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Capítulo 4 | Ambiente acuático


4.1 Ciclos del agua entre la Tierra y la atmósfera
4.2 El agua tiene propiedades físicas importantes
4.3 En ambientes acuáticos, la luz varía según la profundidad
4.4 La temperatura varía según la profundidad del agua
4.5 El agua funciona como un solvente
4.6 El oxígeno se difunde desde la atmósfera a las aguas superficiales
4.7 La acidez tiene una gran influencia sobre los ambientes acuáticos
4.8 Los movimientos del agua dan forma a los ambientes de agua dulce y marinos
4.9 Las mareas dominan el ambiente marino costero
4.10 La zona de transición entre los ambientes de agua dulce y los de agua salada presentan
constricciones únicas

El agua es la sustancia esencial de la vida, el componente dominante de todos los organismos


vivos. Entre un 75 y un 95 por ciento del peso de las células vivas es agua, y no existe casi ningún
proceso fisiológico en el cual el agua no sea de vital importancia.

Al cubrir alrededor de un 75 por ciento de la superficie del componentes del ciclo del agua (también denominado ciclo
planeta, el agua es además el ambiente dominante de la Tie- hidrológico) (Figura 4.1), el proceso a través del cual el
rra. Una de las características más importantes que influyen agua viaja en una secuencia desde el aire a la Tierra y regre-
en la adaptación de los organismos que habitan en ambientes sa a la atmósfera.
acuáticos es la salinidad del agua (véase el Apartado 4.5). Por La radiación solar, que calienta la atmósfera de la Tierra
ello, los ecosistemas acuáticos se dividen en dos grandes cate- (véase el Capítulo 3) y suministra energía para la evapora-
gorías: aguas saladas (o marinas) y aguas dulces. Estas dos ción del agua, es la fuerza motriz del ciclo del agua. La pre-
grandes categorías se subdividen a su vez en una gran va- cipitación da comienzo al ciclo del agua. El vapor de agua,
riedad de ecosistemas acuáticos que se clasifican según que circula en la atmósfera, finalmente cae en alguna for-
la profundidad y la corriente del agua, el sustrato y el tipo de ma de precipitación. Una parte del agua cae directamente
organismos dominantes (generalmente plantas). Explora- sobre el suelo y sobre las masas de agua. Otra parte es inter-
remos la diversidad de los ambientes acuáticos y de los orga- ceptada por la vegetación, por la materia orgánica muerta
nismos que habitan en ellos más adelante, en los Capítulos 24 del suelo y por las estructuras urbanas y las calles.
y 25. En este capítulo, observaremos las características físicas Debido a la interceptación, que puede ser considerable,
y químicas únicas del agua, cómo interactúan dichas caracte- una cierta cantidad de agua nunca se infiltra en el suelo,
rísticas para definir la naturaleza de los diferentes ambientes sino que se evapora de inmediato, pasando nuevamente a la
acuáticos y cómo cumplen la función de constricciones en la atmósfera. La precipitación que llega al suelo pasa a la tie-
evolución de los organismos que habitan en ellos. rra mediante infiltración. La tasa de infiltración depende
del tipo de suelo (véase el Apartado 5.8), la inclinación, la
vegetación y la intensidad de la precipitación. Con lluvias
4.1 | Ciclos del agua entre la Tierra fuertes, cuando se satura el suelo, fluye un exceso de agua
sobre la superficie en forma de escorrentía o flujo superfi-
y la atmósfera cial. En algunos lugares, se concentra en depresiones y sur-
Todos los ambientes acuáticos de aguas marinas y de aguas cos, y la corriente pasa de flujo laminar a flujo canalizado,

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dulces están relacionados, directa o indirectamente, como proceso que se puede observar en las calles de una ciudad

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Transpiración

Infiltración
Uso doméstico

nfiltración profund

Reserva profunda

Figura 4.1 | El ciclo del agua a escala local, con los trayectos más importantes del movimiento del agua.

cuando el agua pasa por las aceras hasta las alcantarillas. de agua desde las superficies internas de hojas, tallos y
Debido a una baja infiltración, la escorrentía de las zonas otras partes vivas (véase el Capítulo 6). La cantidad total del
urbanas puede ser de hasta un 85 por ciento de la precipi- agua evaporada de las superficies del suelo y de la vegeta-
tación. ción se denomina evapotranspiración.
Parte del agua que penetra en el suelo se filtra hacia En la Figura 4.2 se presenta un diagrama del ciclo glo-
abajo hasta una capa impermeable de arcilla o roca, para bal del agua que muestra los diferentes reservorios (cuer-
acumularse como agua subterránea (véase la Figura 4.1 y pos de agua) y flujos (intercambios entre los reservorios).
Cuestiones de Ecología: recursos de aguas subterráneas). El volumen total del agua en la Tierra es de aproximada-
Desde allí, el agua encuentra su camino hacia manantiales mente 1.500.000 kilómetros cúbicos (km3), de los cuales
y arroyos. Los arroyos se van juntando y dan ríos que más del 97 por ciento se encuentra en los océanos. Otro 2
siguen la topografía del paisaje. En las cuencas y tierras de por ciento del total se encuentra en los casquetes polares
aluvión, se forman lagos y humedales. Los ríos finalmente y en los glaciares, mientras que el tercer reservorio activo
fluyen hacia la costa y realizan la transición de aguas dulces en tamaño es el agua subterránea (0,3 por ciento). Sobre
a aguas marinas. los océanos, la evaporación excede a la precipitación por
El agua que permanece en la superficie, en las capas unos 40.000 km3. Una proporción significativa del agua
superiores del suelo, la que es recogida en la superficie de la evaporada de los océanos es transportada por los vientos a
vegetación, además del agua de las capas superficiales de la superficie de la Tierra en forma de vapor de agua, don-
los arroyos, lagos y océanos, regresa a la atmósfera por eva- de se deposita en forma de precipitación. De los 111.000
poración. El índice de evaporación dependerá de la canti- km3 del agua que cae como precipitación en la superficie
dad de vapor de agua que hay en el aire como consecuencia de la Tierra, sólo alrededor de 71.000 km3 vuelven a la
de la presión de vapor a saturación (véase el Apartado 3.6). atmósfera por evapotranspiración. A los restantes 40.000
Las plantas causan una pérdida adicional de agua del sue- km3 se los lleva el río como escorrentía y finalmente son
lo. A través de sus raíces, toman el agua del suelo y la pierden devueltos a los océanos. Esta cantidad equilibra la pérdida
a través de sus hojas y otros órganos mediante un proceso neta de agua de los océanos a la atmósfera mediante la

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llamado transpiración. La transpiración es la evaporación evaporación (Figura 4.2).

Capítulo 4 Ambiente acuático | 69


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Cuestiones de ecología | Recursos de aguas subterráneas

Añadir agua a los campos agrícolas, proceso conocido Aunque el 95 por


como irrigación, es una práctica antigua e importante. En ciento del agua bom-
ambientes secos, la irrigación es esencial. Sin embargo, beada del acuífero se
aun en las regiones donde la media de precipitación es ade- utiliza para la irrigación, más
cuada para la producción agrícola, la irrigación se utiliza del 80 por ciento de los habitantes
generalmente para brindar un suministro constante de de la región dependen del acuífero
agua a los campos y hacer que las plantas crezcan con para tener agua para consumo. El agua de algunas zonas del
menos dependencia de los efectos del clima. Aunque sólo acuífero no cumple con las normas de la Agencia de Protec-
un 15 por ciento de las tierras cultivadas del mundo se irri- ción Medioambiental (EPA), de los EE. UU., que regulan el
gan, las aguas subterráneas son responsables de un 35 a un agua para consumo humano, y la reducción de los niveles de
40 por ciento de la cosecha global de alimentos. agua disminuye la calidad de las aguas restantes a medida
En la mayoría de los casos, las aguas subterráneas que las concentraciones de sales y otros solutos aumentan. •
suministran el agua necesaria para la irrigación. Alrededor
de un 30 por ciento de las aguas subterráneas utilizadas 1. En muchas zonas del acuífero de los Altiplanos-Ogallala,
para la irrigación en Estados Unidos proviene de una única no es posible desarrollar más fuentes y suministros de
fuente: el acuífero de los Altiplanos-Ogallala (véase la Figu- agua. ¿Qué medidas podrían tomarse para ayudar a con-
ra 1). Un acuífero es una capa freática de roca, arena o grava servar los suministros de agua existentes en estas zonas?
permeable capaz de suministrar cantidades significativas 2. Debido a que el uso del agua en un estado puede influir
de agua. La arena y la grava enterradas que sostienen el a largo plazo en la disponibilidad del agua en toda la
agua del acuífero provienen de los ríos que han fluido hacia región (otros estados), ¿cómo se podrían administrar
el Este desde las Montañas Rocosas durante los últimos estos recursos hídricos?
millones de años. El grosor del acuífero, de 65 m de media,
varía entre más de 1.000 m en Nebraska y menos de 20 m
en Nuevo México. El agua contenida en él data de la última Dakota del Sur
Wyoming
era glaciar, hace más de 10.000 años.
La alta permeabilidad del acuífero de los Altiplanos-
Ogallala permite bombear un gran volumen de agua desde
la tierra, pero también implica que debido al efecto acu- Nebraska
mulativo del bombeo en cualquier ubicación, los niveles de
agua desciendan en una gran área del acuífero. La veloci-
dad con la cual se bombea el agua hoy en día desde más de
200.000 pozos en la región es 50 veces mayor que la velo-
cidad con la cual se repone el agua del acuífero. Durante Kansas
décadas se creyó que el suministro del agua del acuífero no Colorado
se acabaría jamás. Sin embargo, desde la década de los 40,
el bombeo intenso ha reducido constantemente el nivel del
agua en muchas zonas. En 1990, solamente las extraccio-
nes para la irrigación excedieron los casi 53 hm3 por día.
Durante el período de sequías en los estados occidentales, Nuevo
Oklahoma
Mexico
que tuvo lugar desde mediados de 1992 hasta finales de
1996, el descenso del nivel del agua (profundidad) del acu-
ífero era de una media de 40 cm al año.
Una de las consecuencias del descenso del nivel del
agua dentro del acuífero es que los costes del bombeo han Texas
aumentado en gran medida y se han vuelto prohibitiva-
mente caros en algunos lugares. El bombeo también ha
disminuido el volumen del agua de los acuíferos que des-
Acuífero de los Altiplanos
embocan en arroyos y manantiales. Por ejemplo, el bom-
beo del acuífero de Colorado disminuyó la corriente del río Figura 1 | El acuífero de los Altiplanos-Ogallala delinea un
Arkansas, que atraviesa el Estado de Kansas. área de aproximadamente 451.000 km2 que se extienden
Además del impacto en la agricultura, el declive del a lo largo de ocho estados. Este acuífero es la fuente
acuífero de los Altiplanos-Ogallala también perjudica el principal de agua en una de las mayores regiones agrícolas
suministro de agua utilizada para consumo en la región. de los Estados Unidos.

