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Todos los suelos contienen sales, y todas las aguas de riego, ya sea de canales o de bombeo
subterráneo, incluidas las consideradas de muy buena calidad, contienen algunas sales
disueltas. Por lo tanto, el proceso de salinización del suelo se ve dramáticamente exacerbado y
acelerado por el riego de cultivos. El efecto general del riego en el contexto de la salinidad es
que "importa" grandes cantidades de sales nuevas al suelo que antes no existían.
2.2. Riego previo a la siembra con agua de buena calidad: Donde esté disponible, el
riego con agua de buena calidad antes de la siembra ayuda a lixiviar las sales del suelo
superior. Esto ayuda a promover una mejor germinación de la semilla y el establecimiento de
plántulas. Los beneficios de esta práctica se documentaron en un estudio a largo plazo de
Goyal et al (1999 a, b).
2.4. Plantando en un campo pre-inundado: Un enfoque interesante ha sido
ampliamente utilizado en el Valle de San Joaquín de California para cultivar cártamo en suelos
afectados por sal. Antes de plantar, el campo está inundado con agua de buena calidad. Así
como la mayor parte del agua se ha infiltrado en el suelo y solo quedan unos milímetros de
agua estancada, las semillas se vuelan sobre el campo a través de un avión. Las semillas que
viajan bajo la fuerza de la gravedad se incrustan en la superficie fangosa del suelo donde se
espera que la concentración de sal sea la más baja. El enfoque ha proporcionado una buena
germinación de las semillas y el establecimiento de plántulas (Goyal et al., 1999 a, b).
3. Prácticas generales de manejo para reducir el impacto de la salinidad del suelo sobre el
rendimiento de los cultivos: además de las prácticas de manejo mencionadas anteriormente,
los siguientes enfoques pueden ayudar a reducir los impactos de salinidad.
3.1. Mulching: el mulching con residuos de cultivos, como la paja, reduce la evaporación
de la superficie del suelo, lo que a su vez reduce el movimiento ascendente de las sales. La
evaporación reducida también reduce la necesidad de irrigar. En consecuencia, se acumulan
menos sales.
Si más del 30% pasa a través de la zona raíz, el costo de drenaje o el riesgo de aumento de las
capas freáticas se vuelve demasiado grande. Por lo tanto, es deseable aumentar la tolerancia a
la sal de los cultivos. Los cultivos tolerantes a la sal también son necesarios si el agua de
drenaje se va a reutilizar.
La eliminación de las aguas de drenaje salino de las tierras de regadío afectadas por la sal ha
sido un tema controvertido, y el reciclaje de tales aguas se ha considerado para el riego
adicional de cultivos. Los estudios de viabilidad indican que la reutilización del agua de drenaje
es adecuada para el riego de cultivos moderadamente tolerantes a la sal. Se pueden usar hasta
4 dS / m para el riego de cultivos moderadamente tolerantes siempre que el suelo se lixivie
con agua dulce antes de la siembra. Con los cultivos más tolerantes a la sal como la remolacha
azucarera y el algodón, el uso de agua hasta 9 dS / m puede mantenerse durante tres años,
pero durante un período más prolongado la salinidad debe reducirse a 5 dS / m (Goyal et al.,
1999 a, b).
Salinidad natural
La salinidad natural ocurre en las zonas de poca lluvia, de 300-400 mm o menos, donde
incluso un cultivo anual puede usar toda la lluvia, por lo que no se perturba el nivel
freático.
¿Se puede eliminar la sal del suelo? En los casos de salinidad natural, sin niveles
freáticos ascendentes y sin movimiento de sal a la superficie, se puede prever que la
sal pueda eliminarse del suelo mediante cultivos que acumulen sal. Sin embargo, los
cálculos no respaldan esta idea. Primero, el grano no contiene sal, por lo que los
métodos normales de recolección no eliminan la sal. La paja contiene sal, pero si se
reincorpora o se utiliza como forraje para animales, la sal seguirá siendo devuelta al
suelo. El fruto de las especies hortícolas también contiene poca sal, por lo que en
ambos casos, la paja o la basura deberían transportarse lejos del sitio y hacia las
cuencas que se vacían directamente en el océano.
