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Paleontología

La paleontología (del griego «παλαιος» palaios = antiguo, «οντο» onto = ser, «-


λογία» -logía = tratado, estudio, ciencia) es la ciencia natural que estudia e interpreta el
pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles.1 Se encuadra dentro de las
ciencias naturales, posee un cuerpo de doctrina propio y comparte fundamentos y
métodos con la geología y la biología con las que se integra estrechamente.

Entre sus objetivos están, además de la reconstrucción de los seres vivos que vivieron en
el pasado, el estudio de su origen, de sus cambios en el tiempo (evolución y filogenia), de
las relaciones entre ellos y con su entorno (paleoecología, evolución de la biosfera), de su
distribución espacial y migraciones (paleobiogeografía), de las extinciones, de los
procesos de fosilización (tafonomía) o de la correlación y datación de las rocas que los
contienen (bioestratigrafía).
Recreación de la cabeza de un
La Paleontología permite entender la actual composición (biodiversidad) y distribución dinosaurio basada en sus restos
fósiles.
de los seres vivos sobre la Tierra (biogeografía) —antes de la intervención humana—, ha
aportado pruebas indispensables para la solución de dos de las más grandes
controversias científicas del pasado siglo, la evolución de los seres vivos y la deriva de
los continentes, y, de cara a nuestro futuro, ofrece herramientas para el análisis de cómo
los cambios climáticos pueden afectar al conjunto de la biosfera.

Índice
Principios
Disciplinas de la Paleontología
Paleobiología
Tafonomía
Biocronología Filogenia y distribución temporal de
los peces cartilaginosos en los
Relaciones con otras ciencias
tiempos geológicos, teniendo en
Técnicas paleontológicas cuenta el registro fósil.
Métodos mecánicos
Métodos químicos
Técnicas de extracción de microfósiles
Técnicas de concentración
Secciones delgadas
Consolidantes y adhesivos
Historia de la Paleontología
Paleontólogos famosos
Véase también
Referencias
Bibliografía recomendada
Enlaces externos

Principios
La finalidad primordial de la Paleontología es la reconstrucción de los organismos del pasado, no solo de sus partes esqueléticas,
sino también las partes orgánicas desaparecidas durante la fosilización, restituyendo el aspecto que tuvieron en vida, sus actitudes,
etc. Para ello se vale de los mismos principios ya establecidos: actualismo, anatomía comparada, correlación orgánica y correlación
funcional.

Postulado de producción: los fósiles son productos directos o indirectos de


organismos que vivieron en el pasado (entidades paleobiológicas).2
Actualismo biológico: los seres del pasado se regían por las mismas leyes físicas y
biológicas, y tenían las mismas necesidades que los actuales.3 Permite este
principio, por ejemplo, afirmar que los peces del Silúrico tenían branquias, porque las
tienen los peces actuales (aunque no sean los mismos); y que los dinosaurios ponían
huevos, como los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado al
encontrarse fósiles de huevos, y nidos, conservados en algunos yacimientos.
Anatomía comparada: Permite colocar a los organismos extintos en el sitio que les
corresponde del cuadro general de los seres vivos, obteniendo así el punto de
referencia necesario para poder aplicar el principio de la correlación orgánica.
Aunque los fósiles solo nos aporten una pequeña parte anatómica de un taxón
extinto, la anatomía comparada nos permite inferir y completar determinadas
características anatómicas o fisiológicas ausentes de los mismos.
Principio de correlación orgánica: Postulado por Cuvier.4 Cada ser orgánico forma
un conjunto cuyas partes se complementan, determinando todas las demás y por
Icnitas de dinosaurio terópodo
tanto puede ser reconocido por un fragmento cualquiera, bastando en último término
un trozo de hueso para identificarlo. en el yacimiento de Valdecevillo
Correlación funcional: Conocida mejor como morfología funcional, es la parte de la (Enciso, La Rioja, España).
Paleontología que trata de las relaciones entre la forma y la función, es decir: que
intenta relacionar las estructuras observadas en los fósiles con la función que
realizaban en el organismo cuando estaba vivo. Para ello utiliza diversos métodos o
líneas de análisis.

