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Desde hace más de diez años nuestro equipo viene desarrollando un amplio proyec-
to de investigación sobre la biología de la avutarda en España, en el que el marcaje
individual con placas alares y emisores de radio ha sido el método de estudio funda-
mental. Hasta la fecha se han marcado en diferentes poblaciones españolas más de
500 avutardas, unas 400 de ellas con emisores. El seguimiento de dichos individuos a
lo largo de varios años está permitiendo investigar aspectos hasta ahora desconoci-
dos, como dispersión juvenil y movimientos estacionales de adultos, comportamiento
y éxito reproductivo, inversión maternal, mortalidad y longevidad. Entre los resulta-
dos más interesantes destacan la elevada filopatria de las hembras, frente a una
mayor tendencia dispersiva de los machos. Éstos suelen realizar recorridos muy
amplios, en un radio de hasta 200 km, tanto durante su dispersión juvenil desde los
lugares natales, como durante la edad adulta entre sus zonas de reproducción y
áreas estivales o invernales. En cuanto a la mortalidad, hemos podido cuantificar la
elevada incidencia de causas de origen humano, tales como colisiones contra tendi-
dos eléctricos, furtivismo y muerte por perros. Por último, el seguimiento por radio
de los individuos marcados ha servido para detectar nuevas zonas de avutardas,
antes desconocidas, contribuyendo a actualizar las estimaciones de tamaños de
población obtenidas mediante censos. Como conclusión, podemos decir que sin
métodos adecuados de estudio científico, tales como el marcaje individual y un pro-
grama de seguimiento a largo plazo, difícilmente se puede llegar a un conocimiento
adecuado de una especie, que permita establecer con criterios objetivos su estrategia
de conservación.
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subpoblaciones, varias de las cuales están cie, se trata, salvo excepciones (p. ej.,
sufriendo en la actualidad un proceso de Hidalgo & Carranza 1990), de censos o estu-
fragmentación no natural, debido a cambios dios sobre aspectos parciales, muchas veces
en el uso agrícola del suelo o al desarrollo con enfoque poco riguroso. El objetivo de
urbano y de grandes infraestructuras. Dicho nuestro proyecto es, no sólo el estudio cien-
proceso podría ser muy similar a los que tífico del comportamiento y la ecología de la
han hecho desaparecer la especie en la especie, sino la obtención de la información
mayor parte de las zonas de Europa occi- necesaria para abordar con garantías un
dental en las que hace un siglo estaba aún plan de conservación de la misma y una
presente. Es necesario y urgente, por tanto, mejor gestión de su hábitat.
investigar a fondo la estructura y dinámica La investigación se inició en Villafáfila,
de las poblaciones actuales, para evitar la quizá la zona de mayor densidad de avutar-
regresión de la población ibérica de avutar- das del mundo, con objeto de obtener una
das, única del mundo con garantías realistas información en condiciones que podría-
de supervivencia. mos calificar de óptimas para la especie, de
La avutarda es una especie protegida manera que luego fuesen comparables con
(Convenio de Berna de 1979, Directiva las de otras poblaciones más amenazadas,
Europea de Aves 79/409, Ley 4/1989 sobre para así poder extraer conclusiones sobre
Conservación de Espacios Naturales y de la las posibles causas del deterioro de las mis-
Flora y Fauna Silvestres), clasificada en el mas. Tras varios años de estudio intensivo
Catálogo Nacional de Especies Amenazadas de la población de Villafáfila (1987-94),
como “de interés especial” (Real Decreto extendimos la investigación a otras áreas
439/1990). Las Administraciones nacional y de la geografía peninsular (Madrid –Alonso
autonómicas están obligadas a adoptar las J.A. et al. 1996, 1997, Alonso J.C. et al.
medidas necesarias para la conservación de 1998a - y zonas limítrofes de Castilla y León
la avutarda, medidas que ha sido definidas y Castilla-La Mancha, Navarra, Andalucía), y
en el recientemente elaborado “Plan de recientemente hemos iniciado un estudio
Acción sobre la Avutarda” (Heredia et al. en la población de Marruecos, la más meri-
1996), y entre las que se establece la necesi- dional y una de las más amenazadas del
dad de investigar aquellos aspectos de su área de distribución de le especie (Alonso
biología que tienen especial relevancia para et al. 2000b).
su conservación, como son, por ejemplo,
sus requerimientos de espacio y hábitat y su EL MARCAJE COMO
estructura demográfica (productividad, MÉTODO DE ESTUDIO
mortalidad).
