Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, "hueco")[1] es la unidad morfológica y
funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede
considerarse vivo.[2] De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el
número de células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como
pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les
llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos
cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser
humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen
células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann,
postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células
derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la
maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la
información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de
generación en generación.[3]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente
se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de años (giga-años o Ga.).[4] [5] [nota 1] Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación
Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los
fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran
que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[6]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas
y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se
incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades
características).
Índice
[ocultar]
Descubrimiento
1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos
unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo
pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.[10]
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal
como aparece publicado en Micrographia.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la
Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble
a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la célula eucariota.[11]
Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de
una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la
teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula
precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación
de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de
que se generara vida a partir de elementos inanimados.[12]
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que
será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene
toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del
desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la
transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[13]
Definición
Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser
vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene
un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos
metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por
replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología
que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[14] De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del
entorno, uno de los requisitos de la vida.[15]
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la
estructura celular empleando un armazón externo.
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)[8] que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y
que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin
de que el primero se exprese.[16]
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
metabolismo activo.
Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:
Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis.
A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide,
formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la
división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción,
la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar
con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir
en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos. [17] Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la
determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores
de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a
modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[18]
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo,
la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[19] Incluso pueden
existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que
determinen la aparición de una forma compleja.[20]
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres
que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la
función que desempeñan; por ejemplo:
Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.
La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota.
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por
membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material
genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas
poseen sistemas de membranas internos.[22] También en el Filo Planctomycetes existen
organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana
intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta
última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.[23] [24] [25]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se
ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como
MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología
celular.[26] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de
actina y tubulina tienen origen procariótico.[27]
Arqueas
Artículo principal: Arquea.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[29] Algunas arqueas tienen flagelos y
son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las
arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo
éter en sus lípidos.[30] Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la
tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha
tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene
una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tinción de Gram.[31] [32] [33]
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como
plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases.
También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un
gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a
proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[34] Pueden reproducirse
por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de
Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta
existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras
son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones
extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de
la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).[8]
La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota.
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[14] Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células
pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento.
Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.[12] Por
otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser
vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los
hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no
tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que
son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los
flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como
cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la
fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[37]
Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4.
Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biológica.[38] Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células
eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.[2]
No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.[39]
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas
corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.[12]
Conversión energética
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de
esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.[12] Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.[50]
Citoesqueleto
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,[55] así
como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[56] [57]
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular.
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M,
en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula
madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente
estructurado en fases[46]
Origen
Artículo principal: Origen de la vida.
Notas
1. ↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto.
Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más
de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de
"cercos de café", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser
en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza
continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia
capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biológica (endolitos) con toda seguridad.
2. ↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular,
determinacion de la forma y polaridad, etc.
3. ↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular,
si bien el término sólo debe emplearse para describir a las células que proceden de
la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.
Referencias
1. ↑ Entrada célula en el DRAE
2. ↑ a b c d e f g Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona:
Omega. ISBN 54-282-1351-8.
3. ↑ Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner,
Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice
Hall. ISBN 0-13-423476-6.
4. ↑ J William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
5. ↑ M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence
for early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B,
2006 - The Royal Society
6. ↑ Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier
(2011-08). «Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks
of Western Australia». Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo1238. ISSN 1752-0894.
http://www.nature.com/doifinder/10.1038/ngeo1238.
7. ↑ Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern
Cell. Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
8. ↑ a b c d Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de
España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
9. ↑ Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.
10. ↑ Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like
a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..]
were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever
seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of
them before this. [...]
Hooke
11. ↑ Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
12. ↑ a b c d e f g h i j k l m Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile,
B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal.
McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
13. ↑ Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American
Journal of Patholology January; 98(1): 44..[1]
14. ↑ a b c d Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal
(4ª edición). ISBN 84-486-0200-5.
15. ↑ a b Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN
para España 84-291-1808-X.
16. ↑ a b Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN
84-486-0368-0.
17. ↑ Sally A. Moody, ed (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edición).
Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
18. ↑ Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The reprogramming language of
pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
19. ↑ Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw
Hill Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
20. ↑ Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
21. ↑ Mike Conrad. «¿What is the smallest living thing». Consultado el 19-06 de 2008.
22. ↑ J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et
Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18
April 1972, Pages 209-239
23. ↑ Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiología. McGraw Hill-
interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
24. ↑ «Gemmata». Consultado el 19-6 de 2008.
25. ↑ «Pirellula». Consultado el 19-6.
26. ↑ Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in
bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID
11290328.
27. ↑ van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin
cytoskeleton». Nature 413 (6851). PMID 11544518.
28. ↑ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of
organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl
Acad Sci U S A 87 (12): pp. 4576-9. PMID 2112744.
http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576.
29. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of
Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2): pp. 469-73. PMID
15358434.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=
AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum.
30. ↑ Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on
Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects.
Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11 pp.2019-
2034
31. ↑ TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and
its influence on stainability». Journal of histotechnology 25 (1): pp. 55-60.
32. ↑ TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of the
archaea to the gram stain». Microbiology 142: pp. 2887-2895.
33. ↑ «Curso de mirobiología general» (en español).
34. ↑ a b c d Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R
(2004). Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edición). San Francisco:
Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
35. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly
organized and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3): pp. 506–21. PMID
15988757.
36. ↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and
Company ISBN 0-7167-4955-6
37. ↑ a b Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4ª edición edición).
Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-87893-856-8.
38. ↑ a b c Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6». Bioquímica (3
edición). pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
39. ↑ Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure
of green bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
40. ↑ The fluid mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G.
L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
41. ↑ a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed.. Worth
Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
42. ↑ D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review
of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
43. ↑ Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil
Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease.
Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
44. ↑ Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi
Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana.
DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
45. ↑ G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm." J Biophys
Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
46. ↑ a b c d e f Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica
Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
47. ↑ Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus».
Cell 95: pp. 883-889.
48. ↑ Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-
246463-4
49. ↑ Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9): pp. 64–
68.
50. ↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im
Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: pp. 593-604.
51. ↑ Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005).
«Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell 122
(1): pp. 85–95. doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135.
52. ↑ Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol.
Rev. 70 (3): pp. 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=169
59967.
53. ↑ Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton».
Annu. Rev. Biochem. 75: pp. 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452.
PMID 16756499. http://www2.mrc-
lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf.
54. ↑ Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of
actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
55. ↑ Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-
2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells; Current Biology,
Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-
9822(02)01019-9
56. ↑ Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole
Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149
doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
57. ↑ Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity.
Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
58. ↑ Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución.
McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
59. ↑ Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human
Cancer. McGraw-Hill Professional. ISBN ISBN 0-07-137050-1.
60. ↑ Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth
Conditions». Science 117: pp. 528. doi:10.1126/science.117.3046.528.
http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf.
61. ↑ Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14
(3): pp. 255-274. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
62. ↑ Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): pp. 278 –367.
63. ↑ Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A
genomic investigation». PNAS.
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1.
64. ↑ Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two
functionally distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1559756.
65. ↑ Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome
fusion origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848.
http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html.
66. ↑ Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote».
Nature 392 (6671). PMID 9510246.
67. ↑ Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes».
Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.
68. ↑ Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Bibliografía
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-
282-1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life.
Oxford University Press. ISBN 0-19-280481-2.
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica
Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José
Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula. Wikiquote
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Célula. Commons
Wikcionario tiene definiciones para célula.Wikcionario
Wikilibros
Obtenido de «http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Célula&oldid=61509324»
Ver las calificaciones de la página
Evalúa este artículo
¿Qué es esto?
Confiable
Objetivo
Completo
Bien escrito
Categorías ocultas:
Wikipedia:Artículos destacados
Wikipedia:Artículos buenos en w:uk
Wikipedia:Artículos destacados en w:id
Wikipedia:Artículos destacados en w:ca
Wikipedia:Artículos destacados en w:ka
Wikipedia:Artículos destacados en w:mk
Wikipedia:Artículos destacados en w:vi
Herramientas personales
Espacios de nombres
Artículo
Discusión
Variantes
Vistas
Leer
Ver fuente
Ver historial
Acciones
Buscar
Especial:Buscar
Navegación
Portada
Portal de la comunidad
Actualidad
Cambios recientes
Páginas nuevas
Página aleatoria
Ayuda
Donaciones
Notificar un error
Imprimir/exportar
Crear un libro
Descargar como PDF
Versión para imprimir
Herramientas
Otros proyectos
Wikiquote
Commons
Wikcionario
Wikilibros
En otros idiomas
Afrikaans
አአአአ
Aragonés
Ænglisc
العربية
مصرى
Azərbaycanca
Башҡортса
Žemaitėška
Беларуская
Беларуская (тарашкевіца)
Български
বাাংলা
Brezhoneg
Bosanski
Català
کوردی
Česky
Cymraeg
Dansk
Deutsch
Ελληνικά
English
Esperanto
Eesti
Euskara
Estremeñu
فارسی
Suomi
Føroyskt
Français
Nordfriisk
Gaeilge
Galego
Gaelg
Hak-kâ-fa
עברית
हिन्दी
Fiji Hindi
Hrvatski
Kreyòl ayisyen
Magyar
Հայերեն
Interlingua
Bahasa Indonesia
Ido
Íslenska
Italiano
日本語
Lojban
Basa Jawa
ქართული
Адыгэбзэ
Қазақша
ಕನ್ನ ಡ
한국어
Kurdî
Кыргызча
Latina
Лакку
Lietuvių
Latviešu
Олык марий
Македонски
മലയാളം
Монгол
Bahasa Melayu
မြန်ြာဘာသာ
Nāhuatl
नेपाली
Nederlands
Norsk (nynorsk)
Norsk (bokmål)
Nouormand
Occitan
Kapampangan
Polski
پنجابی
پښتو
Português
Runa Simi
Română
Русский
Русиньскый
Саха тыла
Srpskohrvatski / српскохрватски
සිංහල
Simple English
Slovenčina
Slovenščina
ChiShona
Soomaaliga
Shqip
Српски / srpski
Seeltersk
Basa Sunda
Svenska
Kiswahili
தமிழ்
తెలుగు
ไทย
Türkmençe
Tagalog
Türkçe
Татарча/tatarça
Українська
اردو
Oʻzbekcha
Vèneto
Tiếng Việt
Winaray
ייִ דיש
Yorùbá
中文
文言
Bân-lâm-gú
粵語
Esta página fue modificada por última vez el 20 nov 2012, a las 12:22.
El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir
Igual 3.0; podrían ser aplicables cláusulas adicionales. Léanse los términos de uso
para más información.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una
organización sin ánimo de lucro.
Contacto