Si suponemos que la basura se puede eliminar a un sitio seguro, ¿cuánta sal eliminará
del campo? Si la cosecha vegetativa es de 5 toneladas por hectárea por año, y si
contiene un 10% de sal por unidad de materia seca, entonces la cosecha de sal sería de
0,5 ton / Ha / año. Sin embargo, la cantidad de sal en la capa superior del suelo podría
ser superior a 15 toneladas / Ha (para los primeros 1 m de tierra que contiene sal a 10
dS / m en el agua del suelo). Por lo tanto, se necesitarían 30 años para eliminar la sal
de la parte superior de 1 m. Esto supone que puede sostenerse una cosecha vegetativa
de 5 toneladas (lo que es poco probable) y no tiene en cuenta que la sal se agrega
continuamente al suelo en la lluvia y el viento, o en cualquier agua de riego que pueda
usarse para producir un 5 cosecha de toneladas
Por lo tanto, para la salinidad natural, así como para las tierras de regadío y secas,
mejorar la tolerancia a la sal de los cultivos es un enfoque útil.
CEREALES
1. Reproducción convencional
Aunque el trigo es un cultivo de cereal muy importante, el progreso en
la crianza para la tolerancia a la sal ha sido lenta con la mayor parte del progreso
hecho en India, Pakistán y Australia (Tabla 1). De diversas
liberaciones exitosas de líneas tolerantes a la sal son KRL1-4 de la India
y KRL 19, del Instituto de Investigación de Salinidad del Suelo Central
(CSSRI) en Karnal, mientras que en Pakistán LU26S y SARC1
fueron lanzados por el Centro de Investigación de Agricultura Salina
(SARC) en la Universidad de Agricultura, Faisalabad y en Egipto
Sakha 8, del Centro de Investigación Agrícola de Giza. En India,
casi todas las líneas tolerantes a la sal se han derivado de Kharchia
65. Esta línea fue desarrollada por agricultores indios a través de la selección
en suelos sódicos-salinos del área de Kharchi-Pali de Rajasthan
(Rana, 1986). KRL1-4 se desarrolló a partir de una cruz de Kharchia
65 con otra variedad de trigo WL711. Se desempeñó bien en
los suelos salinos del norte de la India, pero no tuvo éxito en
Pakistán debido a la tala de agua y la textura del suelo (Hollington,
2000). Se desarrolló una línea doble de trigo haploide (KTDH 19)
en el Reino Unido por Quarrie y Mahmood cruzando Kharchia 65
con TW161 (una línea identificada con una exclusión excepcional de Na +).
Sin embargo, este derivado de Kharchia mostró un buen desempeño en España (Hollington et
al., 1994) pero un bajo rendimiento en India y
Pakistán, principalmente debido a la maduración de dos semanas más tarde en comparación
con
genotipos locales (Hollington, 2000). Para resolver este problema, la mutación
la cría se ha empleado para reducir su tiempo hasta la madurez
por tres semanas sin efectos adversos sobre el rendimiento a 150 mM NaC la posibilidad de
registro de agua (P. A. Hollington, comunicación personal). Posteriormente se cruzó LU26S con
Kharchia-65 y se seleccionaron dos genotipos tolerantes a la sal, S24 y S36, de poblaciones F3 a
niveles de salinidad de 24 y 36 dS m-1, respectivamente (Ashraf y O'Leary, 1996). El genotipo
S-24 demostró ser altamente tolerante a la sal, en comparación con sus padres, Kharchia,
LU26S y SARC-1, y se informó que el posible mecanismo para su alta tolerancia a la sal se debe
a su baja acumulación de Na + en las hojas (Ashraf, 2002). El rendimiento de S-24 fue mayor
que el de muchos otros cultivares de trigo (Ashraf, 1994, 2002; Arfan et al., 2007; Shahbaz et
al., 2008; Perveen et al., 2010, 2011,
2012).
2. Enfoques transgénicos
Las plantas transgénicas, desarrolladas usando una variedad de herramientas de ingeniería
genética, se han propuesto como una solución acelerada para el desarrollo de cultivos
resistentes a condiciones ambientales adversas. Aunque los informes sobre el éxito de las
plantas transgénicas resistentes al estrés en los campos naturales son muy pocos (Flower,
2004; Ashraf y Akram, 2009), los científicos están progresando en este campo (Ashraf y Akram,
2009). La tolerancia a la salinidad es un rasgo complejo que está controlado por varios genes
menores. Para mejorar la tolerancia a la sal del trigo, los científicos se han esforzado por
transferir un único gen para desarrollar cultivares / líneas transgénicas tolerantes. Por ejemplo,
algunos genes para el transporte de iones se han introducido para mejorar la tolerancia a la
sal. La sobreexpresión del gen vacuolar Na + / H + antiportador AtNHX1 (de Arabidopsis) en el
trigo ha mejorado los atributos de crecimiento tales como la tasa de germinación, la biomasa
de la planta y el rendimiento (Xue et al., 2004). Esta línea mostró una reducción del Na + foliar,
una mejor acumulación de K + y un 68% mayor peso seco del tallo, así como un 26% mayor
peso seco de la raíz en condiciones salinas que los del tipo silvestre (Xue et al., 2004).