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70 | Segunda parte Ambiente físico
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va por Figura 4.2 | Ciclo global del agua. Los


de valores de los reservorios (que se muestran
sp orte
Tran en azul) son 108 km3. Los valores de los
00 flujos (que se muestran en rojo) se miden
40.0 en km3.

polar
ciares
000

El tamaño relativamente pequeño del reservorio atmos- mente, de tal manera que los dos átomos de H se encuen-
férico (sólo 13 km3) no refleja su importancia en el ciclo tran en uno de los extremos de la molécula y el de O en el
global del agua. Obsérvense los grandes flujos entre la at- otro (Figura 4.3a). Los puentes entre los dos átomos de
mósfera y el océano y la superficie terrestre en relación con hidrógeno y el átomo de oxígeno se forman mediante la
la cantidad de agua que se encuentra en la atmósfera en un unión de electrones compartidos (llamados enlaces covalen-
momento concreto (tamaño del reservorio). La importan- tes), y cada uno de los átomos de H comparte un único elec-
cia de la atmósfera en el ciclo global del agua se ve mejor trón con el átomo de oxígeno. Los átomos de hidrógeno
reflejada por el tiempo de renovación del reservorio. El compartidos se encuentran más cerca del átomo de oxigeno
tiempo de renovación se calcula al dividir el tamaño del de lo que se encuentran entre ellos. Como consecuencia, el
reservorio por la tasa de salida (flujo que sale). Por ejemplo, lado de la molécula de agua en el cual se encuentran los áto-
el tiempo de renovación del océano es el tamaño del reser- mos de H tiene una carga positiva, y el lado opuesto donde
vorio (1,37 × 106 km3) dividido por la tasa de evaporación se encuentra el átomo de oxígeno tiene una carga negativa;
(425.000 km3 por año), o más de 3.000 años. En cambio, y así la molécula de agua se polariza (lo que se denomina
el tiempo de renovación del reservorio atmosférico es de enlace covalente polar) (Figura 4.3b).
aproximadamente 0,024 años. Es decir que el contenido Por su polaridad, cada molécula de agua se enlaza débil-
total del agua de la atmósfera se reemplaza de media cada 9 mente con las moléculas que la rodean (Figura 4.3c). El
días. extremo positivo (hidrógeno) de una molécula atrae al ex-
tremo negativo (oxígeno) de la otra. El ángulo entre los
átomos de hidrógeno facilita una disposición abierta de for-
4.2 | El agua tiene propiedades físicas ma tetraédrica de las moléculas del agua. Este estado, en el
cual los átomos de hidrógeno actúan como conexión entre
importantes las moléculas de agua, se representa mediante puentes de
Por la disposición física de las moléculas que la componen, hidrógeno. La unión simultánea de un átomo de hidrógeno
el agua es una sustancia única. Una molécula de agua está a un átomo de oxígeno de dos moléculas de agua diferentes
formada por dos átomos de hidrógeno (H) unidos a uno de da como resultado una disposición en red de las molécu-
oxígeno (O), representados por el símbolo químico H2O. Los las (Figura 4.3d). Sin embargo, estos enlaces son débiles si

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átomos de H están enlazados a los átomos de O asimétrica- los comparamos con el enlace entre los átomos de hidrógeno

Capítulo 4 Ambiente acuático | 71


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Agregados similares H
al hielo O H H
H H O O H O
O H
H H O H O H
H O H
O O H
H H O H H O H
O H H
(a)

O H H O H H
H O
H H
O H O H O H
H
H Moléculas
de agua
(b) + (c) separadas
O H H
H O H O
H H
O H OH
H H (e)
Hidrógeno H O H
(d) H
Oxígeno H

Figura 4.3 | La estructura del agua. (a) Una molécula de agua aislada que muestra la disposición angular de
los átomos de hidrógeno. (b) Polaridad del agua. (c) Puentes de hidrógeno a una molécula de agua en el hielo.
(d) La estructura del agua líquida. (e) La estructura de hielo de red abierta.

y el átomo de oxígeno y, como consecuencia, pueden rom- es necesario restar 80 veces más de energía calórica (80
perse y volver a formarse fácilmente. calorías por gramo) para convertir la misma cantidad de
El agua tiene muchas propiedades únicas relacionadas agua a 1 °C en hielo (punto de congelación de 0 °C). Asi-
con sus puentes de hidrógeno. Una de las propiedades es el mismo, son necesarias 536 calorías para invertir la atrac-
alto calor específico; es decir, la cantidad de calorías nece- ción entre moléculas y convertir 1 g de agua a 100 °C en
sarias para aumentar en 1 grado Celsius la temperatura de vapor, la misma cantidad de calor que se necesita para
1 gramo de agua. El calor específico del agua posee el valor aumentar la temperatura de 536 g de agua 1 °C.
de 1, y al resto de las sustancias se les asigna un valor com- La naturaleza de la disposición en red de las moléculas
parándolas con el agua. El agua puede almacenar grandes aporta al agua una relación especial entre la densidad y la
cantidades de energía calórica con un pequeño aumento temperatura. La mayoría de los líquidos se vuelven más den-
de la temperatura. Por ello, deben absorberse grandes can- sos cuando se enfrían. Si se enfrían hasta la temperatura de
tidades de calor para que la temperatura de las aguas natu- congelación, se vuelven sólidos, y la fase sólida es más densa
rales como las lagunas, los lagos o los mares, aumenten que la líquida. Esto no es aplicable al agua. El agua pura se
tan sólo 1 °C. Éstas se calientan lentamente durante la pri- vuelve más densa a medida que se enfría hasta que llega a los
mavera y se enfrían con la misma lentitud en otoño. Este 4 °C. Un enfriamiento a menos temperatura hará que la den-
comportamiento evita las amplias variaciones estacionales sidad sea menor. Cuando se alcanza la temperatura de 0 °C,
de temperatura en los hábitat acuáticos, tan comunes en se llega a la congelación y la estructura de red se completa:
las temperaturas del aire, y modera la temperatura del cada átomo de oxígeno se enlaza con otros cuatro átomos de
ambiente a nivel local y global (véase el Capítulo 3). El oxígeno mediante átomos de hidrógeno. El resultado es una
calor específico del agua es importante también para la red con grandes espacios abiertos y, por lo tanto, de menor
regulación térmica de los organismos. Debido a que del 75 densidad (véase la Figura 4.3e). Las moléculas de agua con
al 95 por ciento del peso de todas las células vivas es agua, esta estructura ocupan más espacio que el que ocuparían en
la variación de la temperatura también se modera según su estado líquido. Debido a su menor densidad, el hielo es
los cambios de la temperatura ambiente. más liviano que el agua y flota sobre ella. Esta propiedad
Por el alto calor específico del agua, se necesitan gran- es muy importante para la vida en los medios acuáticos. La
des cantidades de energía calórica para cambiar el estado presencia de hielo en la superficie de los cuerpos de agua sir-
entre las fases sólidas (hielo), líquidas, y gaseosas (vapor de ve para aislar las aguas que se encuentran debajo y para ayu-
agua). En conjunto, la energía liberada o absorbida en la dar a evitar que cuerpos mayores de agua se congelen
transformación del agua de un estado a otro se denomina durante los meses de invierno.
calor latente (véase el Apartado 3.6). Para reducir la tempe- Gracias a los puentes de hidrógeno, las moléculas de
ratura de un gramo de agua de 2 °C a 1 °C, sólo es necesa- agua tienden a sujetarse firmemente entre ellas y a resistir

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rio restar 1 caloría de energía calórica (4.184 julios), pero fuerzas externas que romperían estos puentes. Esta propie-

