en cuanto a lo que se desea mejorar y que deben
ser eliminadas de acuerdo a las pruebas que se están realizando.
El fitomejorador realiza una serie de experimentos de campo, tratando de encontrar las
características superiores que quiere incorporar en su material genético; para lo cual debe
tener conocimiento pleno de los diseños experimentales y fundamentalmente los principios
básicos del manejo de los experimentos de campo, que pueden establecerse en:
a) Parcelas de observación.- son lotes pequeños de uno o varios surcos, cuyo tamaño
dependerá de la especie con que se está trabajando, de la cantidad de semilla y cuando
hay muchas líneas a probar es preferible pequeñas parcelas. Se manipula a mano.
b) Parcelas experimentales.- son de mayor tamaño, que inclusive puede permitir el ingreso de
algunas máquinas para las labores agrícolas. Requiere de mayor cantidad de semilla,

46
mayores gastos pero se pueden tomar datos preliminares muy importantes. Generalmente
a los lotes experimentales se llevan las líneas que hayan resultado superiores en las
parcelas de observación.
5.4 PRINCIPIOS EN LA TECNICA DE LOS LOTES EXPERIMENTALES
Para poder obtener resultados de confianza y precisión, el experimentador debe mantener la
imparcialidad sobre todos y cada uno de los materiales con los cuales está trabajando sin que
influyan sus inclinaciones personales sobre tal o cual línea. Existen errores en el manejo de
campo que se van a reflejar en el error experimental, lo que puede desviar los resultados
reales. Por ejemplo:
a) Variabilidad del suelo.- la heterogeneidad del suelo es una de las fuentes de error más
frecuente, pudiendo ser por: fertilidad, drenaje, textura, etc. permitiendo que plantas
genéticamente similares tengan comportamientos diferentes por la influencia del suelo
heterogéneo. Se debe utilizar el diseño experimental más adecuado para lograr disminuir
el error.
b) Efecto de orilla y competencia.- las plantas que se ubican cerca de las orillas de las
parcelas, logran un mayor desarrollo porque no existe la competencia de las que se ubican
en las partes centrales del experimento; lo cual se puede evitar sembrando un mayor
número de surcos por parcela y evaluar solamente 2, 3 ó 4 centrales que muestren
competitividad por todos los lados.
c) Repeticiones.- El número de repeticiones por tratamiento o línea experimental influye
mucho en la disminución o no del error; por lo que es recomendable incrementar su
número hasta donde sea perfectamente manejable, sobretodo si lo que se está buscando
es diferencia en rendimiento.
d) Variación por localidad y condiciones del tiempo.- Las variedades se comportan de
diferente manera en diferentes localidades y en diferentes épocas; por lo que se hace
necesario incrementar el número de repeticiones del experimento en cuanto al lugar y a
diferentes épocas de siembra. De este modo se podrá lograr un mejor resultado sobre la
consistencia y estabilidad de los caracteres del material mejorado.
e) Diseño experimental.- Algunas observaciones no requieren de utilizar diseños
experimentales y se pueden evaluar sin problemas mediante una siembra sistemática en el
campo; es decir siguiendo el orden que el fitomejorador prefiera. Otras veces, es necesario
utilizar diseños experimentales porque se necesita que el azar influya en el cálculo del
error, dependiendo del número de líneas a evaluar.
Para que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber demostrado que es
significativamente superior a la variedad local (testigo) en alguna característica que ha
mejorado y para ello debe haber usado no sólo los diseños experimentales más adecuados,
sino también las pruebas de comparaciones precisas.
Una nueva variedad mejorada debe reunir tres requisitos indispensables: diferente, uniforme
y estable. Diferente (en por lo menos una característica respecto de las demás existentes),
47
uniforme (todas las plantas deben ser suficientemente homogéneas) y estable (mantener sus
características a través del tiempo).
VI. LA VARIACIÓN FENOTÍPICA
Variación es la tendencia que se manifiesta en los individuos a diferenciarse unos de otros; es
decir, es el fenómeno mediante el cual los descendientes de un par de progenitores difieren
no sólo entre sí, sino en relación con los progenitores que les dieron origen. Es la tendencia
opuesta a la herencia. La variación se debe a varias causas: hibridación inter e intra específica,
recombinación de genes, mutaciones, poliploidismo y ambiente.
Se distinguen dos tipos de variación: Variación continua y variación discontinua
6.1 VARIACIÓN CONTINUA
Se expresa por pequeñas diferencias entre individuos, de tal manera que al examinar un
carácter de una población, éste se puede agrupar entre dos valores extremos, existiendo
grados intermedios entre ellos. Se presenta en caracteres cuantitativos controlados por
muchos genes muy modificados por el ambiente. Ejemplo: rendimiento, precocidad, altura de
planta, contenido de proteínas, etc.
6.2 VARIACIÓN DISCONTINUA
Los individuos de una población se agrupan en unas pocas clases o categorías fenotípicas de
tal manera que un individuo se diferencia visiblemente del resto de los individuos de la
población. Es propia de los caracteres cualitativos controlados por pocos genes y
generalmente no modificados por el ambiente. Ejemplo: presencia de pubescencia en las
hojas, color de la flor, forma de la bellota, color del hipocotilo, etc.
La caracterización de la variación fenotípica es importante para los programas de
fitomejoramiento porque permite conocer las bases hereditarias de los diferentes caracteres,
es decir, cuantificar el componente genético y el no genético o ambiental.
VARIACIÓN MENDELIANA (CUALITATIVA) Vs VARIACIÓN CUANTITATIVA