1. Comparación de grupos con estructuras homólogas: Este método, que lleva al


paleontólogo a comparar las estructuras de algunos grupos extintos con las de
sus correspondientes representantes actuales resulta a veces menos fiable,
pues las mismas estructuras o partes anatómicas en un determinado grupo
pueden haberse modificado profundamente a lo largo de la evolución y realizar
funciones muy diferentes. Del mismo modo, un mismo grupo puede ocupar
nichos ecológicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los
mamíferos marinos actuales y sus predecesores terrestres tienen morfología y
ocupan nichos ecológicos muy diferentes. La extremidad anterior en ambos
grupos, pese a integrar el mismo número de piezas óseas en posición
anatómica similar, ha experimentado profundas modificaciones en las formas
derivadas de vida marina, y representa una adaptación a un medio y a una
función muy diferentes (la natación) de la que realizaban sus antepasados
terrestres (la marcha o el desplazamiento sobre el suelo). La comparación de
formas y de estructuras homólogas debe tomarse con gran precaución.
2. Comparación de estructuras análogas: Este es verdaderamente el método
más fructífero y más fiable en Morfología Funcional. Así puede decirse que,
mientras que el análisis evolutivo constituye el campo de acción de la
homología, el análisis morfo-funcional constituye el campo de la analogía. Este
análisis parte generalmente de la comparación de estructuras homoplásicas
(que tienen la misma forma) para inferir la misma función en ambos grupos.
Pero dichas estructuras que tienen la misma forma pueden tener orígenes muy Excavación del yacimiento de
diferentes y los grupos que las presentan pueden no guardar una relación Gran Dolina en Atapuerca
filética entre ellos. Así los paleontólogos razonan correctamente que las aletas (Burgos).
pectorales de un pez y las extremidades anteriores de un delfín y de un
ictiosaurio realizan la misma función. Algo semejante puede decirse del ala de
un reptil volador (pterosaurio), de la de un ave y de la de un mamífero volador
(murciélago). Todo esto puede analizarse incluso en grupos biológicos que no tienen representantes actuales y que
sólo conocemos por sus fósiles.

Principio de superposición estratigráfica: Enunciado por William Smith recuperando las ideas de Nicolaus Steno (ley de
Steno), un siglo anterior. En una serie estratigráfica normal (no invertida) los estratos de la parte inferior son siempre más
antiguos que los de la superior. El contenido en fósiles de dichos estratos debe cumplir el mismo principio. Sin embargo hay
que exceptuar los fósiles reelaborados (que han sufrido uno o más ciclos de exhumación —por erosión del sustrato en el que
yacen— y resedimentación), y por tanto son más antiguos que los sedimentos que los engloban, o los correspondientes a
organismos endobiontes —aquellos que viven o pasan parte de su vida enterrados en el sustrato—, cuyos restos pueden ser
más recientes que los sedimentos que los engloban.
Principio de correlación estratigráfica: Estratos pertenecientes a la misma época se caracterizan por un contenido en
fósiles similar. Este principio, en la práctica, es cierto pero con matizaciones, ya que otros factores como las barreras físicas o
el clima condicionan esto.

Disciplinas de la Paleontología
La paleontología moderna sitúa la vida antigua en su contexto a través del estudio de cómo los cambios físicos en la geografía
mundial y el clima han afectado a la evolución de la vida, de cómo los ecosistemas han respondido a estos cambios y se han adaptado
al medio ambiente cambiante y de cómo estas respuestas mutuas han afectado a los patrones actuales de biodiversidad.

Se divide en tres campos de estudio:

Paleobiología
Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos, tanto sistemáticos como
fisiológicos, ecológicos, evolutivos, etc. Algunas especialidades paleobiológicas son:

Paleozoología. Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir de sus restos
fósiles, y de su taxonomía. Aquí se incluyen disciplinas como la Paleoantropología,
Réplica de cráneo de
Paleoentomología o la Dinosaurología (Paleoherpetología).
tiranosaurio en el Instituto de
Paleobotánica. Se encarga del estudio de seres vegetales o fúngicos extintos y su
taxonomía. Es una disciplina menos extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas Paleontología Miquel Crusafont.
como la Palinología o estudio de pólenes y esporas.
Micropaleontología. Es el estudio de los fósiles microscópicos (microfósiles y
nanofósiles), para lo cual se emplean técnicas especiales de muestreo, preparación y observación con el microscopio.
Paleoicnología. Se encarga del estudio de las huellas de organismos del pasado.
Paleoecología. Se encarga del estudio de la ecología de los seres vivos del pasado y de la reconstrucción de los
medioambientes y los ecosistemas presentes en la Tierra durante las diferentes eras geológicas.
Paleobiogeografía. Estudia la distribución paleogeográfica de los seres vivos y biomas del pasado y las causas que originaron
tal distribución. Es una aplicación de la paleontología a la biogeografía descriptiva e histórica.
Paleogenética. Aborda el análisis del material genético conservado en restos de organismos antiguos, incluyendo estudios de
evolución molecular, filogenia y relojes moleculares.5

Tafonomía
Se encarga del estudio de los procesos de fosilización y la formación de los yacimientos de fósiles. Se divide en dos campos
principales: Bioestratinomía, que estudia los procesos ocurridos desde la producción de los restos o señales hasta el enterramiento o
paso a la litosfera, y Fosildiagénesis, que estudia los procesos posteriores al enterramiento. El análisis tafonómico previo es
indispensable para cualquier estudio bioestratigráfico, paleoecológico o paleobiogeográfico, entre otros.

Biocronología
Estudia la edad de las entidades paleobiológicas, su ordenación temporal y la datación de eventos bióticos del pasado. Está
estrechamente relacionada con la Bioestratigrafía, aplicación de la Paleontología a la Estratigrafía.

Relaciones con otras ciencias
Se puede considerar a la Paleontología como una división temporal de la Biología. La Biología facilita una información acerca de los
seres vivos sin la cual es imposible hacer una interpretación correcta de los fósiles (esta es una de las bases del actualismo). La
Paleontología, por su parte, pone de manifiesto e informa al biólogo cuál fue la vida del pasado y su evolución, constituyendo de esta
forma la vertiente histórica de la biología.

Los fósiles tienen un valor intrínseco ya que su estudio es fundamental para la Geología (correlaciones, reconstrucciones
paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son numerosos los ejemplos que relacionan ciertos organismos con la génesis de
yacimientos minerales (como el fitoplancton con el petróleo, el carbón, los fosfatos, etc.). La geología histórica es inconcebible sin el
apoyo de los datos paleontológicos que nos dan información sobre Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleo-oceanografía, quimismo
de las aguas, etc.). De la misma forma la Paleontología necesita de otras disciplinas como la Bioquímica, la Física o las Matemáticas
(especialmente la Estadística).

Técnicas paleontológicas
Existen diferentes técnicas usadas comúnmente en Paleontología

Métodos mecánicos
Los límites físicos de los fósiles representan áreas de debilidad, ya que la constitución
química es diferente de la matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede
usar métodos de percusión (martillo y cincel).

Técnicas de abrasión: La pionera fue la máquina de chorro de arena.


Generalmente ahora se usa un gas (aire comprimido, nitrógeno o dióxido de
carbono) que propulsa un polvo abrasivo; en este caso el poder abrasivo depende
de la presión del gas y del tamaño y características del polvo abrasivo.
Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos de temperatura, para separar
por dilatación diferencial.
Técnicas de percusión y desbastado: Se usa un limpiador neumático de fósiles Limpieza mecánica de una muestra
con puntas especiales (mayor tamaño para el desbastado y puntas cada vez más
paleontológica en el laboratorio.
finas para el trabajo delicado). Para ello hay que reconstruir la disposición del fósil
antes de empezar, así como comprobar la petrología de la roca y apoyar los
especímenes en un elemento que absorba las vibraciones (como un saco de
arena).

Métodos químicos
Se usan en función de la naturaleza de los fósiles y la roca.

Mediante una técnica llamada disgregación química, se trata de agua con detergentes que disminuyen la tensión superficial en la
interfase arcilla-agua para rocas arcillosas o limos. El agua oxigenada tiene un efecto similar. Los ácidos también son usados
ampliamente utilizados en la extracción de fósiles: ácido clorhídrico (HCl(aq)), ácido fluorhídrico (HF(aq)), ácido nítrico (HNO3),
ácido fórmico o ácido acético.