El estudio se basó, desde un principio, en el
EL PROYECTO DE INVESTIGACIÓN marcaje individual y seguimiento por radio,
SOBRE LA AVUTARDA único método que permite la obtención de
datos fidedignos sobre distintos aspectos
Desde 1987, año en que iniciamos el marca- biológicos con un enfoque individual y con
je de jóvenes de avutarda en la Reserva de el detalle y rigor necesarios (Tabla 1). Los
Villafáfila (Alonso J.C. et al. 1992, Alonso J.A. comportamientos e historias de vida de la
et al. 1994), hasta la fecha actual, venimos serie de individuos marcados pueden luego
desarrollando un proyecto de investigación integrarse en un estudio de estructura y
sobre la biología de la avutarda. Aunque dinámica de la población, y permiten la
existen trabajos anteriores sobre esta espe- obtención de parámetros fundamentales
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Hasta la fecha hemos capturado más de 500 movilidad, o alteración de sus condiciones
avutardas jóvenes y adultas, y desde 1991 físicas (Hessler et al. 1970, Greenwood &
hemos realizado seguimiento por radio de Sargeant 1973, Craighead & Dunstan 1976,
más de 400 de ellas en diversas poblaciones Lance & Watson 1977, Snyder 1985, Small &
españolas (Castilla y León, Madrid, Castilla- Rusch 1985, Perkins 1988). Otros autores
La Mancha, Navarra, Andalucía). A pesar de recomiendan aumentar la muestra de mar-
lo impresionante de estas cifras, hay que cados, precisamente con el fin de que la
tener en cuenta que la muestra efectiva se actividad de los individuos marcados sea
ve finalmente muy reducida por la elevada representativa de la población estudiada
mortalidad juvenil de le especie, además de (Cochram & Ior 1963). La mayoría de los
por pequeñas tasas de mortalidad adulta y autores admiten que la captura de indivi-
fallo de emisores, por lo que son necesarios duos para su marcaje, incluso con los méto-
muchos años de investigación para llegar a dos aparentemente más inocuos, como las
conclusiones científicamente válidas. redes japonesas, puede conllevar un cierto
El marcaje individual con procedimien- porcentaje de mortalidad, que se justificaría
tos que permiten la identificación rápida de en la mayor parte de los casos por el valor, o
los ejemplares marcados se ha ido impo- incluso, en algunos casos, la necesidad de la
niendo en los últimos años, frente al anilla- información que proporciona la muestra de
miento convencional con anillas metálicas individuos marcados, siempre que la morta-
numeradas, como metodología en el estu- lidad provocada se mantenga en valores
dio de los movimientos dispersivos, pero razonablemente mínimos. Por lo que res-
también en estudios generales de la migra- pecta a la avutarda, uno de nuestros princi-
ción y en los de sociabilidad y otros aspec- pales objetivos a lo largo de los primeros
tos diversos del comportamiento animal años del proyecto ha sio precisamente el
(Bub 1991, Bub & Oelke 1985). Uno de los perfeccionamiento de las técnicas de captu-
métodos de marcaje que permiten diferen- ra y marcaje, para minimizar los riesgos para
ciar a los individuos en el campo es el de las las aves. Así, por ejemplo, en un estudio
placas alares (Anderson 1963, Mathisen sobre mortalidad juvenil en Villafáfila no
1966, Parry 1967, Southern 1971, Blackman encontramos diferencias entre la mortalidad
1973, Morgenweck & Marshall 1977), parti- de la población no marcada y la de la mues-
cularmente útil en el caso de la avutarda, de tra de marcados (Martín 1997).