72 | Segunda parte Ambiente físico


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dad se denomina cohesión. Dentro de una masa de agua, que la mayoría de los organismos acuáticos (plantas y ani-
estas fuerzas de atracción son iguales en todos los puntos. males) poseen una flotabilidad casi neutra (su densidad es
Sin embargo, en la superficie del agua existe un conjunto similar a la del agua), no necesitan invertir en material
diferente de condiciones. Bajo la superficie, las moléculas estructural, como esqueleto o celulosa, para poder mante-
de agua están fuertemente atraídas entre sí. Por encima nerse erguidos frente a la fuerza de la gravedad. De manera
se da la atracción mucho más débil entre las moléculas de similar, en lo que se refiere al movimiento, los animales
agua y las moléculas de aire. Por lo tanto, las moléculas de la terrestres deben levantar su masa corporal contra la fuerza
superficie son atraídas hacia abajo y la superficie se vuelve de gravedad a cada paso que dan. Esos movimientos requie-
tensa como la de un globo inflado. Este estado, denomina- ren significativamente más energía que aquellos que nece-
do tensión superficial, es importante en las vidas de los or- sitan los organismos acuáticos para los movimientos de
ganismos acuáticos. nado.
Por ejemplo, la superficie del agua es capaz de soportar Sin embargo, la gran densidad del agua puede tener
pequeños objetos y animales, como los zapateros (Gerri- efectos significativos en el metabolismo de los organismos
dae) y las arañas de agua (Dolomedes spp.) que se encuen- marinos que habitan las aguas más profundas del océano.
tran en la superficie de las lagunas. Para otros organismos Por su mayor densidad, el agua también experimenta mayo-
pequeños, la tensión superficial constituye una barrera, ya res cambios de presión según la profundidad en compara-
sea porque desean introducirse en el agua que está debajo o ción con los que presenta el aire. A nivel del mar, el peso de
escapar hacia la superficie. Para algunos, la tensión super- la columna vertical de aire desde lo alto de la atmósfera has-
ficial es sencillamente demasiado grande como para poder ta la superficie marina es de 1 kg/cm2, o 1 atmósfera (atm).
romperla; para otros, es una trampa que deben evitar mien- En contraste, bajo el agua la presión aumenta 1 atm por
tras recorren la superficie para alimentarse o desovar. Si cada 10 m de profundidad.
quedan atrapados por la tensión superficial, los insectos de Debido a que el fondo del océano presenta variaciones
menor tamaño pueden tener problemas para mantenerse que oscilan entre los 100 metros y los 10.000 m en las fosas
en la superficie del agua. Para las ninfas de las efímeras submarinas, el rango de la presión en el fondo del océano
(Ephemeroptera) y tricópteros (Trichoptera) que viven en oscila entre 20 y más de 1.000 atm. Investigaciones recien-
el agua y se transforman en adultos alados, la tensión tes demuestran que tanto las proteínas como las membra-
superficial es un obstáculo para sus esfuerzos por emerger nas biológicas se ven enormemente afectadas por la presión
del agua. Al ralentizarse en la superficie, estos insectos se y deben modificarse para funcionar en los animales que vi-
convierten en presas fáciles para los peces. ven en el fondo del océano.
La cohesión también es responsable de la viscosidad del
agua. La viscosidad es la propiedad del material que mide
la fuerza necesaria para separar las moléculas y permitir el 4.3 | En ambientes acuáticos, la luz varía
paso de un objeto a través del líquido. La viscosidad es la
fuente de resistencia de fricción para objetos que se despla-
según la profundidad
zan en el agua. Esta resistencia de fricción del agua es 100 Cuando la luz llega a la superficie del agua, una determina-
veces mayor que la del aire. La forma corporal hidrodiná- da cantidad se refleja nuevamente a la atmósfera. La canti-
mica de muchos organismos acuáticos, por ejemplo, la dad de luz reflejada desde la superficie depende del ángulo
mayoría de los peces y mamíferos marinos, ayuda a reducir desde el cual la luz alcanza la superficie. A menor ángulo,
esta resistencia de fricción. Reemplazar el agua en el espa- mayor la cantidad de luz que será reflejada. Como conse-
cio que queda detrás de los animales al desplazarse supone cuencia, la cantidad de luz que se refleja desde la superficie
un freno adicional para el cuerpo. Un animal con forma del agua será diferente todos los días y en todas las estacio-
hidrodinámica invertida, con un frente corto y redondeado nes según se desplaza uno del Ecuador a los polos (véase el
y un cuerpo marcadamente ahusado, ofrece la mínima Apartado 3.2 para leer la información completa sobre este
resistencia en el agua. El ejemplo perfecto de tal hidrodina- tema).
mia es el cachalote (Physeter catodon). La cantidad de luz que traspasa la superficie del agua se
La alta viscosidad del agua, en comparación con la del reduce por medio de otros dos procesos. En primer lugar,
aire, se debe en gran parte a su mayor densidad. La densi- las partículas suspendidas, tanto vivas como muertas,
dad del agua es aproximadamente 860 veces mayor que la interceptan la luz y la absorben o la dispersan. La disper-
del aire (el agua pura tiene una densidad de 1.000 kg/m3). A sión de la luz aumenta su recorrido a través del agua y la
pesar de que la viscosidad del agua supone una constricción atenúa aun más. En segundo lugar, el agua misma absorbe
para la movilidad de los organismos acuáticos, también es luz (Figura 4.4). Incluso en agua completamente limpia y
beneficiosa. Si un cuerpo se sumerge en el agua y su peso clara, sólo alrededor del 40 por ciento de la radiación de
es menor que el del agua en la que se desplaza, estará suje- onda corta alcanza una profundidad de 1 metro. Además, el

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to a una fuerza ascendente llamada flotabilidad. Debido a agua absorbe algunas longitudes de onda más que otras.

Capítulo 4 Ambiente acuático | 73


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radiación entrante o absorbida y la saliente o emitida. La


reducción exponencial de la radiación solar según la pro-
Intensidad relativa
3 Superficie fundidad del agua (como demuestra el perfil vertical de luz
5 en la Figura 4.4) también causa la correspondiente dismi-
7
10
0 nución de la temperatura del agua. La región del perfil ver-
15
5 tical de profundidad donde se produce la disminución de
20 temperatura más rápida se denomina termoclina. La pro-
30 fundidad de la termoclina dependerá de la entrada de radia-
ción solar y de la temperatura de la superficie del agua.
50
Bajo la termoclina, la temperatura del agua continúa ba-
100 75
jando con la profundidad, pero a una velocidad mucho más
UV V B G Y O R
lenta. El resultado es un marcado patrón de zonación de
300 390 510 620 720 800 temperatura con la profundidad. La termoclina demarca
Longitud de onda (nm)
una capa superior de agua cálida, más liviana (menos den-
sa) llamada epilimnion y una capa inferior de agua fría más
Figura 4.4 | La distribución espectral de la energía solar en la densa llamada hipolimnion (Figura 4.5; véase además el
superficie de la Tierra y después de que ha sido modificada por el Apartado 21.8 y la Figura 21.18).
paso según las diferentes profundidades, medida en metros, de Así como la variación estacional de la llegada de radiación
agua pura. Obsérvese cuán rápido se atenúan las longitudes de
ondas rojas. Aproximadamente a 10 m, se agota la luz roja; pero a solar a la superficie de la Tierra provoca cambios estacionales
los 100 m, las longitudes de onda azules todavía conservan casi la en las temperaturas superficiales (véase el Apartado 3.2), las
mitad de la intensidad. (Adaptación de Clark 1939.) variaciones estacionales en la llegada de radiación solar a la
superficie del agua provocan cambios estacionales en el perfil
vertical de la temperatura de los ambientes o medios acuáti-
Las primeras en ser absorbidas son las radiaciones visibles cos. La llegada relativamente constante de radiación solar a la
de luz roja e infrarroja, las longitudes de onda de más de
750 nm. Esta absorción reduce la energía solar a la mitad.
Luego, en aguas limpias, la luz amarilla desaparece, segui- Temperatura del agua (C)
da de la verde y de la violeta, y sólo las longitudes de onda 0 5 10 15 20
azules penetran hasta el agua más profunda. Una parte de la
luz azul se pierde al aumentar la profundidad. En el agua de Epilimnion
mar más limpia, sólo alrededor del 10 por ciento de la luz Aguas superficiales
azul llega a más de 100 m de profundidad. cálidas de baja
densidad
Estos cambios en la cantidad y en la calidad de la luz son
Termoclina
muy importantes para la vida en los ambientes acuáticos, tan-
Profundidad del agua

Zona de cambio
to porque influyen directamente en la cantidad y en la distri- rápido de temperatura
bución de la productividad (véase el Apartado 20.4 y el
Capítulo 24) como porque influyen sobre el perfil vertical de Hipolimnion
la temperatura según la profundidad del agua. La falta de luz Aguas profundas frías
de alta densidad
en las aguas más profundas del océano ha causado varias
adaptaciones. Los organismos que habitan en lo más profun-
do del océano, entre los 200 m y 1.000 m, generalmente son
de un color gris plata o negro oscuro y, a menudo, los orga-
Verano
nismos que viven en las aguas aun más profundas (más de
Otoño
1.000 m) no poseen pigmentación. Otra adaptación son los
Invierno
ojos grandes, que les aporta una gran capacidad de captación
de luz, y muchos organismos cuentan con órganos adaptados
para producir luz mediante reacciones químicas, lo que se Figura 4.5 | Perfil de temperatura con profundidad de agua de
una masa de agua abierta, como un lago o una laguna. El perfil
denomina bioluminiscencia (véase el Apartado 24.10).
vertical puede dividirse en tres zonas marcadas: epilimnion,
termoclina e hipolimnion. Con la disminución de la temperatura del
aire durante los meses de otoño, el agua superficial se enfría y se
4.4 | La temperatura varía según hunde. En este momento, la temperatura es constante con la
la profundidad del agua profundidad. Con la llegada del invierno, el agua de la superficie se
enfría aun más, y puede llegar a formarse hielo en la superficie.
Como hemos señalado en el Capítulo 3 (Apartado 3.1), las Cuando llega la primavera, el proceso se revierte, y se forma

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temperaturas superficiales reflejan el equilibrio entre la nuevamente la termoclina.

74 | Segunda parte Ambiente físico


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superficie del agua a lo largo del año hace que la termoclina perficie que produce la primavera, el agua se vuelve a es-
sea un rasgo permanente de las aguas tropicales. En las aguas tratificar.
de zonas templadas, existe una marcada termoclina durante Los cambios en la estratificación producidos como con-
los meses de verano. En otoño, las condiciones comienzan a secuencia de tales cambios estacionales no sucede en todas
variar, y se produce un cambio. Descienden las temperaturas las masas de agua y no debe considerarse como característi-
del aire y disminuye la luz solar, y la superficie del agua ca de todas las masas de agua profundas. En algunos lagos y
comienza a enfriarse. Como consecuencia, el agua se vuelve lagunas de poca profundidad, puede darse una estratificación
más densa y se hunde, desplazando el agua más cálida de de corta duración; en otros, aunque exista estratificación, la
debajo hacia la superficie, donde, a su vez, se enfría. Este profundidad puede no ser suficiente como para que se des-
enfriamiento continúa hasta que la temperatura se vuelve arrolle una termoclina marcada. En algunos lagos muy pro-
homogénea en toda la cuenca (véase la Figura 4.5). Entonces, fundos y en los océanos, durante los periodos de renovación,
el agua de la laguna y del lago circula por toda la cuenca. Este la termoclina no desaparece por completo, sino que simple-
proceso de circulación vertical llamado renovación otoñal es mente desciende. En tales masas de agua, el agua del fondo
un componente importante de la dinámica de los nutrientes nunca se mezcla con la de la capa más alta. Sin embargo,
en ecosistemas de aguas abiertas (véase el Capítulo 21). Con existe alguna forma de estratificación térmica en todas las
la ayuda del viento, este proceso de mezcla vertical puede masas de agua abiertas.
durar hasta que se forma hielo. Por otro lado, la temperatura de una masa de agua
Luego, llega el invierno: la temperatura del agua des- corriente (arroyo o río) es variable (Figura 4.6). Los arroyos
ciende por debajo de los 4 °C, y el agua de la superficie se pequeños y poco profundos tienden a seguir, aunque no tan
vuelve liviana de nuevo y permanece en ese lugar. (Recuér- de cerca, las temperaturas del aire. Se calientan y se enfrían
dese que el agua se vuelve más liviana por encima y por con las estaciones, pero rara vez sus temperaturas llegan a
debajo de los 4 °C; véase el Apartado 4.2). Si el invierno es ser bajo cero en invierno. Los arroyos con grandes superfi-
lo bastante frío, el agua de la superficie se congela; si no, cies expuestas a la luz solar son más cálidos que aquellos
permanece cercana a los 0 °C. En ese momento, el lugar con sombra de árboles, arbustos o de riberas altas. Este
más cálido de la laguna o del lago es el fondo. Con la des- hecho es importante desde el punto de vista ecológico,
integración del hielo y el calentamiento del agua de la su- puesto que la temperatura afecta a la comunidad del arroyo

