6g pune’ eno mousey! woPoesnINIOD sp eunged jeuoman uoronzyayog “euOINAN, p ormude Lz puted ‘osouusot Burarsis jop BtrormTy -¢ oynRD 1z eesdect osomau vareisis Jop uoLoUNY ofapoyy :z oye) pomp | oynnyde> 1 euiied oagara0 X a1uayy “UO! 1OTNGOW SVIONGIOOWNIN aa SVIWEL‘Aldo R. Ferreres : # Capitulo 1 Introduccién: Neurociencias y Psicologia. Por qué Neurociencias?. {Por qué los profesionales que se dedican a la clinica 0 a la investigacién en cualquier area del comportamiento’ tienen que estar formados en neurociencias?. Hay dos tipos de ravones, unas hacen a la formacién conceptual y otras a las demandas actuales del ejercicio profesional Suele afirmarse que el psiquismo humano esti multideterminado biolégica, psicolégica y socialmente, entonces por deduccion logica elemental, resultaria atil conocer los ‘mecanismos biol6gicos de la psiquis. Pero la deducci6n elemental nada dice acerca de la expansién extraordinaria de los conocimientos neurocientificos de os ultimos 30 aftos, de cémo se entrelazan con los avances de la Psicologia y de cemo influyen en nuestra comprension actual de la mente humana. Durante mucho tiempo resulto dificil relacionar los conocimientos neurales con los psicologicos. La investigacion psicologica trabajaba en un nivel de detalle y complejidad que no tenia paralelos en las rneurociencias de hace 40 aiios. Por su parte las neurociencias desentrafiaban uno a uno Jos secretos de la neurona pero este nivel de estudio se encontraba a una gran distancia. de las preocupaciones de buena parte de la Psicologia. En la actualidad, la acumulacién de conocimientos sobre ef sistema nervioso, los cambios conceptuales en la comprension de su funcionamiemto y el desarrollo de poderosas técnicas de ‘investigacion han reducido la brecha y posibilitado una fuerte interaccién. Hoy es posible relacionar los conocimientos neurocientificos con los datos, métodos y modelos. teoricos de la Psicologia, la cognitiva en particular, aunque no exclusivamente, Pricticamente no hay tema psicolégico significativo que no sea objeto de indagacién neurocientifica, desde los temas clasicos como memoria Jenguaje y atencién hasta las bases cerebrales del conocimiento conceptual, la manipulacién de imagenes mentales, emocion y sentimientos, conducta social, conductas no concientes, autoconciencia, etc. 2 Le mismo puede decirse de Ia patologia, ademas del clisico abordaje neuropsicologico del lesionado cerebral y de la psicofarmacologia, las neurociencias estan haciendo aportes sustanciales para la comprensién de alteraciones como depresin, ansiedad, trastcmo obsesivo compulsivo, esquizofrenia, y autismo. En sintesis, en cuanto a la formacién conceptual, es necesario conocer neurociencias porque son una de las fuentes que aportan explicaciones sobre la mente y la conducta humana. > qui utilizamos el término comportamiento en su sentido mas general, que incluye tanto los aspectos ranifiestos de fa conducta como sus determinantes y procesos iniernos no observables. ? Hace ya algunos alos que se desarrolla un intent por acercar neurociencias y psicoandlisis, hay una ‘publicacién internacional de neuropsicoandlisi y en el tema ha intervenido Kandel (1999) neurocientifico «gue gand el premio Nobel de isiologia del afio 2000, El estudio de las bases verebrales de Ia cognicién social (decodificacion y producti de gestos emocionales, reconocimiento de las intenciones de los ‘tr0s, toma de decisiones en la esiera personal y social, tc) ha despertado un fuerte interés de los seurdcientifices por la Psicologia social (Ochsner, 2003),PEpISOHBYL, & JS op UOTOBUMSS,, *,vpLA vf 1ou,, owsoo sazedsip eI sepeprend uaiquiey xed ,omoprD,, X ,afenduay, asreNuODUE spend wisi] F| ap OsIWAC] Te1qG9320 uoHBa1 EUN UOD BIMOUIA se] as SopEIINIE 9p dU1D8 Bun Bis os anb so] ua sooiFojouay sedem sooidn so] ap oun asionapand | eINBy wy, ug ‘onpurpu apeo ap sazejnonsed soBses so] A sopra sapepiliqey se] uequlayos seIsD “ooupsD Jo. ue seoutraqruosd wonpoad feigese9 oWwaruNDaI9 fo sub Opep ‘A oNpIAIpUT BPE uo poyjnory. awarpuodse.i09 8] ap ojfouresap ap oped op wipuadap eazy se] 9p OALeaE oyeW} [2."o1o zal ns Yoo EyUUINE OjMosnut UN op OUR jo anb jens} je ‘onb vqesuad TD Teigaso9 zza1109 Bop eiduosuns9 vary uN egednd0 sojeND se] op wun EpeD SepEynoRy ¢¢ ap wOTIIAjO BUN Us BNISisUOD anb OUTS BLEU v9 OW Nb (z “A OIGEI0O Jo ‘vorB9jo1g aseq wun Buc anb ({ :aquALU ¥| a1GOs SOI SOP EMIEISOS [fe ZURLF ODeUISME ‘ooxppur ja ‘sasopepury sns ap oun A yBojoury.ap aiquiou jo UO a0U09 as ONLONE [ eaqas99 Pepiannoe A sayequou sosooosd asiue sepepury uoiq souoineyos sesuCUD vied Jesedns anb Aey anb sewagosc ap ody [9 sensny ed yan so onbsod ous oouorsmy 307A ns Jod o[98 ou oyayUl ja soWBIEZYEUY “OIGeJO9 K aIuDUE TeUOLOBIar 9p “Yosmnoosd uDIqUIE, o1ad coynuayoaid Oma, un ogy “XTX o/s JOP SOZUaTUIOD B ‘soUB QOZ soUN d>xE “Ted ap wyoxouasy vf “sosansaad oyna uD : ‘seuyjdiosip seiso ua epenoape ugrseutiog eun ap pepisacou by] PULGe anb oj ooMojoo;d owARUETEN K ooRsoUBeIp ap seansesd ap sepueWop SH oprpuedxe vy se:oua}gouneu, se] op ooxresep Jp ‘TeuoIsayosd orofouol9 Jop vISIA ap O1Nd P-epsap ‘sisoquis ug “widesjo9}sd_ 5] YOO UoIoeUIqUIOD EpeNsapE uD OsN ns EIMUINSS A ‘soquoised so} ap uoromuBoo ef & wonpuco ey aiqos saperoipntiad X sosoroyauag so19aya) Sns 9p esopepino se VOIDENIEAe eUN ep pupiseoaH ey Epelarede avn sajemonpuce souoruanserut sey sezeidsep ap sofe| sooeuyossd < oman soaanu ap oljosesop 1p osnpouy “(efezrpuside jop sosyroadsa somoysen ‘eiseysip ‘oustme) jesgase> uaBue Tis a1q0s sauojoUnsasd soLory UOD O (EarTEUOJTEUI O EOHOUAH esneD ap sapeqUON SOpIEIaL “soperputied sejeigaseo souoisa}) sajesqo1a9 equaureIZO soworses Jod sopEisaye e814 uapand souru so] upiquy, (09 ap seu) pepa kia0i0} ap sozafns ap aeyoduy osowNE tun 8 uejpaye seanesauafiap seouawap se} ‘(99 ¥ QS) SOAROL aqUAWEOIUOUODS SO}NpL Us uaxinoo yeigaiso wieiouiag ¥ A ona: ja ‘(SouE Ce ¥ QZ) UAE! aWAR v oHUIETANDDY UEOQIE O@UBID Ap SOUISTEMNEN SOT “epIA k{ 9p Sapepa se]. spor ud ‘Sofesqe109 sopeuorso} soysnu ey owowepeexasep A eIoNpuCD ¥| OD uBfequsi anb sareuorsayOrd ap of ev wise sopempqeyss owommeen jep < opeyerp oomyjo oonsousesp [ep eROUBISns aured wLN sojeMoNpUOD © seAnIUos souOIDUNY se URIDQFE sopEIqai02 Sousa] Se] OpueN) “OpereN { OpedySoUTeIp aowRpenoape sas aqap jeIqa!a9 OpeUOIsaE BP anb ua aware: osuasuos Avy ‘Sepeuoruar souorsayod sen ap A seaABojoaisd seomuyo seonoeid ap upuewap ej apuedxa ‘ojduafa sod eRojosdomau ey ows ‘seiouapomau sup ap seus ap uorerdase & offouesap jf ‘RURNUOD By apoUTeDEXS sa uo}enys Bj Jeuorsayoud odwes jap worsonpas e| 40d sOWa} J> SOO Ua X eUaoaredesap eWBojooysq B} enb ap aug apt ey soUNB[e uD ofnposd seOUMIOINDU se| ap ‘onfousesap Jo anb op sesad y ‘Jeuorsajoud ezojesnjeu ap sa setozes ap odnu® opunfes 45if i ereaee seus: . Gi 4 ¥ j Figura t Arriba, copia de un mapa frenoligico reproducido por Benson (1975). Abajo, mapa frenolégico reconstruido por Luria (1972), Parcialmente modificados. NOMENCLATURE &F TOPOCRAPHIR iapabs spout Pm, pexorTEsn, 18 Simuacion WAmisad 20 Beicocidad 21 Amor sexe ‘2 instnosdestractivos Moen 26 Armor al hogar, Pariotismo 21 Amor alos aloe 28 Matimonio 2D nrepidezOWE aA EF ap COBRUDID oIpMYse J> OIGUED UD ‘odwED ase uD odwaly oySMU s1UEINP douolrqueW as < ‘oqTE}ape Ua soBaLs sonFgue so apse ‘Loyosopy uowpeN vse] cuN avon odians-airaw sauoweras se] alqos UoRayas eT “pepansnue vy uo smauraEsduas ue} operated edey as murdse-odieno-uorejas ef aiqos eiuniad”e] anb ap esmes Bf Pes ‘afenfua] Jo so OWo oqEREUOTEI A UOEOTINWIOD ap OIIOUMNSUT oSosapod un ap orstaoud younue un ue sud je “einfiNs We louDUadxa visa anb aIq’sod $9 ‘odsono un X o1uow zun seasod ap ugfodaosed erej> y] auan [euLION OMRWNY OpoL, “eusspou trousosn9U El op seruapasaUy “| OoUoISTY EMELOUNd anaag ‘epyos usrqure feinau eyOas wun UIs { wISNqos EDIEJOOISd EuOM EM UIs oARpIED-yUOUT sAuOIEIOL Se] 2p olpmuso ja ue sezueae apand as ou anb sa yeD ap vlouariodxa | wUAsUD sou anb o7f Osorsaur euaysis ja eqezieue anb ua euLoy Bua RqeTY < eIONpUOD R| RQRZyEUE anb ua eunioy ¥] ua ez; TED osqaKO Jap jRMORNSa prpifaydusos ef 19H) ap sofa, Anur visa onb opifay ‘ojnasnua fo wos opesedayoo X seuo7 ap OUEAIQTe CaresOW UN oLIO> ois ee o1qpiao |p ‘epaidosde Bia yemau eLOR Bj ODodue) ‘SPUOPY YeIMAK PEYNOE) o ug}oury gun so ,ezumodso,, e| anb auansos jenoe vorFoyoatsd eyoay wunsum ‘epeidosde A aquaxayoo roiRojoossd vuu0a) wun op aBuns ou IPD ap SayeIUOU! 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BUDIA OP PEPMD ey ap sIny onb oan) ‘epi v] wISAND al sseO Jp # O1ed “SamEIOP ‘ns ue vosaios8 osnfobr ‘Ypeiuaumpting ood A enussur scaled Koy yer ap visandoxd vymente-cerebro es reciente, También se pueden rastrear antecedentes en la medicina antigua, egipcia * y griega. Hipécrates sostenia, 300 atios antes de cristo, que el cerebro era el Organo del raciocinio y (director del espiritu) y el corazin asiento de los sentimientos. El famoso médico griego, sin romper la dicotomia entre razén y emocién, sugirié por primera vez que el estudio de la mente se relacionaba con el estudio del cerebro. Pero la empresa no era sencilla, no sblo por las dificultades técnicas y metodologicas para estudiar un érgano tan complejo sino también por las implicancias ideoldgicas y politicas que suponia tratar la mente como una entidad natural; de hecho, durante todo el medioevo fue muy poco lo que se avanzé. La obra de René Descartes, matemitico, fisico y filésofo del siglo XVI, y sus ideas sobre la relacion mente-cerebro conocidas como dualismo cartesiano, sirvieron para afirmar a las ciencias naturales en la exploracién cientifica del cuerpo humano incluyendo buena parte del sistema nervioso, pero excluyeron la mente. Descartes consideraba el cuerpo como una maquinaria que podia ser estudiada por las ciencias naturales, conocia la naturaleza involuntaria de la accion retleja y sostenia que el cerebro, animado por la sangre, era el Organo 0 asiento del sentido comin, Ia imaginacién y la memoria. Pero lo mental no podia ser estudiado como un fendmeno fisico, asi fo sostiene por ejemplo al diferenciar el acto refiejo de le percepcién del dolor. Segin Descartes, cuando el fuego calienta fa piel, los receptores del calor envian un mensaje que viaja-a través de los nervios hasta la columna vertebral donde conectan ‘con nervios que activan los miisculos adecuados para retirar el miembro afectado, simulténeamente se envian mensajes hacia el cerebro lo que permite percibir concientemente el calor. Para Descartes, Ia conducta refleja y sus circuitos eran un objeto fisico’ adecuado para Ia investigacion cientifica; en cambio, la experiencia subjetiva conciente del dolor era de una naturaleza completamente diferente, no fisica, no mensurable y por lo tanto no adecuada para la investigacidn cientifica, el mundo fisico y el mundo mental eran entidades esencialmente diferentes, claramente separadas La mente era una entidad extracorporal que se ponia en contacto con el cuerpo a través de la glandula pineal del cerebro. El dualismo cartesiano funciond como una suerte de pacto implicito que habilitaba el estudio cientifico del cuerpo pero negaba el mismo estatus ala mente Ja que perduraba bajo dominio teolbgico aim a fines del siglo XIX y principios del XX, cuando las afirmaciones de Gall tuvieron que soportar Ia ira de los podetes religiosos. Es probable que la actitud reacia al estudio de la mente como objeto natural haya facilitado la repercusién de los hallazgos del fisidlogo francés Pierre Flourens quien sometié las ideas de Gall a prueba experimental. Florens produjo lesiones en distintas partes del sistema nervioso de aves (pelomas) y estudié su efecto sobre la conducta, Basado en sus resultados sostuvo que no habia zonas especificas del cerebro responsables de conductas especiales y concluyd contrariamente a Gall que percepci6n, imaginacién y afecto forman parte de una facultad mental inica, Pese a todo la derrota de Gall era sdlo parcial, Flourens no nego la relacién de la mente con el cerebro sino la manera en que lo ° Los médicos militares del Egipto antiguo sabfan que para salvar la vida a quien habia recibido un fuerte ‘golpe en la cabeza, era necesario practicar una trepanacién (perforacién) en el créneo y evacuar Ia sangre acumulada. En el papiro de Ameth de mis de 3000 aiios de antigiedad se sefialaba que si el paciente tenia ‘paralizada la mitad del cuerpo ta trepanacién debia realizarse del lado derecho, mientras que si adems de parilisis el paciente perdia el habia, la trepanacién debia practicarse del lado izquierdo. Amticipaban mpiscamets, i sb, lo qu hy onoemos como epeinlizarin del heniiio Lund par l nguaje.Pe eine eee ee Te ease Pp ego ¥ 0D efoyer pepianoe ap sounmLi9 ua Jopuarue v gzoduia as oUMUNY O1q2I0 PP OWOTURUOIOUTY [Z “OSCLAION eEUISIS jap OWaTWeUOIOUTY Fe JeIpmse ered wDLNDB| Pepianse e ap ansiBos po A upKeMMse ef ezqN anb euydosip “eFojorsyonsap 2] ap eiwapacayue saunid yo aty aisq ‘a1eWIOD BUN worde say as IS uaEIUOD as onb & pepioinaaya uaonposc! sareyrosnar senygo se anb ougnosop meapen Min] OURNEL [=] ‘sqsoupBoLiquia vj aquenp (sisdeuts gid09iquIsD sUNDLU;EUY opuOP se8nj) RUEIp Ns BLDEY UOXE Jap QoURAR fa EME op vT sa uTOUNY BAND OTUOTUTDAIO Bp ouCD ‘un emuojuoD ONBUOLIGWO UOXe [pp PIUNd B anb “IBINJao Oden jap sapepmuUTUOD esd (uoxe £ eyupuap) euosau zy ap smeAnansui0s soy onb uoNSOU! soo £ UOSUIeTY soy ‘BOI 0 OADM JAP SPAISSONS SOUOISIAIP Se ap sHTRd B UOLGW JPP OTJosTeSOP Jo IPMS anb viouaip Bap eures “eiRooUquia B ap OUNosd jeuOSTON rULHZOP B Bsed JHOdOS ONC, sisdeis sopeiiry worooesi ‘ap sopezittsadsa sownd ua seo UOD seuN UBYORINOD 3s eNb ‘seuOIaL sy). 