gran tamaño, habitante de zonas abiertas y,
por tanto, fácilmente visible a distancia con CAPTURA Y MARCAJE DE POLLOS
la óptica adecuada. Más recientemente, la
radiotelemetría se ha mostrado como el Los pollos se capturaron en julio y agosto,
método idóneo para el estudio de la biolo- cuando aún no son capaces de volar largas
gía y el comportamiento de animales en distancias. Una vez marcados, fueron pues-
libertad, ya que permite un seguimiento tos en libertad, comprobándose en todos
continuo de los individuos marcados los casos que se reunían de nuevo con sus
(Amlaner & McDonald 1980, Bub & Oelke madres. Sólo se marcaron los pollos que
1985, White & Garrot 1990). superaron el kilo de peso. La fecha de eclo-
Algunos autores han planteado diversas sión de estos individuos se estimó usando
objeciones al marcaje con radioemisores, las tablas de crecimiento basadas en peso
argumentando, por ejemplo, que los indivi- publicadas por Heinroth & Heinroth (1928)
duos marcados pueden sufrir mayor morta- y Radu (1969), obteniéndose una edad en
lidad, modificación de su comportamiento o el momento de la captura de entre 20 y 70
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días. El sexo de cada individuo fue determi- Además de placas alares, a la mayor
nado durante el marcaje mediante el uso de parte de los pollos se les colocó un emisor
fórmulas discriminantes basadas en varias de radio, cuyo peso supuso entre el 1.5 y el
medidas biométricas o más tarde en el labo- 4% del peso total del ave en el momento de
ratorio mediante análisis moleculares su captura. Debido al gran dimorfismo
(Martín et al. 2000). El peso medio de los sexual en tamaño de la especie, se utiliza-
individuos marcados fue de 2 kg para los ron diferentes métodos de sujeción de
machos y de 1.4 kg para las hembras. dichos emisores en machos y hembras, con
Para hacer posible la identificación el fin de minimizar las posibles consecuen-
visual se les marcó con placas alares de cias negativas sobre el crecimiento de los
plástico rígido (Gravoply), consistentes en pollos. En todos los machos y, en aquellas
dos láminas unidas de diferente color, lo hembras que en el momento de la captura
que permitió, grabando una de ellas, obte- estaban muy desarrolladas, el emisor se fijó
ner una gran cantidad de diseños distintos al dorso del animal mediante arneses de
para permitir la identificación individual cinta elástica cruzados bajo el pecho para
(Alonso J.A. et al. 1996a). El tamaño de la impedir desplazamientos laterales del emi-
marca fue de 90x65 mm, con los ángulos sor. La antena queda en una disposición
superiores cortados, de forma que quedara óptima para la emisión (Kenward 1980). En
una solapa central en la parte superior de la hembras de menor peso se utilizó el siste-
marca, en la cual se perforó un orificio para ma conocido como “poncho” o “collar”,
pasar a su través un remache de ganadería mediante el cual el emisor queda suspendi-
(Allflex), que sujetara la placa al patagio del do del cuello del ave, y la antena dirigida
ala del ave. La solapa se dobló ligeramente hacia arriba y hacia atrás, de forma que tam-
para permitir una mejor adaptación a la cur- bién se optimiza la emisión de la señal. La
vatura del ala plegada. El espesor de la aplicación de este sistema en el campo pre-
marca fue de 1.5 mm y su peso, incluyendo senta la ventaja de su simplicidad, siendo el
el remache, de 12g. Las marcas se sujetaron procedimiento que menos tiempo de
al patagio mediante tenazas especiales, evi- manejo requiere (Fisher et al. 1993, Small
tando vasos sanguíneos, tendones y múscu- et al. 1993, Wilson et al. 1992, Perkins 1988,
los, y desinfectando la zona de perforación Amstrup 1980). En la Tabla 2 se detallan los
antes y después con alcohol y cloramfeni- distintos tipos de emisores utilizados a lo
col. A cada individuo se le colocaron dos largo del proyecto (más información en
marcas con idéntico diseño, una en cada Alonso J.A. et al. 1996a).
ala, permitiendo la posterior identificación
visual utilizando la óptica adecuada (teles- CAPTURA Y MARCAJE DE ADULTOS
copio de 20-60x). No se observó que causa-
ra molestias a las aves, a las que nunca se La captura de adultos se realizó con redes
vio picotearse las marcas. Para minimizar la de cohetes, procedimiento seleccionado
visibilidad de las marcas se eligió, en la como el más adecuado tras ensayar diver-
mayoría de los casos, el color verde, grabán- sos métodos en la Reserva de Villafáfila.
