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RESUMEN TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO

INTRODUCCIÓN
Con el nacimiento, a principios del siglo pasado de la endocrinología, se puso de manifiesto
que la relación del organismo con el medio ambiente que le rodea no solo está regulada por el
sistema nervioso, sino que también las hormonas están implicadas en la regulación de las
funciones fisiológicas y por tanto influyen en la conducta de los organismos. En el siglo pasado
se desarrollaron dos fructíferas ciencias:

-La psicoendocrinologia: Aunque es arriesgado señalar una fecha concreta para el nacimiento
de un área de estudio, podemos decir que la publicación del libro de F.A. Beach “Hormones
and Behavior” marca un hito en el surgimiento de esta disciplina. En este trabajo Beach da
cuenta de cómo la administración de hormonas a ratas que presentaban una conducta
reproductora muy alterada tras lesiones cerebrales, restaura la conducta reproductora normal.
La psicoendocrinología se interesará, por tanto en cómo las hormonas inciden en la conducta,
y en cómo la conducta puede variar el nivel hormonal

-La neuroendocrinología: Las distinciones que tradicionalmente se habían hecho entre el


sistema nervioso y el endocrino se fueron haciendo cada vez más borrosas a medida que
avanzaban las investigaciones. Más adelante especificaremos las semejanzas entre la
comunicación neuronal y la hormonal. De momento señalaremos que el sistema endocrino y el
neurológico no están aislados. Aunque la barrera hematoencefálica protege al cerebro de
algunas sustancias que circulan en la sangre, en los órganos circunventriculares, esta barrera
ha sido modificada o no existe. Las células de estos órganos tienen unas características
receptivas especiales que las sitúan como transductores de la señal hormonal para convertirla
en señal nerviosa. En resumen la influencia reciproca entre el sistema nervioso y el endocrino
es tal, que se pueden considerar en conjunto como sistema neuroendocrino.

1.- HORMONAS: PRINCIPIOS GENERALES


Para mantener la homeostasis o el equilibrio interno a pesar de los cambios en el medio
externo, los organismos han desarrollado a lo largo de la evolución, y como ya hemos
apuntado más arriba, dos sistemas de coordinación interna y de interacción con el exterior, el
sistema nervioso y el sistema endocrino, que cooperan entre sí.

El sistema endocrino interviene en la regulación y el control de diferentes procesos del


organismo mediante señales químicas, las hormonas (del griego hormanein: excitar) que son
moléculas orgánicas producidas por las glándulas endocrinas que las liberan al torrente
sanguíneo para que se difundan hacia otras zonas del cuerpo donde actúan sobre
determinados órganos o tejidos diana
Podemos distinguir tres clases de hormonas según su estructura química y su localización

HORMONAS ESTEROIDES HORMONAS PEPTIDICAS HORMONAS MONOAMINICAS

-Derivan del colesterol, por lo que todas comparten -Están formadas por cadenas de -Se sintetizan en unos cuantos
un grupo químico característico en el centro de aminoácidos y son solubles en pasos simples a partir de
cada molécula. sangre una molécula de aminoácido
-Son liposolubles, por lo que atraviesan fácilmente
la membrana celular
-Son escasamente hidrosolubles
Por lo que en la sangre se desplazan unidas a
proteínas transportadoras específicas hasta los
órganos diana.
HORMONAS DE LA CORTEZA ADRENAL Y GONADAS HIPOTALAMO E HIPOFISIS, HORMONAS DE LA MÉDULA
GASTROINTESTINALES Y DEL ADRENAL Y TIROIDEAS
PANCREAS, ASI COMO LAS QUE
INTERVIENEN EN LA REGULACIÓN
DEL CALCIO
Además las hormonas pueden ejercer sus efectos a través de dos mecanismos de acción

HORMONAS QUE ACTUAN A TRAVES DE RECEPTORES DE HORMONAS QUE ACTUAN A TRAVES DE RECEPTORES
MEMBRANA INTRACELULARES
Es el mecanismo de acción de las hormonas hidrosolubles, Las hormonas liposolubles como las esteroides y tiroideas
que no atraviesan fácilmente la membrana celular como las cuando llegan a través de la sangre a los órganos diana se
hormonas peptidicas y las de la médula adrenal separan de la proteína que las transportaba y atraviesan la
Cuando la hormona se une al receptor membrana plasmática por difusión, uniéndose en el interior
de la membrana celular, éste sufre de la célula a proteínas receptoras específicas. El complejo
una modificación en su configuración que hormona receptor es transportado al núcleo de la célula
genera la activación de un segundo mensajero, lo que a su vez donde afecta por medio de la expresión génica a la síntesis
desencadena una serie de reacciones que dan como resultado de proteínas. Las funciones activadas en la célula como
una gran amplificación de la señal. consecuencia de las proteínas recién sintetizadas constituyen
El AMPc es el mensajero intracelular producido como la respuesta celular a las hormonas. Este mecanismo suele
respuesta a muchas de las hormonas peptídicas y a las ser lento (a veces incluso días), si bien existen receptores
aminas, si bien otros segundos mensajeros como el calcio o el para esteroides en la membrana (no genómicos) de efectos
GMPc, también median los efectos hormonales. más rápidos

Por último en este apartado de generalidades proponemos una tabla comparativa entre la
comunicación neuronal y la hormonal
DIFERENCIAS

AMPLITUD DE LA ACCIÓN La acción hormonal es más amplia en cuanto


que las hormonas se difunden generalmente
por todo el cuerpo a través de la sangre
pudiendo llegar a múltiples lugares
y actuar sobre cualquier célula que disponga
de receptores
VELOCIDAD DE LA TRANSMISION La transmisión neuronal es más rápida ya que
como recordaremos se trata de un proceso
de “todo o nada” en cambio los procesos
hormonales son lentos y de intensidad
graduada y están implicados en la regulación
de procesos que tienen una duración
prolongada (digestión, crecimiento,
desarrollo sexual, reproducción)

SIMILITUDES

LIBERACION DEL TRANSMISOR Tanto las neuronas como las células de las
glándulas endocrinas sintetizan sustancias
químicas que se desplazan hacia la
membrana celular en vesículas que se funden
con la membrana para liberar
neurotransmisores u hormonas según el
caso. En el caso de las neuronas se liberan a
la hendidura sináptica y en el caso de la
hormonas al torrente sanguineo
RECEPTORES ESPECIFICOS En ambos casos actúan sobre receptores
específicos y sus efectos dependerán de las
características de estos
SEGUNDOS MENSAJEROS La mediación de segundos mensajeros
también es un proceso común en ambos
casos