48
6.3 COMPONENTES DE LA VARIACIÓN FENOTÍPICA Y SUS RELACIONES CON LA SELECCIÓN
El valor que se observa o mide en un individuo se denomina fenotipo (F) y es el resultado de
una contribución del genotipo (G) y de una contribución ambiental particular (A) asociada con
el lugar donde él se desarrolla, y la interacción del Genotipo por el ambiente (GxA).
Fenotipo = Genotipo + Ambiente + Interacción GxA
Los efectos ambientales pueden ser positivos en ambientes favorables, o negativos en
aquellos que son desfavorables.
Al estimar la media de muchos valores fenotípicos (muy grande), los efectos ambientales (A)
tienden a anularse, de modo que la media representa mejor el valor genotípico (G) que una
simple observación fenotípica (F). Esta es una de las razones para recomendar repeticiones en
experimentos de campo.
Es claro que el componente ambiental involucrado en el fenotipo dificulta el reconocimiento
de genotipos agronómicamente favorables.
Para el fitomejorador, es importante saber qué proporción de las diferencias fenotípicas entre
los individuos de una población es atribuible a diferencias genotípicas y cuánto a diferencias
ambientales. Este problema generalmente se resuelve de manera indirecta, a través de la
estimación de los componentes de la variación fenotípica.
La varianza es también la media de las desviaciones cuadráticas fenotípicas. La desviación
estándar (raíz cuadrada de la varianza) es también una medida de variabilidad de la
población. Cuanto mayor sea su valor, más posibilidades habrán de Identificar individuos
contrastantes.
En este caso, se deduce que valores fenotípicos son buenos indicadores de los valores
genotípicos de las plantas; por lo tanto, el fitomejorador puede tener una confianza razonable
en la producción de frutos, como criterio para reconocer plantas genotípicamente superiores.
6.4 CONCEPTO DE HEREDABILIDAD Y PROGRESO ESPERADO EN LA SELECCIÓN
La heredabilidad es la proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas
genéticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la varianza
genética como determinante de la varianza fenotípica. Se pueden distinguir dos tipos de
heredabilidad: la heredabilidad en sentido amplio y la heredabilidad en sentido estricto.
La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotípica:
H = VG / VF
y, por tanto, mide en qué medida la varianza fenotípica está determinada por la varianza
genotípica; es decir, incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza
epistática.
La heredabilidad en sentido estricto (h2) mide la proporción de la varianza fenotípica total
que está determinada por la varianza genética aditiva:
h2 = VA / VF
49
y, por tanto, excluye la contribución debida a la varianza dominante y epistática.
La heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre
parientes, es el determinante principal de las propiedades genéticas de una población y
determina la tasa de cambio del carácter en la población como respuesta a la selección, así
como el grado depresión endogámica y de vigor híbrido esperable.
La heredabilidad tiene una relación estrecha con la selección. La selección busca obtener y
aislar grupos de individuos genéticamente mejores que la población original. Para medir el
éxito de la selección se deben considerar los siguientes valores del carácter en estudio:
La media del carácter en la población original
La media del carácter en los individuos seleccionados de la población original y que generan la
población mejorada.
La media del carácter en la población mejorada.
Si la media del carácter en la población original es igual a la media del carácter en la población
mejorada, entonces, la selección no dará resultado. Si la media del carácter en la población
mejorada es mayor que la media de la población original, entonces el resultado indica que hay
progreso en la selección.
El fitomeJorador no sabe cuánto producirá la población mejorada, hasta que termine la
selección. El progreso debido a selección, se puede representar a través de gráficas de
distribución normal.
6.5 INTENSIDAD DE SELECCIÓN
El éxito de la selección no sólo depende de la heredabilidad sino también del diferencial de
selección (selección más o menos rigurosa); en otras palabras el fltomeJorador debe definir
cuántas plantas serán descartadas y cuántas serán mantenidas.
Ejemplo, en tomate, un fitomejorador mantuvo 5 plantas de un total de 28, o sea que
seleccionó un 17,8%. El fitomejorador pudo haber preferido otro porcentaje de selección
(intensidad de selección).
Entonces, la intensidad de la selección, depende de muchos factores que el fitomejorador
evalúa, analiza y decide. Si bien es cierto que la heredabilidad de un carácter, previamente
hallado matemáticamente, es muy importante; también lo es la experiencia, el conocimiento
del carácter en evaluación, para que el fitomejorador decida la intensidad de selección aplicar
a su trabajo, en la búsqueda de optimizar recursos humanos, económicos y tiempo.

50
VII. INTERACCIÓN GENOTIPO/AMBIENTE. ESTABILIDAD – ADAPTABILIDAD
7.1 GENERALIDADES
La expresión fenotípica (F) de los diferentes caracteres es dependiente del genotipo
(G), ambiente (A) y de la interacción genotipo por ambiente (GxA).
F=G+A+GxA
El genotipo es la constitución hereditaria completa (expresada y latente) de un
organismo. Comprende todos los genes localizados en los cromosomas y los factores de
herencia citoplasmática.
Ambiente es el conjunto de todas las condiciones externas que afectan el crecimiento y
desarrollo de un organismo. Incluye factores ambientales predecibles (algunas
características de clima como radiación solar; tipo y fertilidad de suelo; fecha, densidad
y método de siembra) y factores ambientales impredecibles (cantidad y distribución de
lluvias; temperatura y humedad relativa; presiones repentinas de insectos o
enfermedades).
7.2 INTERACCIÓN GENOTIPO/AMBIENTE
La interacción genotipo por ambiente (GxA) se le puede definir como el
comportamiento relativo diferencial que muestran los genotipos cuando se les somete
a diferentes ambientes; o expresado en otros términos, es la incapacidad de un
genotipo para responder similarmente cuando se le siembra en varios ambientes. La
interacción GxA reduce la asociación entre los valores genotípicos y feno típicos y
obliga a los fitomejoradores a considerar la estabilidad o adaptabilidad de los
materiales.
Existen tres posibilidades cuando se estudia la interacción GxA (Figura 25):
a. No se presenta G x A o si se da ésta no es estadísticamente significativa.
b. La G x A es estadísticamente significativa pero no produce cambios en el orden de
mérito de los genotipos evaluados en diferentes ambientes. Esta interacción es de tipo
cuantitativo o de escala.
c. La G x A es tan significativa que resulta en cambios en el orden de mérito de los
genotipos, evaluados en diferentes ambientes. Esta interacción es de tipo cualitativo y
complica mucho más el trabajo del fitomejorador y eventualmente puede obligar a
liberar dos o más variedades o híbridos específicamente adaptados a distintos
ambientes.
En la interacción I y II, la variedad A fue siempre, en todos los ambientes, superior a las
otras variedades; aun cuando en el caso II existió interacción de tipo cuantitativo. En el
caso III, la situación es complicada porque en el ambiente 1, la variedad e fue la mejor,
pero en los ambientes 2 y 3 las mejores variedades fueron, respectivamente, B y A.