Técnicas de extracción de microfósiles


Véase también: Triado
Hay que distinguir técnicas dependiendo del tipo de roca.

Rocas calcáreas: Se utiliza ácido acético (CH3COOH) o fórmico (HCOOH) para


fósiles fosfáticos. En este caso se coloca la muestra en un vaso de polietileno y se
añade acético (10-15  %) o fórmico que actúa más rápido y puede utilizarse a
mayor concentración aunque es más corrosivo. El ácido puede atacar al fosfato
en muestras con bajo contenido en carbonato por lo que interesa añadir
carbonato cálcico en polvo (obteniendo acetato de calcio). Alternativamente en los
sucesivos ataques en la muestra para solucionar este problema se usa una
solución (7  % ácido acético concentrado, 63  % agua y 30  % del líquido filtrado
procedente de la digestión de muestras previas). Sistema de lavado-tamizado para la
reducción y concentración de una
Rocas silíceas: Se utiliza ácido clorhídrico al 10 %.
muestra con microfósiles.
Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua oxigenada o a detergentes.
Técnicas palinológicas: Se utiliza ácido fluorhídrico o clorhídrico.

Técnicas de concentración
Se utilizan líquidos pesados como el bromoformo (CHBr3, pe 2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son muy tóxicos.6
La alternativa más segura es el uso de politungstato de sodio (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble en agua lo que permite variar su Pe. La
ideal es 2,75 o ligeramente más alto para evitar problemas de viscosidad alta y precipitación. Se realiza una filtración con tamices de
tamaño adecuado en función de los grupos fósiles.

Secciones delgadas
La láminas delgadas se llevan a cabo cuando los fósiles y microfósiles poseen una composición igual que la de la matriz y no pueden
extraerse sin deteriorarlos o cuando se quieren observar secciones, detalles o la estructura tisular de los mismos.

Consolidantes y adhesivos
La consolidación o endurecimiento es necesario para la conservación y manipulación de muchos ejemplares. Los adhesivos y
consolidantes deben ser fácilmente eliminables en caso necesario. Para aquellos fósiles que hayan sufrido métodos de extracción
mecánica se realiza un sellado de fracturas con resinas de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato solubles en etil-acetato. La última
se contrae cuando se seca por lo que no se puede utilizar como consolidante. El
cianocrilato se utiliza para reparar pequeñas piezas de fósiles (su estabilidad es
desconocida y es prácticamente insoluble). Los métodos químicos de preparación
necesitan de adhesivos y consolidantes que protejan a los fósiles del ataque químico y
como armazón y refuerzo. El polibutil-metacrilato, poli-metil-metacrilato y cianocrilato
son adhesivos de resistencia similar a los ácidos. En todos los métodos de preparación es
necesario llevar un meticuloso control de todos los pasos realizados.

Lámina delgada con fósiles de


Historia de la Paleontología fusulinas vista bajo el microscopio
petrográfico.
Véanse también: Paleontología de dinosaurios e Historia
de la paleoantropología.
Antigüedad: Las referencias al hallazgo de fósiles se remontan a la Grecia Clásica. Jenófanes, en el siglo VI a. C.,7 refiere la
presencia de conchas de moluscos en Malta y Siracusa y fósiles vegetales en Paros. En aquella época existían dos
tendencias a la hora de interpretar los fósiles. Una representada por la Escuela Pitagórica que expresa con claridad la
verdadera naturaleza biológica de algunos fósiles marinos y la otra seguida por la Escuela Platónica y algunos discípulos de
Aristóteles, que los consideraban como «juegos de la naturaleza» o «intentos de la misma de imitar a los organismos».

Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platón, matizadas por el


aristotelismo, perduraron durante toda la Edad Media incluso hasta avanzado el
siglo XVIII, si bien siempre hubo algunas referencias al origen orgánico de los
fósiles, como hizo Leonardo Da Vinci.