La acumulación de prolina libre en condiciones salinas también es una característica única de
las plantas tolerantes a la sal. La sobreproducción de prolina en las plantas puede mejorar la
tolerancia a la sal de las plantas. En el trigo, la O1-pirrolina-5-carboxilato sintetasa (P5CS)
aumentó la tolerancia a la sal del trigo al acumular prolina 2.5 veces mayor en comparación
con el control no transformado (Sawahel y Hassan, 2002). Las plantas de trigo transgénico
permanecieron casi inafectadas hasta NaCl 200 mM y mostraron una ligera reducción a NaCl
250 mM, en comparación con las plantas silvestres que murieron o mostraron un crecimiento
bajo a NaCl 100 mM (Tabla 2).
El aumento en la tasa de productividad del arroz durante las últimas décadas ha estado
estancado. Varios factores bióticos y abióticos, y la estrecha diversidad genética de los
cultivares de arroz modernos han sido las principales barreras para la mejora continua del
rendimiento del arroz. En arroz, se ha informado que varios genes con naturaleza poligénica
(qST1, qST3) están implicados en la tolerancia al estrés abiótico, incluida la tolerancia a la
salinidad (Causse et al., 1994; Jena y Mackill, 2008). Los rasgos poligénicos a veces son difíciles
de incorporar a través de enfoques de mejoramiento convencionales, pero tales dificultades se
pueden superar a través de enfoques moleculares y biotecnológicos (Jena y Mackill, 2008).
1. Reproducción convencional
Para disminuir el efecto de la salinidad, el desarrollo de variedades tolerantes a la sal es una
forma importante de avanzar. El desarrollo de variedades tolerantes a la sal a través de la
reproducción convencional parece ser factible, rentable y socialmente aceptable. De acuerdo
con Singh et al. (2004), en la India se desarrollaron seis variedades de arroz a la reproducción
convencional se liberó como tolerante a la sal a través del Comité Central de Liberación de
Variedades (CVRC) para el cultivo en suelos afectados por sal con niveles de salinidad variables.
Por ejemplo, CSR 10 para altos niveles de sal, CSR 13, CSR 27, Narendra Usar 2 y Narendra Usar
3 para salinidad moderada a alta y un arroz basmati CSR 30 solo para moderado estrés salino
(Sankar et al., 2011). Estas variedades incluso se han utilizado en programas de recuperación
de tierras en Uttar Pradesh, India (Sankar et al., 2011). MUCHAS variedades de arroz
adicionales se han desarrollado a través de la cría convencional para varios suelos salinos y
alcalinos costeros y alcalinos con hábitats frágiles (Mishra et al., 2003). El Instituto Central de
Investigación de Salubridad de Suelos (CSSRI) India desarrolló 32 variedades de arroz
tolerantes a la sal, de las cuales, CSR 10 fue la primera variedad tolerante a sal que era enana,
de alto rendimiento y de maduración temprana. Las variedades adaptadas al suelo salino
costero son SR 26 B, CSR 1, CSR 2, CSR 3, CSR 13, Panvel 1, Panvel 2, Panvel 3, Pokkali Vytilla
1 y Vytilla 2, CSR 22, CSR 23, CSR 26, CSR 27 y CSR
30 (Mishra et al., 2003).
3. Enfoques transgénicos
Algunas variedades de arroz tolerantes a la sal también se han desarrollado a través de la
ingeniería genética (Tabla 2). En la mayoría de los estudios, los científicos han incorporado los
genes de los transportadores vacuolares Na + / H + de diversas fuentes al arroz y han
observado una mejoría en la tolerancia a la salinidad (Ohta et al., 2002; Zhao et al., 2006;
Verma et al., 2007). Por ejemplo, la incorporación del gen AgNHX1 antiportador Na + / H +
vacuolar de Atriplex gmelini mostró una actividad ocho veces mayor del análogo de Na + / H +
de tipo vacuolar, mejorando así la supervivencia de las plántulas de arroz desde 50% u 81%
hasta 100% bajo condiciones salinas. Otro gen vacuotelar Na + / H + antiportador, PgNHX1 de
Pennisetum glaucum (L.) R. Br., Causó un extenso sistema de raíces en plantas de arroz
transgénico y mostró un 81% más de longitud de brotes y raíces que las plantas de control no
transformadas (Verma et al., 2007). En otro estudio, la planta de arroz transgénico que expresa
el gen SOD2 antiportador Na + / H + de levadura se comportó bien en condiciones salinas
(Zhao et al., 2006). Las plantas transgénicas acumularon K +, Ca2 +, Mg2 + y Na + más altos en
sus brotes en comparación con los de los controles no transformados.