Además (y esta es una de las causas de que sea tan difícil establecer límites precisos entre el
S.N. y el sistema endocrino) algunas hormonas también actúan en el SN como
neurotransmisores o neuromoduladores mientras que las neuronas, por su parte pueden
actuar en ocasiones como células endocrinas que secretan sustancias que llegan hasta las
células receptoras a través de la circulación sanguínea
2.-HORMONAS HIPOFISIARIAS Y SU RELACCIÓN CON EL HIPOTALAMO
Como comentamos en el capitulo anterior las glándulas endocrinas son aquellos órganos cuya
función principal es liberar hormonas al torrente sanguíneo para que actúen sobre otros
órganos del organismo. No está de más matizar que hay algunos órganos corporales que no
son glándulas pero que pueden liberar hormonas (S.N. corazón, placenta) si bien no es esta su
función principal.

Numerosas investigaciones (matrimonio Scharrer, Geofrey Harris, Roger Guillemin y Andrew


Schally) han ido poniendo de manifiesto las relaciones jerárquicas del sistema endocrino y su
vinculación con el sistema nervioso.

El sistema endocrino es en efecto como una fabrica que produce hormonas pero ¿Cómo sabe
el organismo que hormonas necesita y cuando? En los inicios de las investigaciones sobre el
sistema endocrino se pensó que las distintas glándulas liberaban hormonas de forma
independiente. Posteriormente se demostró que la mayoría de las glándulas liberaba
hormonas solo si la hipófisis activaba previamente otra hormona que así se lo “ordenaba” a la
glándula por lo que se propuso que la hipófisis sería la “glándula directriz”. Avanzando un
paso más en el camino se propuso la hipótesis de que el autentico “director de la fábrica” no
sería una glándula sino una estructura del sistema nervioso: el hipotálamo. Según esta
hipótesis el hipotálamo sería capaz de liberar hormonas a la circulación general, mediante lo
que se dio en llamar neurosecreción. Finalmente en la década de los setenta, Gillemin y
Schally, en principio colegas y luego enconados competidores, confirmaron la presencia de
estas hormonas hipotalámicas, compartiendo gracias a ello un premio nobel que a cada uno de
ellos le hubiera gustado llevarse a casa a título individual, seguramente.
Tras este breve repaso histórico ampliemos un poco más la información.

El hipotálamo como sabemos, recibe numerosas aferencias de distintas partes del encéfalo.
Entre otras integra señales de la concentración en sangre de hormonas y otras sustancias. En
respuesta a esta información, determinadas neuronas del hipotálamo denominadas células
secretoras o neuroendocrinas liberan hormonas (en este sentido actúan como transductores
neuroendocrinos, constituyendo un puente de conexión entre los estímulos ambientales
procesados en el S.N.C. y la función secretora de las glándulas endocrinas). A las hormonas
liberadas por neuronas se las denomina sin demasiada imaginación pero con mucha claridad
neurohormonas.

Entre el hipotálamo y la hipófisis existe conexión sanguínea por lo que las hormonas liberadas
al torrente sanguíneo por los terminales axónicos de estas neuronas (que, dicho sea de paso,
también pueden formar contactos sinápticos como los de cualquier otra neurona, ver figura
13.9), se dirigen a la hipófisis

La hipófisis está formada por dos regiones muy diferenciadas: un lóbulo posterior o
neurohipófisis considerado una extensión del hipotálamo y un lóbulo anterior o
adenohipófisis que actuaría como una glándula endocrina. Entre ambos lóbulos existe una
región denominada parte intermedia (en humanos apenas esta diferenciada pero en otras
especies se encarga de la síntesis de la hormona estimulante de melanocitos MSH)

El control que el hipotálamo ejerce sobre la hipófisis se lleva a cabo de dos formas diferentes:

1- liberando hormonas a la circulación general desde la neurohipófisis

2- sintetizando hormonas que son segregadas al sistema porta hipotalámico-hipofisario hasta


alcanzar la hipófisis anterior donde estimulan o inhiben la actividad secretora de sus células

2.1.-Hormonas de la neurohipofisis

La hipófisis posterior libera 2 hormonas, oxitocina y vasopresina, producidas en los núcleos


supraóptico y paraventricular del hipotálamo.
Estos núcleos hipotalámicos contienen grandes células (neuronas magnocelulares) cuyos
axones se dirigen hasta la neurohipófisis donde terminan en numerosas ramificaciones que
entran en contacto con los capilares sanguíneos.

La neurohipófisis no es una glándula


endocrina sino una red especializada de
capilares que recibe las hormonas del
hipotálamo y las libera a la circulación
general.

La vasopresina y la oxitocina son


péptidos formados por 9 aminoácidos,
con una estructura muy semejante, sólo
difieren en 2 aminoácidos. Se sintetizan
como prohormonas en los somas de las
neuronas magnocelulares y son
transportadas en vesículas a lo largo de
los axones hasta la neurohipófisis donde
van a ser liberadas. Durante su
transporte a lo largo del axón tiene lugar
el procesamiento de las prohormonas
para producir vasopresina y oxitocina. La
liberación de estas hormonas tiene lugar
cuando los potenciales de acción
producidos en las propias células neurosecretoras llegan hasta el terminal axónico.

Oxitocina

“Hormona del amor”, “molécula de la confianza”, “hormona de la generosidad”… Estas


denominaciones nos pueden dar una idea de los procesos en los que está implicada esta
pequeña y asombrosa molécula: una prueba más de lo poderoso y profundo que es nuestro
vínculo con la naturaleza y es que esta molécula nos lleva una vez más a experimentar
sentimientos de asombro y humildad ante nuestro sustrato biológico

Oxitocina y sexualidad:

Al igual que en otros mamíferos la estimulación de la mujer durante el coito aumenta la


secreción de oxitocina que aumenta las contraciones uterinas durante el orgasmo, lo que
facilita la fertilización al propulsar el esperma hacia las trompas de Falopio. En los hombres
parece ser que facilita la circulación del esperma y la contracción del tejido muscular liso de los
órganos reproductores

Oxitocina y maternidad:

Cuando el feto ejerce presión sobre el cuello del útero, este se estira enviando la información
al hipotálamo donde se produce la liberación de oxitocina que llega hasta el útero provocando
contracciones que van aumentando en intensidad y frecuencia y que culminan con el
nacimiento del bebe (en ocasiones se administra esta hormona para inducir o acelerar el
parto, aunque es preciso señalar que no se puede utilizar como abortivo ya que el útero solo
responde a ella cuando han tenido lugar los cambios hormonales inducidos por la gestación)

La oxitocina estimula la producción de leche. El reflejo de lactancia es un buen ejemplo de


reflejo neuroendocrino donde los impulsos nerviosos generados por la estimulación táctil del
pezón llegan hasta el hipotálamo provocando la secreción endocrina. En el hipotálamo
confluyen otras aferencias que pueden modificar el reflejo de lactancia, de modo que ante el
llanto del bebe, muchas madres experimentan la secreción de leche, pues aprendido a asociar
estímulos auditivos y visuales a la estimulación del pezón. El reflejo también puede ser
inhibido y es muy importante que la madre se sienta tranquila y en calma ya que los estados
emocionales negativos y la ansiedad pueden impedir el inicio y desarrollo de la lactancia

Oxitocina y amor:

La oxitocina no puede llegar al cerebro dado que no atraviesa la barrera encefálica pero puede
actuar como neuromodulador interviniendo en diferentes circuitos del S.N. y existen
receptores para ella en la amígdala, el hipotálamo y el septum. Las madres (y en nuestra
especie también los padres) segregan esta hormona cuando establecen vínculos emocionales
con el bebe, mediante el contacto físico y las caricias.

También está implicada en el amor romántico y es segregada durante la fase llamada de


enamoramiento e interviene en el deseo y la receptividad sexual. Se supone que el aumento
de los niveles de oxitocina en el cerebro de la hembra durante la actividad sexual es
fundamental para el establecimiento de lazos monogamicos con la pareja sexual, algo que sin
duda ha sido muy importante en nuestra historia evolutiva.

Parece ser que juega un papel importante en el establecimiento de vínculos afectivos y de


confianza entre personas, no solo en los lazos familiares, sino de forma más general en los
lazos sociales.

No pretendemos ser deterministas y reducirlo todo a la química ¡tan solo llamar la atención
sobre los sorprendentes efectos de esta pequeña molécula!
Vasopresina

A la vasopresina se la conoce también como hormona antidiurética (ADH) o como arginina


vasopresina (AVP) y es una hormona implicada en la regulación de los líquidos del organismo.
Produce un aumento de la permeabilidad de los riñones al agua, lo que permite que el agua y
electrolitos se reabsorban y no se eliminen en la orina, es decir aumenta la cantidad de agua
que se retiene. Sus efectos en este sentido pueden verse afectados por el consumo de
alcohol, que provoca una menor retención o por enfermedades como la diabetes insípida .
Además La vasopresina es uno de los factores que intervienen en la regulación del volumen
sanguíneo (por ejemplo “estrechando” los vasos tras una hemorragia para que la sangre
circule más lentamente y aumenten las posibilidades de supervivencia), en el balance
electrolítico y en la presión arterial, contribuyendo así al mantenimiento del equilibrio corporal
u homeostasis.

La liberación de vasopresina en la circulación sanguínea por parte de las neuronas


magnocelulares de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo está influida por
varios sistemas de retroalimentación que controlan el ritmo de descarga de estas neuronas.
Estas neuronas reciben aferencias desde los órganos circunventriculares que se encuentran en
las paredes de los ventrículos encefálicos y desempeñan un importante papel en la detección
de cambios en los fluidos intra y extracelulares. Además reciben información periférica de los
receptores de presión de la aorta y el seno carotideo, cuyas señales llegan al hipotálamo a
través del haz prosencefálico medial.

Además la vasopresina actúa como neuromodulador en el cerebro donde parece desempeñar


un papel mediador en los procesos de memoria y, al igual que ocurría con la oxitocina en el
caso de las hembras, parece que está implicada en que los machos establezcan vínculos de
apego con su pareja sexual, se relaciona por tanto con la fidelidad y conducta monógama.
2.1.-Hormonas de la adenohipofisis y hormonas hipotalámicas implicadas en su liberación

La adenohipófisis o hipófisis anterior es el lóbulo anterior de la glándula hipófisis. A


diferencia de la neurohipófisis (con la que mantiene contacto a través de las neurohormonas
hipotalámicas), se trata de una autentica glándula endocrina compuesta de células secretoras.

Las neurohormonas hipotalámicas se denominan hormonas liberadoras u hormonas


inhibidoras según actúen estimulando o inhibiendo la secreción hormonal de las células de la
adenohipofisis.

Las neurohormonas que controlan la adenohipófisis son liberadas por las neuronas
parvocelulares del hipotálamo en un sistema vascular especializado, el sistema porta
hipotalámico-hipofisario. Este sistema garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la
circulación sanguínea general y que estas señales hormonales sean captadas por las células de
la adenohipófisis.

Es importante señalar que la mayoría de las


hormonas hipotalámicas se localizan en
diferentes zonas del hipotálamo y del SNC, es
decir que no solo actúan como hormonas sino
que pueden considerarse sustancias
neuroactivas y viceversa, también los
neurotransmisores pueden actuar como
neurohormonas (por ejemplo la dopamina a
nivel hipotalámico inhibe la liberación de
prolactina por la hipófisis anterior).
Si observamos la imagen superior veremos que la hipófisis anterior libera seis hormonas. Las
de la parte inferior (flechas de color violeta) se consideran hormonas trópicas, porque tienen
como diana otra glándula sobre la que actúan para regular su producción hormonal.