En el siglo XVI el científico danés Konrad von Gesner


publica uno de los primeros tratados ilustrados sobre
objetos fósiles: De rerum fossilium, lapidum et
gemmarum maxime, figuris et similitudinibus liber.
Este trabajo supone un importante avance por el
hecho de separar los fósiles de apariencia orgánica
de gemas y minerales, así como por el empleo de
ilustraciones, si bien sobre su origen sigue apoyando
las ideas aristotélicas y neoplatónicas. Los adelantos
técnicos de la ilustración desempeñaron en la historia
de la paleontología un papel similar al de las mejoras
Dientes fósiles en De rerum
en los instrumentos de medida en las ciencias
fossilium de Gesner (1565-1566).
físicas.8
Es en el siglo XVII cuando se va a producir una
importante revolución en el mundo de la paleontología y también los primeros
estudios que podríamos considerar paleobiológicos. Colonna (1616),9 es uno de
los primeros en situar los fósiles dentro de su contexto biológico. Con los trabajos
de Nicolaus Steno se comienzan a vislumbrar con cierta claridad la verdadera
naturaleza de los fósiles; al igual que Colonna, se interesa por el problema del
origen biológico de los fósiles, a través de la comparación de los dientes de tiburón
con las glossopetrae (dientes fósiles de grandes tiburones), o bien analizando las
líneas de crecimiento de las conchas fósiles. Concretamente Robert Hooke, en su
obra Micrographia (1665), describe por primera vez sus observaciones al
microscopio de la microestructura de madera fósil, deduciendo su afinidad con
madera podrida o quemada; asimismo reconoció la similitud entre los recién
descubiertos Nautilus y los ammonites. Considera su origen orgánico y atribuye al
efecto de los terremotos la situación geográfica anómala en la que aparecen los
restos. En esta época uno de los principales argumentos a favor del origen
biológico de los fósiles fue la existencia del Diluvio Universal según Woodward
(1665-1728), plasmados en uno de los primeros trabajos importantes sobre
Paleobotánica, Herbarium Diluvianum, de Scheulhzerus (1709), con esmeradas
descripciones e ilustraciones de plantas fósiles que interpreta como vestigios del
Diluvio. Con la obra de Lhwyd (1699), que describe plantas fósiles procedentes del
Carbonífero de Gran Bretaña, interpretándolas como originadas por el crecimiento
de verdaderas semillas dentro de la roca, se produce una vuelta a las ideas
aristotélicas aunque con nuevos matices.
Ilustración: Buffon (1707-1788) marca el inicio de una nueva época con la
publicación de su Histoire Naturelle en 1749, poniendo en crítica las ideas
diluvistas. Posteriormente y en el tomo Des Époques de la Nature (1778),
reconoce la separación entre la historia del hombre y de la vida. En el año 1796, a
punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832) dio a conocer su trabajo
Memoire sur les especes d'Elephants tant vivantes que fossiles, que marca uno
de los principales hitos en la Paleontología, ya que se aportan por primera vez
pruebas irrefutables a favor de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre
anatomía comparada y morfología funcional, hacen que se considere a Cuvier
como el fundador de la Paleontología, al dotarla de una serie de principios básicos
para su investigación y a su vez de la Paleozoología o la Paleobotánica. Su
contemporáneo Lamarck (1744-1829) fue el primero en desarrollar una teoría
evolucionista; sin embargo ni sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue
admitido por sus coetáneos, y fue uno de sus principales oponente el propio
Cuvier, defensor a ultranza de las teorías catastrofistas.

Durante todo el siglo XIX se produce una gran


proliferación de importantes trabajos en
Busto de Cuvier y réplica del fósil de
Paleontología. Sin duda los trabajos de Charles Lyell
Palaeotherium que describió en
y otros grandes geólogos de la época abonaron el 1804.
terreno para que Darwin elaborara su teoría sobre la
evolución. Con ello se trazó el inicio de una nueva
etapa en la Paleontología. Con la publicación de On the origin of species by means
of natural selection en 1858 se produce una verdadera revolución y el inicio de una
nueva y floreciente época para las Ciencias Biológicas, a la vez que el divorcio
entre la Paleontología y las restantes Ciencias de la Vida. A pesar de que Darwin
había apoyado en los fósiles muchas de sus conclusiones, fueron paleontólogos y
geólogos los que más tardaron en admitir su teoría. Al final del siglo XIX y principio
del XX, con el inicio y desarrollo de la Genética se produce la mayor desarmonía;
mientras la Paleontología se centra en estudios estratigráficos integrándose en las
Ciencias Geológicas, la Biología ignora la Paleontología considerándola una
ciencia puramente descriptiva.
Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de algunos biólogos y
paleontólogos se produce un reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco
de la nueva teoría sintética. Simpson con su trabajo Tempo and mode in evolution
(1944),10 va a ser el precursor de esta reconciliación que inicia una nueva etapa
en la moderna Paleontología y el desarrollo y consolidación de los estudios
paleobiológicos.