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Sechenov cuyo contimador Ivan Pavlov desarrollé ei primer modelo fisiologico experimental de aprendizaje con su trabajo sobre los reflejos condicionados. E] inglés Charles Sherrington, el polaco Jerzy Konorski y ef canadiense Donald Hebb hicieron sendos aportes a la neurofisiologia con sus ideas y estudios sobre la actividad imegrativa del sistema nervioso, el procesamiento de la informacién en niveles de abstraccién creciente y el papel de la modificacién de las sinapsis en la representacién de la informacion perceptiva, respectivamente. La cuarta disciplina, la farmacologia, se inicia cuando Claude Bernard y otros demostraron que las drogas son activas en el organismo porque interactiian con receptores especificos en las células, De este descubrimiento derivé posteriormente el estudio moderno de la transmisién quimica en las sinapsis y su manipulacién por agentes farmacol6gicos. La Psicologia, la quinta disciplina importante para comprender el cerebro, tiene una larga historia unida al desarrollo de la filosofia. Pero un camino diferente fue abierto por las investigaciones sobre Ia evolucién de Charles Darwin que estimularon la descripcion objetiva de la conducta, dando origen a la Psicologia experimental (estudio de la conducta en el laboratorio) y a la etologia (el estudio de la conducta en medio natural) Vincular los aportes que fueron haciendo estas cinco tradiciones experimentales y otras que se fueron agregando para explicar la relacion mente-cerebro no era (ni ¢s) tarea sencilla. Son disciplinas diferentes, con objetos de estudio, teorias, métodos y técnicas de distinta naturaleza. Pero fue hace s6lo 200 afios que Gail hizo el primer intento (ingenuo y genial) de relacionar mente y cerebro y hace 100 aiios todavia parecia una posibilidad remota, reservada a la imaginacién *. Las neurociencias son hoy es un programa cientifico claramente establecido con ramas que exploran objetos bien definidos con métodos explicitos y técnicas poderosas. Breve panorama histérico Hl. Neurociencia contemporanea. En el desarrollo mas reciente de las neurociencias influyeron tres factores: la biologia. molecular, la Psicologia cognitiva y las nuevas técnicas de estudio del tejido neural Durante la Gltima parte de! siglo XX las neurociencias utilizaron los progresos de la biologia molecular y se registro un inmenso avance en el conocimiento de los niveles neuronal y sinaptico. Por ejemplo se logré identificar los mecanismos moleculares que intervienen en el aprendizaje asociativo y no asociativo en animales ‘experimentacién, Esta linea sigue desarrollindose en la actualidad con la incorporaci de técnicas de manipulacién genética para el estudio experimental de cémo los genes afectan la conducta, Una contribucién crucial fue el cambio de paradigmas que se produjo en la Psicologia, Ya en los aiios 1960 se habia hecho evidente la crisis que afectaba el estudio de las fanciones complejas humanas y que se debia al predominio (sobre todo en EEUU) de una corriente psicolégica que habia aportado paradigmas rigurosos de aprendizaje como el condicionamiento operante pero que habia agotado su potencial. EI conductismo, con el argumento de que solo los fenomenos observables podian ser estudiados cientificamente intentaba explicar la conducta mediante la contingencia de estimulos y * Ramén y Cajal se referia a las ncuronas como “las misteriosas mariposas de! alma, el batir de cuyas alas ‘puede algiin dia -gquién sabe?-clatificar el secreto de la vida mental”‘ugfeanow) oursm 2 uaoeXgns onb sowrenn sosaooid so] ap ows sorsagem sowadse sms ap owe) ‘omapeHoduios Jap osgnua! ofpmise Ja 59 wBO]ODIS FY “suuaroinen 4 uiZopoo1sg ‘SeaJe) Se] ap UO!DEZHRD? 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En la actualidad, y aunque ain sobreviven algunos enfoques impermeables. a la _fertilizacién interdisciplinaria, hay consenso creciente en que: 1) las nenrociencias no pueden avanzar en la explicacion de los mecanismos neurales de las funciones psicologicas mis ‘complejas sin apoyarse en teorias psicolégicas explicitas y sélidas y 2) la Psicologia, en su objetivo de explicar la conducta, no puede dejar de lado datos, métodos y teorias provenientes de la investigacion biolégica y neurocientifica. Los ms entusiastas hablan no solo de una convergencia sino de una fusion, una rama cientifica unificada para el estudio de Ja mente/cerebro (Kandel 1995), Mientras atin es temprano para asegurar lo que promueven los mas entusiastas lo que si esta claro es que ninguna de estas disciplinas puede avanzar sola en el conocimiento de su objeto. ‘Ramas de las neurociencias. Dentro de las neurociencias se distinguen varias ramas de acuerdo al recorte més especifico del objeto de estudio que realizan y a los métodos y técnicas de investigacion que utilizan, entre las mas tradicionales estan: Neuroanatomia y Neurohisiologia, estudio de la estructura macro y microscépica det SN, Neurofisiologia: estudio del funcionamiento del SN. ‘Neuroquimica: estudio de las bases quimicas del tejido nervioso. Neuropatologia: estudio de \as alteraciones del tejido nervioso. ‘Neurologia: especialidad médica que estudia las enfermedades humanas que afectan al SN. ‘Algunas ramas de las neurociencias son mas “psicobiologicas” en ef sentido de que se interesan mas directamente por el comportamiento y las relaciones cerebro-conducta. ‘Aunque hay grados importantes de solapamiento, estas disciplinas se diferencian entre por los temas de investigacion, fos sujetos de experimentacion y los métodos y téenicas que utilizan: Biologia del comportamienio: trabaja con animales experimentales en investigacion bdasica, utiliza la manipulacion directa del tejido nervioso (lesiones controladas, estimulacion eléctrica localizada, inyeccién de sustancias neuroactivas) para estudiar sus efectos sobre la conducta, Psicofisiologia: trabaja con sujetos humanos, con técnicas de registro eléctrico no invasive (electroencefalograma, potenciales evocados, etc.), es una disciplina principalmente basica pero tiene aplicaciones clinicas, Neuropsicologia. estudia el efecto de las lesiones cerebrales sobre las funciones psicolégicas complejas humanas (atencién, memoria, lenguaje, etc.). Obviamente no se “na gran parte de los esfuerzos de la Psicologia estén dirigides a comprender y desentraftar Ja mente humana, tnica entidad dotada simuttneamente con autoconciencia (self) y lenguaje, Es probable que este foco origine uno de los rasgos dc la disciplina que es su interés por las diferencias individuales y por la subjetividad (por qué hacemos le que hacemos?, ;por qué somos lo que somos?).vo ‘ata ap wrseoxdsiod ey sod opercorep fp omreo sortaurouay ap uN.OKDH|Xa ey xe ‘xpd sammogmouco sorep tzode topond seundosep seyunstp anb ojapi2 $9 ‘opeasa9 #159 OM TE LES) Ponbuny “jeouarapp eottete ap wempeus upIqUIE SoUOUT a. x SeNEI 3 BLIONEDNH 3p SEIUDIIS Sxk039}79 ‘80 onb uozessow somorx sorpmsa ‘ofensuay yop o1sodsas WsuSOP 96 SeIoUaLadN Sey ap LOIDeP;TOsUaD A ansiat jo o119 sod an’ X sopsancoa So} ap epsoUrAMU e] uEIoysHs sub Soy anb sone memMpew aftcrpuaide ns weniaxns anb soyemou seuraiss Soy anbsod afeniua, yo apuoide og f> fen> vj wns stsoigdny exanu un o1a.ng “EUOUAM ap SeMIaSTS SOO an oMoMIE;pE) Seu EMER SOPIOKDI SOY 3p ‘onroqureuaoewe jap ope se2u9 eusasts [9 anb oRSoU souES Sout U9 ELOWU! &] 2p O'OLIESOP [9p OmPMAS> Jp ‘spre sey “euomou ap senaists sajdnmir teispr9 sotaads9 senio i» wpiqanea anb osysour soyeraTe te sepentoumadxa souorsey 09 uoKoesNsaANt | ‘oBONT “eIqaI9O [op SERIE SEIUNSID Ud SOpEZHTEDO, “euoWSiN 2p seurasis sdnmm tts amb op wasondoud e] oxnoU oduon jo woo on oMorUAEAGRosOp “rUOUDA Cafeerpmande 2p seuay sero soumapa ueqefap oxad sopzanca: soap oiamunEUDOENNTE fo Heo sopeiqaoo souorsoy se sonuaioed souniye ws anb onsous va‘@ojeorsdomoa worsensaxnt of “spndsap soge 0¢ Sour, ‘somruremur sopsonsas soy ap worsaudas t] ap oFMpasd omoD.operaudromm any OUSMIOUAT J2 “EPL NS 299 eoodg wx0 9p opransou unm seyodax meypod on aersureanopd soHMpe ap anb senuanu (SopeOC MARIS A staqejed op soir) aen Susy ueqearasuoo & wtemibpe sogra so anb ap o1jsoq arwapuasdaos fo see _ S@uOd} ns seMTYOE O sepHEs ered aquaRaAUOD wIuApIAS OMOD sofEUNUB Lo UOLENsaAUT vy] op soIomoAoid sop so] UBIepIsUOD & UOHIScd aso a]uaUMEROydxo UOUINSE RANMHOD ElOUDTOIAU-olNOD safenqoR sonbosuy “eperedi0s & vannjoas eansadsiod wun eidope os ou 1S somsimesour srs TeUENUOSOp [OITP seur ‘opr 9396, ‘uoronyosa ¥ op o1onpord so oxetUNY Osqa1a0 Ja anb opep ‘oUENUOD OF OPO, ‘QMIBAAPAN Bas SOPPUNNUR La UOIETASAAUL e] ap oNOde ja onb eoYIUsIs ou osy 0S oruameyodwos ns ‘ofenBuay ja ‘eouaTouoD ef ‘saeUNUE So] ap OWA JOP OUELINY Tas FE uandunsip anb sauorouny sey ap sajesnou saseq se] sa00u09 wa sesI0 anb sepevaduwa seu isa eagnifoo e1pua1scnan 4 efojooisdomau owlos sewer seunfpe JA sowpod owe; “oueuiny yeuo!owo!D0s oa! 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Perspectiva La investigacién psicologica puede adoptar varias perspectivas para explicar la conducta, Puede enfocar directamente una conducta o fiancién en un sujeto que ya la posee, por ejemplo el lenguaje o la memoria y estudiarla mediante observacién rigurosa © experimentacion, Otra perspectiva es estudiar el desarrollo ontogénico de la fiuncién, en qué momento aparece, cémo se estructura progresivamente. Y otra perspectiva més es estudiar su desarrollo filogenético, como se fue modificando con ln evolucién, qué ventajas adaptativas explican su conservacion. Las neurociencias aportan conocimientos especificos a cualquiera de esas “tres perspectivas. El conocimiento sobre a estructura y funcionamiento de una funcién ya adquirida, como ef tenguaje por ejemplo, se ha beneficiado de la enorme cantidad de informacion proporcionada por el estudio de las alteraciones del lenguaje por lesion cerebral, Los estudios neurobiolégicos han hecho un gran aporte a la comprension de como interactiia el programa genético y los factores ambientales en el desarrollo del sistema nervioso a lo largo del ciclo vital, desde el despliegue embrionario y la maduracion de fos primeros afios hasta los procesos de la senescencia, incluyendo el estudio neural de los periodos criticos para la adquisicion de fimciones. Nuestra comprension de la memoria humana se ha beneficiado enormemente con el estudio comparativo de las capacidades de aprendizaje y memoria en distintas especies y su relacién con las diferencias neuroanatémicas. “Manipulaciones experimentales. El método en ef estudio de las relaciones conducta-sistema nervioso y més ain en el estudio de las relaciones mente-cerebro es necesariamente interdisciplinatio porque implica observar y medir conductas ast como observar y medir fendmenos neurales. En este aspecto, Rosenzweig y Leiman (1992) plantean que hay tres aproximaciones segin qué variables manipula el investigador: 1) en la infervencion somédtica el investigador ‘manipula el tejido cerebral _y observa su efecto en la conducta, por ejemplo lesiona un mmicleo cerebral en el animal de experimentacién y observa cémo afécta la conducta en estudio, 2) em la intervencién conductual el investigador manipula la conducta y observa los efectos en el tejido cerebral, por ejemplo hacer leer palabras a un sujeto mientras ‘observa con tomografia por emisién de positrones qué areas del cerebro se activan, 3) en la aproximacién correlacional se trata de medir si una variable conductual’ est correlacionada con una variable neural, por ejemplo si la conducta de apateamiento en un animal correlaciona con alguno de sus_niveles hormonales, o si el tamafio relativo de un rea del cerebro correlaciona con dificultades de aprendizaje como la dislexia Naturalmente correlacion no significa causalidad pero el hecho de que dos variables estén estrechamente relacionadas es una base firme para nuevas hipdtesis y disefios experimentales Relaciones mente-cerebro. ;Dénde y cémo?. En el estudio neurocientifico del psiquismo humano hay dos preguntas tipicas que resumen la mayoria de las inquietudes: jdénde se ldcalizan las facultades mentales como lenguaje, memoria 0 autoconciencia? y ,cdmo hace el tejido nervioso para almacenar y procesar inforrnacién compleja tal como conceptos, rostros o reglas de u‘uantn00 efojoonsg ¥] 9p EISTUOIXOLOD SruaLse9 vj so omsseISMIUD ‘weid too epnawose vase someumyy sajeitiom sosgooxd so} ap jeworediaron Uo!SezyFOpON & voLDEZ|s00) 1 9p ojjozzesap 19 ered worsendsmy op aitary oMoo OLAS upiQurET { prous.oaAnN UD yesIUa9 Sou, S9 yeumrgpy sisdeuys, op ugOM | yemiacied ertiodxo 0] 10d sepronpoxd sopmmonr souoreuaRoudas $0] ap Ortsns {9 308 uespad voig (,sorqmesse T30,) soTeuCAMaN sommftteo séxse arb eiuarseS .opeino.euraiss un owes Jene.ap 7eden Sua ap 2]QeIsa EmSTuNs2 eum opuETjowsessp seondees Souoncoudo Se] seoU pour Exped wpnaday worsens e} oub eqestad qq>E “soTE ION souOIoRUaSouCaL Het A sisdeurs ey axiua oxo 1p giqumysia amb 9c, Sour Soy Uo qqaH an, “Ss1zads9 SeSIOAIp ana re|NwIS jap Sareyno>Jon: SoMSTIaWH So} 2P o1UD!IS0URD Teoma un op fp Meosnjou un ap osou\an EMO Jo onus erouEASIP ubsH Eun key anny [N09 opmnsuos any ou osgaue9 ja sedouseAz UN O BIOpRINduioD. 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La seleccién natural, motor de la evolicién, es la responsable del “disefio” y la seleccién actia acumulando capa tras capa de modificaciones, incluso es posible que estructuras actuales puedan haber sido inicialmente seleccionadas para otras funciones. Sejnowski y Churchland £1989) sostienen que no podemos esperar que el disefio del cerebro se parezca a nada que nuestra Iogica podria considerar ptimo y por eso sugieren que las busquedas deberian estar guiadas més por factores biologicos que légicos. Por ello, un componente imprescindible de la neurociencia actual es el enfoque evolutivo. Genes y ambiente zeuando’ La maquinaria neural que sustenta la conducta humana (y la de todos los animales) la forman y sostienen conjuntamente los genes y el ambiente. Los factores genéticos y los ambieniales interactian a lo largo de todo el cicio vital aunque el peso de la sontribucion es diferente segiin la etapa de la ontogenia. El desarrollo embrionario y los Hamados periodos criticos son momentos de especial relevancia, La estructura intrincada pero esencialmente idéntica que muestra el cerebro de los sujetos adultos es €l resultado del desarrollo embrionario durante el cual las células nerviosas proliferan, se diferencian, migran y establecen sus conexiones sinépticas. Aunque el ambiente siempre influye, Ia primera etapa del “cableado” responde a un programa detallado gobemado por Jos genes mediante una sefializacién bioquimica estable. En la Gltima parte del desarrollo embrionario el “ajuste fino” del cableado (la modificacion de las conexiones sinapticas) es significativamente influido por la actividad, tanto por la gencrada dentro del sistema nervioso del embrion como por la provocada por eventos del mundo externo, por estimulos originados dentro del claustro materno 0 que lo atraviesan (sonidos, movimientos, cambios de temperatura). Luego del nacimiento los factores ambientales juegan un rol principal pero siempre en interaccién con los factores genéticos que restringen la edquisicién de capacidades y aprendizajes a la dotacion de la especie y regulan los momentos en que el sistema es més sensible a la exposicion a los estimulos especificos (periodos