La temperatura del agua en varios puntos en el curso de agua


Temperatura del aire 21˚C 21,1
20,0
20,0

17,2
16,1 16,1 16,1
15,6 15,6
13,9 14,4

Tramo de roca boscoso

Prado

1 km

Río
Marion
(Alt. 543 m)

Figura 4.6 | Perfil del arroyo Bear (Montes Adirondack, Nueva York) y gráfico de temperaturas de sus aguas.
Nótese que las temperaturas del agua se elevan cuando el arroyo se mueve a través del prado y vuelven

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a descender cuando fluye sobre la parte cubierta con sombra del bosque.

Capítulo 4 Ambiente acuático | 75


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e influye sobre la presencia o ausencia de organismos de adicionales de la materia en forma de partículas y el polvo
agua fría o caliente. Por ejemplo, el pez depredador que suspendidos en la atmósfera. El agua que cae sobre la tierra
predomina en cada una es distinto: en aguas más frías, hay fluye sobre la superficie y se filtra en el suelo, y así obtiene
especies que demandan más oxígeno, como la trucha y la más solutos. Las aguas superficiales, como los arroyos y
perca americana de boca pequeña; y en aguas más cálidas, ríos, recogen más solutos de las sustancias por y sobre las
se encuentran especies que demandan menos oxígeno, que fluyen. Las aguas de la mayoría de los ríos y lagos con-
como los plecos y los peces gato (véase la Figura 24.13). tienen minerales disueltos. Las concentraciones relativas de
minerales en estas aguas reflejan los sustratos sobre los que
fluyen. Por ejemplo, las aguas que fluyen sobre zonas en las
4.5 | El agua funciona como un solvente que subyace, en gran medida, la piedra caliza (compuesta
sobre todo de carbonato de calcio; CaCO3) tienen altas con-
Si se remueve una cucharada de azúcar en un vaso con centraciones de calcio (Ca2+) y bicarbonato (HCO3−).
agua, el azúcar se disuelve, y se forma una mezcla homogé- En comparación con las aguas dulces, los océanos pre-
nea. Un líquido que es una mezcla homogénea de dos o más sentan una concentración de solutos mucho más alta. De
sustancias se le denomina disolución. El agente que disuel- hecho, los océanos funcionan como un gran alambique. El
ve una disolución es el solvente o disolvente, y la sustancia flujo de agua dulce a los océanos aumenta continuamente
que se disuelve se llama soluto. A la disolución cuyo sol- el contenido en solutos de las aguas, puesto que el agua
vente es el agua se le denomina disolución acuosa. pura se evapora de la superficie y pasa a la atmósfera. La
El agua es un disolvente extraordinario que tiene la concentración de solutos, sin embargo, no puede continuar
capacidad de disolver más sustancias que cualquier otro lí- en aumento indefinidamente. Cuando la concentración de
quido. Esta capacidad extraordinaria de funcionar como determinados elementos alcanza el límite fijado por la
disolvente convierte al agua en una sustancia biológicamen- máxima solubilidad de los compuestos que forman (gramos
te crucial. Se trata de un líquido en el cual las moléculas de por litro), los excesos precipitan y se depositan como sedi-
nutrientes y los productos de desecho pueden disolverse y mentos. El calcio, por ejemplo, forma, con facilidad, carbo-
transportarse, ayuda a regular la temperatura, y preserva el nato de calcio (CaCO3) en las aguas de los océanos. La
equilibrio químico en las células vivas. solubilidad máxima del carbonato de calcio, sin embargo, es
La capacidad del agua de funcionar como solvente se debe de tan sólo 0,014 gramos por litro de agua, una concentra-
en gran medida al enlace tratado en el Apartado 4.2. Como ción que se alcanzó al comienzo de la historia de los océanos.
resultado del enlace asimétrico del átomo H con los átomos O Como resultado, los iones de calcio precipitan continuamen-
(véase la Figura 4.3), un lado de cada molécula de agua tiene te desde la solución y se depositan en el fondo del océano
una carga positiva permanente y el otro lado tiene una carga como sedimentos de piedra caliza.
negativa permanente; esta situación se denomina dipolo En cambio, la solubilidad del cloruro de sodio es muy
(polos con cargas opuestas). Dado que las cargas opuestas se alta (360 gramos por litro). De hecho, estos dos elementos,
atraen, además de atraerse fuertemente entre sí, las molécu- el sodio y el cloro, forman aproximadamente el 86 por cien-
las de agua también atraen otras moléculas con carga. to de la sal marina. Éstos, junto con otros elementos
Los compuestos que constan de átomos o grupos de importantes como el azufre, el magnesio, el potasio y el cal-
átomos cargados eléctricamente se denominan iones. El cio, cuyas proporciones relativas varían poco, componen el
cloruro de sodio (sal de mesa), por ejemplo, es un com- 99 por ciento de la sal marina (Tabla 4.1). La determinación
puesto formado por iones de sodio con carga positiva (Na+) del elemento más abundante, el cloro, se usa como índice
e iones de cloro con carga negativa (Cl−), dispuestos en for- de salinidad. La salinidad se expresa en unidades salinas
ma de red cristalina. Cuando se vierte la sal al agua, las funcionales (USF) (representadas como ‰), medidas como
atracciones entre las cargas negativas (átomo de oxígeno) y gramos de cloro por kilo de agua. La salinidad del mar
positivas (átomos de hidrógeno) en la molécula de agua abierto es bastante constante con un 35 ‰ de media. En
(véase la Figura 4.3), y las de los átomos de sodio y cloro cambio, la salinidad en agua dulce varía entre 0,065 ‰
son mayores que las fuerzas que mantienen unidos los cris- y 0,30 ‰. No obstante, a lo largo de las escalas de tiempo
tales de sal (enlaces iónicos). Como resultado, los cristales geológicas (cientos de millones de años), la salinidad de los
de sal se disocian fácilmente en los iones que los componen océanos ha aumentado y continúa haciéndolo.
al entrar en contacto con el agua, es decir, se disuelven.
Las propiedades como solvente del agua son la causa de
la mayoría de los minerales (elementos y compuestos inor- 4.6 | El oxígeno se difunde desde
gánicos) que se encuentran en los ambientes acuáticos.
Cuando el agua se condensa y forma nubes, es casi pura, sal-
la atmósfera a las aguas superficiales
vo por algunos gases atmosféricos disueltos. Cuando el agua El papel del agua como solvente no se limita a la disolución

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cae a la superficie como precipitación, adquiere sustancias de sólidos. La superficie de una masa de agua define un

76 | Segunda parte Ambiente físico


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la tasa según la cual los gases se difunden por el agua. La