dose los símbolos en blanco. Además, las Todos los adultos fueron provistos de emi-
marcas se taparon con una fina capa de sores de radio sujetos mediante arneses de
papel con un diseño marrón claro y negro teflón, así como de placas de Gravoply
imitando el del plumaje, que permaneció para su identificación visual. En las hem-
adherido a las marcas durante unos días, bras y algunos machos dichas placas se
desprendiéndose después. colocaron en ambos patagios alares, mien-
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tras que en la mayor parte de los machos Aire, que permitió aumentar de 10 a 20
se optó por pegarlos en posición vertical veces el rango de recepción de las señales
en la parte superior del emisor de radio, de radio, además de permitir la prospección
que se sujetó al cuerpo del ave mediante de áreas geográficas mucho mayores. Las
arnés. La ventaja de este sistema, que no localizaciones aéreas tuvieron un éxito cer-
puede ser aplicado a los pollos, es el cano al 100%, y el error medio de localiza-
menor tiempo necesario para el marcaje. ción desde el aire no superó los 500 m.
Los emisores utilizados fueron todos de Durante el presente proyecto se han realiza-
Biotrack Ltd., con un peso que no superó do hasta la fecha vuelos que suman un total
el 1% del peso total del ave (Tabla 2). de más de 400 horas de vuelo, habiéndose
cubierto prácticamente la totalidad del hábi-
LOCALIZACIÓN DE LOS INDIVIDUOS tat potencial de Madrid, Castilla-La Mancha,
MARCADOS Castilla y León, Aragón, Navarra y
Extremadura. (más detalles en Alonso J.A. et
Equipo de recepción. Los equipos de al. 1996b).
recepción utilizados fueron de las marcas Localización vía satélite. El elevado
AVM (modelo LA 12-DS) y Telonics (TR 2, coste del seguimiento vía satélite, empleado
con escáner TS-1), ambos alimentados por primera vez en esta especie entre 1997 y
mediante baterías recargables de NiCd o 1999 en un número limitado de individuos,
alcalinas, conectados mediante cables coa- hace desaconsejable su uso en una especie
xiales a antenas direccionales, de tipo yagi, de movimientos migratorios no demasiado
de tres (Wildlife Materials Inc) o de dos ele- largos, como la avutarda, siempre que exista
mentos (Telonics). la posibilidad de seguimiento con avionetas.
Localización por tierra. Después del
marcaje se realizaron controles con una PRINCIPALES RESULTADOS OBTENIDOS
periodicidad variable entre semanal y men- MEDIANTE SEGUIMIENTO POR RADIO
sual. La búsqueda se realizó recorriendo las
zonas frecuentadas por avutardas incluidas Los resultados de la investigación llevada a
en el área de estudio con vehículos todo cabo hasta la fecha están detallados en 30
terreno, de forma que se podía asegurar la trabajos publicados en revistas científicas o
localización de cualquier individuo radio- monografías, así como en diversos informes
marcado dentro del área prospectada. Las técnicos elaborados para la Administración.
señales emitidas por los radioemisores se Además, han dado lugar a la realización de 5
localizaron desde puntos prominentes del tesis doctorales (Martín 1997, Morales 2000,
terreno, que permiten una mayor distancia Martín 2001, otras dos en fase avanzada de
de recepción. Después de la localización realización). Destacan los siguientes:
por radio siempre se efectuó un control
visual de cada individuo marcado. Dispersión juvenil y natal
Localización mediante avionetas. En
muchas ocasiones, debido a la amplitud de Los pollos marcados con emisores de radio
los movimientos dispersivos realizados, o han proporcionado información inédita
simplemente por desaparición de la zona sobre movimientos de dispersión juvenil y
habitual, no fue posible localizar a algunos filopatria en todas las poblaciones estudia-
individuos mediante controles por tierra. En das. Se confirma el sesgo sexual en la dis-
tales casos se realizaron vuelos con avione- persión descrito originalmente para la
tas Bonanza E-24 Beechcraft del Ejército del población de Villafáfila (Alonso & Alonso
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Método de Edad/Sexo Fabricante Pulso por Longitud Peso (g) Duración Tamaño Distancia
sujección y modelo minuto antena estimada (mm) receptiva
(cm) meses terrestre
(km)1
Tabla 2. Características principales de los emisores utilizados en el proyecto avutarda. En negrita, los
modelos seleccionados como más adecuados para esta especie.