51
Cuando se trata de temas sobre Interacción Genotipo x Ambiente, es necesario utilizar
términos pertinentes, como: Estabilidad, Adaptabilidad, Consistencia, etc.

7.3 ESTABILIDAD
La estabilidad biológica u homeostática se refiere al comportamiento constante, sin
variación, de un genotipo a través de todos los ambientes donde es evaluado,
independiente de si las condiciones son favorables o no para el cultivo (Figura 26).
La insensibilidad de un genotipo a condiciones ambientales cambiantes puede ser de
gran interés biológico, pero no agronómico; porque la agricultura de mercado busca
que los genotipos respondan positivamente a condiciones favorables para el cultivo.
La estabilidad agronómica es la capacidad de un genotipo de responder al potencial
productivo ofrecido por cada ambiente en donde es evaluado (Figura 26); Es decir, que
dándoles las condiciones ambientales favorables, se espera que el cultivo produzca
más o se comporte de mejor manera que en un mal ambiente.

52
7.4 HOMEOSTASIS, PLASTICIDAD, AMORTIGUAMIENTO
Homeostasis es la habilidad de una población, en panmixia, para equilibrar su
composición genética y resistir cambios repentinos, es decir un mecanismo de
autocorregulación del organismo, el cual le permite estabilizarse ante las variaciones
ambientales externas e internas.
Plasticidad de un carácter es la capacidad que tiene un genotipo para alterarse por las
diferencias ambientales; de ahí que la plasticidad corresponda a una falta de
homeostasis.
Amortiguamiento es la capacidad que tiene una población para ajustar su condición
genotípica y fenotípica en respuestas a condiciones fluctuantes del ambiente.
En este sentido homeostasis y amortiguamiento son hasta cierto punto sinónimos.

VIII. METODOS DE MEJORAMIENTO GENETICO EN PLANTAS AUTOGAMAS


8.1 GENERALIDADES
Hay un conjunto de técnicas y procedimientos que se tienen que realizar en forma ordenada
para crear una nueva variedad; sin embargo, el fitomejorador puede desviarse
considerablemente de acuerdo a su capacidad, iniciativa y experiencia; por supuesto sin
alejarse de los principios generales o básicos.
En plantas autógamas el porcentaje de polinización cruzada natural es tan pequeña que
puede considerarse despreciable desde el punto de vista de mejoramiento genético.

53
Los principales métodos de mejoramiento para crear nuevas variedades de especies que se
autofecundan son:
1. Introducción
2. Selección
3. Hibridación
8.2 INTRODUCCIÓN
Consiste en colectar o introducir material genético foráneo con los siguientes fines:
a) Para uso inmediato como nueva variedad.- Muchas variedades o especies nuevas han
ingresado al país y han tenido una buena adaptación, por lo que han sido
inmediatamente cultivadas como variedad nueva. Ejm. Variedad Precoz de garbanzo.
b) Para uso mediato.- cuando al introducir una nueva variedad o especie, se requiere
realizar algunas pruebas de adaptación y rendimiento, antes de seleccionar la mejor.
Algunas variedades de garbanzo, trigo, han sido aceptadas como nueva variedad después
de algunos años de pruebas.
c) Para uso como progenitor.- En este caso, las variedades o especies nuevas solamente
tienen valor desde el punto de vista de ser portadores de algún gen de resistencia a algún
problema específico (hongos, virus, bacterias, sequía, salinidad, etc.), entonces se les
utiliza como progenitores dentro de un plan de hibridaciones para no perder las
características deseables de las variedades locales; pero incorporando los genes de
resistencia necesarios.
Para introducir material genético, se debe recurrir a los centros de origen o de diversificación
ya que según Vavilov allí se encuentra la mayor variabilidad genética de las especies; sin
embargo es mucho más práctico recurrir a los Centros Internacionales donde se encuentran
los Bancos de Germoplasma.
El CIP, el CIMMYT, CIAT, ICARDA, ICRISAT, etc., son algunos de los centros internacionales
donde se mantiene el germoplasma que el fitomejorador requiere como materia prima para
sus trabajos de mejoramiento genético y a los cuales puede recurrir cuando sea necesario.
Cuando se ingresa un nuevo material genético al país, se debe cumplir con realizar la
cuarentena a fin de evitar que nuevos patógenos ingresen junto con las plantas o semillas; lo
cual está a cargo de un ente oficial.
8.3. SELECCIÓN
Es uno de los procedimientos de mejoramiento más antiguo y constituye la base de todo
mejoramiento genético. Es un proceso natural o artificial mediante el cual se separa o escoge
un grupo de plantas de una población mezclada. La eficiencia de la selección depende de la
variabilidad genética. Para crear nuevas variedades que se autofecundan, existen dos
métodos de selección:
a) Selección masal
b) Selección individual o de líneas puras
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a) Selección masal.- Consiste en cosechar la semilla de las mejores plantas fenotípicamente
superiores por un determinado carácter, se mezcla dicha semilla, y se siembra la siguiente
generación. Ese grupo de semilla mezclada, es una selección masal y está compuesta por
genotipos más o menos similares; con cierta variabilidad genética sobre todo en sus
características cuantitativas como rendimiento, tamaño o calidad. Ejm. Por selección masal
se ha mantenido a través de los años la variedad de “pallar criollo”, sin requerir mayores
conocimientos de mejoramiento genético. Es un método fácil, simple y económico cuyo
objetivo es mejorar el promedio general de la población mezclando genotipos superiores
ya existentes; es decir, no se crea nada.
Un procedimiento general para la creación de nuevas variedades por selección masal es el
siguiente:
- Primer año.- Se seleccionan algunos cientos de plantas de fenotipo semejante, se cosechan
y se mezclan sus semillas.
- Segundo año.- Se realizan pruebas preliminares de rendimiento comparando con un
testigo, el cual puede ser la variedad original. Se evalúan características importantes.
- Del tercero al sexto año.- Se continúan las pruebas de rendimiento y adaptación
comparando con testigos.
- Séptimo año.- Se inicia la multiplicación de semilla para su distribución.
DESVENTAJAS:
- Cuando se inicia la selección, no se sabe si las plantas son homocigotas o heterocigotas por
lo que puede haber segregación y se hace necesario repetir la selección fenotípica.
- El carácter seleccionado puede ser ambiental y no genético.
b) Selección Individual o de Líneas Puras.- Una línea pura es la progenie que desciende
únicamente por autofecundación de una sola planta. Una variedad de línea pura es más
uniforme que una variedad obtenida por selección masal ya que todas las plantas de una
línea pura son exactamente iguales. Un ejemplo del procedimiento general para obtener
una nueva variedad de línea pura es el siguiente:
- Primer año.- Se seleccionan un buen número de plantas fenotípicamente superiores de
una población mezclada.
- Segundo año.- se siembra la progenie de cada planta en un surco individual. Se
cosechan las plantas superiores y se eliminan las inferiores. Cada progenie que queda
es una línea experimental.
- Tercer año.- se siembran las líneas en lotes de observación con repeticiones. Sólo se
cosechan las líneas sobresalientes.
- Del Cuarto al Séptimo año.- Se realizan pruebas de rendimiento.
- Octavo año.- Se multiplica la mejor línea para su distribución.