criticos) La complejidad det cerebro, A simple vista el cerebro no se diferencia demasiado de otros drganos, su extraordinaria complejidad no fue eviderte sino hasta que el microscopic éptico primero y el microscopio electrénico después pusieron en evidencia una intrincada pero precisa red de neuronas interconectadas entre st, Hoy se considera que el cerebro es la estructura ‘mis compleja del universo conocido y el desentrafiamiento de su funcionamiento es uno de los tiltimos desafios que encara la ciencia, Eb cerebro pesa alrededor de 1300 gramos y se calcula que contiene 100.000 millones de neuronas (10'"). Aunque la cifta es alta y est en el orden de la cantidad de estrellas que componen la via lactea (1a nebulosa a la que pertenece nuestro sistema planetario) el néimero es s6lo una expresion de la complejidad. El higado contiene unos 100 millones de células pero mil higados no hacen un cerebro. La complejidad del cerebro y de las ‘aperaciones que lleva a cabo no depende sélo del mimero de céhulas sino de su organizacion, de la manera en que las neuronas estin conectadas entre si formando circuitos y sistemas. Cada neurona recibe informacion de centenares a miles de sonexiones y emite informacion a través de una cantidad similar de conexiones. Si calculamos un promedio de 1000 conexiones por neuroma sulta que hay unos 100 Bsoutyopaiase ‘soofonu so] ua 0 oWeP, fo oWoD sofeaRLOGQRs soDjoML Soy uD oydutafa sod sopeONGDqNS SoUOKTAT £ setsmunud sopeuosuas sezo1o se ap sooypsdodoy sede So oydursi> sod ow s2qeanIe0 souOION ke, ‘SEERA SOUCIOFPOU OU K sOUOIDEUINSS UOs Sopot SOE: 9p ‘SISGENIS oT A SeUOIMON .,OF © ‘weioq> by souny sa10ine ro} unos Wee OxgRIOD Fp SISGMUES K SeUO:naN Op PEPAUED auq0s stay SET P oISY efRosa RON B VOUAIAJI UA INS [PP UOINEZURBO ap sajaatu soy URDgISeS & wanunsip (6361) puRryoiny « psmoulag ‘feu oUaTUD.cAIO op BIR] W “uORUZUEBIC 2p sapsAIm. sousip e& opeipnisa 1s apand osoiasau eUIgTSIS J “SOMA OWE “ONS PP Horeauedio ap soppary ‘Spsog uN ap OyWaTUNAOE Jo OWOD ofajdusoo spUI UTE OANdadIed offsas un sejuasaidas ered safe90] soumast Soso 9p SOLA ap BIOUELINOUOD Bf BNSaTaU as A 'SARNSIA StuOMaH SETA JOd OpeULIOY [RIO] ONO: uN axureIpeu BIO] 9s Is anb esos" “Roum wauy uN OUIOD je} OfjdwoD sePUE OfFUMNSS UN seIMASosdar BEd aIALONNSUE” se wuounen’ B52 os2d “yo\daoa1 odurea ns. aiqos opesyde osoumun olund UN ap oropjnuinse e] & 1apuodsar apand wpeisie [enstAezaLI09 w sp RUoInaU BUN ‘ojdmElE Jog ‘soprpoidoad sns ap ewns ajdans ou1os sepeoydxa 49s uopond ou somaxnynsucd she ap sopiode so] ap uapuadsp uaiq 1s anb sozouadns o1usiuresao0id ap sopepiondes ensanu uo.oezjuv8s0 9p JeAm oAeny upeo anb so uo!IsodsIp wIS> ap wIoUANIesUOO EpunsEs UP] epROse UeIT op BWIO}SIS UN ap OsuEP SeuOINaU ap ountucd 2189 10d opednod Ie8Ky Ppp 4 uacnsnsuer oJ anb soqeoo] sounons so} ap pepianosuco ap wowed jap ssouOND ‘opeynsai so fesqdi09 nay UN ap UoWRZTeIDAdss BT “BUIAISIS JOP ONL UO!eDGR Rs op. opuadap tuiode sowouodwo> soy op oun epeo.onb of A “Is anua wemowsoIs. © uouodwos oj anb souoisex sey anb uo Bundy e] ap epuadop seuiorsis so] ap ofeqen ja» * Zon. ns y ‘agouatiad anh eB uorBax Rap A yeOo] OrNaxND fap apuadap fenpIAIpIN BHO « ean op oworueuo‘oury je. ‘aqinar anb seouonyun se ap uapuadap euosnau sainbyeno + ap eisondsor op sapepoidoid sey anb opep < ‘re8nj sound ug “sefouansasuoa suireA ‘uo aquerex0 peprfa|didon ap sajaAm UOO SEIMITUISD Uo SBUOANOU Se] ap UOISOGSIP EY 7 (966) ‘orSseUEG) 4 sewiarsis op wworstsrodrs un eynsax ‘oucIquoW A afduns ouEI9 uN sas ap sofay “oqaraa > troueir e389 act ‘pepifajduioo ap soassaifioud sopeid uoo sojunfuca sono ua undnuife 28 zaa ns e anb sownluoo ua seondeus sauonouos auepau uedruse as saenpiarpue Seuourau se] ‘eouprourd uoIsiA wun Ug “SUIDISIS ap seUa|sIS soULIOY RAR UP|OUODINA 28 SeUISIS SO] A SeUIDISIS TeULIOS Bred BIOURISIP B URODUOOIOIU! 9S OfBIQOUD Jap sored sejunsip op safeonioaqe's & sajeori09 souorBar ej own ns Yy -,, sauoHfas opuadnnsuCD ueforde os Z9A NS v Safoo] Sopai SeISy (S9feo0] soNMOND sepeuRUOUaP UDIqUIET) so[B00] Soper OPURULA! 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Como vemos consideran dos niveles "subcelulares, sinapsis y moléculas, La figura 2 resume los niveles de organizacion del SN y les asigna un rango de longitud. Asi, el sistema nervioso central en conjunto no excede en miacho ef metro; los sistemas (por ejemplo el sistema visual) estén en el orden de las decenas de centimetros, los mapas corticales alcanzan pocos centimetros, las redes locales estan por debajo del milimetro, las neuronas en el de los centenares de micrones (un micrén equivale a una milésima de milimetro), las sinapsis en ef orden de pocos micrones y los fenémenos moleculares se desarrollan en el orden de los amstrongs (milésima parte del micrén). De manera que los sistemas y regiones quedan dentro del rango macroscépico, mientras que los circuitos locales, neuronas y sinapsis son niveles microsropicos y el nivel molecular s6lo es visualizable mediante microscopia electronica. im | SNC 10 cm Sistemas Mapas Laminas columnas tom Figura 2 Niveles de organizacién del Sistema Nervioso Central. ‘A la derecha se ilustran de arriba hacia abajo: una vista macroscépica det SNC, un esquema simplificado de las estructuras del sistema visual oon las fibras del mismo proyectindoss ala corteza occipital que estt organizada en mapa topogrifico, liminas y columna, un modelo de red, una neusana ¥ wnt sinapsis que ccontiene moléculas de neurotransmisor.ve re voqde as uaiqures ewaisys ap oidaouos 1g “seraOsIA se] ¥ UOIOBULICYUE seLANS A Ja809a3 9p opeBreoue ‘omouoimwe wuraisis j@ OWIOD sayRieuas skUI SauCIOUTY LOLA seuaisis SONO "Mpaly of Uo sepezqedoy uEISa ond A saseIMgsnuT SBIOIIO So] B SOTEUES ULLALT oywousfeuy onb se eIsty Jeo o;goT [2 uD sepEZITEDo] cuaMUIAOM JP UOLoeIgIIERE ¥ wa uedionred anb seuosnou se] apsap -eio1oM pepinse e{ uoD sepruo.seiar seimonuiss ap oftmftics jo se" sOIOU. eUNaISIS j2 UOD-apaans OWN OF “fereuEd 4 jwoduay qendi90 ofnqg] JAP kZ9}109 FI Ua SOPRZTTeOOL SIsHeUR op SLUIDISIS SOPRONSTOS ‘Spur Sof BISEY PUNDL Bj ap seIOIds20.L1010} SBIMIQO $e] 9PSIP AANOUL d ‘TeNELA UOIIeULLOSIE 2] AP OjuoRtesso0ud | UOS SEPEUOIDRIAX UOIxsUOD 9p seIA £ SeUOMOU ap orLNfuOD jp sod opiansuos vis ojdmofo sod jensia BUDISIS [;] JO}IW BUNDISIS P © sOfPLIOSUOS SO[ OWlOD HUYOP 9p SoSH se OS seUBNSIS soUNgy YpeuRUIZEp uO!UTY EN ua ugiedioqed ns sod vordxa as saquauodwod so] ap ojwonuednife jp anbiod jeuopung UUBpuo 9p S9 RUID}SIS 9p UO|HOU eT "epeUIDIOP UoIOUNY vUN UD UEdionsEd on & ‘seOuEIE SeIqy ap SaARN v Sopeoq02 ‘NS JSP. 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Los circuitos locales, cual pequefias unidades de procesamiento, se agrupan en ‘conjuntos mayores denominados regiones. Las regiones son un nivel estructural que tiene sus propios principios de organizacién. Algunas regiones de la corteza cerebral, por ejemplo el area motora primaria, estén dispuestas de acuerdo a un principio de organizacion denominado “mapa topogréfico”, el ordenamiento hace que cada punto del rea motora primaria se corresponda con grupos musculares precisos del cuerpo de manera tal que la corteza reproduce un “mapa” de la musculatura del cuerpo (figura 3) Este principio de organizacién rige también la disposicidn de los elementos neurales en Jas cortezas primarias somatosensitiva, visual y auditiva, Como ya seftalamos, una region es a su vez un componente que forma parte de un sistem, en nuestro ejemplo ef mapa topogrifico motor es uno de Jos componentes del sistema motor. Figura 3 Mapa topogrifico motor. ‘La figura muestra un corte frontal del cerebro que pasa por el area motora primaria, Las lineas por debsjo de Ia corteza representar, la superficie de la corteza motora destinada a cada parte del cuerpo, El dibujo Representa tas proporciones relativas de cada trea. 7“woroptoose ap < worsoatoud ap sezqy ap Epes 4 epefioyy | eL weasasqo 25 upiquier ‘seumumpo> us { seen n> woRezIEAAO e| EEISMIE an oftgyp UA eYD2H0P Uh ‘sedeo uo sopecrueizo ugise SoUONE So} ousoD | saremnjao sodrano soy oe ‘sau0xe So] Of9S Ealo}o9 anb wouap1 wun ySSIOp permM UD { sazeANAD sodiano 30] oj0s rauoqoo onb uorsun ean o7ATUM 28 eprombzr perry ered ‘SeunuTy] Go UO!DeZTUTAIO Sonu on yexqai20 ezauI09 F] op FESIASEN 2u09 uM 9p vo¥dgoso1oNM eIsIA “EpIOMbz! vj y eagara9 tau. yy 9p seumoo K SeUIMIE] ‘ugIDeULOgUy ap owaTUIESaD01d B U9 seuoinau se] ap ugHIsodsIp e| ap seottipwICas sapepordoud se] ap uoEIO|dND e ereuad ordiouud un op sejeroadse soses wos seuumjoo 4 seumue) ‘sooyesiodoy sedepy (jemozu0y zny 2p exreq un sod) eyunsip mouasayoud wun ysRAar (eMMnJOD BNO) NoPENeHAd BNO anb senuarus (enoygo znj ap eireq eu ap uomEAsad By eB UBUORORAD Ojdurafa 10d) UOLDENLO PUSH P| OD SOIMLUSS w UBMOIDOBAI MMUMIOD WSS E sMMtO;auaUIAd SHINES se ond BeAaT jUNsiA Bz91109 ¥| Ap ound uN ua Opos}sd}9 uN ap jeorUaL ugENduad ef odwafe tog ‘wisandsai ap sapepaidoad sareyuts uoesod wuumyoo wuisius wun ap seIMIBO sey an 8k swwawpeuoruny efoyas as uDIquiE], 1S anus osie1oouOD & Uapwan (f BINBY) euUIM{OD PUISELE BUN ap sEIN|gD sey anb eA ‘Sale| SouONKaUOD st] ua elayar as uOIaIsOdsip ¥Isy “SeUUB seL UESaIAENI anb seuUENjOD OWOD UaUOdsIp as anb se{N}Zo anue pepIUTE 2p Opwi8 oye un ua ZISISUOD aNb “PORIAA uOWRZUNAIO LUN sEUIAPE dua xOWO9 | ‘a1 ‘(somosnu so] oydutafa sod) sasoyay= SO] BSR souOTDDDKOId UBIAUD SBH}O ‘SOPOMIOD seUOZ SEO v ssuOIs2eKosd UR|AUD S030 ‘wzay109 Bf OP SLOIE SeI}O OP LOKEULIOFUT Uaqwar SEND “BUAFLAd B UO sOpeZTTEIO sosojdooe2 so} apsap uoiorwoyu uagisos sedeo seungye ‘soogioodso somwBn sod ‘084 0] bz9109 v 9p 9p O EIU aNb UOYSRULOAM v7 “,sBUCrKoUCD ap uoed,, ,P PUAPIO sedvo 0 SoUTU] UO UOTORZMYEIO PY FREER] UOEZTEIO owOD 20009 98 ISA (F ‘einig) sedeo sexrea sod wpmansuoo vise onb sa ayuapiAs soe] as an o| ‘TesIDASUEN 91103 UN 9p SARI} ¥ [eEIqGaIID BZILIOO ¥] SOUTEAIASgO Ig ‘SeUMMIOD UE A seu] UA UOLISOdsIP Bj wos onb sapeortios sauotas se] ap uoWeZURBI0 ap sodiouud sop sano KepRedes locales. Dentro de un mm’ de corteza cerebral hay 10° neuronas y aproximadamente 10° sinapsis (100.000 neuronas y 1,000.000,000 de sinapsis), {Como trabaja este mm’ de corteza?. Hay enormes dificultades empiricas para estudiar esta masa de axones, dendritas y sinapsis. Es técnicamente posible registrar la actividad de neuronas aisladas y también hay estudios que utilizan miiltiples electrodes (por ejemplo 100 microelectrodos). Pero con estos recursos, la proporcién de la informacion que se puede captar es muy Iejana a la que en realidad procesan las neuronas de la red local. Pese a ello y con la técnica de los microelectrodos se ha logrado desentrafar de qué manera los sircuitos locales que forman parte de la corteza visual contribuyen a representar en el cerebro propiedades de los estimulos tales como la orientacion de las fineas 0 el movimiento de los bordes. EI nivel de redes locales es relevante para las funciones psicoldgicas superiores, es en este nivel en el que se espera encontrar respuestas iniciales a la pregunta ,cémo logra el cerebro representar una palabra escrita, cémo la conecta con su significado 0 con los, ‘comandos articulatorios durante la lectura en voz alta? Dadas les dificultades empiricas para investigar directamente este nivel se utiliza un recurso indirecto que es la simulacién por computadora. Estos modelos computacionales se construyen sobre 1a ‘base de las hipétesis que tienen los investigadores acerca de cémo funciona la verdadera red en el cerebro. Los experimentos consisten en comparar el funcionamiento de la red ‘con sujetos normales, por ejemplo en una red que simula lectura se compara ¢! perfil del aprendizaje de la red con el de los nifios, se “entrena” a la red con una serie de palabras, y luego se le presentan palabras nuevas, si la red muestra los mismos patrones de Conducta que los niflos cuando aprenden a leer (por ejemplo el mismo tipo de errores, la misma velocidad de aprendizaje), se asume como evidencia de que 1a red simulada en ‘eomputadora es compatible con la red neural verdadera, Otros experimentos consisten en “lesionar” Ja red computacional (modificar algunos parmetros de! programa) para observar si produce el mismo patron de errores que un sujeto con lesién cerebral ‘Neurona. ‘A partir del el trabajo de Ramon y Cajal, la neurona fue considerada la unidad anatomica y funcional de procesamiento en el SN. Los estudios mas recientes muestran ala neurona como una unidad de procesamiento mucho mas compleja que Jo imaginado hhasta hace poco tiempo. En el capitulo sobre neurona se estudiardn las caracteristicas estructurales y fincionales de este nivel de organizacion. Sinapsis y moléculas, La sefializaciOn eléctrica de las neuronas se basa en la distribuciin de los iones a ambos lados de la membrana celular, esta distribucion esta regulada por los canales iGnicos. Las neuronas se conectan entre si a través de las sinapsis, verdadera puerta de comunicacién entre neuronas y componente basico para la funcién neural. La ‘omunicacién sindptica entre neuronas se realiza mediante la liberacién de moléculas Bamadas neurotransmisores que actian sobre receptores ubicados en la membrana postsinaptica, Los niveles de organizacion de sinapsis y moléculas han sido y son intensamente estudiados, Estos temas se desarrollaran en el capitulo sobre sinapsis, La formulacién de niveles de organizacién es util para enfocar los problemas en estudio y evitar errores reduccionistas dentro del propio campo de las neurociencias. Para cada 19“PEPE THH-MEIN IW P9189] BBO}OONS “ZEST VW UEU] A W Bomzussoy 688-€L8 ‘OTL “wnoTING feoo|oysKsg aSWOIY Pue suGYO ‘epua_somMEN axNMHOD ~OOOT ‘D OUMIONDIG 7 W 19Us0d 8ST-PST'PI “ABOjOIGOIMAN Ur uomdg warm ouarssomau aan wos UL SUONDAIP WLM FOOT “A 4>USYIO. 