HORMONAS TROPICAS

HORMONAS HIPOTALÁMICAS HORMONAS ADENOHIPOFISIARIAS ORGANO


LIBERADORAS DIANA

Hormona liberadora de tirotropina Hormona estimulante del tiroides TSH Tiroides


TRH

Hormona liberadora de Hormona folículoestimulante (FSH) y Gónadas:


gonadotropinas GnRH (sensible a los hormona luteinizante (LH) ovarios y
niveles en sangre de estas hormonas) testiculos

Hormona liberadora de corticotropina Hormona adrenocortitropica o Corteza


CRH (modulada por los corticotropina ACTH suprarenal
glucocorticoides en sangre)
Además de estas hormonas trópicas la hipófisis anterior libera otras dos hormonas que
intervienen en procesos más generalizados (flecha naranja)

HORMONA HIPOTALAMICA HORMONA HIPOTALAMICA HORMONA


LIBERADORA INHIBIDORA ADENOHIPOFISIARIA
Hormona liberadora de la Hormona inhibidora de la La hormona del crecimiento
hormona del crecimiento hormona del crecimiento o (GH) llamada también
GHRH somatostatina GIH. somatotropina,
estimula el crecimiento del
El estrés la nutrición el cuerpo mediante la
ejercicio o el ritmo sueño- producción en el hígado
vigilia pueden afectar la de diferentes sustancias a las
producción de que se denomina
somatoestatina. somatomedinas.
Las somatomedinas afectan
al crecimiento a través de sus
La somatostatina actúa en las acciones sobre los huesos y
células somatotropas de la otros tejidos. Estas hormonas
adenohipófisis activan la síntesis de
bloqueando la liberación proteínas y afectan al
pero no la síntesis de GH. metabolismo de la glucosa.
Los niveles plasmáticos de
GH son dependientes de la
edad. Su escasez produce
enanismo hipofisiario y su
exceso gigantismo (y en la
edad adulta, cuando ya los
huesos no crecen en
longitud, agromegalia)
Hormona liberadora de La dopamina localizada en el La prolactina tiene un efecto
tirotropina TRH . Mientras núcleo arqueado y el sistema estimulador de la producción
dura la lactancia del bebe el porta, es el principal factor de leche en los mamíferos
hipotálamo, reduce la inhibidor de la liberación de tras el parto.
producción de dopamina prolactina. Los niveles de prolactina son
manteniendo altos los niveles Al formar el hipotálamo y la normalmente bajos, sin
de prolactina para que la dopamina parte de los embargo aumentan de forma
producción de leche no se circuitos implicados en la importante durante el
detenga emoción se puede entender embarazo para promover el
que los estados emocionales desarrollo de las mamas, y de
intensos afecten el forma muy significativa en el
funcionamiento del sistema momento del nacimiento,
secretor de leche provocando una rápida
secreción de leche
3.-HORMONAS LIBERADAS POR LA ACCIÓN DE LAS HORMONAS
ADENOHIPOFISIARIAS
Los tres ejes endocrinos más importantes son: el eje hipotalámico- hipofisiario- tiroideo, el eje
hipotalámico-hipofisiario-adrenal y el eje hipotalámico-hipofisiario-gonadal.

3.1.-HORMONAS TIROIDEAS

La función primaria de la glándula tiroides es la síntesis y liberación de dos hormonas, la


Triyodotironina (T3) y la tetrayodotironina o Tiroxina (T4). La síntesis de ambas moléculas
comienza con la yodación, gracias al yodo que obtenemos de la dieta, de algunos residuos de
tirosina de la molécula de tiroglobulina y modificaciones posteriores dan lugar a las moléculas
tiroideas.

La glándula tiroides es un órgano situado en la región anterior del cuello, por debajo del
cartílago cricoides. Tiene la forma de una mariposa y consta de 2 lóbulos adosados a los lados
de la tráquea y la laringe, que están unidos entre sí por el istmo. En la glándula tiroides existen
dos poblaciones de células. Las foliculares, donde se sintetizan, almacenan y segregan las
hormonas tiroideas y las parafoliculares o células C, que producen la hormona calcitonina que
interviene en el metabolismo del calcio.
( figura:Glándula tiroides y folículos que la constituyen)

El tiroides almacena una gran cantidad de hormonas (suficientes para cubrir las necesidades
de tres meses) con lo que se compensan las deficiencias de yodo en la dieta que se pueden
sufrir en algunas circunstancias.

Como sabemos la secreción de hormonas tiroideas dependerá de la acción que sobre la


glándula tiroides ejerza la hormona estimulante del tiroides (TSH) liberada desde la
adenohipófisis, que a su vez es estimulada por la hormona liberadora de tirotropina (TRH)
producida por el hipotálamo. La liberación de esta estará mediada a su vez por los niveles en
sangre de hormonas tiroideas.

Las hormonas tiroideas cumplen funciones muy


importantes durante el desarrollo, interviniendo en la
maduración de muchos tejidos, como el sistema
nervioso central, el hueso o el intestino en coordinación
con la hormona de crecimiento (GH). Algunos de los más
destacados efectos del déficit de la hormona tiroidea
ocurren durante el desarrollo fetal y en los primeros
meses que siguen al nacimiento. El déficit es
particularmente dramático para el SNC si ocurre en
etapas muy tempranas del desarrollo (cretinismo).
Además en el individuo adulto contribuye al
mantenimiento de la tasa basal o nivel de energía del
cuerpo a un nivel normal, ya que intervienen en el
metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas y aumentan
la cantidad de oxigeno que las células utilizan. Además
ayudan a mantener la temperatura corporal
incrementando el ritmo de oxidación de la glucosa. El
déficit de producción de hormonas tiroideas se conoce
como hipotiroidismo y su exceso como hipertiroidismo
3.2.-HORMONAS CORTICOSUPRARENALES

Las hormonas corticosuprarrenales (o adrenocorticales) se producen en la corteza de las


glándulas suprarrenales (o adrenales) que se sitúan encima de los riñones. Cada glándula
adrenal está formada por 2 partes: la corteza y la médula

Como se observa en la figura, la corteza está formada a su vez por tres zonas que secretan
diferentes hormonas a partir del colesterol:

1. Mineralocorticoides (aldosterona) secretados por la zona glomerulosa. Actúan sobre los


electrolitos de los líquidos extracelulares (Na, K)

2.Glucocorticoides (cortisol) secretados por las zonas fasciculada y reticular. Elevan la


concentración de glucosa en sangre y tienen efectos en el metabolismo de lípidos y proteínas

3. androgenos secretados en pequeñas cantidades por las zonas fasciculada y reticular

Funcion de los mineralocorticoides - aldosterona

La función más importante de la aldosterona es el transporte de sodio y potasio a través de las


paredes de los túbulos renales.

La aldosterona induce la reabsorción de sodio y la secreción simultanea de potasio por las


células epiteliales tubulares en el túbulo colector, túbulo distal y conducto colector (conserva
el sodio en el liquido extracelular y secreta potasio a la orina). Junto con la reabsorción de
sodio a nivel tubular, se reabsorbe, simultáneamente, agua (el volumen de liquido extracelular
aumenta en proporción directa al sodio retenido). Cuando faltan mineralocorticoides se
produce una pérdida de sodio en la orina acompañada de una gran pérdida de agua, lo que
ocasiona una peligrosa bajada de la presión sanguínea.
Función de los glucocorticoides – cortisol

Los glucocorticoides se sintetizan en las zonas fasciculada y reticular de la corteza suprarrenal,


como ya hemos comentado. Su liberación depende de la ACTH adenohipofisiaria que a su vez
está controlada por la CRH hipotalámica. La secreción de CRH y ACTH puede suprimirse si la
concentración plasmática de glucocorticoides es alta o potenciarse si esta concentración es
baja mediante un sistema de retroalimentación.