55
La selección de líneas puras se practica en poblaciones segregantes después de la hibridación
artificial de dos variedades. La prueba de progenies es esencial en la selección de líneas puras
con el objeto de evaluar en forma precisa el comportamiento genético de la planta
seleccionada.
El tiempo de permanencia de una línea pura depende de la especie de que se trate, de su
estabilidad genética, del porcentaje de polinización cruzada natural y del cuidado que se
tenga.
Una línea pura puede dejar de serlo por: mezclas mecánicas con semilla de otras variedades,
por cruzamiento natural con otras variedades y por mutación.
DESVENTAJAS:
- Su rango de adaptación es muy estrecho;
- Es poco estable frente a variaciones ambientales;
- Es muy vulnerable frente a la aparición de nuevas enfermedades.
Se propone la creación de multilíneas porque tiene mayor variabilidad genética, pero puede
tener el inconveniente de que son menos atractivas por la falta de uniformidad que puede
dificultar la certificación de los campos semilleros y generalmente tiene menor rendimiento
que la mejor línea dentro de la mezcla.
TEORIA DE LA LINEA PURA:
El botánico danés, Johannsen estableció la teoría de la línea pura en 1903, experimentando
con la variedad de frijol “Princess”:
- Seleccionó al azar semillas grandes y pequeñas de un lote de semillas.
- Sembró estas semillas y cosechó cada planta por separado.
- Las semillas que se cosecharon en cada planta, variaron en tamaño, pero el peso promedio
de la progenie que provenía de las semillas grandes fue mayor que el peso promedio de la
progenie que provenía de las semillas pequeñas.
- Esto indicó que la selección fue eficaz al separar las semillas por tamaño (genes diferentes
para tamaño).
- Para probar la eficiencia de la selección, Johannsen seleccionó 19 líneas puras de la mezcla
de semillas (el frijol se autofecunda).
- Dentro de cada línea pura, seleccionó una semilla pequeña y otra grande.
- La progenie de las semillas grandes y pequeñas dentro de una misma línea pura, variaron
en los pesos individuales; pero el peso promedio de la progenie de semillas grandes fue
semejante al peso promedio de la progenie de semillas pequeñas dentro de una misma
línea pura.
Estos resultados indican que:
- La población original tenía variabilidad genética y ambiental;

56
- La línea pura, luego de ser aislada, no presentó variabilidad genética. La variabilidad
observada en el tamaño era solamente ambiental.
- En una línea pura la selección es ineficaz porque no hay variabilidad genética.
8.4. HIBRIDACIÓN
Consiste en combinar las características de variedades progenitoras en una línea pura para
que se reproduzca idéntica a sí misma. En este método, se cruzan dos variedades, se
selecciona en la descendencia segregante las plantas en las cuales se combinen los caracteres
deseables de los progenitores, para su multiplicación y prueba.
Si los segregantes de una cruza muestran superioridad a sus progenitores en caracteres
cuantitativos, cuya herencia está determinada por genes múltiples, se llaman segregantes
transgresivos.
Para mejorar especies que se autofecundan, el cruzamiento entre progenitores es por
polinización artificial (hibridación), para lo cual, previamente se ha tenido que hacer
emasculación (remoción de las anteras o estambres) antes que se haya producido el derrame
del polen. Cada especie tiene sus propias particularidades requiriéndose por lo tanto un
absoluto conocimiento de los hábitos de floración de la especie con la cual se está trabajando.
8.4.1 PROCEDIMIENTOS DE SELECCIÓN DESPUES DE LA HIBRIDACION
1. Selección genealógica
2. Selección de población masal
1. Selección Genealógica.- Se selecciona a partir de la F 2 (primera generación de
autofecundación), las plantas con la combinación deseada y se vuelve a seleccionar en las
progenies sucesivas de cada planta seleccionada en las generaciones subsiguientes hasta
lograr pureza genética.
2. Selección de población masal.- La selección se pospone hasta la F 5 ó F6 en que la
segregación prácticamente ha cesado y hay un alto grado de homocigosis.
Al cabo de 10 a 15 años recién se podrá lanzar una nueva variedad después de la hibridación y
selecciones respectivas.
8.4.2 TIPOS DE CRUZAS QUE SE UTILIZAN EN LA HIBRIDACION
CRUZAMIENTO MULTIPLE.- Es un sistema complejo en el que se cruzan
sistemáticamente de 8 a 16 variedades o líneas puras. La cruza múltiple se origina por
el cruce de pares de progenitores, cruzando luego pares de F1, y finalmente se cruzan
en una progenie común. Se trata de reunir en forma rápida combinaciones de genes
de distintos progenitores en una sola planta. El esquema sería el siguiente:
AxB CxD ExF GxH
AB x CD x EF x GH
ABCD x EFGH
ABCDEFGH
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La desventaja es que pueden producirse combinaciones indeseables que se tienen que
eliminar mediante selecciones eficaces, retrasando más de lo necesario la obtención de la
cruza final.
RETROCRUZAS.- Es una cruza regresiva. Este método lo propusieron Harlan y Pope (1922),
para plantas autógamas, pero en la actualidad se usa también para plantas alógamas. La
retrocruza se puede utilizar cuando se quiere incorporar una o dos características deseables
de genes mayores a cualquier material genético.
La retrocruza se considera como un método para desarrollar líneas homocigotas. Uno de los
objetivos principales de las retrocruzas es transferir genes de resistencia a enfermedades,
provenientes de genotipos inferiores resistentes, a genotipos superiores susceptibles.
La retrocruza se usa en la formación de líneas isogénicas o isolíneas para crear después
compuestos multilineales en autógamas. Se requiere satisfacer tres condiciones:
a. Selección del padre recurrente y el padre donador
b. Conservación del carácter por transferir
c. Suficiente número de retrocruzas.