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Ferreres Capitulo 2 Modelo funcional del Sistema Nervioso No existe un modelo de furicionamiento del sistema nervioso humano que sea a ia vez ivo y satisfactorio. La complejidad del objeto de estudio y la insuficiencia de nuestros conocimientos hacen que cualquier intento resulte parcial y sobre simplificado. Pero desde el punto de vista didactico es itil contar al menos con un esquema en el cual colocar todas las piezas que luego seran analizadas una a una de manera aisiada ‘Tamaroff y Allegri (1995) proponen un modelo tedrico simple de funcionamiento neurofisiologico que sirve para esos fines y que se reproduce ccn pocas modificaciones ena figura 1 Corteza Prefrontal (terciaria, anterior) Control ejecutivo Simbolizacién [Cort. tere. post. Gnésico-Praxico a Cortezas secund. eee C. Amigdalino 7 Lob. Temporal y 4 Limbicas Sensorio-Motor Medial y ral >| Cortezas primaries Visad auto ‘Somelocensitvo > Vias Sensoriales Vias Motoras igura 1 ‘Sustancia Reticular Modelo funcional del sistema nerviosoouogpuaosnon eU2,sIs J & owoUgINe OsoIAsoM wUEDISIS JOP SABI] B s9pLIDOSIA A sopNYONpUOD seysondsar sey OpueIMpour O opuesauoH £ apMBAaO1 [EUOSUDS UO!ORULDOF B} OpuPsso0Id EIONpUOD Bl ap sgevopous sopedse so] BonuoD anb ewoysts jap aed weg} oUIsyodn-ourReiodey af 1 & ‘oumppSnure ofsjduos jo ‘vorquTy jepOWN|n voIDRDOE Bp Bz>I0d ey “orejd of] » omsrumuscewe fo ered soperouasa nos fexpous peodusay ofngoy Jo wo sepezteooy ‘SeUIODA seUOZ A odumBoOdry Jap BzaUCO P| ‘seNO anu ‘sertreM soydryTIOH 2p eiououDdxe yf uNjNUINSe UO|EULORN o op oDTUUDSEUIAE ap sUUIDIS'S SOT ‘uorpae 2 ap oaroyHow A eaprefom ‘seisandsos op uorooayos < epanbsng “wopeagrueyd ‘uojedoque e] vos souoruny sng ‘Jewogerd wauos vj ednoo anb ‘ouoWMe fepOUNMUL VOREDOSe ap (BUPIOIA)) EZA1I00 YE [edDouLd aqAknaNSsUOD OUIOD au PUIDISIS 918% “OArNOAfe JosIUCD fp OpeBIEOUD -ePOUrEIdns JaAK UN.ap JosTUOD Jo ofeq yise voroeMUORL e| ap EpyES A Epenua ap seusarsis so] ap sooinbivsal sofaamt son Sey (einpaur 2] ap suf erouEisns A cauon jop sazo10N soapont ‘oaqaias ‘aseq & ap SoyauER) sOIOW eMIAISIS Jap sapeaAIOogNs seaUOdUIOS soy 10d ogra B sopraai] salouarsad soxsnfe uEysoaou sopuEMIOD So] “(JOTOW-oUOSURS JPA) JOON ewOISIS jp FRONTED Epes ap wUUOFERd ef sa onb vyeWUd woION ware je wsed mye ap A (corxesd-corsoul Jang) jeIuog omggl jap sesrOUIDAd & speared Seas Se] ud Foy 9s omarMmAoW J Ord TepouTesdns feat J> Us vUOIDDOTOS K apioap as epenoape eionpuioo e'] JeUNS RULIOY Ua aquoUreonbsBLAl OpeZTURBIO PIsa O14 Ppentia ap SeUUAISIS SO] F SONALARP seA EZAIN uoMRULOILE B] OP EPIES op EUIDISTS 1 TeIpaut esodway ojngo| 9 ouoD EUOMAUT ej LOD Seppuo1eps semmonnss upiquEY < jepouNRIU UOKeDOSE ap EzBHOD Bap oured WeLLLOY afendugt jap sare se] sp sued euang eup] “TeuoIsuouNpLN o1sedsa jap sauoreIuasasdas uo vamipne & eandaocidoid ‘Jensia ugroeMAN wigs as ojduil 10d “owensqe SPU OPEUUIO] UM UD FA[PLOSUDS SOPPUED SORA op dIuaUAAO:d UOHEULIOUE EUIqWOS 28 9pUOP [EPOLAMLU UO!DRIDOSE ap O SRUBIDIA SopPONIOD SEasH Se] UA OWOHUIETEN 9p [PAID J9029) UM BUD PAWS ap UO!eUUIOFL! 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[eoTUOD [eam v anb UoIOeMLIOFUL e] ap eplfES A EpENUD op seUDISIS (1 -ednppur oepous (5,Bi sistema reticular dei tronco cerebral y sus conexiones corticales y subcorticales regulan el ciclo de suetio y vigilia y el nivel de alerta durante Ja vigilia. Este sistema Basico de activacion esta bajo el control de otros niveles superiores que regulan la atencién hacia los estimulos sensoriales y hacia la accién (intencién) ‘Aunque en los proximos capitulos analizaremos separadamente los principales sistemas fancionales es importante tener presente que en toda conducta, incluso en la més simple, interviene un conjunto amplio de sistemas con lo cual la idea popular de que en cada momento utifizamos slo una pequeia fraccion de nuestro cerebro esta bastante lejos de 1 realidad. Incluso en conductas sencillas como cruzar una calle, hacer las comprar en un supermercado © atajar una pelota intervienen muchos de los sistemas cerebrales y por lo tanto muchas regiones del cerebro, ‘Tomemos por ejemplo el caso de un arquero de fitbol que se dispone a atajar el pelotazo disparado por un jugador del equipo rival. Esta respuesta “simple” del arquero implica la intervenci6n de multiples sistemas cerebrales de manera. integrada: EE reconocimiento de la pelota y la determinacién de su direccién y velocidad estan a ‘argo del sistema visual. Este sistema se origina en la retina, incluye las vias visuales con sus estaciones intermedias que transportan la informacion hacia ia corteza visual primaria, y las cortezas visuales secundarias ovcipito-temporales (especializadas en el reconocimiento de objetos a partir de su forma, color y profindidad) y occipito- parietales (especializadas en la percepcién del movimiento y profundidad). BI arquero necesita informacion sobre Ia postura y el movimiento de su cuerpo, por ejemplo si est con los brazos en alto o a los lados del cuerpo, si esta desplaziindose ‘hacia en sentido contrario del lugar al que se dirige la pelota, tarea que esta a cargo det sistema somatosensitivo. Este sistema se origina en receptores especializados de la piel, misculos, huesos y articulaciones y sus vias ascienden por el SNC haciendo estaciones de reievo en Ia médula, e! tronco cerebral y el tilamo, hasta que alcanzan el area somoatosensitiva primaria del l6bulo parietal. Las areas secundarias somatosensitivas permiten combinar la informacion tactil, térmica y propioceptiva para trazar un mapa del propio cuerpo. Para estimar si la pelota puede entrar al arco a informacion sobre su direccion y velocidad que provee el sistema visual tiene que integrarse en un mapa espacial en ef que estan representados tanto la cancha, el arco, el propio arquers, otros jugadores como cualquier estimulo pertinent. La corteza de asociacién multimodal (terciarias) Jocalizadas en el lobulo parietal posterior derecho lleva a cabo la integracion de la ‘informacion sensorial (visual, somatosensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representacidn del espacio tridimensional. A partir de la integracién de toda la informacién sensorial el arquero puede estimar el posible punto de intercepcién de ta pelota y seleccionar el programa motor més adecuado para llegar hasta ese punto y atajarla. La seleccién de la conducta apropiada se hace sobre la base de la informaci6n sensorial, los modelos de respuesta almacenados en fa memoria y los intereses y objetivos en curso del organismo. Fsta compleja tarea esté a cargo del sistema de control ejecutivo que depende de la corteza de asociaciénnb ajqysod sa epeayo8 sod opuorpiod wise oxonbre yop odinko jo 1s ojdusolo s0g “souaisis sof Sopor ap omrarweiopuny wang jp epuadap orONbse jp upenoepe uIsondss: ey ‘SRIOIOW-OLOSURS Sapeprqey ap afezipuosde jop ouORUEUSSBUNRE [2 TIEd SOLTESODO wos Bou! 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Introduccion a la neuropsicologia clinica. Ed. La cuddrica, Buenos Aires. Kandel E., Schwartz J. y Jessell T. 2000. Principios de Neurociencia. MacGraw-Hill © Jateramericana. Madrid (Capitulo 17: Organizacién anat6mica det sistema nervioso central), E, Coffey & J. Cummings. 2000, Geriatric Neuropsychiatry. Am. Pschiatric Press. ‘Washington. (Capitulo 4: Bases neurobiolégicas de la conducta), * Les batracios como el sapo estin provistos de los sistemas necesarios para locilizar y calcular ef esplzzamiento de los insectos ex. el espacio y dirigir hacia alli su lengua para atraparios. Sin duda esta Ihabilidad del sapo est codificada en sus genes asi como su capacidad para perfeccionarla mediante cl aprendizaje y 1a memoria repeti¢amente puestos en prictica, En cambio, es muy poco probable que el ‘sapo posea un sistema de memoria que le permita registrar la expericncia como tal (memoria cpisédica). Y¥ si es completamente seguro que no fanfarronea con cada mosca que atrapa,iz ‘ANS FSP S940N & oUNSHIEALO fo OPO} oD opeoHUMUIOD FSS NS 1a "Teigeuzaa euumnjoo w} 9p 4 oaupA9 fop JOHN! Fe wdtOO INS 13) F excideg ‘OULOQPUBOINOU BUIATSIS [oP SPALN F OUSTURBIO fap Sopifa} Soy oD ayuaLITUIN OpEIeI0D 89 UPIGUIEY ONS 1 (CL BIN) yENA & epr ap UOHRaRMUOD eUN Ua GN FP sae v odsand | S9u0Ou $0] ap ou ¥pRD HOD OpE}DaUOD FISD ANb INS JP U9 OqeD v UEAd|] as UOIDEUIPIOOD 2p souorung se £ ofsjdwoo sym owanuessood 1 (qNS) CouRyuad oso\AraU eUIaISIS |p S (ONS) en20 osoLusou BuD}sIs [2 ‘soured Sop uanduNsIp as (NS) OFO1I9U BUIOISIS FPP oNuDG] *OSOAION! 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Tiene a su vez dos partes, el sistema nervioso periférico somitico y el sistema nervioso auténomo, La parte somatica del SNP esta formada por fos nervios craneales (12 pares) que salen por agujeros del craneo y por los nervios raquideos (31 pares) que salen de la columna, Conduce al SNC informacion aferente proveniente de los 6rganos sensoriales especializados (ojos, vido, gusto, olfato) de la piel, misculos, tendones, huesos y articulaciones y lleva desde el SNC comandos eferentes a los misculos esqueléticos de la cabeza, tronco y miembros La parte aut6noma, o sistema nervioso autGnomo (SNA), trabaja conjuntamente con el sistema endécrino en el mantenimiento de la homeostasis (ambiente interno estable). La respuesta auténoma es més rapida que la endocrina y se ejerce mediame las visceras. El SNA controla la actividad contractil cardiaca, la musculatura lisa del intestino, vasos y pelos y la actividad de Jas giandulas de secrecion externa, Tiene dos divisiones anatomicas y funcionales: simpatica y parasimpatica, La division simpatica participa en la preparacion del organismo para la accion y ¢s psicologicamente activadora, La division parasimpética tiene una funcién de conservacion y reparacién de las reserves y tejidos del organismo, actia durante ei reposo y es psicolégicamente relajadora La mayoria de los érganos recibe inervacion de ambas divisiones que tienen un efecto opuesto sobre los mismos Sistema nervioso central EI SNC es la parte del sisterna nervioso contenida dentro de cavidades éseas, esta envuelto por las meninges y flota en liquido cefalorraquideo, es la estructura més protegida del organismo. La médula esta localizada dentro de la columna vertebral. La porcion mayor del SNC es el encéfalo que esta ubicado dentro del craneo y constituido por el cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo Sustancia gris y sustancia blanea. A simple vista es posible distinguir en el SNC zonas claras denominadas sustancia blanca y zonas mas oscuras de color pardizo denominadas sustancia gris. La sustancia gris est formada por los cuerpos neuronales y elementos de sostén. La sustancia blanca esta formada por fibras, Jos axones de las neuronas, envueltos en una capa lipidica llamada mielina que es la que da el color blanco. En el encéfalo hay dos variedades de sustancia gris: corteza y nicleos, La corteza 5 una estructura estratificada que cubre los hemisferios del cerebro y del cerebelo. Los micleos son congregaciones de cuerpos neuronales, no estratificadas, que estén en la” profundidad del cerebro y del tronco cerebral. Hay verdaderas colecciones de niicleos como el télamo, el compiejo amigdalino o el estriado y niicleos diminutos como el locus niger en el - tronco cerebral. En la médula la sustancia gris ocupa una posicién central y la blanca una posicidn perifirica. Aferencia y eferencia. Aferencia y eferencia se reficren a la direccién en que se transmite la informaci6n. Las fibras (0 vias) que transmiten informacion hacia el SNC se denominan aferentes y las fibras (0 vias) que transmiten informacion desde el SNC hacia la periferia se denominan eferentes. Los términos también pueden emplearse en relacidn con una estructura determinada, por ejemplo aferencias y eferencias del télamo se refiere a informacién que ingresa y sale del télamo respectivamente.ouruny ONS fo Hs vorDeIaLO ap soueyd soy vyparop vy © ofeqy “yduns yeouy eux} e] ueDgipoW oxeUINY OEUOLIGUID of,OUI¥S9P jo ajgeamp onb sexmiearo sey op ofony oyepe augers fo & OMeUOLqUID OjfATESap fep Sedeia Sop EIN | 29g OUEUINY INS [2 UD ofege spur A pydar uM 9 S9% SO “RQLTW “ONG 19 UD UOEKIOUO 9p souryd < solz | Taney _-— stonsuey) oueig [Feb ous — lEUOZPOH our _——— Inbes our fepned jeaue,, Pe) SAT) pensow yesi0g lensouEjes y pianos de orientacién en el SN. Se utilizan tres ejes para localizar estructuras en el SN, longitudinal, antero-posterior y latero- medial (figura 2). El eje longitudinal 0 rostro-caudal sigue el eje principal del cuerpo que va de la cabeza a la cola, es un eje recto en la inmensa mayoria de los animales pero en os humanos y otros primates, la posicion erguida del cuerpo esta acompafiada por una curvatura hacia adelante de Ja porcion anterior del SNC, flexion que s¢ produce durante el desarrollo embrionario. El eje postero-anterior 0 dorso-ventral va de la espalda al pecho del animal y el eje latero-medial va de la linea media hacia Ios lados del cuerpo. El SNC es un cuerpo tridimensional y la descripcién de las estructuras imernas recurre al uso de cortes que se practican segin tres planos: frontal, horizontal y sagital ‘Las siete regiones principales del SNC humano. “ Hay siete regiones en el SNC humano que se pueden distinguir macroscopicamente. Ex direccién caudo-rostral son: 1) médula espinal, 2) bulbo raquideo, 3) protuberancia, 4) mesencéfalo, 5) cerebelo, 6) diencéfalo y 7) hemisferios cerebraies (figura 3). Analizaremos Ja disposicién general de cada una de estas regiones y mencionaremos sus principales funciones. 