Si los siglos XVI al XVIII se caracterizaron por los


Nuevas tecnologías: imagen
grandes estudios sistemáticos y el siglo XIX e inicios
obtenida mediante tomografía axial
del XX por sus aplicaciones en Bioestratigrafía, es computarizada del contenido fósil
muy recientemente cuando se produce un importante del relleno sedimentario litificado de
giro en los estudios paleontológicos. Probablemente una madriguera del Triásico.

su detonante haya sido la teoría de la tectónica de


placas, para la que los estudios paleontológicos
suponen una importante contribución por sus aportaciones paleobiogeográficas.
Otro factor quizás más importante que el anterior ha sido el acercamiento de la
Paleontología a las Ciencias Biológicas, de las que se había distanciado desde el
pasado siglo. Actualmente la Paleontología se nutre de nuevas técnicas
(microscopía electrónica, rayos X, espectrometría, informática) aportando nuevos e
interesantes datos en diversos aspectos paleobiológicos (Paleoecología,
Tafonomía, Paleohistología, Paleobioquímica...) Los estudios de protistas, polen y
esporas fósiles, ampliamente desarrollados a partir de la segunda mitad de este
siglo, han supuesto un importantísimo complemento a los estudios paleontológicos
clásicos, con aportaciones en el campo del origen de la vida, evolución, Tafonomía
y Paleontología Aplicada entre otros. En este momento los estudios de
Paleobioquímica están experimentando un notable auge, abriendo un nuevo
campo de investigación con grandes posibilidades en diversos aspectos
paleobiológicos (aminoácidos, lignina, clorofilas, celulosa, esporopolenina...). En el
campo de la evolución la teoría del equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972)
ha irrumpido con fuerza en los últimos años poniendo en crítica la teoría sintética y
creando una viva polémica.

Paleontólogos famosos
La historia incluye buen número de paleontólogos reseñables:

Paleontólogos
Año de Año de
Nombre País
nacimiento muerte
Andrews, Roy Estados
1884 1960
C. Unidos
Anning, Mary Inglaterra 1799 1847
Estados
Bakker, Robert 1945 -
Unidos
Broom, Robert Sudáfrica 1866 1951
Estados
Brown, Barnum 1873 1963
Unidos
Buckland,
Inglaterra 1784 1856
William Othniel Charles Marsh (1831-1899). Uno
de los contendientes en la denominada
Carnegie, «Guerra de los Huesos».
Escocia 1835 1919
Andrew
Estados
Colbert, Edwin 1905 2001
Unidos
Estados
Cope, Edward 1840 1897
Unidos
Cuvier, Georges Francia 1769 1832
Darwin, Charles Inglaterra 1809 1882
Estados
Douglass, Earl 1862 1931
Unidos
Fraas, Eberhard Alemania 1862 1915
Gould, Stephen Estados
1941 2002
Jay Unidos
Hatcher, John B. Estados 1861 1904
Unidos
Estados
Horner, Jack 1946 -
Unidos
Estados
Jensen, Jim 1918 1998
Unidos
Estados
Leidy, Joseph 1823 1891
Unidos
Estados
Lull, Richard 1867 1957
Unidos
Adolf Seilacher (1925-2014). Introdujo la
Mantell, Gideon Inglaterra 1790 1852 etología como criterio de clasificación de
las pistas fósiles.
Estados
Marsh, Othniel 1831 1899
Unidos
Nopcsa, Franz Hungría 1877 1933
Oppel, Albert Alemania 1831 1865
Estados
Osborn, Henry 1857 1935
Unidos
Estados
Ostrom, John 1928 2005
Unidos
Owen, Richard Inglaterra 1804 1892
Cargnin, Daniel Brasil 1930 2002
Paula Couto,
Brasil 1910 1982
Carlos de
Price, Llewellyn
Brasil 1905 1980
Ivor
Seilacher, Adolf Alemania 1925 2014
Estados
Sereno, Paul 1957 -
Unidos
Simpson, Estados
1902 1984
George Gaylord Unidos
Stahlecker,
Alemania 1898 1977
Rudolf
Sternberg, Estados
1850 1943
Charles Unidos
Estados
Talbot, Mignon 1869 1950
Unidos
Von Huene,
Alemania 1875 1969
Friedrich
Véase también
Lista de yacimientos paleontológicos
Facies
Geología histórica
Icnología
Paleoantropología
Sociedad Española de Paleontología
Zooarqueologia