Tabla 4.1 | Composición de sal marina de 35 unidades
salinas funcionales (USF) difusión de gases sucede alrededor de 10.000 veces más len-
ta en el agua que en el aire. Además del proceso de difusión,
Elementos g/kg Mili- Mili- el oxígeno absorbido por el agua de la superficie se mezcla
moles/kg equivalentes/kg con agua más profunda gracias a las corrientes internas y a
Cationes la turbulencia. En aguas de poca profundidad que corren
muy rápidas y en rocíos causados por el viento, el oxígeno
Sodio 10,752 467,56 467,56
puede alcanzar y mantener niveles de saturación y hasta de
Potasio 0,395 10,10 10,10 sobresaturación por el aumento del área de absorción en la
Magnesio 2,295 53,25 106,50 superficie de contacto entre el aire y el agua. El oxígeno se
pierde en el agua cuando aumenta la temperatura, disminu-
Calcio 0,416 10,38 20,76
ye la solubilidad y por el consumo de la vida acuática.
Estroncio 0,008 0,09 0,18 En verano, el oxígeno, al igual que la temperatura (véa-
605,10 se el Apartado 4.4), puede estratificarse en lagos y lagunas.
La mayor cantidad de oxígeno se da, generalmente, cerca
Aniones
de la superficie, donde existe un intercambio entre el agua
Cloro 19,345 545,59 545,59 y la atmósfera, estimulado por la acción de remoción del
Bromo 0,066 0,83 0,83 viento (Figura 4.7). Además de su entrada en el agua por
medio de la difusión desde la atmósfera, el oxígeno es tam-
Flúor 0,0013 0,07 0,07
bién producto de la fotosíntesis, muy restringida en las
Sulfato 2,701 28,12 56,23 aguas superficiales por las limitaciones en la disponibilidad
Bicarbonato 0,145 2,38 — de luz (véase la Figura 4.5 y Capítulo 6). La cantidad de oxí-
geno disminuye con la profundidad debido a la demanda de
Ácido Bórico 0,027 0,44 —
oxígeno de los organismos descomponedores que viven en
602,72 el fondo de los sedimentos (Capítulo 21). Durante la prima-
vera y la renovación de aguas otoñal, cuando el agua circu-
la por el lago, el oxígeno se repone en las aguas profundas.
límite con la atmósfera. Los gases se intercambian a través En invierno, la reducción de oxígeno en el agua que no se
de este límite en el proceso de difusión. La difusión es la congeló es leve, dado que la demanda de oxígeno de los
tendencia general de las moléculas a moverse de una organismos se reduce por el frío y la solubilidad del oxíge-
región de alta concentración a una de baja concentración no es mayor a temperaturas más bajas. Debajo del hielo, no
(véase Cuantificando la ecología 4.1: Difusión y ósmosis). obstante, la disminución de oxígeno puede ser grave por la
El proceso de difusión produce una transferencia global, de falta de difusión desde la atmósfera hacia las aguas superfi-
dos gases importantes desde el punto de vista metabólico, ciales.
el oxígeno y el dióxido de carbono, desde la atmósfera (con- Al igual que en las lagunas y los lagos, el oxígeno no se
centración más alta) hacia las aguas superficiales (concen- distribuye uniformemente en las profundidades de los océ-
tración más baja) de los ambientes acuáticos. anos (Figura 4.8). Un perfil oceánico de oxígeno típico
El oxígeno se difunde desde la atmósfera hacia el agua muestra una cantidad máxima en los 10-20 m superiores,
de la superficie. La tasa de difusión está controlada por la donde la actividad fotosintética y la difusión desde la
solubilidad del oxígeno en agua y por la pendiente del gra- atmósfera, generalmente, conducen a la saturación. Con el
diente de difusión (la diferencia en la concentración del aumento de la profundidad, el contenido de oxígeno dismi-
aire y las aguas superficiales donde sucede la difusión). La nuye. En las aguas abiertas del océano, las concentraciones
solubilidad de gases en agua es una función de temperatu- alcanzan un valor mínimo, en algún punto entre los 500 y
ra, presión y salinidad. El valor de saturación del oxígeno es los 1.000 m, una región que se denomina zona de conteni-
mayor en agua fría que en agua caliente, porque la solubili- do mínimo en oxígeno. A diferencia de los lagos y las lagu-
dad (capacidad de permanecer como solución) de un gas en nas, donde la descomposición estacional de la termoclina y
el agua disminuye cuando la temperatura aumenta. Sin la mezcla que resulta entre aguas superficiales y profundas
embargo, la solubilidad aumenta con el incremento de la llevan a una gradiente dinámica de la temperatura y del
presión atmosférica y disminuye con el aumento de la sali- contenido de oxígeno, la profundidad limitada de la super-
nidad, lo cual es de poca importancia en agua dulce. ficie de mezcla en los océanos profundos mantiene la gra-
En aguas superficiales, el proceso de difusión continúa y diente vertical de disponibilidad de oxígeno todo el año.
el oxígeno se difunde desde la superficie hacia las aguas que La disponibilidad de oxígeno en los ambientes acuáticos
están más abajo (concentración más baja). La mayor densi- de aguas en movimiento es bastante diferente. La agitación

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dad y viscosidad del agua relativas al aire sirven para limitar y el arremolinamiento constantes de los cursos de agua con

Capítulo 4 Ambiente acuático | 77


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Cuantificando la ecología 4.1 | Difusión y ósmosis

La difusión es el movimiento global pasivo de partículas Por ejemplo, los ga-


(átomos, iones o moléculas) desde una zona de alta con- ses, tales como el oxígeno
centración hacia otra de concentración más baja. En otras y el dióxido de carbono se
palabras, cualquier sustancia difunde, y por ende disminu- difunden desde la atmósfera hacia la capa superficial del
ye, su gradiente de concentración. Una sustancia hace esto agua en los ecosistemas acuáticos. Una vez que están en la
hasta que alcanza el equilibrio (Figura 1). Éste se alcanza capa superficial, estos gases siguen difundiéndose hacia las
cuando la concentración es igual en todos los puntos del aguas de más abajo. Podemos usar la ecuación indicada
sistema. para calcular la tasa de difusión del dióxido de carbono
La ley de Fick describe el flujo (movimiento de la sus- entre la capa superficial de agua y una profundidad de 10 cm
tancia): de la siguiente manera:

Coeficiente de difusión. Concentración de CO2 Concentración de CO2


Flujo o movimiento de una Tasa de difusión
sustancia de un punto a (mol/cm2/s) (mol/cm3) (mol/cm3)
describe lo rápido que se
otro en el tiempo. Las
difunde una sustancia a
unidades son moles por
través del medio. Las
unidades de área y de J = −(1,6 × −5
× 10−5 − 2,9 × 10−5)/10 = 4,32 × −11
unidades son á ×
tiempo. Por ejemplo:
tiempo unidad de: cm2/s.
mol/cm2/s.
Coeficiente de difusión Distancia (cm)
J= D ∆ /∆z para el CO2 (cm2/s)

Gradiente de concentración. Distancia por la que se


Además de ser un proceso importante para el mo-
concentració (z
z2 −
3 vimiento de sustancias en y entre la atmósfera y los am-
1 bientes acuáticos (como el movimiento de sustancias en
C2). solución en tierra, véase el Capítulo 5), la difusión también
C = C1
∆C

Figura 1 | La sustancia se difunde desde las zonas de alta Moléculas de dióxido de carbono
concentración hacia las zonas de concentración más baja. El
dióxido de carbono se difunde desde el aire hacia el agua de la
superficie (a-b), hasta que la concentración en dicha agua es
Aire
igual a la del aire que está arriba: equilibrio logrado (c).
Límite

Agua

(a) (b) (c)

cascadas dan mayor contacto con la atmósfera; por eso, el aun en niveles de saturación, es escasa y problemática. En
contenido de oxígeno del agua es superior, con frecuencia, comparación con la concentración de 0,21 litros por litro
cercano a la saturación para la temperatura reinante. El oxí- de la atmósfera (21% por volumen), la solubilidad del oxí-
geno disuelto presenta alguna disminución de importancia
geno en el agua alcanza un máximo de 0,01 litros por litro
solamente en pozos profundos o en aguas contaminadas.
(1%) en agua dulce a una temperatura de 0 °C. Como resul-
Sin embargo, incluso en condiciones ideales, la solubi-
lidad de los gases en agua no es mayor. Por ejemplo, el oxí- tado, la concentración de oxígeno en ambientes acuáticos,
geno casi nunca es limitado en ambientes terrestres. En en general, limita la respiración y la actividad metabólica

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ambientes acuáticos, no obstante, la provisión de oxígeno, (véase el Apartado 6.1).

78 | Segunda parte Ambiente físico


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se da en los procesos biológicos. Gran parte del transporte


a través de membranas celulares se hace mediante la difu-
sión (véanse los Capítulos 6 y 7). Cuando una sustancia se
concentra más en un lado de la membrana que en otro, hay
una tendencia a que la sustancia se difunda a través de la
membrana, disminuyendo su gradiente de concentración
(siempre que la membrana sea permeable a esa sustancia).
Sin embargo, las membranas son permeables de modo
selectivo, y por lo tanto, afectan la tasa de difusión de dife-
rentes sustancias.
La difusión del agua a través de una membrana selecti-
vamente permeable es un caso especial de transporte pasi-
vo llamado ósmosis. Supongamos que encerramos un
soluto como la sal (cloruro de sodio) a una concentración
alta (y agua a una concentración baja) en un conducto
sellado con una membrana semipermeable y lo sumergi-
mos en un vaso de precipitados con agua destilada (Figu- Figura 2
ra 2). La membrana es permeable al agua, pero no a la sal.
El volumen de fluido dentro del vaso aumenta y se eleva
por el tubo, mientras el agua se mueve a través de la mem- osmótico participan en el mantenimiento del equilibrio
brana hacia la disolución mediante un proceso llamado hídrico en todos los seres vivos, desde los protozoos de
ósmosis. El agua sigue moviéndose a través de la membra- una célula hasta los vertebrados. La ósmosis cumple un
na hasta que la presión osmótica del soluto (que disminu- papel particularmente importante en los organismos de
ye al tiempo que el agua pura diluye más el soluto) es igual agua dulce y en los marinos, cuyas concentraciones
a la presión física hacia abajo que ejerce la columna de internas de solutos se diferencian de las del agua a su
agua en el vaso de precipitados. alrededor.•
La tendencia de los solutos de una disolución a llevar a
las moléculas de agua a moverse desde áreas de alta con- 1. ¿De qué manera difiere la influencia de la ósmosis para
centración hacia áreas de baja concentración se llama los peces que viven en ambientes de agua dulce y para
potencial osmótico. El potencial osmótico de una solución los de agua salada? Supóngase que la concentración de
depende de su concentración. Cuanto más alta la concen- soluto (sal) de los tejidos de los peces está entre la del
tración de solutos, más bajo su potencial osmótico y mayor agua dulce y la del agua salada.
su tendencia al aumento de agua. 2. En el ejemplo de la difusión del dióxido de carbono en
La ósmosis tiene gran importancia para los procesos dicha agua, ¿de qué manera modificaría la tasa de difu-
biológicos. El transporte de agua y otras moléculas a través sión (a las aguas a 10 cm de profundidad) la duplica-
de las membranas biológicas es esencial para muchos pro- ción de la concentración de dióxido de carbono en el
cesos en los organismos vivos. La ósmosis y el potencial agua de la superficie?