1. Hemisterto Cerebral 2. Diencétalo ‘a Talarno 'b Hipotalamo 3. Mesencéfalo 4 Protuberancia 5 Bulbo 6 Carebelo 7 Medula Figura 3 Arita, las siete regiones del SNC. Abajo, detalle que muestra la glin- | POO * Mesencéaio ula hipetisis ys | Quiasma éptico relacién con el hinotdlame, tiseee “-— Protuberancia 302ofeut 2] anb ap pepurynonsed e woo oxqarao Ja apsap A woRY BIOIOUI X yeLLOSUAS UOIDPULIOUE yj wepodsuesy onb samapuadsp A saynapuTdse $eIA Sy] JOd OPEsoARNE "ISS O9UON [3 {JERE AQIORMMONSad ‘soUOTMONIE ‘soInUDUATE ‘soIBNOG ‘soDTEIO soWONMACU) svoyadsa ATU SPIO}! SaUOTUTY UO sarEmMOstuT sodnuB uaasod oyano K ezaqe; “(oxqosa9 Fe OUUTEIDAIIP uesua ‘oouoN jo sod NS fe uesasiar ou oywPO A uoIsIA) oLIgyMba A o1snS ‘ugwpne ouro sopeedse soptuas ap JeUOsUas UOIEULICTUT Bj aqizer UaIgUIE], “ENED 4 o[jand “ezaAqus 2] 9p soucpEone & sojosnu ‘jotd e] ap suaIAld CoUON je aq7Ie1 anb ANIsUIS UOLORULOFU 2] ORUEID JO Wa OpEZTLOO] mAs Ty ‘PlUaWIgSUES UEladuIoDe os souO_UTy A vORUOTWTE uorrsodsip ns ‘osqaiao jo A vis asus UORISUEN BIapepsaa ‘Ord EIMpoWI B ap e] EpIaNdaZ JepHeD ouLarpa ns ua COUON Jap PULIEY RT -(S BING) ooMTBJaUa o TexqaI09 OOUON ap EUNKOD uo1oEmuUOUSp B{ U9qDal OPYPoUAsaU A eroURIaqniONd ‘oging ‘uanBIS anb semyonNse saz) sey ‘ceprnbes oason je eut840 ps Soom sel 9p uoyun 2] 2q “op zyes = od uséeme anb sous vist JPP Seror0ur seuomou Sef 3p soutanionoud sowaroyo S605 ‘yma upiqurey ‘s010}90d ze my sod pM BL v uesafiur 9 UO ones ep wouoHA onb seams sammy seqy apa semnpout owomiies ee) “remupoua ovuotog peaniiyg |__ resiop zies 2p onBuea oapinbes. souaque 216% s0U9 180d 210%, Jousysod aisy res10g ({ wovosasu) enpow ¥| op ;UOIOUTY NOKEZITBIO op prUDUITES UoNed yop ojdurafe un so oonpions ofayei jg “owougine NS Jap BorTedunisered A wougduns souowiatp sey Bred sajeza0st0 sawesye seigy sei uvUTSUO onb seuosnoU Avy pesOyw] LYSE Jo UO A “{(IesBDSIA A vorTEIUOS) RANISUSS UOTDUTY UaLION JOLArsod eIse JAP sk] “EIOIOU! UOLOUTY YOLEN JOYSTUR BISe PP SCHOMaL, se] “esodyrw ap see ap BULJOS OO yeNUWD UOIOIsod BUN auAN EINPEUI B UE SLB vIOUEISNS PY ouougyNe OSOIAIOU BUDISIS JOP ponpdunsesed £ vongduis souoisisip se] ap sowanye seiqg A sojnasin so} sEAsOU! B SePEUNSR seio1ow seiqy amruie £ seiaos\A A sauOToD]NONE “so|naSTUN ‘Jord B] Opsop BANIEUAS HOLOPULIOHUE aqgoar enpaiu e soy ap spnen y (p Bunsig) 1oMDTME wsOIONE Ze vUN X soLsa}sod wArHSUAS ZIRE run sod vpnpaus ej 8 aun as OLAIBU EpED “JENPoW ooUNBes EpLo sod oun ‘soapynbes so.aiau op samd 1¢ Aap] [e1odso9 onraWisas un uOD EuOHDEFeA as sofeNO SO] AP OUR wpED SOIUDUITIS US ug1ezuMRio euN aud} EMpaur ey °({ BNBY) requmy esqouies wioUNLIG FI eISsEY ODUBID [PP aseg, ‘p| apsap opuanrxe ag “BAS BINNOAUD NS anb rUOD speu 2 anbod UorsUAIKD As BPO! UD edn20 yj ou anbune jeiqopion wuunyoo e| ap omTUEP EpEZTTEdO] ¥ISa A DNS JP TePMED swUI aye wy Sl ourdsa oymp2yparte de estas vias se decusa (cruza al lado opuesto) a este nivel '. Por detrés del tronco se sittia e] cerebelo que también se comunica profusamente con el resto del SNC mediante fibras ‘que hacen conexiones en niicleos del tronco o lo atraviesan. Talamo, Cerebelo Sk Tronco Cerebral Mesencétaio ~~ (Zz Protuberancia ——* Bulbo | Peclinculo cerebeloso Sustancia reticular del tronco Médula ———+ Figura S ‘Vista anterolateral del tronco cerebral y parte del diencéfalo, Se observan las tres regiones que forman el tronco: bulbo, protuberanzia y mesencéfalo, Por detris esta el cerebelo conectado a 1a protuberancia por los pedinzulos cerebelosos. Por encima del tronco se vimalizan los tilamos, una de las estructuras diencefilicas. La sustancia reticular recorre todo el interior del tranco y continiia dentro del tilamo. " Nocién de cruzamiento: cada hemisferio cerebral controla las funciones moras y sensitivas que conciemen 4a mitad opnesta del cucrpo (hemicuerpo contralateral) por eso la mayor parte de las fibras motoras y sensitivas de una mited del caerpo cruza al lado opuesto en algiin momento de su travectoria dentro del SN, la principal ‘excepcidn es la via auditiva que tiene tanto un haz directo como uno cruzado por lo que cada hemisterio recibe informacion anditiva de ambos o\ dos.ics “couio yep oured soKem e] uednoo & apuess spur RomRyaoua uoras B| HOS SapeIqara9 SOLAySTUIAY So] wIpaut vauy e{ AP Ope] EPED e sopED|gn A eoLIAISMUOYLOIM wuNsIO vj 10d sopesdag ‘saqpagauao souafonuagy TOUATUE OUFaTIXa ns ap Bajano anb (sisyodry) eueynnd eMpuEZs ef op jox3t09 9 Sterpaus sorafa sz] souopse sns op soundly (jeusreu A eras eINpuoD ¥] ap So‘adse “soquoune X enie op visaGuy vy ap uo}e|nSo1) epeartow eonpuco Bj ap jOsUOD jo uD ayuELOdUE ‘wumonuis9 Bun Sz] ‘OWIEAP) JOP JOUDTUE UOTOLOd BI v O|OWWTENUDA opwOIgN ws CUMPEIOdN 1g “BLOWDUI P| ap A jeUCIDOUND OWoRTESAo0Id je OPETMONA FIs UATqUIE,S, uofouoTe Bj A BLgyY Jop UoIeMBax e] ua Rdionmd A ooHEyeous CouON jap seMOHAT UOIeMIOR P| YOO OpEMOMA EISS OLE FF “SLIOIOU! 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En cada hemisferio se distinguen: la corteza cerebral, Ia sustancia blanca subcortical y las formaciones grises profindas. Asimetria anatomica y funcional A pesar de su semejanza los hemisferios no son idénticos, hay diferencias anatémicas macro y ‘microsc6picas conocidas como asimetrias, Pero las diferencias més evidentes son funcionales {dominancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje, del hemisferio derecho para las habilidades espaciales, etc.) Dada la importancia de los hemisferios cerebrales para la conducta, describiremos sus estructuras con mayor detalle. Hemisferios Cerebrales, Corteza cerebral. La caracteristica més sobresaliente del cerebro humano es el enorme desarrollo de los hemisferios cerebrales y la cantidad de repliegues de su corteza cerebral. Es por eso que ha sido el blanco predilecto de los estudios relacionados con las funciones psicolégicas superiores, La corteza cerebral es un manto de sustancia gris de unos $ mm de espesor que recubre los hemisferios. Aunque en los mamiferos inferiores la corteza es lisa, a partir de los primates muestra un aspecto arrugado debido a que el cerebro evolucioné més rapido que el craneo y, si {a corteza humana se desplegara, ocuparia una superficie de un metro cuadrado y medio. La corteza presenta depresiones Hamadas surcos 0 cisuras que separan regiones mas elevadas Hamadas circunvoluciones. Los surcos pequefios varian entre individuos, pero los surcos mayores son constantes en la especie y permiten dividir la corteza en lobulos Hamados como Jos huesos del craneo que los cubren: Jobulos frontal, parietal, temporal y occipital (figura 6) En la cara externa de la corteza hay dos surcos bien notorios, el que tiene direccién horizontal ¢s la cisura de Silvio y sepera el lébulo temporal de los lébulos frontal y parietal, la cisura de Rolando tiene direccién oblicua y separa el lobulo frontal del parietal, En la cara externa no hay un surco que marque nitidamente el limite anterior det I6bulo occipital por lo que se utiliza una linea imaginaria. Un corte frontal como el de la figura 6 A permite visualizar el Iobulo de la insula que se localiza en la profundidad de la cisura de Silvio y que no es visible desde la superficie del cerebro porque esta tapado por pliegues de los l6bulos frontal, temporal parietal. Para visualizar la cara intema de los hemisferios se debe practicar un corte sagital que pase por la linea media, seccionando el cuerpo calloso y un corte a nivel del hipotalamo que separe el cerebro del tronco cerebral, este tiltimo corte permite visualizar con comodidad la ara interna del lobulo temporal. La corteza de los lébulos frontal, parietal y occipital se ‘contimia en la cara interna de los hemisferios donde también se localiza una circunvolucién que yodea el cuerpo calloso denominada circunvolucién del cingulo. La prolongacién interna del Jobulo temporal, area también denominada Idbulo temporal medial, contiene la formacion hipocampica y la circunvolucion parahipocampica * Si se une imaginariamente la circunvolucién de! cingnlo y la corteza hipoc4mpica y parahipocémpica se ‘bticne tuna suerte de aro que rodea al cuerpo calloso y a la zoa en que los pediinculos cerebrales ingresan al cerebro. A este aro de corteza también se lo Uamaba Kébulo limbico, denominacion poco utilizada en ia actualidad. 3419 SBagg 9P zy 9 “OsOTED foduang 9 PAIosqO 35 EWEN BIED BUG WurAIUY 9 EMIAIXS see Se] ap SeIsIA -TexqaIID E7210) 9 any jeudiooo A jeyoued ‘jesodwe} ‘Jeyuo4 soingoT :O ‘O ‘1 ‘4 odwesodiy :Y ‘ojnBuro jap uOIOnjOAUNaU :BuIo, “osoy}eo Oduend 79D “OMS ap A OpuRjOY ep SBINSID 'S “yyCisura Interhemisférica Lobulo Cisura de Silvio | Lébulo Temporal Figura 7 Corte fromtal del cerebro. Se observa la profundidad de ta cisura de Silvio que separa los 1obulos frontal y temporal y et \Sbuto de la insula. También se observa la prolongacién interna de fs lobulos, frontal y temporal (Comparar con la vista de la cara intema de la figura anterior) Areas corticales histologicas y funcionales. Areas citoarquitect6nicas: desde un punto de vista histol6gico, la corteza cerebral no es homogénea, en su mayor peste muestra una estructura de seis capas pero en otras tiene tres 0 cinco capas. El grosor relativo de cada capa y la composicion celular varia de una regién a ofra lo que ha servido de base para diferenciar éreas y trazar mapas citoarquitecténicos, uno de los mas conocidos y utilizados es el de Brodman (figura 8), Algunas areas citoarquitectonicas coinciden con areas funcionales, por ejemplo las areas motora y sensoriales primarias, pero en otros casos la coincidencia no es tan estricta o simplemente no ia conocemos : ‘Areas funcionales: la corteza cerebral est altamente diferenciada desde un punto de vista funcional, hay éreas corticales principalmente relacionadas con el procesamiento sensorial y otras con la actividad motora. A su vez, y en funcion de su proximidad con las vias motora 0 sensoriales periféricas, y con la complejidad del procesamiento que realizan, se distinguen areas primarias, de asociacion unimodal (secundarias) y de asociacién keteromodal (terciarias) La funcién de las distintas areas de la corteza ha sido investigada mediante técnicas de estimulacion y registro eléctrico, analizando los efectos de las lesiones controladas en animales experimentales y el de las lesiones espontdneas en humanos.soqatns ap wzouiod Fy 9}uoMBDINDD| EIMUINSA as Ig (aWoUTEANOAdseU RAMISUAsOIEUIOS K PATIpHE ‘yensix) seumusid sojpuosuas svary soy ua resifer uapand es anb sopeisuajod upsionpord (jeid “opio ‘wunas) e1sastied 9 uo sosordeoas so} v sopeoyde sojnumisey “odsana Jap [warRFEsILOD oyed vun wa pepyigisuas 2] op epipsed sonpord eumuud voisgisauios vay j> UP UO] LUE Ayensta odwes jap jexeqeyenuoo oued wun ua uoIsIA ef ap epipiad aonposd jensia euewud ware Uo UoIsaj Eun “(epeZTUD so eOIOW BIA e] anbiod soTBSaNETEITOD UOS jnoRNUCD wisandsas By & sisqezed e{) ugpoesjuo9 ns gs1nposd KOUDaRS UOIORMUUNSA e aNb seAUSNU OdsaND jap oIsando opel PP sojnasnur so} ua sisyfpsed PAONposd EUMUILG BORON! 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Figura 9 ‘Areas corticales primarias, de asociacion unimodal (sccundarias) y de asociacién heteromodal (terciarias), ‘Las areas de asociacién unimodal (secundarias) se localizan alrededor de las reas primarias, ‘un paso mas alld del ingreso sensorial o un paso previo a la salida motora, Llevan a cabo el segundo nivel de procesamiento de la informacién sensorial recibida desde la corteza sensorial primaria o los procesamientos premotores previos a su envio a la corteza motora primaria. La > Penfield fue e} primero en utilizar sisteméticamente la téenica de estimulacién y registro para estudiar las ‘reas Funcionales corticales en humanos. Durante el curso de operaciones neuroquirirgicas (de tumores y otras patologias) se puede mantener al paciente despierto, con anestesia local de la herida quinirgica, y colocar cloctrodos sobre fa corteza para registrar o para estimular la regién subyacente al electrodo, En el caso del regisiro de potenciales evocados, se aplica un estinmlo en una parte del cuerpo y se correlaciona con fa Jocalizacién de los electiodos que registran actividad, También se pueden aplicar estimulos cléctricos de jntensidad adecuada a a corteza sensorial y preguntar al paciente qué percibe. Estimulos elétricos aplicados en fa corteza somatosensitiva primaria serin referidos como sensaciones téctiles, de temperatura 0 de movimiento de una porcién del cuerpo. Y estimulos eléctricos aplicades en la corteza visual primaria del Kébulo occipital serin referidos por el paciente como sensaciones Iuminosis en una regiOn cel campo visual. Si la estimulacion eléctrica se aplica a las dreas primarias motoras, producira movimientos elementales en un grupo de miscues.of sojeons0D0URFI SouoKIENpeL Se HOS FZANOS eI v ED anb sqUD:ayE vorsosKaxd ediomud ey ‘soqeurdssAs09 & sounuodoonioo “sameamnqoans0> ‘soSHENETeIOSHIOD “SopmINssO="50> (Gooey) somen So] wos HOIPUT auquioK: ns aMb sopeonscoqns SIMONA Se JOD UEIOUED a8 < ¥ZHO9 e| Ip uojes onb sojuasaye soucronosoxd soyediomd sy "Ezau09 tf & wero anb sono { uayes onb souorosoxoud AH , (| eng) oduresodyy ya < ouspepiuue ofjdwoo ya ‘opennss odiano ja wos soumaran anb sasu® souormenuoy sajediouud sary sey ‘sasu8 sauosouo.£ 18 axtua uesauOD se] anb eoue|g BOUEISNS ap SEUOXE SO] ap OwOD BzeLI09 B} ap sEUOINaL Se] ap PEPUBOM.e| ap ‘ime apuadap e1oenut yeiqaias UOTUTY eT] eIOIBENUOD OLTAYSTIEAY jap SO} HOD OUAYStUIY UN ap s0]Ngg] sop eUCEPAL anb euN|NNSa ‘osoyED odiond jap oud WeULOS SoPeINSIWOD sLIqY SEL ap ayred sokeu Pr] ‘soURysturaY SaqUaIayIP UD SEpeDIgn sapeoqI0D seare UEIDaUOD anb “SapRINSTUOS sv; (¢ £ ouaysiuoy owistu jap s9feo;109 seaxy UEIDeuOD anb ‘uoLEIDOSE ap se (Z ‘, FINPSU ey A ogo jp “oureyey > “9svq F] ap SO9IONN So] tod ¥ZaLIOD PI WeISaNID anb “u!IAdoId ap sel (F sseigy op sodn san Kegy eoue]q erouessns ej waAmysUOD onb sopeznnfHU soUOXE so] op spABAT TONS ISP Sud wroursns B] Ap oIsax Jo UOD & Js anu seperoU0D UPISD sopPOHLIOD suare Sey ‘woupfenuay Doung vrounsns: ‘ONS [9p wasp umn e eofBojoorsd ugroury eun ayaura;dons reuse op j2 anb ofajduros spur oypnus $9 jenHDe ,.uo!oBzyfe90},, ap ordaauoo jp “tlomoNpesIH! k] uA SONTTTRUSE Woy "ye waoye20] 8S seAnmuoo souoMUTY se anb Oo] ap assianpap agap on ‘sel>;du09 sopuomoms X seanmifos SouOIUTy se] ap OnaRUEUOUTY UoNg ja wIed a[qxpUIDsosdu vos searp sess 9p pepuoim wy onbune ‘nb remjoe aueuodut sq “eIOMpuoD yj ap so[B1008 K sopeuorooU!D ‘sopeUCINBANOW sOIOdsE HOD X BLOMION B{ YOO epEUOIPE|As PIse “TEIIO, BPP aseq vy A BIMsU Bf ‘TeodMD} ood > eamRGE onb “eoxquN| BF (¢ S sefajduioD seuRIUN;OR souo1oe op uoronaofe v| & Janued fo ‘woIoEOyRE|d | YOO ePEuOLDEIO! yIsa “IOJOUILG wore PP anmepap sod epezieso] ‘Jewoxand wy (z ‘ofenua Jo { oedsa yo ua odiano Jap uo!eWeLO 2} ‘worouare yf ‘efajdmoo jeUOsuAS uoIDEMAaW v| WOO EPRUOIDEe: BSE ‘oNquON ous BP So]qo] So] ap BISuNUOD ap wUOZ B] UD EpEZHTE>d| ‘Ten1d!900-osOdwaT-oretTEd 0 sOLFaIS0d 2] (1 Ppoworsyq ugMEpOR ap sary san AvE{ ‘TeuODRANOUI < FeUO_OUIE UOIDEMUO 2] Goo K wIO}OUL Bj UOS FeLOSHAS UO!EMUOAUL ef BABU as ‘SofajdisoD spur SOmARETESADOId SOF ogeo & ueAay] 9s svarE se IS9 Uf “BUOTOIO ¥] oINEINP ojOUEIpse: seu eINpeU anb vaons> Ef $9 A woUmpoA ues un ezuROPE (TeMOOId) JOUDWTE epOMOSDIDy UOIDENDOSE ap ease [> “OIqUIOY [P Uo ‘sozeund so] op ezaui09 Bj op aed Joke vy] sedn90 B sNBoy, Bred woNQUDTOIY HOINN;OAD | 9uLINp SqMaWayUE!DI SPI UoBOUIESP es onb se] YOS suas seIso ‘omOWPUL “Te “eonpuos Bj 9p joNUCD ‘uoKDPoTTURI LONI ‘afenRua] OULD safe} SeANTUOD souOKUTY uD SIDOGEP OUIS saRUSUIE|S SHOYP uooNposd ou svarE seIsa ua (SOUISITEUINES) “SOPRA souRMINY tua sauo‘sa] se] ze8n] Opunias ua ‘soanisuas 0 sasojoU soIDajO FoIAg eanpord ou vO;ND9I9 ODE MUENSE vf Jey sod ug “sefayduios sauOIOUN| UO SEPBION;OAUL UEQEISD seasE seis ond sesuiod v Wosofnpar Sovep SOUT, “pepyepour esIaAIP ap sojuupse 10d aszeAnoe wapend so[TyDo sns A JeHOSUDS PEpEPOU eM ap seoyfsadsa UOS OU EPOUICIAIAY UOIDEDOSE ep seam sey “somionunAow 9p tiguanses wun oquOURpeNoape srnpoud apand ou osed eziery ausy aqua‘sed Jp “euO}OUIsJd vosR Jp BUOISD} 2 OpuEND apoons TERNS O8fe ‘(uo!Dedped 10d oyafgo Ja Ie.0N0Ia3 apand ou) epesoye vorodaosad vj suen osad (ja1d ns voor anb o7afqo un oquo1s onb aoip ojdurofa tod) jeiusuiaje uoIDesUaS B] EpeAsOsUOD auaN StUOIDed jo ‘sofajduzoD seus siIOYaP OUIS (TeLOSAS epipipd) soyemowsye suisgep aonpoad ou feuOsues EpoWrUN UOReIOSE ap wos UN op LOIS]Naceos del Cerebro Basal Anterior Caudado Talamo ‘Globo Patido Putamen Hipocampo Cuerpo Estriado ‘Caudado Globo Palido Putamen Télamo | Figura 10 Arriba corte frontal a nivel del cuerpo estriado. Al ceatro corte frontal a nivel det talamo, Abajo, corte horizontal a nivel det tilamo y los micleos grises de a base‘oeRpouasou 1 eooauanad anbiod od [9p omtap axnyouy soj as coodure oxad opens oxi [op soapom Say NOD (EUOKSUT, {S1A 9p Olund Fe apsap sootHOINEA siramEyDANSS UPS ofor oafoNM yo (498m snooy) aw EDUTISKS eT ‘opted ogoy8 X waumeynd ye aupar .semonusy oopogn, < usureind & opepnes fe auN>x .cuMIELNS, ‘san soy & aunar opemnse odians,,‘soayonm san soisd © uedufe anb smuopeumouap semNSM mez 3S | “eorggaourp wns wm 53 anibsod ox jap omap aényout 0} 28 OU ood ‘sonmesar Soy e ounXgad Aur UA Spx OS, UH $2 OUTEAA ONS PP s9yediound sovoriior oonydunre rer aay | ae se] & — uapuodsaiz0o oongdunys - ANS Sopesul seve Se oon cones ese ee | Trend aa 7 osOLaN = omer], eas Sele. 