1 Desde el aire, hasta 30-40 km.
2 Métodos descartados en fases iniciales del proyecto
3 de cinta de teflón en adultos, y de cinta elástica en jóvenes (y adultos)
4 Emisores VHF incorporados a los emisores vía satélite
5 Los emisores vía satélite incorporaron, a su vez, un pequeño emisor VHF para facilitar
su eventual seguimiento desde tierra.
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to y retorno a los leks. Los machos que reali- Höglund & Alatalo 1995), sin comportamien-
zan estos movimientos muestran en general to claramente territorial en la mayor parte de
fidelidad interanual a sus áreas de reproduc- los machos. Los machos permanecen agru-
ción, así como a las de dispersión postre- pados en bando hasta la dispersión o explo-
productiva e invernada. Algunas de estas sión del lek a comienzos de abril, cuando los
zonas se encuentran a cerca de 200 km del mayores de 4 años comienzan su exhibición
lek. Este patrón de movimientos, descubier- en solitario. Estimamos que sólo en torno a
to gracias al seguimiento por radio en una un 30% de los machos copulan, estando la
especie que se creía sedentaria, correspon- distribución del éxito de cópula muy sesgada
de a una migración parcial. Queda por entre éstos. La edad de primer intento de
determinar en qué medida dicho comporta- cópula de los machos es de 4 años, aunque
miento es aprendido o viene determinado la de primera reproducción con éxito es pos-
genéticamente, aunque parece que gran terior (datos propios inéditos).
parte de los machos utilizan zonas postre- Éxito reproductivo de hembras: la edad
productivas que visitaron ya de jóvenes media de primera reproducción con éxito
(Morales et al. 2000, Alonso J.A. et al. en de las hembras es de más de 4 años, aun-
prensa, datos propios). que son fértiles a los dos años; las hembras
Hembras: Un porcentaje significativo de más viejas (más de ocho años) tienden a
la población de hembras realiza también tener mayor éxito reproductivo; sólo en
movimientos estacionales regulares, siendo torno a un 5 % de las hembras crían con
la diversidad de patrones mayor que en los éxito en dos o más años consecutivos, y
machos: algunas se mueven entre zonas de una hembra sólo logra criar un pollo con
nidificación e invernada (hasta 80-90 km), éxito por término medio cada 8 años
otras abandonan su área de campeo sólo (Alonso et al. en prensa)
para visitar un lek y aparearse, las hay que
pasan el invierno en el lek donde se apare- RESULTADOS CON INTERES ESPECIAL
an, para luego desplazarse a un lugar de cría EN CONSERVACIÓN:
en el que pasan el verano, y, por último,
algunas son completamente sedentarias y Paralelamente a los resultados sobre la bio-
fieles todo el año a una pequeña zona. La logía de la avutarda descritos, destacan los
mayoría de las hembras muestran fidelidad siguientes resultados, por su interés aplica-
interanual a sus zonas de apareamiento do a la conservación de la especie:
(lek), nidificación e invernada. No sabemos Incidencia de causas de mortalidad de
aún si el comportamiento migrador-seden- origen humano: Estamos constatando una
tario es aprendido de la madre, y variable importante tasa de mortalidad juvenil y
dependiendo de factores como edad, expe- adulta por disparo, así como por perros (de
riencia, dominancia o éxito reproductivo, o pastores, de cazadores, asilvestrados, etc.).
está determinado genéticamente (Alonso et Dicha mortalidad hubiese pasado desaperci-
al. 2000a, datos propios). bida, de no haber estado los individuos mar-
cados con emisores de radio, lo que permite
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO su detección relativamente rápida, facilitan-
do en muchos casos la determinación de la
Modelo reproductivo de la especie y éxito causa de muerte.