4.7 | La acidez tiene una gran superficie, el dióxido de carbono reacciona con el agua y
produce el ácido carbónico (H2CO3).
influencia sobre los ambientes acuáticos
CO2 + H2O ;: H2CO3
La solubilidad del dióxido de carbono es algo distinta a la
del oxígeno, dado que reacciona químicamente con el agua. El ácido carbónico, a su vez, se disocia y forma un ión
El agua tiene una importante capacidad para absorber el de hidrógeno y un ión de bicarbonato.
dióxido de carbono y, por lo tanto, este último abunda tan-

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to en agua dulce como en agua salada. Tras difundirse en la H2CO3 ;: HCO3− + H+

Capítulo 4 Ambiente acuático | 79


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0 Hielo Figura 4.7 | Estratificación de


Verano oxígeno en el lago Espejo, New
1 Invierno El hielo de la superficie reduce Hampshire, en invierno, verano y
la difusión de oxígeno desde otoño tardío. La renovación
2 Renovación la atmósfera hacia las aguas
otoñal otoñal tardía da como resultado
superficiales.
una temperatura constante y una
3
distribución de oxígeno
homogénea en la cuenca del
Profundidad (m)

4
lago. En verano, hay una
5 pronunciada estratificación de
temperatura y oxígeno. El
6 oxígeno disminuye
marcadamente en la termoclina y
7
es inexistente en el fondo,
8 debido al consumo de los
El descenso de oxígeno refleja la organismos descomponedores
9 demanda y el consumo de los en los sedimentos. En invierno, el
organismos descomponedores oxígeno también se estratifica,
10 que habitan la zona del fondo. pero en agua profunda existe en
11 baja concentración. (Adaptado de
0 5 15 20 0 2 4 6 8 10 12 Likens 1985.)
°C) Oxígeno (PPM)

0 ácido carbónico y el bicarbonato producen más CO2, hasta


Zona
mínima de que se produce un nuevo equilibrio.
1000 oxígeno Las reacciones químicas mostradas dan como resultado
la producción y absorción de iones de hidrógeno libres (H+).
Profundidad (m)

La abundancia de iones de hidrógeno en una disolución es


2000
una forma de medir la acidez Cuanto más alto el número de
iones H+, más ácida es la disolución. Las disoluciones alcali-
3000 nas son aquellas que tienen un gran número de OH− (hidro-
xilos) y pocos iones H+. La medición de acidez y alcalinidad
4000 es el pH, que se calcula como el logaritmo negativo (en ba-
se 10) de la concentración de iones de hidrógeno en la diso-
lución. En agua pura, una pequeña fracción de moléculas se
5000
0 1 2 3 4 5 6 descompone en iones: H2O : H+ + OH−, y la proporción de
cm3 de O2 por litro iones H+ en relación con iones OH− es 1:1. Dado que ambos
Figura 4.8 | Perfil vertical de oxígeno según la profundidad aparecen en una concentración de 10−7 moléculas por litro,
en el Océano Atlántico tropical. El contenido de oxígeno de las una disolución neutra tiene un pH de 7 [−log (10−7) = 7].
aguas desciende hacia una profundidad conocida como la zona de Una disolución deja de ser neutra cuando un ión aumenta y
contenido mínimo en oxígeno. Se cree que el aumento de oxígeno los otros disminuyen. Generalmente, se utiliza el logaritmo
debajo de esta zona es el resultado de la llegada de aguas frías,
ricas en oxígeno, provenientes del hundimiento de aguas polares
negativo del hidrógeno para clasificar las disoluciones como
(véase el Apartado 4.8). ácidas o básicas. Por lo tanto, un aumento de iones de hidró-
geno de 10−6 moléculas por litro significa un descenso de
iones OH− a 10−8 moléculas por litro, y el pH de la solución
El bicarbonato puede, a la vez, disociarse y formar otro es 6. La escala logarítmica negativa va del 1 al 14. Un pH
ión de hidrógeno y otro ión de carbonato. mayor que 7 denota una disolución alcalina (mayor concen-
tración OH−), y un pH menor que 7, una disolución ácida.
HCO3− ;: H+ + CO32− Aunque el agua pura es neutra en cuanto al pH, porque
la descomposición de las moléculas de agua produce igual
El sistema dióxido de carbono-ácido carbónico-bicarbo- número de iones H+ y de iones OH−, la presencia de CO2 en
nato es un sistema químico complejo que tiende a permane- el agua altera esta relación.
cer en equilibrio. (Nótese que las flechas en las ecuaciones Las reacciones anteriores derivan en la producción y en
presentadas van en ambas direcciones). Como consecuencia, la absorción de iones de hidrógeno libres (H+). Dado que la
si se quita CO2 del agua, el equilibrio se rompe, y las ecua- abundancia de iones de hidrógeno en solución es una medi-

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ciones que se presentaron van hacia la izquierda; luego el da de la acidez, la dinámica del sistema dióxido de carbono-

80 | Segunda parte Ambiente físico


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100 Figura 4.9 | Porcentajes teóricos del CO2 en cada una de los tres
Porcentaje total de CO2 estados del agua en relación con el pH. En valores bajos de pH
CO2 libre HCO3 CO32−
(condiciones ácidas), la mayor parte del CO2 se encuentra en
su forma libre. En valores intermedios (condiciones neutras), el
50 bicarbonato prevalece, mientras que en condiciones alcalinas,
la mayor parte del CO2 se encuentra en forma de iones carbonato.

0
4 5 6 7 8 9 10 11 12
pH

ácido carbónico tiene una influencia directa sobre el pH de embargo, a medida que el pH baja y se vuelve más ácido, el
los ecosistemas acuáticos. En general, el sistema dióxido de aluminio comienza a disolverse, lo cual aumenta su con-
carbono-ácido carbónico funciona como una amortigua- centración de la disolución.
ción para mantener el pH del agua dentro de un margen
estrecho. Esto se logra a través de la absorción de iones de
hidrógeno en el agua cuando se hallan en exceso (lo cual 4.8 | Los movimientos del agua dan forma
produce ácido carbónico y bicarbonatos) y por medio de la
a los ambientes de agua dulce y marinos
producción de éstos cuando son escasos (lo cual produce
carbonato e iones bicarbonato). En estado neutro (pH=7), El movimiento de las aguas, las corrientes de los arroyos y
la mayor parte del CO2 se presenta como HCO3− (Figu- las olas de una masa de agua abierta o que rompe en una
ra 4.9). En estado de pH alto, se encuentra más CO32− que costa, determina la naturaleza de muchos de los ambientes
en un pH bajo, donde se produce más CO2 en estado libre. acuáticos. La velocidad de una corriente moldea la forma y
La adición o la sustracción de CO2 modifica el pH, y un la estructura de un arroyo. La forma y la inclinación de los
cambio en el pH modifica al CO2. canales de arroyo, el ancho, la profundidad y la dureza del
El pH de aguas naturales varía entre el 2 y el 12. El agua fondo, la intensidad de las lluvias y la rapidez de los deshie-
que emana de las cuencas dominadas geológicamente por los, todo esto afecta a la velocidad. Los arroyos rápidos son
piedra caliza tendrá un pH más alto y será fácilmente amor- aquellos cuya velocidad es de 50 cm por segundo o más
tiguada en comparación con el agua de las cuencas domi- (véase Cuantificando la Ecología 24.1: Descarga fluvial). A
nadas por arenisca y granito. La presencia de los iones de esta velocidad, la corriente quitará todas las partículas
sodio, potasio y calcio altamente alcalinos de las aguas oce- menores a 5 mm de diámetro y dejará atrás un suelo pedre-
ánicas conlleva a que el agua de mar sea ligeramente alca- goso. Un alto volumen de agua incrementa la velocidad;
lina, oscilando entre 7,5 y 8,4. mueve las piedras y los materiales del fondo, restriega el
El pH de los ambientes acuáticos es un elemento que lecho y forma nuevos bancos y canales. A medida que la ve-
puede ejercer una poderosa influencia en la distribución y en locidad disminuye y el ancho, la profundidad y el volumen
la abundancia de los organismos. El incremento de la acidez del agua aumentan, el limo y la materia orgánica en des-
puede afectar a los organismos, tanto de forma directa, por composición se acumula en el fondo. Por lo tanto, la forma
su influencia en los procesos fisiológicos, como de forma in- de un arroyo cambia según la velocidad de la corriente.
directa, influenciando las concentraciones de metales pesa- El viento genera olas en lagos extensos y en el mar
dos tóxicos. Los límites de tolerancia del pH varían según la abierto. La resistencia del viento contra la superficie de
especie vegetal o animal, pero la mayoría de los organismos aguas en calma hace que éstas produzcan ondulaciones. A
no son capaces de sobrevivir y reproducirse en un pH menor medida que sigue soplando, el viento genera más presión
a 4,5. Un factor que contribuye altamente a la incapacidad de sobre el lado con mayor pendiente de la ondulación y el
los organismos acuáticos para tolerar condiciones de pH tamaño de la ola empieza a crecer. A medida que el viento
bajo son las altas concentraciones de aluminio de las aguas se vuelve más intenso, aparecen olas picadas y cortas de
ácidas. El aluminio es altamente tóxico para muchas espe- todos los tamaños, que siguen creciendo según absorben
cies de vida acuática y, por lo tanto, esto genera una dismi- más energía. Cuando las olas alcanzan un punto en el cual
nución general en la población acuática. la energía que el viento suministra es igual a la energía que
El aluminio es insoluble cuando el pH es neutro o básico. se pierde en el rompiente, se vuelven olas con espuma en
El aluminio insoluble se presenta en altas concentraciones las crestas. Hasta cierto punto, cuanto más fuerte es el
en las piedras, los suelos, los ríos y los sedimentos de viento, más altas son las olas.
los lagos. En condiciones de pH normal, las concentracio- Las olas que rompen en una playa no están formadas

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nes de aluminio en el agua de los lagos son muy bajas. Sin por agua que llega desde mares lejanos. Cada partícula de

Capítulo 4 Ambiente acuático | 81


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Lado oeste Figura 4.10 | (a) A lo largo del Ecuador, el


del efecto Coriolis actúa sobre las corrientes que
continente Efecto fluyen en dirección al Oeste arrastrándolas de
Corriente Viento
Efecto Coriolis Norte a Sur (flechas continuas), lo cual deriva en
Norte
Ecuatorial Coriolis un afloramiento de las aguas frías profundas
hacia la superficie. (b) A lo largo de los márgenes
Ecuador del continente, el efecto Coriolis hace que el
agua superficial se dirija mar adentro (flechas
continuas). El movimiento de las aguas de
ultramar de la superficie produce un
Corrie
riente afloramiento de aguas más frías y más
Ecuator
orial profundas hacia la superficie. El ejemplo que
Sur se muestra es para el hemisferio Norte.