El cortisol es el principal glucocorticoide. Se conocen los siguientes efectos de los


glucocorticoides:

 1º Catabolismo de las proteínas: los glucocorticoides aceleran la conversión de


proteínas a aminoácidos, en particular de las células musculares, y son llevadas al
hígado donde se transforman en nuevas proteínas y glucosa. Si las reservas de grasas y
glucógeno del organismo son bajas, el hígado es capaz de convertir estos aminoácidos
en glucosa, en un proceso denominado neoglucogénesis. Por lo tanto, una elevación
prolongada los niveles de glucocorticoides tiende a producir hiperglucemia.

 2º Lipolisis: los glucocorticoides movilizan los lípidos de las células adiposas y aceleran
la degradación de los triglicéridos a glicerol y ácidos grasos. Los lípidos movilizados se
utilizan en el hígado para la neoglucogénesis, efecto que contribuye a la hiperglucemia
antes señalada.

 3º Mantenimiento de la presión arterial normal: los glucocorticoides son necesarios


para que las hormonas presoras, adrenalina y noradrenalina puedan ejercer su efecto
sobre los vasos, aumentando la presión arterial.

 4º Efectos antiinflamatorios: los glucocorticoides inhiben las secreciones de diversos


mediadores químicos de la inflamación. También tienen efectos inmunosupresores, y
se utilizan en la clínica para prevenir el rechazo de implantes, las alergias etc…

 5º Efectos en situaciones de estrés: los glucocorticoides son esenciales para que el


organismo reaccione ante una amenaza en la que se necesita un incremento de
glucosa para responder de forma eficaz, y su liberación aumenta de forma notable en
situaciones de estrés. Debido a esto son muy importantes para nuestra supervivencia
ya que preparan a nuestro organismo para un estado de respuesta rápida, sin
embargo, desgraciadamente en nuestra especie se desencadenan los mecanismos de
miedo y estrés que preparan a nuestro cuerpo para responder a situaciones de peligro
real ante estímulos que solo son peligrosos desde el punto de vista psicológico, lo que
unido a la alteración del sistema inmunitario que provocan hace que un elevado nivel
de secreción de glucocorticoides crónico, tenga consecuencias a largo plazo
enormemente perjudiciales (en casos extremos los niveles elevados de
glucocorticoides bloquean la neurogenesis y provocan muerte neuronal)
3.3.-HORMONAS GONADALES

La función principal de las gónadas (testículos y ovarios) es la producción de gametos


espermatozoides y óvulos) pero ésta no tendría lugar sin la existencia de las hormonas
gonadales, que tienen además un papel fundamental durante el desarrollo y en la conducta
reproductora.
Los andrógenos y los estrógenos son las 2 clases principales de hormonas gonadales y son
sintetizados tanto en los testículos como en los ovarios, aunque en cantidades muy diferentes.

3.3.1. Hormonas Gonadales Masculinas

En los testículos se encuentran los tubos seminíferos, lugares de producción de los


espermatozoides.

Durante ocho semanas las células espermáticas se van diferenciando hasta formar los gametos
masculinos. Las células de Sertoli les proporcionan soporte y alimento. En el tejido que rodea
los tubos seminíferos se localizan las principales células productoras de hormonas las células
intersticiales o células de Leyding cuya presencia es necesaria para la maduración de los
espermatozoides.

Los andrógenos son las principales hormonas que segregan los testículos y la testosterona es
uno de los andrógenos biológicamente más importantes. Se sintetiza a partir del colesterol,
así como sus dos metabolitos activos principales, dihidrotestosterona y estradiol.

Los andrógenos regulan en adultos una serie de procesos relacionados con la función
reproductora masculina, y además son los responsables de la inducción del fenotipo masculino
durante la embriogénesis.

En el cromosoma Y se localiza la región determinante del sexo masculino, el gen Sry, que
cuando se activa comienza a sintetizar una proteína, el factor determinante testicular (TDF),
que provoca el desarrollo de los testículos y el comienzo de la producción de testosterona que
será la hormona responsable de la diferenciación y crecimiento de los genitales, y órganos
reproductores internos, así como de los cambios anatómicos y funcionales que tienen lugar en
la pubertad (incluido el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios). Los andrógenos
también son responsables del dismorfismo sexual en otras especies (melena del león…)
Como los andrógenos promueven el crecimiento de los músculos, al ejercer determinados
efectos sobre determinadas proteínas, han sido utilizados por algunos deportistas (los
llamados esteroides anabolizantes) aunque por sus efectos secundarios su uso es muy
desaconsejable.

Los esteroides gonadales también organizan los circuitos del SN que generan los patrones
conductuales típicos de la hembra o del macho.

Las diferencias entre los sexos en algunas estructuras encefálicas se deben probablemente a
las acciones que ejercen las hormonas sobre la expresión génica, pero también distintas áreas
del encéfalo adulto tienen un patrón diferenciado de receptores para esteroides gonadales lo
que indica que estos podrían tener un efecto directo sobre la actividad neural.

Tanto la producción de espermatozoides como la síntesis y liberación de andrógenos, está


regulada por las gonadotropinas (LH y FSH) secretadas por la hipófisis anterior, cuya liberación
está determinada por la secreción del hipotálamo de la GnRH.

La LH actúa sobre las células intersticiales donde estimula la producción de testosterona,


mientras que la FSH actúa sobre las células de Sertoli, interviniendo en la producción de
esperma. A medida que la concentración en sangre de testosterona o dihidrotestosterona
aumenta, éstas ejercen un efecto inhibidor sobre el hipotálamo y la hipófisis.

En el hombre la inhibina, un péptido sintetizado por acción de la FSH sobre las células de
Sertoli, realiza una retroalimentación negativa sobre la hipófisis anterior para inhibir la
producción de FSH y de esa forma mantener un ritmo constante de espermatogénesis.

3.3.2.Hormonas Gonadales Femeninas

Los ovarios son un par de glándulas localizadas en la cavidad abdominal, formadas por masas
compactas de células. Los ovarios (como sucedía con los testículos) tienen 2 funciones distintas
pero relacionadas, la producción de gametos y la síntesis de hormonas esteroides.