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Las sinapsis directas son activadoras de manera que el misculo estirado por el golpe de! martillo del examinador se contrae para mantener su longitud, las sinapsis mediadas por interneuronas son inhibidoras y relajan los misculos antagonistas (los que se oponen a la accién del misculo agonista). La conexion sensitivo-motora no queda restringida al segmento medular, asciende hacia niveles mas altos del SNC Jo que permite procesamientos més complejos, incluida la percepcién conciente det golpe del martillo. También hay influencias descendentes que modulan el reflejo miotitico (figura 10), AGolpe con el martillo de reflejos fen el tendon de la rotula 1 Receptor Propioceptivo 2 Fibra Aferente 3 Ganglio de Ia raiz posterior 4 Asta posterior 5 Asta anterior 6 Interneurona 7 Fibras eferentes 8 Union neuromuscular Figura 10 EI reflejo miotitico Conexiones medulares y aferencia de 1a informacion propioceptiva a niveles mis altos del SNC. 42&b PuOPORY ‘TeApeS wUBUEN] BRUOPRUY “gos! “WILT A “| SAL, Souly Souoney ‘PUvOUOUTBURY POIPSWY EYOUPA “E0OZ “BOI BRLTOTWUBOINON -Y |PUS PHPEW “BUOLOUe aq] 2 IH Mespoeyy “BroUDIDZOMEN ap soIdioUL —OO0T “L Hesser A “f ZumMNDE oy pepUEy, veynsuod ap eyesBonqigAldo R. Ferreres Capitulo 4 Neurona. Sefializacién neuronal. ‘Tipos de células del SN. Hay dos tipos de células en el SN, las neuronas y las células gliles. En el SNC las células liaies son mucho més numerosas que las neuronas y, aunque tienen funciones muy importantes, no estan especializadas para generar ni transmitir sefiales eléctricas. Se reconocen dos grandes tipos de células gliales, la macroglia y la microglia, en la figura 1 se resumen los subtipos y sus funciones. Figura 1 Axon Vaso sanguineo Microglia ‘Los astrocitos se fijan a los capilares sanguinens y a Jas neuronasy cumplen funciones de sosten, protecciéa ¥ alimentacién, Los oligedendrocitos del SSNC forman una vaina de miclina alrededor det axon {que To aisa elétricamentey Sacilita a conduccién de Ia seflal eléctrica. Los fagocitas son células similares 4 los fagocitos de la sangre que poseen funcién de defense ~ [Sost Astrocitos /Nutricion Protecci61 Gligodendrocitos (SNC) Células de Schwan (SNP) Fagocitos Estructura de la neurona. ‘Aunque ya comienzos del siglo XIX se sabia que las cétulas eran las unidades elementales de los orgenizamos vivientes, el tejido nervioso tuvo que esperar muchos afios més, Ia Iongitud de las prolongaciones de las neuronas que se extendia mas allé del espesor de los cortes para al microscopio y su intrineada interconexién hacian dificil identificar la unidad constitutiva del SN. Recién a fines del sigio XIX y principios del XX, una técnica de tincién considerada iniciatmente defectuosa porque sélo coloreaba unas pocas células, permitié a Ramén y Cajalsapmifiuo] raueoqe sono ua osed senspuep se] anb o8se] seu oyoNU s9 OU sopeuomman sods, souniijg ua ‘ayqeurea pryxBuo] auan anb zejngm eunigy ap epeBieje uoroeBuojosd wun $2 UOXE [3 ‘BORA ¥] ap EHO|ROW Teun yeuoxe reuse, Joinuey, 2p OPON, BUSI “yeuosnau odsono a epey euayEd BI apsap Oso1Alou osjndan jo sonpUoD “wedmUAS UOYONpUOD auaN feIBUAR uo A somEUES op uug}odaoau ej Uo epezifeioadso eanjonnse wun so ‘OyOLRSEp ueIB uN rezuEaye uopand sapeuosnOL sody soungie ua anb & synjpo odrono fop usAiewe anb sovoiezogre wos seuspuap Sey (NY) Oonguod jeusTeW Jo ouaNUOD anb Je{nY29 DINU fp & seUTDIord se] uEZHAIIS as onb jo ve se8ny oonusejdopuo ojnonas jo sep anue ‘UoKOUTY ns Adwno ered sopeyorEM so] sezOIUIS waned 9] anb sejaue#i0 sey auouco ‘euosNaN BL BP ODHOquIDUI oNNUED Jo $9 BIOS TH “(¢ einig) uoxe Jo (¢ A senspuap sey (Z ‘ToT Odsond o TUHOS Jo (| sooyfoadsa jou un ap. onionuydiuno je epeidepe visa woop LAND souoITer san o9S0g “~PIND|S UOIBZITEUAS B ured vpeousiefp ajUOUrEYP emMjorAIsS BEN UOD SEMI HOS seUOINOU se] aNb BIOpISUOD aS KOH eisdeuis sopeury] ugrooriann ap sopezyeyoadsa sojund ue ses}0 WOd seun uRDeIOD 9 anb ‘scUOMAN Fv] “sapENpIAIpUT sBIOpEZ|REDS sowsu}9 10d opinaNsUOD wIS> NS Pp anb aaajqeIse anb jowounay DuLADOP OUI 910d 28 offanj anb o| osndorg ‘ssqerpuadapin savemnypo somemiaja owo9 seuOIoN sel sRAgHUAp!considerables, algunas cercanas al metro. Tiene conduccién centrifuga, es decir aleja el impulso nervioso. del cuerpo neuronal, Cuando los axones son gruesos y recorren una distancia importante estén rodeados por una vaina aislante lamada vaina de mielina que aumenta su velocidad de conducci6n, la vaina presenta intestupciones lamadas nodos de Ranvier. La vaina es producida por la oligodendroglia en el SNC y por Jas células de Schwan en el SNP. El ax6n se une al soma por una parte denominada cono axonal cuya. membrana posee ef mas bajo umbral de activacion, En su extremo distal el axon puede terminar en una 0 varias ramas en cuyos extremos estén los terminales, zonas especializadas para tomar contacto sindptico con otras neuronas 0 con los efectores (musculos o gléndulas). ‘Tipos de neuronas. De acuerdo a la configuracion de sus partes se distinguen distintos tipos morfoldgicos de neuronas que representan verdaderas adaptaciones morfoldgicas para cumplir funciones especializadas (figura 3). [ t Unipolar Pseudobipolar i Motoneurona Piramidal Purkinje Figura 3 ~ Tips de nenrona. Hay distintostipos morfologicos de neuronas. Arriba: unipolar, pscudounipolar y bipotar. Abajo: varios tipos de multipotares: ia motoneurona espinal recibe impulsos en un Arbol dendsitico relativamente corto; la neurona piramidal muestra una adaptacién precisa a su localizacion y FunciGin. se localiza en la corteza que es una estructura estratficada en capas para las que emite protongaciones a distint altura, tiene un ax6n largo que forma parte de tas vias de proyeccién yun soma voluminoso para prosucir los metabolitos y la energia necesarios para a mantener y cumplir con su fimcién que es ta conduccién de mpulsos nerviosos a distancia; fa extraordinaria proliferacion del arbol denritico d= una céiula de Purkinje del cerebelo ¢s una estructura adecuada para recibir una gran cantidad de entradasSojeyDS ap orSsUEN e] UD UBAMyFAT aMb (D eurayoxd k; ap peprENgns eu ap UOOREGHT | { owoo [7m) sEAFI9 FON a Wo SeSTUNAD SoMOTRoLAL MUMAPEIASSP OWIOIND OMTAND NS FORM 95 (SEUORUOY ‘saiosrusumnaamau) sejnogiom SPuis}9 opueND aiod sour mased MefSp ou yes op seus. sey okay ‘comaadsa wot un ap osed jo opuanniasad (5) narge 2s sostarsrenomen wn fifa opuen> arod (a) sopessao aynoutfemrqey UIS> SOATIe sopeTED sor] ‘SOMO e sojQeSULZAdUH > HOY ap odin un x SoyqeauIod tos (y) sansed so(euts 50} ‘Souotpuos SEUDIO UD sbaOr ap ose fa uated Soon SayEDUD Sy -wasAry. | owas ap soupproad ser (a & saoyy sje sepeaensexox se (€ soda sop Gey ‘evegnou 3p Ope EPO etuD Un uo ayuowyesiaasuEN nouodsIp 2s onb seay>roxd suSUOD “ePIC eeteDIe EM So FeuOmOM wULIQAHON PL ean | ‘9 euieIeid perunans--@ (ofeqe spur 304) vuesquiaw v ap osodai ap yeouaiod jap onvapmuoutreut ja red sayorOdust uos £ vuviquat 9p sopeaca}od $0] ouloo sourarxe sao1ney sod sopeayrpow os ou ‘SOLAIGE aquouennigey uosoumused soaised s0’] Soanoe o soaised ‘sooo! sajeues ap sodyy sop Avy ‘pMIQO v] OP VAY { ONUIP SUC! SO] ap UOFNQUNSIP e] ap omeRuTUSWEUE Jap sejqusuodsor s0{ wos seyeuva 60° “S020 9p osed jo uapidurt a souor sopia19 sesed wefap anbsod SOANAa,AS YOS ojonpuos ns 40d savor 9p osed Je vod soomug} SafeUED Sor] “TEUAS ap seuIaIoid & sooo! safeueo :sody, sop op wos euvsquiour 2 op seufaiosd ser] ‘sesonde SauOLOnjos Se] ¥ ejquouLadu wus JS us 69 voIpidy, eduowg ey] “(p BIMy) oqouNesiansuEN VauOdsIp as anb seuioisd 10d & sopidiy ap edeo ajgop wun sod wysondmos wimanuse BUN sy -BSONDE UO!OMIOS UA sBIMO9AOU K souor vouanuos onb somoumredwos “renjssenay jep se]njsouNxa o7waRUNTEdWOD jo vxEdos anb sosadsa op souosON Q] SOUN op URL] LUN se BULIqUOTL ET ~sarENJORNXe. sopELES 2 aquoumanpayes sopuodse: oumuod 9] anb ugezyepadsa ap jaxtu oye un BzuBOye pepaidosd zysa euoInaN BL US O1Od PUpIIgENOXa uENSaNU! sorwN|so seURIqUIAUE SEI SPO, ~TUOINL F] ap wopezyeuas UOTOUTY B] UD TedioNd jaded ja eBan{ onb ajadmysUOD jo so BURIqUIAL BT “enya eUBIQUEPYLos canales activos reciben esa denominacion porque se modifican con la tlegada de algéin esjimulo, cuando la membrana esta en reposo permanecen cerrados pero la: llegada’ de un ‘estimulo eléctrico o quimico los abre modificando su permeabilidad a ciertos iones lo que & su vez, afecta la propagacién del impulso a lo largo del axén o a través de la sinapsis. La importancia de los canales iénicos radica en que la generacién de sefiales eléctricas (potenciales) en la neurona es resultado de los desplazamientos iGnicos a través de la membrana y estos desplazamientos son regulados por los canales La transmision de sefiales es diferente con las proteinas de sefial, éstas no dejan pasar iones pero cuando ciertas moléculas (neurotransmisores, hormonas) se unen a su parte externa se desencadena una serie de reacciones quimicas en el lado interno que modifican la respuesta de la neurona. Sefializacién neuronal, potenciales de membrana. Las seffales neuronales son eléctricas y consisten en modificaciones del potencial de reposo de la membrana celular. Potencial de reposo. Si se cofocan electrodos a ambos iados de una membrana en repos y se mide el potencial eléctrico se registra una diferencia de potencial, es decir, una diferencia en la concentracin de cargas eléctricas, siendo el interior negativo respecto del exterior, La diferencia de potencial en una membrana en reposo es aproximadamente de -60 -70 miV., se dice entonces que la membrana esta polarizada. Mediante un electrodo estimulador se puede modificar artificialmente la distribucién de cargas. Cuando se introducen mas cargas negativas en el interior (0 se aumentan las cargas positivas en el exterior) la membrana se hiperpolariza, la diferencia de potencial aumenta, por ejemplo a -90 mV. Si por el contrario se introducen cargas positivas en el interior (0 cargas negativas en el exterior) la membrana se despolariza, se reduce la diferencia de potencial, por ejemplo a -50 mV. Si continuamos introduciendo cargas positivas en el interior la membrana se sigue despolarizanco proporcionalmente hasta ‘un determinado punto denominado umbral en ef que se produce una respuesta brusca e intensa de la membrana que invierte su potencial, el interior se vuelve positivo (+50 mV.) y el exterior negativo, a esta respuesta se la denomina potencial de accion. El punto umbral se ubica alrededor de los 15 mV con respecto al valor del potencial de membrana en reposo (por ejemplo —45 mV para un potencial de repose de -60 mV.) (figura 5). Potenciales sinaptivos (0 locales). Acabamos de ver que mediante un electrodo estimulador se puede modificar experimentalmente el potencial de reposo produciendo hiper 0 despolarizacion, Los mismos efectos pueden ser producidos por las neuronas actuando una sobre otra. Una neurona puede recibir influencias excitadoras 0 inhibidoras de otras neuronas que provocan cambios en la polaridad de su membrana. A estos cambios se los denomina potenciales sindpticos y pueden ser hiperpolarizantes inhibitorios (potenciales inhibitorios postsinapticos o PIPS) o despolarizantes excitatorios (potenciales excitatorios postsinépticos 0 PEPS). 1Los potenciales sinapticos tienen bajo voltae, son graduados (la intensidad de la respuesta es proporcional a la intensidad del estimulo), decrecen con la distancia y el tiempo y por lo tanto se propagan localmente (a cor‘a distancia) de manera pasiva ', son pasibles de suma (si dentro de una zona préxima se producen dos potenciales al mismo tiempo sus intensidades se * Los potenciales sinipticos son estados activos desencadenados por un estimule: pero su propagacién es pasiva y. depends de las propiedades “de cable” de la membrana que se comporia como un conductor que offece resistencia al paso de la corriente eléctrica lo que hace que su intensidad vaya decreciendo a medida que se Propaga, 49sofmwunse so] semowoq uapond sajeooj soondems sayeouajod so) A ‘seondeus SOUOKOHOO Soyo agar fwar WoIeU wu (Yd) WOK ep feIDUMOd JP UOD apuodsas BURIqUALI ET SOTUOTONS uOS sayuezUBIodsap seIouaNgUT se| OpuENs onb ofp as wqLUR sey ‘uoiooe ap [eIotaIOg (eysoxap 2] ofege) worsoe ap yeoustod yo oonposd as yeaqum ja wads 26 ope osod “eztmodsop as rureaqusour ey (xpsombzt ej ofeqe) seanis0d sede usonponut 28 1S “(eporsp vy & vquse) ezuPodmady as euEIQuON u] (eprDrNbe: equ) swanviou svise> usonpostat 96 1§ “uoxe jap sesandsar sanrazo}p Key osodas op ywioLaOd [9 E>1yFpOUE “opeymunse oponsafa opaeng “(ugxe fap easondsoz vy op soMStEDs soque UD OFAN ap TeRDUDIod Jo 408 syarop ny 2) upeztrajed ms> eneaqnions @ anb zo4p 9s “soUraIX Jap oadsa1 (AM OL- E OS) Came @ou so eeaquion! &} 9p 20\azu j9 SO/MUINSS USOMPONUE 95 ou OpLIEND :a60K4 OP [IOI "VOT rap sesondsax ey20s9p BW YOpEFMUMNSD opaNos|S un sod sopronponut sojmuns> epromMbzr eV -arequoU! 