reproductivo de los machos: Según datos Descubrimiento de zonas nuevas: el
aún preliminares, el modelo sería similar al seguimiento por radio ha permitido la iden-
descrito como lek disperso (Gilliard 1969, tificaciónde zonas utilizadas por las avutar-
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das de las que antes no se tenía constancia, base aérea de Getafe, 42 Grupo. La investi-
o bien se carecía de información sobre su gación ha sido realizada hasta la fecha en el
importancia relativa como áreas estivales o marco de numerosos proyectos finaciados
invernales, así como de la procedencia de por: Dirección General de Investigación
los individuos que las utilizan (por ejemplo, Científica (6 proyectos: PB910081,
las áreas de Soria y Guadalajara, utilizadas PB940068, PB971252, HB960082, HB970069,
por los machos de Madrid en verano, o la HA970046,), ICONA (4 proyectos),
Mesa de Ocaña en Toledo, utilizada por Dirección General de Conservación de la
muchos machos y hembras de Madrid en Naturaleza (1), Junta de Castilla y León (3),
otoño-invierno). Comunidad de Madrid (2), Gobierno de
Aislamiento de subpoblaciones: el segui- Navarra (1), Junta de Andalucía (1),
miento por radio nos permite determinar la Sociedad Española de Ornitología (2),
capacidad dispersiva de los jóvenes en British Ecological Society (1), Agencia
poblaciones aisladas geográficamente por Española de Cooperación Internacional (1)
fragmentación del hábitat, y evaluar los ries- y Unión Europea (1).
gos derivados del mencionado aislamiento
en dichas poblaciones (p. ej., casos de BIBLIOGRAFÍA
Navarra y Andalucía).
Determinación de parámetros demográfi- ALONSO, J.A., ALONSO J.C., MARTÍN E., MORALES
cos vitales para modelos de viabilidad de M.B. 1994. Seguimiento telemétrico de
poblaciones: determinados parámetros nece- avutardas (Otis tarda) en Villafáfila.
sarios para la elaboración de modelos de via- Informe inédito. Junta de Castilla y León.
bilidad sólo se pueden obtener de forma fide- ALONSO, J.A., ALONSO J.C., MARTÍN E., MORALES
digna mediante seguimiento de individuos M.B. 1995. La avutarda en la Reserva de
marcados con radioemisores (p. ej., mortali- Las Lagunas de Villafáfila. Inst. Estudios
dad, tasas de emigración/inmigración). Zamoranos, CSIC - FEPMA.
ALONSO, J.A., ALONSO J.C., MARTÍN E., MORALES,
AGRADECIMIENTOS M. & Martín, C. A. 1996. Seguimiento y
control de las poblaciones de Halcón
A Cosme Morillo y Juan Manuel de Benito, peregrino y avutarda en la Comunidad
por animarnos a iniciar el proyecto. A la de Madrid. Año 1996. Volumen II: avutar-
larga lista de colaboradores en el trabajo de da. S.E.O. – C.A.M.
campo y de análisis, en especial a E. Martín y ALONSO, J.A., ALONSO, J.C., MARTÍN, E., MORALES,
M. Morales, que realizaron su tesis doctoral M. & MARTÍN, C. A. 1997. Marcaje y segui-
en el marco del proyecto. A las autoridades miento de individuos de avutarda en la
de conservación que nos facilitaron autori- ZEPA ‘Estepas Cerealistas de los ríos
zaciones de marcaje de avutardas en Jarama y Henares’. SEO–C.A.M.
Navarra, Castilla y León, Madrid, Castilla-La A L O N S O , J.A., M ARTÍN , E., A L O N S O , J.C.,
Mancha y Andalucía. La colaboración del M ORALES , M.B. 1996a. Vergleichende
Ejército del Aire ha sido imprescindible para Analyse der Markierungsmethoden für
el desarrollo del proyecto, al posibilitar la juvenile Grosstrappen (Otis t. tarda L.,
localización de los individuos en dispersión. 1758) im Feld. Naturschutz u. Land-
Nuestro especial agradecimiento al Jefe del schaftspflege in Brandenburg 1/2: 80-83.
Estado Mayor del Aire, a los Jefes de la A LONSO , J.A., M ARTÍN , E., M ORALES , M.B. &
Primera Región Aérea y de la División de A LONSO , J.C. 1996b. Aerial tracking of
Operaciones, y a los mandos y pilotos de la Great bustard (Otis tarda) in Northern
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