CRUZA REGRESIVA.- Es una hibridación recurrente, por medio de la cual se incorpora una
característica sobresaliente a otra variedad que adolece de ella; pero que tiene otras
características ventajosas. El procedimiento es simple: se cruzan las dos variedades
progenitoras (una recurrente: local, adaptada y la otra donante: con el gen favorable,
llamado también no recurrente).
El propósito de la cruza regresiva es recuperar el genotipo del progenitor recurrente, excepto
el nuevo gen que se está incorporando utilizando el progenitor donante. El número de cruzas
regresivas puede variar de una a ocho, según lo que el fitomejorador desee recuperar de la
variedad recurrente. Podemos observar el siguiente ejemplo:
Cruza original: Var. Resistente a roya RR x Var. Local rr
“Donante“ “Recurrente”
1ra. Cruza regresiva F1: Rr x rr
50% de genes de var. Recurrente
2da. Cruza regresiva R1 ( Rr:rr ) x rr
75% de genes de var. Recurrente
3ra. Cruza regresiva R2 (Rr:rr) x rr
87.5% de genes de var. Recurrente
4ta. Cruza regresiva R3 (Rr:rr) x rr
93.75% de genes de var. Recurrente
Se autofecunda R4 ( Rr:rr)
96.875% genes de var. Recurrente
1RR : 2Rr : rr
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De esta forma se obtiene plantas homocigotas RR (resistentes a roya, con genes de la
variedad local o recurrente)
Nota.- Solamente las plantas Rr (resistentes a roya, comprobadas por inoculación artificial son
las que se cruzan regresivamente o retrocruzan con la variedad local o recurrente).

IX. METODOS DE MEJORAMIENTO EN PLANTAS ALÓGAMAS


9.1 GENERALIDADES
Cada especie tiene su propia particularidad, dependiendo además de su sistema de
reproducción y de su biología floral, del carácter a mejorar y de la decisión del
fitogenetista.
Los principales métodos convencionales por medio de los cuales se crean variedades
nuevas en especies de polinización cruzada, pueden agruparse de la siguiente manera:
1. Introducción
2. Selección
3. Creación de variedades sintéticas
4. Hibridación
9.2.- INTRODUCCIÓN
Es un método de mejoramiento, mediante el cual se introducen nuevos genotipos ya
sea porque no existe en nuestra zona o país o porque no hay suficiente variabilidad
genética. En especies alógamas, las introducciones son fuentes importantes de nuevas
variedades. Se sabe que el material introducido puede ser utilizado en forma
inmediata, en forma mediata y como progenitor por tener genes favorables deseados.
En Estados Unidos se introdujo la variedad Balboa de centeno, de Italia y se adoptó
como una nueva variedad, sin modificaciones. En Perú, se adoptó como nueva variedad
al híbrido de espárrago UC-157. Algunas cucurbitáceas como melones, sandía, etc., se
someten a algunas pruebas previas para ser adoptadas como nuevas variedades en
nuestras zonas. En otros casos, solamente se traen nuevos materiales para utilizarlos
como variedades donantes de algún gen favorable con resistencia a alguna
enfermedad, plaga o stress abiótico, en cuyo caso, se programan hibridaciones y luego
la progenie es seleccionada mediante los métodos más convenientes.
9.3. SELECCIÓN
A diferencia de las plantas autógamas, en las que se utiliza el método de selección
individual o de línea pura, en plantas de polinización cruzada, se utiliza:
a) Selección en masa
b) Selección de progenies y mejoramiento por líneas
c) Selección recurrente
a) Selección en masa.- Se basa en la selección fenotípica de plantas individuales y se
mezcla su semilla para la siguiente generación. Es el método más antiguo. Su
objetivo es incrementar la frecuencia de genotipos sobresalientes dentro de la
59
población. La eficiencia de la selección masal depende de: la variabilidad genética
de la población, de la precisión en que el fenotipo refleje al genotipo, de la
habilidad del fitomejorador y del tipo de carácter a seleccionar (hay mayor facilidad
en caracteres cualitativos de herencia simple que en caracteres cualitativos de
herencia compleja). Ejm. Algunas variedades locales de maíz mantienen su pureza
varietal de esta manera.
b) Selección de Progenies y Mejoramiento por Líneas.- La selección de progenies es
conocida también como surco por planta, consiste en seleccionar plantas madres,
cuya cosecha se mantiene por separado y en forma individual, de modo que cada
planta origina un surco en la siguiente generación, de tal manera que se pueden
comparar las progenies de acuerdo a la variabilidad (heterocigocidad) que
muestren. En este método, se pueden realizar una o dos generaciones de
autofecundación para fijar caracteres como resistencia a enfermedades, precocidad,
etc.; sin embargo, se sabe que estas autofecundaciones tienden a disminuir el vigor
en las especies alógamas, por lo cual se debe permitir la polinización cruzada a fin
de recuperar el vigor de las plantas. También se puede permitir la polinización
cruzada entre un grupo de líneas que se han autofecundado para fijar determinados
caracteres, manteniendo su aislamiento de otro grupo de líneas.
c) Selección Recurrente.- Consiste en seleccionar en una población, plantas
sobresalientes respecto a un carácter deseado, (generalmente cuantitativos). Estas
plantas se autofecundan y su semilla se utiliza para producir progenies en surco por
planta. Estas progenies se cruzan en todas las formas posibles. Las semillas híbridas
de estas cruzas se mezclan y se produce una población (1er. Ciclo de selección
recurrente). En esta población se seleccionan las plantas con el carácter deseado y
nuevamente se siembra la progenie en surco por planta, se cruzan nuevamente y la
semilla híbrida se mezcla de nuevo para producir una población (2do. Ciclo de
selección recurrente) y se repite esto hasta comprobar que en la población se ha
fijado el carácter deseado, sin pérdida de variabilidad genética.
9.4.- FORMACIÓN O CREACIÓN DE VARIEDADES SINTÉTICAS
La formación de variedades sintéticas se basa en la combinación de líneas que han sido
sobresalientes cuando se les ha cruzado previamente; es decir, las combinaciones
híbridas sobresalientes se pueden mezclar para formar una variedad sintética. Para
formar variedades sintéticas, cuando se cruzan líneas, se tiene en cuenta la Habilidad
Combinatoria General (HCG).
VARIEDADES SINTÉTICAS EN MAÍZ
Por lo general, las variedades sintéticas se forman por medio de cruzamientos al azar
de cinco o más líneas autofecundadas previamente seleccionadas con base a su
habilidad combinatoria general (HCG).