La transformación para producir mayores niveles de soluciones compatibles es otra estrategia
que se ha utilizado. La sobreacumulación de prolina también se considera un criterio de
selección importante para la tolerancia a la sal. La sobreexpresión de O1-pirrolina-5-
carboxilato sintetasa (P5CS) convierte activamente el glutamato en O1-pirrolina-5-carboxilato,
lo que conduce a una reducción de la prolina. El gen P5CS obtenido de polilla (Vigna
aconitifolia) se ha sobreexpresado en arroz (Su y Wu, 2004) y el arroz transgénico así
producido acumuló prolina muchos veces mayor en comparación con sus tipos silvestres tanto
en solución salina como no salina. condiciones La sobreacumulación de la trehalosa también es
una característica importante de los cultivares tolerantes a la sal. El arroz transgénico con el
gen de la trehalosa (TPS1) de la levadura no solo mostró una mayor tolerancia a la sal sino
también una mejor tolerancia a la sequía y al estrés por frío (Garg et al., 2002).
El sorgo se considera más tolerante a la sal que el maíz y muchos otros cultivos (Igartua et al.,
1994). Se ha informado una variación genética sustancial para la tolerancia a la sal durante el
desarrollo en sorgo (Igartua et al., 1994; de la Ibarra y Maiti, 1994; Maiti et al., 1994; Peng et
al., 1994; de la Ibarra y Maiti , 1995; Krishnamurthy et al., 2003) ya que la regulación del rasgo
de tolerancia a la sal es muy compleja principalmente debido a los efectos genéticos
dominantes (Igartua et al., 1994).
Los informes sobre reproducción convencional para mejorar aún más la tolerancia a la
salinidad en sorgo son limitados (Tabla 1). Esto podría deberse al problema de proporcionar el
entorno de selección óptimo (Igartua, 1995). Por ejemplo, se observó una fuerte interacción
del nivel de salinidad del genotipo al evaluar la tolerancia a la sal del sorgo (Azhar y McNeilly,
1987; Krishnamurthy et al., 2003). En tal situación, un obtentor debe determinar si la mejora
en el rasgo es para todo el entorno objetivo (reproducción para adaptación amplia), o para un
sub-ambiente homogéneo específico (reproducción para adaptación específica) (Igartua,
1995). ) Hasta la fecha, no existe información sobre el mejoramiento para un área específica,
por lo que los mejoradores deben seguir el enfoque por el cual se pueden desarrollar
genotipos / líneas de sorgo tolerantes para hábitats múltiples (Igartua 1995). Los ensayos de
campo de algunos genotipos de sorgo mostraron que los híbridos tienen una mejor tolerancia
a la sal que sus respectivos progenitores (Peng et al., 1994; Azhar et al., 1998). En general, el
progreso en la mejora de la tolerancia a la sal en el sorgo a través de programas de
mejoramiento convencionales ha sido limitado.
También se ha avanzado poco en la selección asistida por marcadores para la tolerancia a la
salinidad en sorgo, aunque algunos científicos han informado algunos marcadores moleculares
(Rao et al., 2007). De manera similar, hay poca información disponible en la literatura sobre la
mejora de la tolerancia a la sal en el sorgo a través de la ingeniería genética, en parte debido al
lento progreso en el desarrollo de protocolos de transformación.
Los factores ambientales, incluido el estrés por sal, son las principales amenazas para la
producción de cultivos de cereales. De varias estrategias para mejorar la productividad, los
enfoques bióticos para generar cultivares tolerantes a la sal han recibido mucha atención
durante las últimas décadas. Se ha logrado un enorme éxito en términos del desarrollo de
líneas tolerantes a la sal de muchos cultivos, incluidos el tomate y la papa, pero el progreso
con respecto a los cultivos de cereales no ha sido tan exitoso. La literatura documenta solo
tiene algunos informes de trigo, arroz y maíz en donde se realizaron mayores esfuerzos para
generar cultivos tolerantes a la sal utilizando crianza convencional, selección asistida por
marcadores o ingeniería genética para tolerancia a la sal, mientras que no hay informes de
avena, cebada , sorgo y mijo perla. En trigo, la mayor parte del trabajo relacionado con el
mejoramiento convencional para la tolerancia a la sal se ha realizado en India y Pakistán.
El progreso en términos de tolerancia a la sal mejorada es alto en estas plantas, pero ahora
existe una demanda para introducir estos genes a otras plantas de cultivo, incluidos los
cereales. Sin embargo, aún existe la pregunta de si estos genes serán o no efectivos para
mejorar los efectos adversos del estrés salino en las plantas.