Las hormonas ováricas son los estrógenos principalmente el estradiol y la progesterona.

La progesterona (también liberada por la placenta y en pequeñas cantidades por la corteza


suprarrenal) prepara el tracto reproductor para la implantación del cigoto y el mantenimiento
del embarazo, interviniendo también en el aumento y la preparación de las mamas para
secretar leche.

En la capa más externa del ovario se encuentran los ovocitos, de los que se desarrollarán los
óvulos. Cada ovocito está rodeado de células especializadas que constituyen el folículo
ovárico, cuya función es proporcionar alimento al ovocito que se está desarrollando así como
liberar estrógenos.

El desarrollo de ovocitos y la ovulación (expulsión del ovocito del ovario) es un proceso cíclico
(ciclo menstrual) y es resultado de las interacciones hormonales en el eje formado por el
hipotálamo, la hipófisis y los ovarios.
1. Fase folicular: Al comenzar el ciclo menstrual la producción de hormonas en el ovario es
escasa. La secreción de gonadotropinas, principalmente de FSH, promueve el crecimiento del
folículo ovárico (formado por un ovocito rodeado de células granulosas y de 2 capas de células
tecales). Las células de la teca interna son las principales responsables de la liberación de
estrógenos que se va a producir en esta fase. La secreción de estrógenos regenera el
endometrio y dispara la secreción de la LH la cual produce la rotura del folículo y la ovulación.

2.Fase luteinica: Después de la ovulación el folículo roto, ya sin el ovocito se convierte por
acción de la LH en cuerpo lúteo que permanece durante algún tiempo en la superficie del
ovario donde libera gran cantidad de progesterona (la hormona que prepara el endometrio
para la implantación en el caso de que el ovulo sea fecundado) y mantiene la secreción de
estrógenos. Los altos niveles de hormonas ováricas ejercen una retroalimentación negativa
que inhibe la producción de la GnRH hipotalámica y en consecuencia desciende la liberación de
FSH y LH.

Si la fecundación no se produce, los bajos niveles de FSH y LH producen la degeneración del


cuerpo lúteo y los nieveles bajos de hormonas provocan que el endometrio se desprenda
para iniciar la menstruación e iniciar un nuevo ciclo.
Si el ovulo es fecundado los niveles de estrógenos y progesterona aumentan gradualmente a
lo largo del embarazo.

Los estrógenos también intervienen en el desarrollo del fenotipo femenino. Durante la infancia
la secreción de gonadptropinas se mantiene a un nivel bajo, pero en la pubertad se da un
aumento gradual en la secreción de estrógenos que va a promover el desarrollo y
mantenimiento de los órganos reproductores femeninos, así como la aparición de los
caracteres sexuales secundarios. Hacia el final de la vida reproductora se va dando una
disminución progresiva del nivel de estrógenos no existiendo apenas secreción después de la
menopausia.
Los estrógenos afectan a diferentes sistemas orgánicos y tiene efectos por ejemplo en el
metabolismo del calcio lo que explica la mayor incidencia de osteoporosis en la menopausia.
Además, al igual que los andrógenos, actúan sobre estructuras del SN donde intervienen en su
organización específica según el sexo y afectan a su actividad neural.

4.-ALGUNAS GLÁNDULAS Y HORMONAS MÁS


Aparte de los importantes ejes neuroendocrinos estudiados hasta el momento, podemos
añadir algunas hormonas cuya secreción está bajo la influencia de S.N y que se hallan
implicadas en diferentes procesos conductuales. Existen en el organismo más tejidos
endocrinos, sin embrago con los que presentamos es suficiente en este nivel.

4.1.- HORMONAS DE LA MÉDULA ADRENAL

La zona situada bajo la corteza, en la parte más interna, constituye la médula adrenal, que se
compone de células cromafines. Las principales hormonas liberadas por la médula adrenal son
la adrenalina y la noradrenalina. Ambas se forman a partir del aminoácido tirosina, y junto
con la dopa y la dopamina pertenecen a un grupo de aminas denominadas catecolaminas.

Ya vimos en capítulos anteriores su función como neurotransmisores, además las


catecolominas actúan como hormonas que son liberadas a la circulación sanguínea y como los
glucocorticoides y las hormonas tiroideas afectan a la mayoría de los tejidos e influyen en
muchos procesos.

La médula adrenal y el SN simpático forman una unidad fisiológica y funcional conocida como
sistema simpaticoadrenal. Las células cromafines de la médula adrenal derivan de la Cresta
neural y actúan como células postganglionares de SN simpático. El SNA está bajo control del
SNC. Cuando un estímulo nos pone en tensión se libera adrenalina y aumenta su concentración
en sangre hasta unas mil veces su nivel basal, permitiéndonos actuar en segundos.

La adrenalina y la noradrenalina junto con los glucocorticoides, son las hormonas que se
liberan en situaciones de estrés.

Contribuyen a proporcionar mayor riego sanguíneo en aquellos órganos necesarios para


responder a una situación estresante (corazón, músculo esquelético y encéfalo) y
desencadenan distintos procesos metabólicos que aportan la energía necesaria para que estos
órganos funcionen correctamente (aun en detrimento de otros órganos y funciones que no
son esenciales para la supervivencia)

Las conexiones entre corteza cerebral y los núcleos encefálicos que regulan la función del
sistema simpaticoadrenal proporcionan otro tipo de control: la anticipación de una
determinada actividad. Este mecanismo, que es útil sin duda, también puede ser patológico, ya
que al activar el sistema del estrés ante situaciones amenazantes, incluso si estas son
“imaginadas” y sobre todo al “cronificar” el estrés, se puede resentir nuestra salud.
4.2.-HORMONAS PANCREATICAS

El páncreas es una glándula que participa en 2 tipos de funciones secretoras:

- contiene células exocrinas productoras de enzimas digestivas para su secreción al sistema


gastrointestinal

- contiene células endocrinas que sintetizan y segregan las hormonas peptídicas: insulina
glucagón y somatostatina

Estas últimas se localizan en unas pequeñas acumulaciones de células de distintos tipos y que
liberan distintas hormonas, llamadas islotes de Langerhans. Las células alfa producen
glucagon, las beta insulina y las delta somatoestatina

La insulina se libera como consecuencia de una elevación de los niveles de azúcar en sangre y
su función consiste en transformar el exceso de glucosa en glucógeno (en el hígado y en el
músculo) y en grasa. Este aumento de la glucosa tras la ingestión de alimento, es detectado
por las células de los islotes que liberan insulina que estimula la captación de glucosa por los
tejidos y en algunos como el hígado y la musculatura esquelética promueve la formación de
glucógeno. Además la insulina estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma de
grasa. Gracias a esta captación acelerada los niveles de glucosa vuelven a la normalidad y cesa
la producción de insulina. Este ajuste permite mantener constante la concentración de glucosa
en sangre, pero, a pesar de este control, tras un tiempo sin haber ingerido alimentos, los
niveles de glucosa en sangre disminuyen, lo que provoca la secreción de glucagón.