60
Esquema: Formación de variedades sintéticas en maíz.

La semilla de dichas líneas se mezcla en cantidades iguales, se siembra en un terreno


aislado, se deja polinizar libremente y después la variedad se propaga como cualquier
variedad criolla. La variedad sintética puede propagarse por tiempo indefinido de igual
forma que una variedad de polinización libre y la semilla obtenida se puede utilizar
para la próxima siembra.
Una variedad sintética es mucho más variable que un híbrido, por lo que se puede
adaptar a una mayor diversidad de ambientes. Las variedades sintéticas son
heterogéneas porque se forman de genotipos heterocigotas.
Al igual que los híbridos y las variedades criollas, las variedades sintéticas dan su
mayor rendimiento sólo cuando se cultivan bajo condiciones de suelo y clima a las que
están mejor adaptadas.
9.5 HIBRIDACIÓN
Consiste en la combinación de caracteres deseables por cruzamiento entre variedades
o especies. Lo que se busca es combinar los caracteres deseables de dos o más líneas o
variedades en una sola.
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En plantas alógamas, se utilizan dos procedimientos básicos de hibridación:
a) Cruzamientos intervarietales e interespecíficos
b) Utilización del vigor híbrido.
a) Cruzamientos intervarietales e interespecíficos.- Se refiere a los cruzamientos que se
realizan entre variedades dentro de una misma especie o entre especies dentro de
un mismo género, de plantas con polinización cruzada, aunque cada planta puede
ser por sí misma un híbrido, por lo cual se presentará segregación dentro de la
generación F1. Después de la hibridación, los procedimientos de selección serán
distintos de los que se aplican a las especies que se autopolinizan. Las plantas
híbridas que fenotípicamente reúnan los caracteres deseados deberán someterse a
una o más generaciones de autofecundación para fijar dichos caracteres y
posteriormente se realizarán los cruzamientos dirigidos para restaurar el vigor
perdido durante las autofecundaciones.
b) Utilización del Vigor Híbrido.- El aumento en vigor, crecimiento, tamaño,
rendimiento o actividad de una progenie híbrida (F1) con respecto a sus
progenitores se denomina vigor híbrido o heterosis. El vigor híbrido se utilizó por
primera vez en la producción de maíz híbrido, pero actualmente se hace lo mismo
en el sorgo, cebolla, tomate, y muchos otros cultivos comunes y hortícolas.
El uso del vigor híbrido requiere de tres pasos:
1. Producción de líneas homocigotas, autofecundadas (uniformes).
2. Cruzamiento entre estas líneas para producir las cruzas simples o híbridos
simples uniformes y productivos
3. Cruzamiento entre cruzas simples para producir los híbridos dobles
uniformes y muy productivos.
El principio fundamental de este método de mejoramiento es el conocimiento de que
las líneas autofecundadas son estables y uniformes entre la séptima y octava
autofecundación, aunque pierden vigor, fijan los caracteres deseados. El híbrido simple
que se forma por la combinación de líneas autofecundadas es productivo y vigoroso y
el híbrido doble lo es mucho más.
X. METODOS DE MEJORAMIENTO EN ESPECIES DE MULTIPLICACION VEGETATIVA O
PROPAGACIÓN ASEXUAL
10.1.- GENERALIDADES
La propagación asexual se utiliza en las especies que producen semillas en forma muy
deficiente o que solamente producen semillas bajo condiciones muy especiales como la
caña de azúcar, la papa, algunas gramíneas (pastos), etc.
Los procedimientos para el mejoramiento de este tipo de plantas son:
a) Selección clonal

62
b) Hibridación
10.2.- SELECCIÓN CLONAL
La selección clonal puede llevarse a cabo en poblaciones mezcladas de especies de
propagación asexual y consiste en escoger fenotípicamente dentro de dicha población,
clones sobresalientes. Una vez que se ha seleccionado el mejor fenotipo que debe
representar el mejor genotipo, la multiplicación vegetativa mantiene dicho genotipo
sin ninguna variación, hasta que se produzcan quimeras o mutaciones, que
generalmente no son beneficiosas.