N E Afloramiento
costero
(b)
W
Afloramiento Agua profunda
ecuatorial S
Aguas superficiales
(a)

agua permanece en el mismo lugar durante bastante tiem- man corrientes de aguas profundas. Cuando estas corrientes
po y sigue una órbita elíptica con el paso de la forma de la de aguas profundas se unen en las aguas ecuatoriales del
ola. A medida que una ola avanza, le quita energía a las olas océano, forman una región de afloramiento donde las aguas
que vienen detrás y ésta desaparece, dejando su lugar a otra profundas suben a la superficie y cierran el recorrido de la
ola. Los oleajes que rompen en las costas son descendientes circulación oceánica (Figura 4.10a).
lejanos de las olas que se generaron mar adentro. En las regiones costeras, los vientos que soplan parale-
A medida que las olas se acercan a la tierra, avanzan lamente a las costas hacen que las aguas superficiales se
hacia aguas cada vez menos profundas. La altura de cada alejen de éstas. El agua que emerge desde la profundidad
ola asciende hasta que el frente de la ola crece hasta un reemplaza la superficial y crea un recorrido de afloramien-
punto de gran inclinación y cae. A medida que las olas rom- to (Figura 4.10b).
pen, pierden su energía al golpear las costas rocosas, o des-
gastando playas arenosas en un lugar y construyendo
nuevas playas en otro. 4.9 | Las mareas dominan el ambiente
En el Capítulo 3, comentamos las formas de las corrien-
marino costero
tes oceánicas influenciadas por la dirección de los vientos
dominantes y el efecto Coriolis (véase el Apartado 3.5). Sin Las mareas ejercen una gran influencia en el ritmo de vida
embargo, el movimiento de las aguas oceánicas profundas es de las costas oceánicas. Las mareas cambian de rumbo por
bastante diferente al de las corrientes de la superficie. Dado la fuerza gravitacional del Sol y de la Luna. Cada una gene-
que las aguas profundas no están en contacto con el viento, ra dos aumentos en las aguas oceánicas. Los dos generados
su movimiento no puede depender de éste. Sin embargo, el por la Luna ocurren al mismo tiempo en lados opuestos de
movimiento de las aguas profundas deriva de los cambios la Tierra sobre una línea imaginaria que va desde la Luna
que ocurren en la superficie. Como se ha dicho anterior- hasta el centro de la Tierra (Figura 4.11). El aumento de la
mente, el agua de mar crece en densidad como resultado de marea del lado de la Luna se debe a la atracción gravitacio-
la baja temperatura y el incremento de la salinidad. Cuando nal; el aumento en el lado opuesto ocurre porque ahí la
el agua de mar incrementa su densidad, se hunde. A medida fuerza gravitacional es menor a la del centro de la Tierra. A
que las corrientes de la superficie, altamente salinas y cáli- medida que la Tierra gira hacia el Este sobre su eje, las
das, de aguas tropicales se mueven hacia el Norte y hacia el mareas avanzan hacia el Oeste. Por lo tanto, al finalizar la
Sur, éstas se enfrían (véase el mapa de las corrientes de la rotación diaria, la Tierra atravesará por dos aumentos de
superficie en la Figura 3.14). A medida que estas aguas se mareas lunares, o mareas altas y dos de los bajos, o mareas
enfrían, incrementan su densidad y se hunden. Estas aguas bajas, en ángulos rectos (90o de diferencia de longitud) a las
frías y densas contienen altas concentraciones de oxígeno mareas altas. Debido a que la fuerza gravitacional del Sol es
por haberse originado en la superficie. A medida que se hun- menor que el de la Luna, las mareas solares están enmasca-

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den, comienza su recorrido de vuelta hacia los trópicos y for- radas por las mareas lunares con excepción de dos veces

82 | Segunda parte Ambiente físico


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la profundidad del agua, la forma de la costa y la acción


Luna de las olas.
nueva El área situada entre las líneas de la marea alta y la
T
A N marea baja, conocida como la zona intermareal, es un
ambiente donde se registran extremos. La zona interma-
real sufre cambios espectaculares en las condiciones del
medio con inundaciones diarias y bajadas de la marea. A
Mareas Vivas
medida que la marea retrocede, las capas más altas donde
Figura 4.11 | Las mareas se producen por la fuerza gravitacional hay vida quedan expuestas al aire, a grandes oscilaciones de
de la Luna y la Tierra. La fuerza centrífuga aplicada a un kilogramo temperatura, a radiación solar intensa y a la desecación,
de masa es de 3,38 mg. Esta fuerza centrífuga en la Tierra que rota por un período considerable, mientras que las zonas más
se equilibra por la fuerza de gravedad, excepto en los puntos (el
movimiento) de la superficie terrestre que se ubican en línea
bajas de la zona de mareas pueden estar expuestas sola-
directa con la Luna. Por lo tanto, la fuerza centrífuga en el punto N, mente durante un corto tiempo antes de que la marea las
el centro de la Tierra en rotación, es 3,38 mg. El punto T de la Tierra cubra de nuevo. Las temperaturas de la zona intermareal
se encuentra exactamente alineado con la Luna. En este punto, la pueden ascender a 38 °C cuando se exponen directamente
fuerza gravitacional de la Luna es de 3,49 mg, una diferencia de
a la luz solar y pueden bajar a 10 °C en unas pocas horas
0,11 mg. Al ser la fuerza gravitacional de la Luna mayor que la
fuerza centrífuga en T, la fuerza se aleja de la Tierra y provoca un cuando el terreno está cubierto por agua.
aumento mareal. En el punto A del lado opuesto de la Tierra desde Los organismos que habitan dentro de la arena y el
T, la fuerza gravitacional de la Luna es de 3,27 mg, 0,11 mg menos barro no sufren las mismas oscilaciones violentas de las
que la de la fuerza centrífuga en N. Esta diferencia provoca un temperaturas como los que viven en las zonas costeras
aumento mareal en el lado opuesto de la Tierra.
rocosas. A pesar de que al mediodía la temperatura de la
superficie de la arena puede ser de 10 °C o más alta que la
del agua de mar que vuelve, la temperatura que se encuen-
por mes: cuando hay Luna llena y cuando la Luna es nue-
tra a pocos centímetros por debajo de la arena permanece
va. En esos momentos, la Tierra, la Luna y el Sol están
casi constante durante todo el año.
casi alineados, y las fuerzas gravitacionales del Sol y de la
Luna son aditivas. Esta combinación hace que las mareas
altas de esos períodos sean excepcionalmente grandes, de
subidas y bajadas máximas. Estas son las mareas vivas 4.10 | La zona de transición entre
quincenales. Cuando la Luna se encuentra en alguno de los ambientes de agua dulce y los de agua
los cuartos, su fuerza está en ángulo recto con el empuje salada presentan constricciones únicas
del Sol, y las dos fuerzas interfieren. En ese momento, las
diferencias entre las mareas altas y las bajas son excepcio- El agua de los arroyos y los ríos finalmente desemboca en
nalmente pequeñas. Estas son las mareas muertas. Las el mar. El lugar donde esta agua dulce se une y se mezcla
mareas no son totalmente regulares ni siempre son igua- con el agua salada se denomina estuario (véase el Capítu-
les en toda la Tierra. Varían cada día en el mismo lugar y lo 24). Las temperaturas de los estuarios varían conside-
siguen el creciente y el menguante de la Luna. Pueden rablemente, a lo largo del día y según la estación. El Sol y
actuar de manera diferente en varias zonas dentro de la las corrientes entrantes y las de las mareas calientan el
misma área general. En el Atlántico, las mareas semidia- agua. Las mareas altas de las marismas pueden calentar o
rias son lo habitual. En el Golfo de México y en las Aleuti- enfriar el agua según la estación. Las capas superiores del
nas de Alaska, las mareas altas y bajas alternas se anulan agua estuarina pueden ser mas frías en invierno y mas
casi mutuamente, y la pleamar y la bajamar se siguen una cálidas en verano que el fondo del mar, un factor que, al
a otra en intervalos de 24 horas para producir una marea igual que en un lago, produce una renovación de prima-
diaria. Los cruces de mareas en los cuales las mareas vera y de otoño.
sucesivas o bajas tienen alturas considerablemente dife- En el ambiente estuarino, donde el agua dulce se une al
rentes a lo largo del ciclo son muy comunes en el Océano mar, la interacción del agua dulce entrante y el agua salada
Pacífico y en el Índico. Estas mareas son combinaciones de la marea influencia la salinidad del ambiente estuarino.
de mareas diarias y semidiarias en las cuales una práctica- La salinidad varía vertical y horizontalmente, a menudo
mente anula a la otra. dentro de un ciclo de marea (Figura 4.12.). La salinidad
Las mareas locales a lo largo del mundo son irregula- puede ser la misma desde la superficie hasta el fondo o pue-
res por varios motivos. Estas razones incluyen las varia- de estratificarse completamente, con una capa de agua dul-
ciones de la fuerza gravitacional del la Luna y el Sol por ce en la superficie y una capa de agua densa y salada en el
la órbita elíptica de la Tierra, el ángulo de la Luna en rela- fondo. La salinidad es homogénea cuando las corrientes

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ción al eje de la Tierra, los vientos de ultramar y costeros, son los suficientemente fuertes para mezclar el agua de la

Capítulo 4 Ambiente acuático | 83


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Línea Figura 4.12 | La estratificación vertical y horizontal de


costera de 30‰ 25‰ 20‰ 15‰ 10‰ 5‰ 0 la salinidad (unidades prácticas de salinidad, véase el
marea alta Apartado 4.5) desde la desembocadura del río hasta el
Desembocadura estuario, tanto con marea alta (líneas marrones) como
con marea baja (líneas azules). En marea alta, el agua
de mar entrante aumenta la salinidad a medida que se
acerca a hacia la desembocadura. Con marea baja,
la salinidad se reduce. Obsérvese cómo aumenta la
salinidad según la profundidad, porque el agua dulce
más liviana corre por sobre el agua salada más densa.