9p SoyersuaI0g Si Seo a TPL] saquezuejododiy sojnwiys3 a Satie recta et eevee Saad cou gt 8 ie DDD Abe Sinra.ar i souezpeediedy conunea Lace t Loe Lone Tho ne ugxe jap esendsoy onwnsa ‘aqyges onb seisiangu: se] vos vpouoroejes ajiouresDoxip wise euoInaM gun ap vysondsa1 ap pEpHEPOU! Vj SOWA OWIO.) ‘jqenoxa sew uooey vf (souEzuBjodsap) Saad So] onb sexwanu ‘ajgenioxo sous wuomou bj @ uaoey (sorezuejodsod'y) Sad SO’] ‘SeiLypuap Sel UO ajuaUTEDISEQ eTIUANOUE So] as “{ueUMSdespolarizantes (los PEPS) producides por una neurona pueden sumarse temporalmente si la descarga es lo suficientemente frecuente. También existe suma espacial cuando varias sinapsis proximas descargan sincronicamente. De esta manera, por sumacién espacial o temporal, fa despolarizacién puede alcanzar una intensidad suficiente como para superar el umbral de 15 mV y originar un PA. El potencial de accidn es una inversion brusca del potencial de membrana que tiene las siguientes caracteristicas: a) es una despolarizacién reversible, b) es de tipo “todo 0 nada”, su intensidad no depende de la intensidad del estimulo (no es graduado como los potenciales locales); si se alcanza el umbral se produce ua PA, si no se aleanza no se produce, c) para una neurona dada tiene siempre el mismo valor, no hay posibilidades de que se genere un PA mas pequefio o mis grande, d) no es pasible de suma y @) se propaga a distancia El PA tiene una serie de fases caracteristicas (figura 6). Luego de la brusca inversién del potencial presenta un periodo refractario absoluto durante el cual la apli- cacién de un estimulo, aim de maxima intensidad, no podré desencadenar un nuevo PA. Luego sigue un periodo refactario relative en el que se necesitan estimulos de mayor imensidad que la habitual para desencadenar un nuevo PA. Finalmente, se retorna al potencial de reposo. La principal propiedad fimcional del potencial de accin es su cardcter conductivo; a diferencia de los potenciales locates e! PA se propaga a distancia sin decrecer, no depende de las propiedades de cable de la membrana como los potenciales locales sino que, gracias a un mecanismo idnico especifico regenerativo (ver mas abajo), mantiene su intensidad a través del tiempo y Ia distancia, Esto lo hace adecuado para transportar informacién de un lugar a otro del SN sin modificarla Figura 6. EI potencial de accion tiene fases caracteristicas, En resumen, hay tres tipos de potenciales de membrana: 1) de reposo, 2) potenciales locales 0 sinapticos y e) potencial de accion, El primero corresponde a un estado pasivo en ausencia de estimulos y los dos ultimos son estados activos debidos a la presencia de algun estimulo. Las caracteristicas se resumen en la. tabla siguiente [Potenciales de membrana 7 7 Pace ‘Tipo. ‘Estado | Potenciat Decaimiento [Sama ao pasivo | estable = | ‘Simapticos [sme neem ri a] [De accién | — activo |todoonada |adistancia, activa |no [nto | 51‘epew 0 Dpo1 2p #91 B18 soapago wosoeedoxd | an sera SOMONE! 9 SOHOIEIIONS Spey | soreiowaiod 2p (fesodura ‘jesadse vorseums) eforduos agmDeonN eum apuodsa Yd FOP worrEseUes CL “fBUTULDY Bf wo sososnusuEROIN-K ap oRDEIOGY P| EIOAOAG Yq UM 9p BERRA LI -ePITES Op TeDG Cf JOEIOP US Luge jap o8:e] 0] & eBedaad as yd F "oLSoNpUOD ap TEAS (¢ (Ya) HORDE Ap A (Gq) SoONdeMS SarEDUAIOd |p ‘uoremiqaioo tun J9s apend woIstudon ap [euas ET WOXD Fe sod Uo}DEMUOFU sImusMEN as OF A TOOT FEIOUDIOG "mn & Opfoupar epanb “2EDTE OF Ow IS “No=T” ap feIOMEIOd uM wASpESMOSSD 9s TEAM yo WAS CNS Ey IS copaeageaar tase anb (sara & Said) Saropiqrmur a saxopeimxa soandears sayrroumod soy 9p eresqaSye tums of 9p pispmadsp anb o} osndunt y>p OU o ugeoettedoxd ey exrproop as ond 2189 19 ‘OTTNEH omOD ene X NOLORAANU {3p ede ty $2 TouoNe NOD fe "NOKESonUT op reuES (c “ODUEISIP LOD v oiuoureAtsed uesedoxd 96 onb sopenpess soondruts soyersuanod wos “Epera> ap feuDg (1 -SoMMaNpuOdsALIOD SOpPUES O-IEND Sey AALTY “EDHUOXT PUTIN, “agxe ‘Touoxe ono “EIIpuIP ‘secKSofopsoM ssINBUOKICO S01 ofeqy “soMTaNOdmICD OMEN Jp TEUOIDUTY ofp} 2 easy reumuey, uoxy ouog = Bypueg epyes —ugjonpuod = ugioesBeyu] epeUy pau aisa uezyeo9] as anb seomgxe-oxe sisdeuss ap eouangut | ap A vd $0] ap FDUANDAY vf ap apuadap soperaqy sososmusuznomau ap pephueo x anb eA epenpeid awouresanu ancy os feua8 e] Ibe ‘“o}9aj9 uN uod o RUOsNaU ENO HOD) sIsdeUIs BANK BUN BEY SALOsUsUENOMAN vagy anb eowoxe jeumuoy ef so epyes ap aymauoduios [JZ “owanmesap UIs “eouENsiE B Yd [® sonpuOD anb ugxE jp £9 UORINpUOD ap ajaUOdwOS 43 (OMNES EUOZ) HOLE ap Fepuaiod un sevspeouasap ap pepijquqord sokeu auan yeoedso 0 odwuar euINs x] euOr wis uo ‘awiauipeao] sopemedaid soondems sayeoumiod soy uemowsayuy 2 waflzaauoo anb vy} exq0s & ofeq Seu! UoIDe}IOxe Op fesquin Jo 2oSod anb euOZ UOXE OUOD |p Sa UOKEBayH ap aUauOdUIOS 14 ‘2eeuMs uspond A squamD0] ueRedoid of ‘sopenpe:® uos anb soondeus sapeouaiod weonpord (sofeosuss sasoxdacas so] 9p 0) skuOINaU seNO ap wAIISap z ITE ‘SEHIPUAP sey ap exoxdacas atoyiadns 2] 30d opimusuoo Byso epeUD ap ax12uOdWiOD [4 “(z BNy) epres uwonpuco ‘ugroestomr ‘epenus op sedeva sey andupstp opow jy eoyjoadsa uoronqunuca ng os anb soNOIEP SoEUIS oN1ENO UOD soaFojOHOM srUUOdWOD osEND BUOIDEIaY anb jouojounf ojapow wn ua asreznowuis apand wuosneu ey 2p wiopezteyes uoiouTy ey Feaopuny oppoMecanismos mroleculares de la sefializacién neuronal. Como se sefalé mis arriba, las sefiales neuronales consisten en modificaciones del potencial de membrana en reposo provocadas por los estimulos. {Cuales son los mecanismos que explican estos cambios de potencial?. Las explicaciones reduccionistas recurren 2 los Fendmenos de un nivel de menor escala espacial, en este caso a los fendmenos moleculares. Entonces, {cuéles son los mecanismos moleculares que explican los diferentes potenciales de ta membrana neuronal? ones, canales iénicos y gradientes. La membrana neuronal separa soluciones acuosas que contienen iones *, particulas cargadas eléctricamente. El potencial de membrana en reposo se debe a la separacion de cargas positivas y negativas a ambos lados de la misma, siendo el interior negativo. En este fenomeno interviene una pequeiia proporcién de los iones de la célula bajo la forma de una fina “nube” adosada a ambas caras de la membrana (figura 8). Un cambio en el flujo de iones a través de la membrana modifica la separacion de cargas produciendo un cambio del potencial de membrana. Todas las sefiales de la neurona (potenciales locales, potencial de accion) consisten en breves cambios del potencial de membrana en reposo debidos a ‘modificaciones del flujo de iones producidas por fa apertura o cierre de canales iénicos. @ ® © ® ©@O9 O @| Intracetular ©@9 ©9080 69 9 Figura 8 i Separacién de cargas y concentracién de iones. ‘Arriba: en este dibujo se represemian las cargaseldctricas sin especificar a qué jones pertenecen, El potencial ‘de membrana esté producide por la separacién de cargas positivas y neyativas a ambos lados de la ‘membrana, En este proceso interviene sélo una pequeila proporcién de los iones, los que estin mas proximos a Jas caras externa e interna de la membrasta EI flujo de iones a través de le membrana depende de Ia interaccion entre la permeabilidad de Ta membrana para el ion y sus gradientes de concentracién y eléctrico. Ademis, los flujos de diferentes iones interactiian entre si Los iones tienen diferente concentracion a ambos lados de la membrana. De los cuatro que tienen un rol importante en |a sefializacién dos, Na’ y CI, estan mas concentrados en el Cuando las sales estin en solucién acuosa se separan en particulas cargadas eléctricamente denominadas jones, por ejemplo el cloruro de sodio se separa en CI (ion negativo aniu) y en Na’ (ion positiv o catién)‘01079 & ompos ‘orswod ap semmyexaaige se] UoS 1) & UN SY “eAnefaw eBseD eum wz9sod omnfuoD xp onbyod (_y) anueisad upme eunnouep se] 26 ‘reynf2o JOLIN je Wo upTEUSOTGS we am wotenuENE X sopuEse perseurap nos anbsod eOEIERGEY B] 2p S3AEN € UEPUIYP OM SOPIOPOUTINE f SEUIDHOIE SE] OUIOD SELEYION Se tan woydu anbsod amy un auan ofng isa oxed erange ese 3 [e esjndu uo‘ENuAUOS ap awoipes (q “3 ap se[eue> eBay ojos anb emysIs un Ua _y UO! jap olny J> SowD.apIsUOD, ‘oanisod sa anb so1zarxa Fa 10d atuaumainappp OppeNe so IQ oxeRaU UO! 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SOY] “ODLNaD.S SOIR J> 69 SOfEUED SO} ap SAE 8 souoy So] ¥ esfndus anb eziory BHO eT “TEMPO JONDT JS BEY APUTYLp ® Spud I|NYSsENUL uo}esUsqUOD BYE 2uaR anb yf [P ojduza’ sod “uMeNUADUES JONBUL ap fe Up!ENIIAAUOD sokew ap se8n] je apsop spuNFIp Yor UN -uOHENUSOUCD ap BDUDIANP Oo amAIpE 9 Seo Op BUN) ‘SofEUR sO] 9p S9ABN e SUD So] 9p UOISTYIp vj uRS|AuN anb seziany sop Aopy BN 2p A sf ap soalsed soyeue ap oxoumnu jap apuadap euexqusour | ap pepirqeawusad y] opeysa 969 Wo A SoAISed SOfEUED 50] UOs Osodar ua wURIqUOM ap feIOUDIOd Jo UD uouoIALoWU onb SOT "RN 9p fe anb z0fem pros yy op ofng fo “RN Op anb ,y 9p soUDIge sofeuED spur dey 3s ojdunafa 10d ‘souaige upise anb wor aso ezed sooigoadso sopouRD op oouINK Jap apuadap wor UR ered wuerquiow e] ap peprpqeamiad ry (O K qb BNBy) auOK op Opes nS UeALTPOUT EUED [ep BamonAse B] seiquUTED ;e onb JosMUsUENOINOU UN Oo ofeOA jo ojdurale Jod ‘sopuame sosIOAIB 9p uoiooe sod Ussqe 95 A osodas P STEM SOpELID UNIS? SOANIE S[eURD S07] ‘sajqeautiad vos jena je exed vor pep ofng jp opuannmad somsauEUEd souDIge UEISa SoAIEd SO’] “soanoe soaised ‘sopeuro ap sod; sop Aepy “sejnonsed uot ap ody un sesed uefep anb sootug! sepeues sopsunuouop saxe3nj sod opuesed vuasqumaur wy rusaAENe Uopond O[05 seuo! S07] ia -euenqurom 8 3p ope “upeo 8 SouOT 2p apIIRITUAONOD Ea oes 6 ‘emifig) Jejnfao souDIUH jo uD sopEsEOUOD syur UBISS , yA > ‘FOP SosI0 anb serqUaR FOLDStraslado de cargas positivas al esterior que genera un gradiente cléctrico que impulsa al K" en sentido inverso, hacia adentro. Las dos fuerzas se equilibran pasivamente en un punto que es cuando e! potencial de membrana alcanza los ~75 mV, valor al que se denomina potencial de ‘equilibrio para el K* (figura 10). Ahora consideremos el Na" de manera aisiada, el. gradiente Ge concentracion To impulsa hacia adentro y el flujo de Na” s6lo alcanza el equiibrio cuando el potencial de membrana es de +55, es decir, cuando la entrada de Na° arrastra tantas’cargas positivas al interior como para hacerlo positive y contrarrestar su entrada, Ona One S229 Lee © One @ Figara 10 | Canal pasivo de K’ Tzquierda: El gradiente de concentracién impulsa cl 1’ hacia fuera, Derecha: la salida de K* aumenta al mimero de cargas positivasen la cara | externa de la membrana y genera un gradicnte Hr Ke ex’ @ er See ee &*® ov © © @® oe © Mecanismo molecular del potencial de membrana en reposo. En la generacion del potencial de la membrana en reposo depende de la accién conjunta de los canales pasivos de Na” y K*, Cuando ambos canales estan presentes, el K’ tiende a salir por gradiente de concentracién y a entrar por gradiente eléctrico mientras que el Na” ¢s impulsado hacia el interior por ambos gradientes. La imeraccion de los dos canales alcanza un punto de equilibrio cuyo valor es -60 mV que es el potencial de membrana en reposo. El valor esté mas proximo al potencial de equilibrio del K” (-75) que al del NA” (+55). Esto sucede simplemente porque hay muchos canales pasivos de K" y pocos canales de Na” (debido a to cual Ja membrana es mas permeable al K* que al Na’) y aunque el Na” sea poderosamente impulsado hacia el interior su Sujo neto de entrada es bajo, En contraste, hay muchos canales pasivos de K’ y una pequefia jiuerza que tienda a sacar K’ va a ser suficiente para producir su salida. Asi, el potencial de reposo est més influido por el K* y la pequefia entrada de Na‘ es r4pidamente compensada por la salida de K” manteniendo estable e! potencial. Con todo, ef ‘uevo punto de equilibrio implica un pequefio intercambio de iones que, si se mantuviera en ¢l tiempo, acarrearia una alteracion de los gradientes de concentracién. La desaparicion de los aradientes de concentracién es evitada por la bomba de sodio y potasio que contrabalancea exactamente el intercambio moviendo los iones contra sus gradiemtes quimicos: saca Na‘ e introduce K*, El trabajo contra gradiente requiere energia que proviene de la hidrilisis del ATP. Como vemos, el potencial de membrana en reposo esté determinado por Ja desigual 35‘ugiace 2p yeounod j2 s1semp oxepansas 0795 faded um efanf orques wa “MpDeNuaouOD ap sommorpes8 soy aisage osodor uD euEAquiaU ap jeOUeIOd 1p S}EMp souOT ap wy “epHUDIEOS arod “RyONbod wf anb AeHAo eed onaeLOduM wR NA LU IP EqOG EY « (Aw 55+) ,2N Jap ouaHbe 2p erouayod yop soyeA fa ezareoTe UCEDEZEIOUSOP wy O59 JOU “OIGISARP sur or fo UD aHDH4HFOD Of Anb oF $3224 OOOT Senn RN Je BwequIoN €] ap pepipazourad ey eMaUMe afeyoa TE saqaHsUaS EN OP SaTEUED SO] op arasode 1, eynyoo 2 ap vomos uoroysodiwoo vy ua samreyoduut soxqureD un aonposd ou uolDoe ap yeouDIOd O}os uN (083 Jog “vuesquioul | ap stro sequie B epesOp ,aqnu,, vuG B] ua URSA anb So] uos MedioHFEd anh souor soy] “OUNURU s2 Uooe ap jerous}Od Jp aiuEMp eMRUqWaU! e ap SPABN e axatar ‘as. onb yp ‘euomou x ap wary A onuep Sey anb ssuot ap yeI0} CuBKUMU fe UOD UOLsErEdUIOD UA (11 emg) euerquiou e; swoureyoUsuEN ezuejododiy enb 3 9p epyes ap osaaxa un woydxa jenpes® aver jg “asset B uBZUINLIOD afeyOr Jod sopeanse yap sofeus so] souMNN je wzlAREBaU as anb epipaul YN SP EpHES Ef oP wouaysissod @] ¥ seOWR uoLoRZModaL P| WZUATWIOD A ULL aX LN BP SOFBUED So} OZUATIOD ep sandsap opundosmmm up “(reno 1OUAI Jap uorEZ\aNsod wy sod K uoVRNUDUCD 9p aquorpess jo Jod opesjndun) sovepe jp key yy ap olny uN saouOIIE eUTEHO eg ‘ofeyoa sod sopeande , 9p sayeues soy ap eanuade e| EDoAoud jersuaiod ap orguren oss’, AUT S64 ¥ 9- ap Bsed jeOUDIOd jo £ wuBIquIAW yj wZUB[OdsOP EN ap ofny (q "woIDEsTUADUOD ap pK ootagpo owuoipard jo 20d oyawajqop opesindum ey ap epesiua epides wun aonposd as & SMOWIEAISEIL age 98 S9feuED Soyse TeIquM [> BOdNs oUoD je sopesedosd sapso0] sapeiousiod so] 9p BuIMS wy OpuEN -afeyoA 40d SOPEANDe LN ep soyeueD ap pepHu ueLT kun ery eWoxe. ouos Jp Us| @WOUNOIpRS BIgMIeD UODENNS e| sO|NUIASD ap EUINS LUN o OsUaqU OfMUTTSD UN oqigas BUOINDU BI] OPUEN) ‘sour ap UOFONgLSIp E| A Osocal us eUBIquIOUE ap [eIuDOd Jp Sellre}suoo ueyuDTUTeW BqWOQ B] 9p WOLD B SPUI, ¥ KUN ap soaIsed safeuED soj anb SoUTLA, ugnaoe 2p [e1ouazod jap eynaqjou OWSHEIATA, Sala Un eas 0 LoIDEZLBIOdsadNy oonpoad 15 9p OSaLEUI fo 1. ap SapeULD UAIGR as IS “Sd tun Pas 0 norezuejodsep aonposd EN 9p OSaJFUT Jo UN OP SOTEURD UAIGE 98 IG ° I} ap O BN ap sojdure asmuqe uapand IN Je unfag ‘wioxdaoes wo? v] op FooTHOL sapeNTeD so] > SoIqLTED usonpoid as soxdanex un & uaun as euOINaN FUN sod sopRiogy SoIOSMHsUNOIMOU So] OptEND soondeus soyeruaiod soy ap Temnoajou OSTEO, ‘puEaquialt Bap Sope| soquie ¥ FOIUOI UoIDeNUZDUOD ep saIwoIpesB soy JoUDTEUI eAEd LOHOGuIAL iftioue asombes anb > 4 PN ap eqUIOG e] sod opemase 9jqeIs2. opEIsD uN OMS oaIsed a1usureis|dwos ossaoid un S38 ou ‘ouggTInbs ap ownd ns uo osodox ap jerouaiod Jo 2IqRISA auaruea soatsed sopours so] ap saab