10.3.- HIBRIDACIÓN
En este grupo de plantas, se utiliza la reproducción sexual para crear va riabilidad
genética, combinando caracteres deseables. Las progenies híbridas creadas, se usan
como fuente para la selección de los mejores clones. Posteriormente pueden probarse
dichos clones por rendimiento y otras características importantes. El mejor cl on
seleccionado mantiene su pureza genética mediante la propagación vegetativa. Si en la
cruza realizada se ha producido combinaciones indeseables, se puede recurrir a las
cruzas regresivas para recuperar las características favorables y después propagar
vegetativamente.
XI. OTROS METODOS DE MEJORAMIENTO O HERRAMIENTAS MODERNAS DE
MEJORAMIENTO
11.1 GENERALIDADES
Además de la Introducción, Selección e Hibridación que son los métodos de
mejoramiento tradicionales o convencionales, se puede contar con otros mé todos o
herramientas que el mejoramiento genético utiliza para cambiar la herencia de las
plantas en menor tiempo o bajo otras condiciones controladas, entre los cuales se
puede mencionar:
a) Mutación
b) Poliploidía
c) Biotecnología
11.2 MUTACIÓN
Las mutaciones espontáneas son el motor «natural» de la evolución y el medio de que
se valen los genetistas para domesticar cultivos y «crear» variedades mejores. Sin
mutaciones no habría arroz, maíz o cualquier otro cultivo.
Esta técnica se utiliza desde mediados del siglo XX. A partir del decenio de 1970, el
Organismo Internacional de Energía Atómica (OIEA) y la FAO patrocinaron
investigaciones sobre la inducción de mutaciones para impulsar el mejoramiento
genético de cultivos alimentarios e industriales con el fin de obte ner nuevas
variedades mejoradas. Por medio del uso de sustancias químicas o radiaciones se

63
inducen mutaciones al azar en el genoma que generan cambios en la planta y luego se
selecciona los individuos que presenten las características deseadas, con lo que se
imitan de hecho las mutaciones espontáneas y se amplía artificialmente la diversidad
genética. Por lo general, la naturaleza exacta de las mutaciones inducidas no ha sido
motivo de preocupación, independientemente de si las líneas mutantes se utilizaban
directamente o como fuente de nuevas variaciones en programas de cruzamiento.
En el Institute of Radiation Breeding, NIAR de Ibaragi, Japón, existe un invernadero
gamma para irradiación crónica de plantas subtropicales que ha permitido mejorías en
cuanto a resistencia a enfermedades, calidad, rendimiento y adaptabilidad; y el campo
de irradiación gamma Cobalto 60 ha permitido desarrollar más de 3.088 nuevas
variedades vegetales, que hoy en día cubren 70% del área de cultivo del mundo con
trigo, cebada, avena, arroz, soya, poroto verde, papas, cebollas, cerezas, manzanas y
vides.
La aplicación de la mutación inducida al mejoramiento de cultivos ha tenido enormes
consecuencias económicas en la agricultura y la producción de alimentos, actualmente
valoradas en miles de millones de dólares EE.UU., y se ha traducido en millones de
hectáreas de tierra cultivada.
Desde que el hombre comprobó que la mutación natural o espontánea ha sido y es
causa importante de la evolución de las especies, ha recurrido a las mutac iones
artificiales o inducidas mediante agentes mutagénicos para crear variabilidad genética
en especies que no son de la zona o región o que han disminuido significativamente su
base genética. Las irradiaciones se han venido utilizando con mucha frecuenci a en el
mejoramiento de plantas, como cebada, trigo, frijol, etc., y son los rayos gamma
Cobalto 60, los que actualmente vienen obteniendo resultados satisfactorios en
especies alimenticias. Después de una irradiación, se genera variabilidad genética y
luego se tiene que seguir el método de selección más adecuado, teniendo en cuenta si
se trata de plantas de autopolinización o de polinización cruzada.

64
11.3 POLIPLOIDÍA
Los Poliploides son euploides que en sus células somáticas poseen número de
cromosomas múltiplo del juego básico (n): triploides (3n), tetraploides (4n),
pentaploides (5n), hexaploides (6n), heptaploides (7n), octoploides (8n). Pueden surgir
por duplicación del genoma de una misma especie (autoploide o autopoliploide) o por
combinación de genomas de 2 o más especies no relacionadas (aloploide o
alopoliploide). Un alopoliploide que se origina de la combinación de dos diploides
diferentes se llama alotetraploide o anfidiploide. Los autoploides creados por
duplicación del juego disómico de una especie diploide se llama autotetraploide. Los
poliploides con número de genomas impar (triploide o pentaploide) son generalmente
infértiles; los cromosomas no se pueden aparear y no forman gametos ni semilla como
ocurre en bananos. En sandías (triploide) hay que sembrar plantas diploides
intercaladas que produzcan polen. Muchas especies cultivadas han evolucionado en la
naturaleza como poliploides. Entre el 30 y el 50% de las angiospermas son poliploides.
Aproximadamente 70% de las familias de los pastos y 23 % de las leguminosas son
poliploides, la mayoría es alopoliploide.
Pueden ocurrir los siguientes cruzamientos:
2n por n femenino no reducido y masculino reducido
n por 2n femenino reducido y masculino no reducido
2n por 2n ambas no reducidas
Inducción a la poliploidía Natural: En la naturaleza encontramos alopoliploides como
algodón, festuca, trigo, tabaco y avena y autopoliploides como papa, pasto ovillo
(Dactylis glomerata), batata, alfalfa. Ambas clases surgen como resultado de gametos
no reducidos que contienen el número somático de cromosomas. Esto puede ocurrir
tanto en la formación de gametos femeninos (óvulos) como en los masculinos (polen).
Los fitogenetistas se motivaron a utilizar un alcaloide como la colchicina para inducir
poliploidía; es decir, para crear poliploides: triploides (3n), tetraploides (4n),
pentaploides (5n), etc., los cuales presentan un mayor tamaño, mayor vigor y mayor
productividad, posiblemente debido al incremento del tamaño de las células.