El glucagon produce un aumento de glucosa en sangre al estimular la degradación del


glucógeno hepático. También actúa sobre el tejido adiposo aumentando la movilización de los
ácidos grasos para ser usados como combustible y estimula la transformación de los
aminoácidos en glucosa. Las acciones recíprocas de la insulina y el glucagón contribuyen a que
el nivel de glucosa en sangre sea el adecuado para un correcto funcionamiento.
El nivel de liberación de insulina es controlado además por mecanismos neurales a través del
nervio vago (estímulos gustativos desencadenan la liberación de insulina antes de que la
glucosa llegue al torrente sanguíneo). La hormona del crecimiento, los glucocorticoides y las
catecolaminas de la médula adrenal también intervienen en el aumento de los niveles de
concentración de glucosa en sangre pues la glucosa es esencial para el funcionamiento de
nuestro organismo.

Aunque varias hormonas intervienen para aumentar los niveles de glucosa en sangre, sólo la
insulina los reduce y por ello cualquier alteración en esta hormona tiene nefastas
consecuencias (la diabetes mellitus era una enfermedad mortal hasta que se pudo administrar
insulina a los pacientes)

La somatoestatina que recordamos como hormona segregada por el hipotálamo para inhibir la
liberación de la hormona del crecimiento, también es liberada por el páncreas y por algunas
células intestinales. Su función es modular la secreción de insulina y glucagón.

4.3.-HORMONAS DE LA GLANDULA PINEAL.

La glándula pineal o epífisis situada en el techo del diencéfalo, entre los colículos superiores,
sintetiza melatonina

En los vertebrados inferiores esta glándula se denomina tercer ojo u ojo parietal y es un
órgano fotorreceptor. En los mamíferos es un órgano exclusivamente secretor cuya actividad
depende de las condiciones lumínicas: la oscuridad aumenta la producción de melatonina y la
luz la inhibe.

La glándula pineal interviene en el control de los ritmos biológicos.Parece estar implicada en la


regulación de los ciclos circadianos y en el inicio del sueño. La melatonina liberada por la
glándula pineal actúa sobre el núcleo supraquiasmático (y viceversa ya que son sistemas
comunicados) que recibe información de la intensidad lumínica.

La melatonina está implicada en la fotoperiodicidad que demandan algunas especies para


relizar diversas funciones, así como en los desfases horarios producidos por viajes
transoceánicos o en el conocido trastorno afectivo estacional.

5. REGULACIÓN DE LA SECRECCIÓN HORMONAL


La secreción de hormonas, como hemos ido viendo suele formar parte de circuitos de
retroalimentación negativa: al aumentar el nivel de hormona en sangre se informa a los
mecanismos que controlan su secreción para que ésta disminuya o al contrario para que
aumente cuando el nivel de hormona disminuye. Estos sistemas de retroalimentación varían
en complejidad.

El más sencillo es aquel en el que la secreción hormonal está regulada por la concentración en
sangre de la misma hormona o de alguna otra sustancia. Por ejemplo, cuando aumentan los
niveles de glucosa en sangre, las células beta de los islotes de Langerhans liberan insulina que
a su vez reduce los niveles de glucosa en sangre, lo que provoca finalmente la reducción de la
producción de insulina en un movimiento cíclico.
La complejidad de los mecanismos de retroalimentación aumenta en los sistemas hormonales
cuya secreción está regulada por los efectos activadores o inhibidores de otras hormonas.
Aunque lo hemos ido explicando en cada caso, resumiremos aquí los diferentes mecanismos
de retroalimentación que controlan la secreción hormonal en los ejes hipotalámico-
hipofisiarios:

1. Cuando la concentración en sangre de hormonas producidas por las glándulas diana


aumenta, el hipotálamo detiene la secreción de hormonas liberadoras.

2. El nivel de hormona en sangre también puede regular la secreción de hormonas


adenohipofisarias. Así la presencia de estrógenos, por ejemplo, no afecta solo al hipotálamo,
sino también a la hipófisis, donde controlan la secreción de LH y FSH. Parece ser que este
mecanismo reduce la capacidad que tienen las células adenohipofisarias de responder a las
hormonas liberadoras más que afectar a su capacidad secretora.

3. Las hormonas hipofisarias constituyen una señal de retroalimentación que puede afectar a
la liberación de hormonas hipotalámicas. A este sistema se le ha llamado de “bucle corto”
debido a que no implica a la circulación general (este sistema interviene en la regulación de
secreción de las gonadotropinas)

4. La presencia de hormona liberadora en la eminencia media proporciona una señal al


hipotálamo para controlar su secreción. Por ejemplo conforme aumenta la secreción de GnRH,
el hipotálamo responde disminuyendo la secreción.

El SNC a través del hipotálamo regula la secreción de las hormonas producidas por las
glándulas endocrinas. Estas hormonas llegan a través de la circulación sanguínea a diferentes
órganos, entre ellos el cerebro, cerrando así un bucle de retroalimentación

6.-INTERACCIONES ENTRE EL SISTEMA ENDOCRINO Y LA CONDUCTA


Como hemos ido viendo a lo largo del capítulo el sistema nervioso, el sistema endocrino y el
medio ambiente interno y externo del individuo están íntimamente relacionados. Las
hormonas tienen un importante papel en la adaptación de los organismos al entorno. A
continuación veremos someramente algunas de las contribuciones más importantes de la
psicoendocrinologia.

Hormonas sexuales y conducta

Los hombres y las mujeres pensamos, sentimos y actuamos diferente, pero ¿por qué? Se sabe,
que los cerebros de mujeres y hombres tienen estructuras distintas. Así, por ejemplo, en el
hipotálamo, la amígdala, el bulbo olfatorio o el núcleo de la estría terminal, hay regiones cuyo
tamaño, cantidad de células o las sinapsis que establecen las neuronas son diferentes en
individuos de un sexo o de otro, lo cual repercute en la vida de todos nosotros.