v SoBe ap olny jo anbuny |, yf A ,2N ap soamsed sajeurs so] ap eunfuoo uo|se Bj od K euEIqtaM 2] ap SopE] soquIE v SoUO! 9p UoIONqUISIPCierre de los $— canatos de Na+ #60 accia y su relacién con [a apertura y cierre de los canales activos de Naty K+ 925 Apertura de los, canales de K* ~~, Inicio del cierre Apertura de los, de los canaies de K- 7 Conduccién axonal, propagacién del potencial de accién. Si la propagacion del potencial de accion dependiera de los mismo mecanismos que ia propagacion de tos potenciales sinépticos (PEPS y PIPS) las sefiales no llegarian a destino porque estas seffales se atenan y recorren solo una corta distancia. La conduccion del potencial de accion en cambio no decae a pesar de que recorra una larga distancia, también es tun poco mas lenta, ambas cosas se deben a que resulta de un mecanismo activo. Cuando se desencadena un potencial de accién en el cono neuronal la corriente de Ja despolarizacion vviaja un corto trecho de manera pasiva hasta que se encuentra en la menabrana del ax6n con un canal de Na® sensible al voliaje, el canal se abre y se desencadena a ese nivel un muevo potencial de accion que nuevemente recorre un breve trecho hasta que encuentra el proximo canal de Na’ y la situacion se repite una y otra vez, hasta que la sefal llega al boton terminal. La propagacién del potencial de accién por el ax6n no consiste en una conduccidn pasiva de cortiente eléctrica (como si fuera un cable) sino en una serie de potenciales de accion, una verdadera onda de despolarizaciones sucesivas, que se producen gracias a la presencia de canales de Na’ sensibles al voitaje a lo largo del axon, La onda de despolarizaciones se propaga hacia adelante (hacia los botones terminales) porque el potencial de accion originado en el cono solo puede reproducirse en una zona en la que los canales de Na’ ain no se hayan abjerto. Tampoco puede volver hacia atris luego de haber recorrido un trecho porque la onda de despolarizacion deja a sus espaldas porciones de membrana que son inexcitables debido a ‘que se encuentran en el periodo reftactario del potencial de acci6n. En resumen, el potencial de membrana en reposo depende de Ia accion de los canales pasivos de Na’ y K* y su sostenimiento duradero requiere de la accién de la. bomba de Na" y K" ; todas las seftales neuronales consisten en modificaciones del potencial de reposo debidas a cambios del flujo de iones a través de la membrana determinados por la apertura y cierre de canales Los potenciales sinapticos (PEPS y PIPS) son producidos por la apertura de canales iénicos activados por un ligando (el NT). Los flujos idnicos que caracterizan al potencial de accién dependen de los canales activos de Na’ y K* sensibles al voltaje y lo mismo sucede con la propagaci6n del potencial de accion a lo largo del axén. stwoumap siedemig Veandia SeUEDUNWOD sexe yEQuEWU! S>,eUED eondguisisog euesquey s@qeueoNLeH wopdeuisag euerquey™ eased wousur Bun ap uETIIE ‘seprisauco seuomeu se] ep peouaiod yep uoIEduons upides % oUIoD soim so;adse wand sawepodun 95 ap sefop wis ‘ssdems seisq -oondgus opsvies Avy ou “ureipauut 2 fbuoIDANpIg $9 UOLEDUMUOD Fy “(GeTd A Sdetd) SRO] sayEYES se] URBedosd as owOD ¥ scyuins Anus esoucun ap seologp sefwues emuisuEN amb savor ap ofny un opustmued 240 7] ap |p Uoo wwoMaL van ap eusedonD JP susuMDENp UEOMMUOD ssdems sey “(1 my) aIueoruMuOD reMPAOLETN yeuED uM LeULTOS Ered wisondo mArEIqUIAW TT US CINUAPL ONO 8 aun as safeno so; ap oun EpED SOOO! safeuED-THaY treUTOY anib UBIqOW ap seMaOsd ap uotorMMumnoe wm Ta UAIsTSUOD £ SoORURPI LOS soondyUIsISod < asd SOP SO] ‘soREOTUMUIOD sezerjsoso7a sojeues soc! vpesaaene FS2 K wyooNss Anur s9 vondyuIs BMpIpuDY LI SoD Ug “NG PP opot 40d sepeunnasip uvjse anbune samansey oood vos Seong} sisdens Sey ‘seonumnb £ seonnagp sisdemg -sisdumys ap sodty "NS [? 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Las sinapsis quimicas son mas variables y ricas en la transmisién de la informecién, poseen mecanismos de regulacion que las hacen mas flexibles y menos monotonas que las eléctricas, intervienen en procesos més complejos de ampiificacién e inhibicién de sefales asi como en cambios duraderos de fa postsinapsis que resultan importantes como forma de conservaci6n de fa informacion a largo plazo. ‘Estructura de las sinapsis quimicas. La sinapsis esta constituida por un componente presinaptico especializado en la secrecion y ‘uno postsinaptico especializado en la recepcién separados por la bendidura sindptica (figura 2 abajo a Ja derecha). En Jas sinapsis quimicas la hendidura sinaptica es més amplia que en las eléctricas y no hay continuidad estructural entre las membranas pre y postsinéptica, El pasaje de la informacion depende de que un mensajero quirnico denominado neurotransmisor (NT) sea liberado desde la presinapsis, difunda a través de la hendidura y se una a un receptor en la postsinapsis. La especializacion de una membrana en la secrecién 'y de la otra en la recepcién hace que las sinapsis quimicas sean unidireccionales y como se trata de una mediacién quimica se produce un breve retardo que se debe al tiempo que ‘insume la liberacién, difusién y unién del NT al receptor. ‘Terminal sinaptico. El componente presiniptico es ef botén o terminal axénico que se localiza en el extremo final de las ramificaciones axénicas, Dentro det botén terminal se pueden distinguir las siguientes microestructuras (figura 2): a) microtibulos que transportan vesiculas de NT sintetizados en el soma celular, b) una organela membranosa, el complejo de Golgi, especializada en el empaquetamiento de los NT que se sintetizan en el botdn, c) mitocondrias que aporian erergia y d) vesioulas sinépticas rellenas de NT, las vesiculas se acumulan en regiones de la membrana presinaptica especislizadas en su liberacién llamades zonas activas Liberacién y fijacién de NJ’ a los receptores. Cuando un potencial de acc:6n llega al botén sindptico, se abren canales de Ca’" sensibles al voltaje y el Ca’ extracelular ingresa en la terminal axénica. La presencia de Ca‘ en las Zonas activas acerca y fusiona las vesiculas a la membrana presiniptica que finalmeme se abren por exocitosis liberando el NT a lt hendidura, Los NT se unen con receptores especificos en la membrana postsiniptica haciendo que se abran o cierren canales iSnicos La apertura o cierre de canales modifica el flujo de iones generando un potencial local postsinaptico excitatorio o inhibitorio (PEPS y PIPS) La liberacién de fos NT desce las vesienlas presinipticas representa la primera transduccién de fa sefal, de elécirica a quimica; ia modificacién del potencial de ta membrana postsiniptica provocada por la unién del NT al receptor representa la segunda transduccién de la seftal, de quimica a eléctrica y significa que la transmision de informacion a mavés de fa sinapsis se ha cumplido.19 Fg “ojnumsa onan un ap wiadse wy e osodar ap jeouaod ap jroKM opErse yap ULOBIedRIOL 2 eMsed uoIRARDeE! tT ‘ToNEUNZUa UOepEIBEp E OpIgap UOKNASep Zod O ‘suMaISAA stant: ue opgioa: ns vied rondgusead runiquiour ef opsep uoieIdesa 10d ‘sousstutoouL Sop 10d sopeanomm wos empipuay w]e Sopwagy IN SO] CUMYR Jog ‘sisdeusazd BUD LN TP uoIeRCY wy axqos wopENI uOKUMY wn uouOH £ sasoydacouoINE sopeuniouap uos “voudyuisasd euaquiou % uo sopezieso] sis0xdaca3 @ Youn os upIQUTE LN PP Senogjow se] woxe ap OB:e] | B OPeTedord ugKooE ap yeoUuaIod UN soUOPEOUaSA & yesquin jo seadns ered awoiogns sas opand JN jo Jod opeiouss jeooy jrounod 1 (icon v0) rojo sadecey perms =p ba ores on eondpursaiy WOW sevopepsitop se opr aa _ ee ooqugxe yeu, wun 9p euonbe epany ey _pstastrnemod mp sean mame yond roosraw ean =} run 59 ou anh “uN tH, Jp i sopranbeda & sopra fos IN s0m0 sEINApIOMITE SIO ‘9109 P ee sopeubdea £00, op oben > aad sopernb Bs oomerdopus onwan: o2 eee ee sm 990 UN fp Par OA soomon 9 sport ‘apm zr y Temi 2 & sein 189 &) s ep oeredy eupuooonny oO oolugxe reuse, sapere soma sseupuooonwpor alguna razén Ja inactivacion del NT no se produce, la despolarizacién se prolonga de una manera anémala y la conduccién se bloquea de hecho come sucede por ejemplo con ciertas sustancias t6xicas (figuras 2 y 3). Figura 3 Liberacién del NT 1) Los NI sc sintetizan a partir de prevursores (algunos en el bot6n y otros en los ribosomias de] Soma celular), 2) Los NT son empaquetados en vesicules por el aparato de Golgt (algunos en el botén y otras en los ribosomas del soma celular, estos ‘éltimos Hegan al botén Siguiendo fos microtibulos). 3) Los NT que no son empaquetados priéden ser degradatios por enzimas citopiasméticas. 4) La Hlegada de un potencial de accién produce la exocitosis de las Vesiculas y la liberaciin dei NT a ta hendidura. 5) Los NT se unen a tgs receptores postsindpticos desencadenando una respuesta ea la membrana postsinptica, en este caso el receptor esta en un canal iénico 6) Los NT tambien se unen & autorreceptores localizados en la membrana postsindptica que participan en Ia regulacién de la liberacién del mismo NT. 7) Los NT son inactivades por recaptacién desde: la membrana presindptica o por degradacion ezimitica ex la hendidura. Una vesicula sinéptica contiene varios miles de moKculas de NT; dos moléculas de NT son suficientes para abrir un canal La exocitosis de una sola vesicula puede entonces producir Ja apertura de miles de canales iénicos modificando de manera importante ef potencial de la membrana postsinéptica. De esta manera una sinapsis puede amplificar la seftal recibida 629 un opueng ‘wuRsqual ap jwouaod Jo eOIpOW souo! ap olny je a1uaUEFeIPoURN ee anb 0} cowig! jarED ja auqe anbiod g}aNip uoIade Bun aosafa corcgnoUo! 1oydadas Un F aun as JEN on opaeng -(¢ en8y) 5 mnaroid epeurey wf ojduafe 10d “euesquraw x ap Uo Ere 9? epesopr rusejdous jap euraioud wun e epiin wise feno ¥ BpUN feuAS ap eUROsd wun ap aud uewiog scordo.noquiour sasoidaoas soy & oommor poues uns anb ruEsquiaw ap tuIaIosd wm ap oiced weutio; soordonouos soroxdasa: soj ‘sosoydsoes op sod sop Ae “wuesquiout ap eujiosd wun ap aued uos sasoidacas so, sopoy \,kmpeze9 EUR aAq] tun oWOR, Stoyjoadse wsouwui ap uaum 95 anb seoumnb smoursns mp so ‘sopuniy wos soxdeo0s A Josmusuenomeny ‘soidaces jo so condgusisod auauoduos jap aed seu OWE} 13 ssu0sd00y ors pepo \ 6 \ \ a seideooy Josiu/suEROION ® ‘ooxdonnoqpiot soxdeoe: ofvay ; cardosjono sondanas equity ean ( Nee sexdoo0 soslwevmoaneny “enrnue smut azueusearinjoaa & vowgoadso SOuDUL “PItD] SeUE “FEUOLUAAY UO!DO1DeS ‘ef ap opeuoronjoaa soque soosed anb osooad £ opides eorumnb uorouz|eyas ap owsTuEIOUL un $9 ugisnusuenosnon 1] ‘candeuis oFeUOD aUaH anb se UOI SHN}ZO Su] asgos o4npHE ojos & eondeuis emprpusy | op ope O10 Je onb ye sou JeiMA ond gua on ‘oauNsueS ‘pyeLI0) fe WOAENA aS OU IN JP ‘oIqWED UD ONIN uoWSMIsHENOsN Fy Uy “SBUOIDOE ins uo semua] Syu X SCAISH SPUI HOS sIODP so ‘ooM}oadse yeuOULIOy sORdada1 Ja us onl Ssejnygo Se] sepor asqOs BCUMSIP v UEMIDE ‘ooUMNUES a7t19130} |B SEPEIAgN 7A bu “SeuOULIOG se o1aq ‘sooigioadso sosoidaoex v uaun os onb soonumb sopuredy ms uarquim seuoUOY So] ‘SeuOULIOy 9p vULID0pUS UOIDEIDAS By Uo SEzuMfoWDS BUA LN f>P OPEN CT“NT (primet imensajero) se une a un receptor metaboirépico se produce la Separaci6n'de una ‘parte de la proteina G, esta fiaccién puede estimular fa sintesis de un segundo inensijero. El segundo mensajero es una sustancia quimica que desencadena una cascada de’ reacciones en al interior de la célula postsinaptica con tres efectos posibles: a) modificaciones excitatorias © inhibitorias mediadas por Ca’, b) modificaciones de! metaboiismno celular que repercuten ‘en la excitabilidad de la neurona y c) modificaciones de la expresién genética dea célula La fraccién de la proteina G que se separa también puede actuar de otra ‘manera, ‘por ejemplo, unirse a la porcién interna de un canal iénico y modificarlo permitiendo el paso de ones Desde el punto de vista molecular hay dos tipos de receptores, pero desde el punto de vista funcional se distinguen tres variantes funcionales o formas de accién: 1) Receptores ionotrépicos: son receptores unidos a proteinas de membrana que son eanales inicos, por eso el NT puede actuar de manera directa, répida, breve (el efecto dura milisegundos) y reversible. Estos receptores estén presentes en circuitos neuronales que tealzan procesamientos rapidos como los circuitos motores. y perceptivos. 2) Receptores metabotrépicos: estén unidos a proteinas de sefal, el NT no actia directamente sino por intermedio de otras reacciones quimicas (mediadas por una fraccién de la proteina G 0 por segundos mensajeros). Se producen efectos mis lentos pero también mis prolongados (duran segundos a minutos), que consisten en modificaciones de la excitabilidad y de la fuerza de las conexiones, propiedades que ‘no estan implicadas en la ejecucién de una respuesta sino en su modulacién, en el “fondo” sobre el que ocurre la actividad. Se piensa que este tipo de sinapsis participa en las variaciones de los estados emocionales, cel despertar y en formas simples de aprendizaje 3) Algunos receptores metabotrépicos y segundos mensajeros también pueden producir cambios de larga duracién en una sinapsis cuando actian sobre'el ADN nuclear y modifican la expresion genética de la célula. “Esto da lugar a cambios plésticos de muy larga duracion (varios diss 0 semanas). Los cambios plisticos se han observado en laberatorio en neuronas del hipocampo que reciben estimulacién yepetitiva y el fendmeno parece estar relacionado con el almacenamiento de memoria a largo plazo. Neurotransmisores. Hay dos tipos de NT los de molécula pequefia y los de molécula grande, Casi todos los NT de molécula pequefia se sintetizan en el botén sinaptico y en ese mismo lugar son empaquetados por el complejo de Golgi hasta ser liberados en la sinapsis. Los NT de molécula grande son péptidos, es decit cadenas de aminoécidos, sintetizados en el citoplasma del soma neuronal por los ribosomas del reticulo endoplismico granular y empaquetados en vesiculas por el complejo de Golgi. Las vesiculas son transportadas por microtébulos desde el soma hasta el botén. La figura 6 muestra una tabla con los NT mas conocidos. Si bien algunos neurotransmisores tienen fincién principalmente excitadora (como el glutamato) y otros principalraente inhibitoria (como el GABA) el efecto de un NT también depende de la accién del receptor especifico al que se une. Antes se pensaba que para cada. 64so ‘ap sani emfeuaspe &] -(vdOC-1 & “Bumuedop % ap sosmaaid en ap uopENstuPE. 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