Referencias
1. López Martínez, N. y Truyols Santonja, J. (1994). Paleontología. Conceptos y métodos. Col. Ciencias de la vida 19. Síntesis.
p. 334. ISBN 84-7738-249-2.
2. Fernández López, S. R. (2000). Temas de Tafonomía (http://www.ucm.es/centros/cont/descargas/documento11157.pdf).
Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid. 167 págs.
3. Sergio R. S. Ceballos. «Las plantas con flores» (https://web.archive.org/web/20071029210304/http://www.ejournal.unam.mx/ci
encias/no52/CNS05208.pdf). Archivado desde el original (http://www.ejournal.unam.mx/ciencias/no52/CNS05208.pdf) el 29 de
octubre de 2007. Consultado el 29 de diciembre de 2007.
4. Universidad de Concepción. «Historia de la Paleontología» (https://web.archive.org/web/20070312161113/http://www2.udec.cl/
geologia/flujograma/capitulo1.pdf). Archivado desde el original (http://www2.udec.cl/geologia/flujograma/capitulo1.pdf) el 12 de
marzo de 2007. Consultado el 20 de diciembre de 2007.
5. Benner, S. A.; Sassi, S. O. y Gaucher, E. A. (2007). «Molecular paleoscience: Systems biology from the past» (http://www.ffam
e.org/pubs/Molecular%20Paleoscience%3A%20Systems%20Biology%20from%20the%20Past.pdf). En Toone, E. J. Protein
evolution. Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology 75. pp.  1-132, xi. ISBN  9780471224464.
PMID  17124866 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17124866). doi:10.1002/9780471224464.ch1
(http://dx.doi.org/10.1002%2F9780471224464.ch1).
6. Agency for Toxic Substances & Disease Registry. «Bromoformo y dibromoclorometano» (http://www.atsdr.cdc.gov/es/toxfaqs/e
s_tfacts130.html). Consultado el 29 de diciembre de 2007.
7. Universidad Complutense de Madrid. «Famosos geoquímicos» (https://web.archive.org/web/20070317045903/http://www.ucm.
es/BUCM/geo/geoquimica/personaj.doc). Archivado desde el original (http://www.ucm.es/BUCM/geo/geoquimica/personaj.doc)
el 17 de marzo de 2007. Consultado el 20 de diciembre de 2007.
8. Rudwick, M. J. S. (1987). El significado de los fósiles. Hermann Blume.
9. Artola, J. M. y Galera, A. (1994). «El tiempo biológico». Asclepio: archivo iberoamericano de historia de la Medicina y
Antropología Médica, 46(2)
10. Universidad de Buenos Aires. «Evolución» (https://web.archive.org/web/20070221095349/http://www.ege.fcen.uba.ar/program
as/grado/evolucion.doc). Archivado desde el original (http://www.ege.fcen.uba.ar/programas/grado/evolucion.doc) el 21 de
febrero de 2007. Consultado el 29 de diciembre de 2007.

Bibliografía recomendada
Aguirre, E. (Coord.) (1989). Paleontología. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Nuevas tendencias, 10. 433 págs.
ISBN 978-84-00-06968-1
Domènech, R. y Martinell, J. (1996). Introducción a los fósiles. Masson. 288 págs. ISBN 84-458-0404-9
Lacasa, A. (2010). Testimonios del pasado. Historia, mitos y creencias sobre los fósiles. Editorial Milenio, 32: 177 págs. ISBN
978-84-9743-392-1
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Enlaces externos
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Wikinoticias tiene noticias relacionadas con Paleontología.
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Smithsonian's Paleobiology website: una buena introducción (http://www.nmnh.si.edu/paleo/geotime/)
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