Estas diferencias se basan en un fenómeno muy interesante, que ya hemos mencionado,


conocido como diferenciación sexual del cerebro, en el que la participación de las hormonas
sexuales es fundamental. Cabe mencionar que este fenómeno es parte de un proceso más
amplio e incluye la formación de órganos sexuales bien definidos y la generación en la
adolescencia de características sexuales secundarias, como son en las mujeres el crecimiento
de los senos y la acumulación de grasa en las caderas, y en los hombres el engrosamiento de
las cuerdas vocales que lleva al cambio de voz, la aparición y el crecimiento de la barba y el
bigote.
Los cambios en la organización del cerebro (volumen de algunas regiones cerebrales y
establecimiento de diferentes sinapsis) producidos por las hormonas sexuales en etapas
tempranas del desarrollo embrionario, son permanentes, por lo que establecen de por vida las
conductas sexuales asociadas a la reproducción. Hay datos interesantes para el caso de
animales de experimentación como las ratas. En ellas los cambios en la organización del
cerebro producidos por las hormonas no ocurren durante el desarrollo embrionario, sino poco
después del nacimiento. Se ha observado que ratas hembras expuestas a testosterona durante
los primeros días del desarrollo posnatal no presentan la conducta sexual típica de su sexo en
la edad adulta sino que, por el contrario, pueden presentar una conducta sexual masculina. (y
viceversa si se expone a los macho a estrógenos).Sin embargo, hasta ahora no se ha
determinado si las preferencias sexuales en el ser humano dependen de diferencias en la
exposición a las hormonas sexuales en etapas tempranas del desarrollo, aunque niñas que por
diversas circunstancias han sido expuestas a altos niveles de andrógenos muestran preferencia
por conductas y juegos más típicamente considerados “masculinos”. Por el contrario los niños
con alteraciones genéticas que causan déficit de receptores para andrógenos (síndrome de
insensibilidad a los andrógenos) a veces son identificados y criados como niñas.
Las diferencias en la organización del cerebro que causan las hormonas sexuales permiten
explicarnos, en cierta medida, por qué los hombres y las mujeres presentamos una conducta
sexual diferente, no apreciamos de la misma manera las situaciones que se presentan en
nuestras vidas y poseemos distintas habilidades mentales. Por ejemplo, por lo general las
mujeres tienen mayor fluidez verbal, mejor coordinación motora fina y mayor velocidad en la
percepción e identificación de objetos que los hombres, mientras que éstos presentan un
mayor razonamiento matemático y una mejor comprensión de relaciones espaciales y de
navegación a través de una ruta. Por supuesto no sabemos hasta qué punto las hormonas
juegan un papel en estos asuntos pero en cualquier caso su estudio nos puede llevar a
entender mejor nuestras diferencias y aprender y disfrutar con ellas.

Hormonas y conducta parental

Los cuidados parentales (por lo general los de la madre, pero en algunas especies de aves,
roedores, carnívoros y primates, entre ellos nosotros, también los del padre) son
indispensables para la supervivencia de las crías de muchas especies. En roedores se ha
comprobado que en la conducta maternal están implicadas entre otras hormonas, los
estrógenos, la progesterona y la oxitocina y en los machos la prolactina, la vasopresina y en
algunos casos la testosterona. No obstante no todo lo hacen las hormonas pues la exposición
repetida a las crías es capaz de inducir la conducta parental en machos y hembras no gestantes
de diferentes especies. Parece que también la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y
péptidos opiáceos como la beta-endorfina están implicados en el desarrollo de conductas
parentales.
Hormonas y conducta agresiva

Las hormonas esteroideas, como la testosterona, influyen en la conducta agresiva, al menos en


los modelos de animales de experimentación, se ha demostrado que la presencia de
andrógenos prenatalmente es crucial en el desarrollo de comportamientos agresivos en
diversas especies, que van desde los peces a las aves y primates no humanos. En humanos por
cuestiones metodológicas es difícil estudiar la relación entre hormonas y conducta agresiva,
sin embargo se han asociado niveles altos de testosterona con la delincuencia juvenil y
conductas antisociales. Hay pocos estudios sobre conductas violentas en mujeres pero algunos
datos apuntan a la posible implicación de la testosterona en conductas agresivas en mujeres.
Estos estudios no son concluyentes.

Hormonas tiroideas y conducta

Algunos de los más destacados efectos del déficit de la hormona tiroidea ocurren durante el
desarrollo fetal (se reducen las espinas dendríticas de las neuronas piramidales de la corteza,
menor número de sinapsis y mayor muerte neuronal) y en los primeros meses que siguen al
nacimiento. En el niño las alteraciones más destacadas son el déficit del desarrollo intelectual
y el retraso en el crecimiento. El déficit intelectual, que es proporcional al tiempo que persista
la falta de hormonas, es irreversible; el retraso en el crecimiento parece ser de origen
puramente metabólico, ya que el crecimiento se adapta rápidamente a su ritmo normal
después de la instauración del tratamiento. En los adultos ya hemos hablado del
“enlentecimiento” general que produce el hipotiroidismo y la “aceleración” en el
hipertiroidismo.

Hormonas y estado de ánimo

El conocido síndrome premenstrual en virtud del cual algunas mujeres experimentan cambios
de humor en los días cercanos a la menstruación se ha vinculado a los cambios en los niveles
de esteroides sexuales.

En estados depresivos se han encontrado niveles altos de la hormona libradora de


corticotropina (CRH) y de glucocorticoides (cortisol) así como un déficit de estrógenos,
mientras que niveles altos de andrógenos se han asociado con conductas maníacas.

Hormonas y procesos de aprendizaje y memoria

Las hormonas que se liberan en situaciones moderadas de estrés, la ACTH, la noradrelanina o


los glucocorticoides, parecen ejercer efectos facilitadores sobre la memoria y el aprendizaje.
Sin embargo si sus niveles son excesivamente altos ejercen efectos amnésicos y dificultan el
aprendizaje. Ya hemos mencionado en diversas ocasiones a lo largo del capítulo que el estrés
prolongado tiene efectos muy negativos en la salud. La vasopresina parece ser que también
facilita los procesos de memoria, mientras que la oxitocina y los péptidos opioides endógenos,
parecen tener más bien efectos amnésicos.