25‰ 15‰ 5‰
Línea
costera de 20‰ 10‰ 0
marea baja Marea Marea
baja
alta

superficie con la del fondo. La salinidad de algunos estua- Como resultado de esto, la salinidad es mayor en la parte
rios es homogénea en las mareas bajas, pero en una marea izquierda; la concentración de los iones de metales que
alta, la capa superficial de agua salada se mueve más rápido transporta el río varía según la desembocadura, y la salini-
que el agua del fondo. Por lo tanto, la salinidad es inestable dad y la química de los estuarios difiere. La porción de las
y la densidad se invierte. El agua de mar de la superficie sales disueltas en las aguas estuarinas continua siendo casi
tiende a hundirse a medida que el agua dulce más liviana la misma que la de las aguas marinas, pero la concentración
asciende, y la unión se produce desde la superficie hasta el oscila en un gradiente de aguas dulces al mar. Para sobrevi-
fondo. Este fenómeno se conoce como unión intermareal. vir en los estuarios, los organismos acuáticos deben tener
Los vientos fuertes también tienden a mezclar el agua sala- adaptaciones fisiológicas o de comportamiento evoluciona-
da con el agua dulce en algunos estuarios, pero cuando los das a los cambios de salinidad. Muchas especies oceánicas de
vientos se aplacan, el agua de río fluye hacia el mar en peces son capaces de moverse hacia dentro durante los perío-
superficie, formando una capa poco profunda y se mezcla dos en los cuales las corrientes de aguas dulces de los ríos
con la sal de manera más gradual. son bajas y la salinidad de los estuarios aumenta. Por el
Horizontalmente, la menor cantidad de agua salada contrario, los peces de aguas dulces se trasladan al ambien-
está en la desembocadura del río y la mayor parte del agua te estuarino durante períodos en los que los niveles de sali-
salada está en el mar (véase la Figura 4.12). Las corrientes nidad disminuyen. Debido a las condiciones estresantes
entrantes y salientes desvían esta configuración. En todos que los organismos deben enfrentar en las zonas de estua-
los estuarios del hemisferio Norte, el agua dulce que fluye rios, generalmente hay poca diversidad de organismos a
hacia fuera y el agua salada que fluye hacia adentro se des- pesar de la alta productividad encontrada en estos ambien-
vían hacia la derecha (relativo al eje de la corriente del agua tes (véase el Capítulo 24).
desde el río hasta el océano) por la rotación de la Tierra.

Resumen
El Ciclo del Agua (4.1) Dentro del ciclo del agua, el océano es el mayor reservorio
El agua sigue un ciclo que va desde el aire hasta la Tierra y y contiene más del 97 por ciento del total del volumen de agua
vuelve a la atmósfera. Se mueve a través de las formaciones de de la Tierra. En contraste, la atmósfera es uno de los reservo-
nubes en la atmósfera, las precipitaciones, el contacto con el rios más pequeños, pero tiene un tiempo de renovación muy
suelo y la filtración. Finalmente, llega hasta las aguas del sue- rápido.
lo, los manantiales, los arroyos y los lagos, desde donde se eva-
pora, y el agua regresa a la atmósfera en forma de nubes. Los Propiedades del agua (4.2)
distintos ambientes acuáticos están unidos, directa o indirec- El agua tiene una estructura molecular única. El lado de la

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tamente, por el ciclo del agua. molécula de agua en la cual se ubican los átomos de hidróge-

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no tiene una carga positiva, y el lado opuesto, donde se ubican salinidad se expresa en unidades prácticas de salinidad o UPS
los átomos de oxígeno, tiene una carga negativa que, por lo (representada por ‰), medida como gramos de cloro por kilo-
tanto, polariza la molécula de agua. Por su polaridad, las molé- gramo de agua.
culas de agua se unen con moléculas de agua vecinas para pro-
ducir una estructura entramada con propiedades únicas.
Oxígeno (4.6)
Dependiendo de su temperatura, el agua puede estar en for- El oxígeno entra en las aguas superficiales desde la atmósfera
ma líquida, sólida o gaseosa. Absorbe o libera cantidades consi- mediante el proceso de difusión. La cantidad de oxígeno que el
derables de calor con un pequeño aumento o una pequeña baja agua puede soportar depende de la temperatura, la presión y la
de la temperatura. El agua tiene una alta viscosidad que afecta salinidad. En los lagos, el oxígeno absorbido por el agua se
su corriente. Demuestra una tensión alta en la superficie, pro- mezcla con el agua más profunda debido a las turbulencias.
ducida por una atracción entre las moléculas de agua que es Durante el verano, es posible que el oxígeno se vuelva estrati-
más fuerte que el aire de la superficie. Si un cuerpo se sumerge ficado y disminuye según la profundidad por la descomposi-
en el agua y su peso es menor al del agua, se desplaza y está suje- ción de los sedimentos del fondo. Durante la renovación de
to a la fuerza hacia arriba de la flotabilidad. Estas propiedades primavera y de otoño, el oxígeno se reabastece en las aguas
son importantes ecológica y biológicamente. profundas. El constante arremolinamiento del agua corriente
le da un mayor contacto con la atmósfera y así conserva un
Luz (4.3) contenido de oxígeno alto.
Tanto la cantidad como la calidad de la luz cambian según la
profundidad del agua. En agua pura, la luz roja y la infrarroja Acidez (4.7)
se absorben primero; luego la amarilla, la verde y la violeta; la La unidad de medida de la acidez es el pH, el logaritmo nega-
azul es la que más profundidad alcanza. tivo de la concentración de los iones de hidrógeno de la solu-
ción. En los ambientes acuáticos, existe una relación cercana
La temperatura en ambientes acuáticos (4.4) entre la difusión del dióxido de carbono en las aguas superfi-
Los lagos y las lagunas sufren cambios estacionales de tempe- ciales y el grado de acidez y alcalinidad. La acidez influye sobre
ratura. En verano, hay un marcado gradiente de temperatura, la disponibilidad de los nutrientes y limita el ambiente de los
que deriva en una separación física entre las aguas cálidas de la organismos sensibles a entornos ácidos.
superficie y las aguas frías bajo las termoclinas. Cuando el
agua de la superficie se enfría durante el otoño, la temperatu- Movimiento del agua (4.8)
ra se vuelve uniforme a lo largo de la cuenca y el agua circula Tanto las corrientes en los arroyos y los ríos como las olas en el
por todo el lago. Una mezcla similar ocurre durante la prima- mar abierto y rompientes en las costas del océano determinan la
vera cuando el agua se vuelve cálida. En los océanos y algunos naturaleza de muchos ambientes acuáticos y marinos. La velo-
lagos profundos, las termoclinas solamente descienden duran- cidad de las corrientes da forma al ambiente de las aguas
te los períodos de renovación, pero no desaparecen. corrientes. Las olas golpean contra las costas rocosas y desgas-
La temperatura en el curso del agua es variable; se enfría y tan y reconstruyen playas arenosas. El movimiento del agua en
se calienta según la estación. En el arroyo o en el río, las tem- las corrientes superficiales del océano tiene un efecto en los
peraturas varían según la profundidad, la cantidad de sombra patrones de circulación de las aguas profundas. Mientras las
y la exposición a la luz. corrientes ecuatoriales se mueven hacia el Norte, las aguas pro-
fundas se mueven hacia la superficie y forman regiones de aflo-
El agua como solvente (4.5) ramiento. En las regiones costeras, los vientos que soplan
El agua es un disolvente excelente que tiene la capacidad de paralelos a la costa crean un patrón de afloramiento costero.
disolver más sustancias que cualquier otro líquido. Las propie-
dades solventes del agua son las responsables de la mayoría de Mareas (4.9)
los minerales que se encuentran en los ambientes acuáticos. Las mareas crecientes y decrecientes dan forma al ambiente e
El agua de la mayoría de los ríos y lagos contienen una con- influyen en el ritmo de vida de la zona costera intermareal.
centración relativamente baja de minerales disueltos, deter-
minados en su mayoría por el lecho de rocas sobre el cual el Estuarios (4.10)
agua fluye. En contraste, los océanos tienen una concentra- El agua de todos los arroyos y ríos finalmente desembocan en
ción de solutos mucho mayor. El flujo de agua dulce que entra el mar. El lugar donde estas aguas dulces se unen y se mezclan
en el océano se suma continuamente al contenido de solutos con la sal se denomina estuario. Las temperaturas de los estua-
del agua, a medida que el agua pura se evapora desde la super- rios varían considerablemente, diariamente y según la esta-
ficie hacia la atmósfera. ción. La interacción de los flujos entrantes de aguas dulces y
La solubilidad del cloruro de sodio es muy alta, y junto con las aguas saladas mareales influyen en la salinidad del ambien-
el cloro forma casi el 86 por ciento de la sal del mar. La con- te estuarino. La salinidad cambia vertical y horizontalmente,

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centración de cloro se utiliza con un índice de salinidad. La en general dentro de un ciclo mareal.

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Preguntas de estudio Bibliografía adicional


11. Dibuje un diagrama sencillo y describa el ciclo del agua. Garrison, T. 2001. Oceanography: An invitation to marine
12. ¿De qué manera la estructura física del agua influencia su science. Belmont, CA: Brooks-Cole.
capacidad para absorber y liberar energía calórica? Un texto introductorio escrito con claridad y con excelen-
tes ilustraciones para aquellos que están interesados en sa-
13. ¿Qué propiedad del agua permite a los organismos acuá-
ber más sobre este tema.
ticos vivir con menos estructuras de apoyo (tejidos) que
los organismos terrestres? Hutchinson, G. E. 1957-1967. A treatise on limnology. Vol.1,
Geography, physics and chemistry. Nueva York: Wiley.
14. ¿Qué destino tiene la luz visible en el agua? Una referencia clásica.
15. ¿Qué es una termoclina? ¿Qué causa el desarrollo de la Hynes, H. B. N. 2001. The ecology of running waters. Cald-
termoclina? well, NJ: Blackburn Press.
16. Explique por qué la estratificación de la temperatura y el Reimpresión de un trabajo clásico y valioso: una gran refe-
oxígeno ocurre en lagunas y lagos profundos. rencia que sigue siendo influyente.
17. ¿Qué efecto tiene en el pH el aumento de la concentra- McLusky, D. S. 1989. The estuarine ecosystem, 2nd ed. New
ción de dióxido de carbono en el agua? York: Chapman & Hall.
Describe claramente la estructura y la función del ecosis-
18. ¿La concentración de qué elemento se utiliza para definir
tema estuarino.
la salinidad del agua?
Nybakken, J. W. 2005. Marine biology: An ecological appro-
19. ¿Cuál es la causa del afloramiento del agua fría y profun- ach. 6th ed. San Francisco: Benjamin Cummings.
da de la zona ecuatorial de los océanos? Los Capítulos 1 y 6 brindan una introducción al ambiente
10. ¿Qué provoca las mareas? físico de los océanos.

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