65
11.4 BIOTECNOLOGÍA
Es el manejo, modificación genética y propagación de organismos vivos mediante el
uso de tecnologías nuevas, como el cultivo de tejidos y la ingeniería genética, que dan
como resultado la obtención de organismos nuevos o mejorados y productos que
pueden utilizarse de varias formas. Por ejemplo pueden cultivarse anteras de una
planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que después pueden
manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los
tejidos, obtenerse millones de plantas idénticas en tan solo unos meses. Esto nos da
una mínima idea de la herramienta que actualmente tienen los fitogenetistas en sus
manos para modificar en menor tiempo la herencia de las plantas, en favor de la
humanidad.
XII. LA BIOTECNOLOGIA COMO HERRAMIENTA EN EL FITOMEJORAMIENTO
12.1 GENERALIDADES
Durante siglos, la humanidad ha introducido mejoras en las plantas que cultiva a través
de la selección y mejora de vegetales, la hibridación y la polinización controlada de las
plantas. Estas mejoras se lograban por medio del cruce de una planta o flor con otra,
con la esperanza de producir una planta con cualidades particulares, como una flor
más grande o un fruto más dulce. Los procedimientos que aún se utilizan intentan
lograr tales resultados en las plantas combinando todas las características de una
planta con las de otra.
Pero, con el aumento de los conocimientos sobre la vida vegetal, los científicos han
encontrado maneras de acelerar este proceso y hacerlo más preciso y fiable. Ahora es
posible identificar exactamente cuáles son los genes responsables de cada atributo o
carácter y utilizando esta información, los científicos pueden hacer cambios pequeños
y específicos en una planta sin afectarla en otras maneras.
La disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas ha
permitido la aplicación de estas técnicas al mejoramiento. Actualmente, más de 50
especies de plantas cultivadas entre dicotiledóneas importantes y monocotiledóneas
como el arroz, maíz y trigo, pueden ser transformadas por ingeniería genética.
Por ejemplo, puede extraerse óvulos excedentes de vacas de alta producción de leche,
fecundarse in vitro utilizando espermatozoides de machos de alto valor e implantarse
en vacas comunes poco productivas que después parirán crías de calidad excelente,
que serían buenas productoras de leche; puede insertarse el gen de la insulina
humana en una bacteria no patógena que después se reproduce y origina cantidades
ilimitadas de insulina que puede ser utilizada por personas que sufren de diabetes. O
bien pueden cultivarse las anteras de una planta en medio nutritivo y producir plantas
haploides que después pueden manipularse para obtener plantas dihaploides
homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos obtener millones de plantas idénticas
en tan solo unos meses.

66
12.2 LA BIOTECNOLOGÍA VEGETAL
Se basa en un conocimiento profundo de la biología molecular (de las plantas), en el
uso de varias técnicas de cultivo de tejidos vegetales y en la capacidad de identificar,
aislar y transferir genes específicos de un tipo de organismo (vegetal) a otra planta u
otro organismo. La Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas,
acelera y amplía los límites del fitomejoramiento y permite obtener productos
vegetales industriales especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos.
Al contrario de la manera tradicional de modificar las plantas que incluía el cruce
incontrolado de cientos o miles de genes, la biotecnología vegetal permite la
transferencia selectiva de un gen o unos pocos genes deseables. Con su mayor
precisión, esta técnica permite que los mejoradores puedan desarrollar variedades con
caracteres específicos deseables y sin incorporar aquellos que no lo son.
Muchos de estos caracteres desarrollados en las nuevas variedades defienden a las
plantas de insectos, enfermedades y malas hierbas que pueden devastar el cultivo.
Otros incorporan mejoras de calidad, tales como frutas y legumbres más sabrosas;
ventajas para su procesado (por ejemplo tomates con un contenido mayor de sólidos);
y aumento del valor nutritivo (semillas oleaginosas que producen aceites con un
contenido menor de grasas saturadas).
El desarrollo más crucial para la biotecnología fue el descubrimiento de que una
secuencia de DNA (gen) insertado en una bacteria induce la producción de la proteína
adecuada. Esto amplió las posibilidades de la recombinación y la transferencia de
genes, con implicaciones a largo plazo para la agricultura a través de la manipulación
genética de microorganismos, plantas y animales.

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Se mencionan a productos agrícolas derivados de la biotecnología vegetal, que están en el
mercado o en proceso de liberación. Ejemplos que muestran las capacidades de la
biotecnología vegetal en la producción de alimentos, materia primas o en la conservación de
agua y alimentos, en beneficio de la humanidad.
12.3 MECANISMOS QUE REGULAN LA APROBACIÓN Y SEGURIDAD DE LOS CULTIVOS
MEJORADOS GENÉTICAMENTE.
La novedad de estos avances y las posibilidades que abren han hecho que las
administraciones de todo el mundo articulen sus legislaciones bajo el criterio de
precaución, que significa que cada una de estas mejoras debe ser evaluada “caso por
caso”, y como si se tratara de un nuevo medicamento se autorice o rechace ante la más
mínima duda sobre su seguridad. Así, las variedades actualmente autorizadas lo han
hecho de acuerdo con las pautas recomendadas por comités de expertos como los de
la FAO, OMS y otras instituciones de reconocido prestigio.
En el periodo de aprobación, se evalúan tanto las características que corresponden a la
mejora introducida (gen, proteína a la que da lugar, etc.) como el cultivo mejorado en
sí (comportamiento agronómico, impacto sobre especies no objetivo, etc.) y tanto
desde el punto de vista medioambiental, como en lo que respecta a su seguridad de
uso para alimentación humana o para fabricación de forrajes.

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Actualmente, se está exigiendo que los productos transgénicos o los derivados de
transgénicos, brinden la suficiente información en sus etiquetas, de modo tal que el
usuario tenga libertad de elegir su consumo o su rechazo.
En el Perú, nos encontramos en el marco de la Ley N° 29811, Ley que establece la
Moratoria al Ingreso y Producción de Organismos Vivos Modificados al Territorio
Nacional por un Período de 10 años, que se vence en el 2021, que se cumple según su
Reglamento. Cuya finalidad a la letra dice “El presente Reglamento, en concordancia
con la Ley Nº 29811, tiene por finalidad impedir el ingreso, producción y liberación de
los OVM contemplados en el artículo 1° de la Ley N° 29811, así como fortalecer las
capacidades nacionales, desarrollar la infraestructura y generar las líneas de base, que
permitan una adecuada evaluación, prevención y gestión de los impactos potenciales
sobre la biodiversidad nativa de la liberación al ambiente de OVM.

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