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Arqueo·Ciencias

Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico

NÚMERO 5 OCTUBRE 2010

INSTITUTO NACIONAL DE ANTROPOLOGÍA E HISTORIA


2 A rqueo·Ciencias

DIRECTORIO Contenido
Consuelo Sáizar Guerrero
Presidente de CONACULTA
Alfonso de Maria y Campos
Director General del Instituto Nacional
de Antropología e Historia
Miguel Ángel Echegaray Zúñiga
Secretario Técnico
Benito Taibo
Coordinador Nacional de Difusión
Normas editoriales .......................................... 2
Salvador Guilliem Arroyo
Coordinador Nacional de Arqueología Presentación ..................................................... 4
Luis Alberto Martos López
El tránsito a la agricultura
Director de Estudios Arqueológicos
Lorena Mirambell y Luis Morett Alatorre .......... 5
Becket Lailson Tinoco
Subdirector de Laboratorios
Uso de los marcadores
y Apoyo Académico
biogeoquímicos δ13C y δ18O en
Consejo Editorial paleoecología de tetrápodos
José Luis Alvarado, Joaquín Arroyo Cabrales, Víctor Adrián Pérez-Crespo, Luis M. Alva-Valdivia,
Julie Gazzola, Ana Fabiola Guzmán, Óscar Joaquín Arroyo-Cabrales y Oscar J. Polaco†
Hugo Jiménez Salas, Luis Alberto Martos y ......................................................................... 15
Lorena Mirambell
Editores de Arqueo·Ciencias: Análisis de las relaciones
Ana Fabiola Guzmán y Lorena Mirambell matemáticas y del dimorfismo
sexual secundario empleados
Diseño de portada: para caracterizar a los
Ana Fabiola Guzmán, retomando la portada perros a través de sus huesos
de las primeras publicaciones del Departa-
mento de Prehistoria Ana Fabiola Guzmán ..................................... 29

Los interesados en participar en esta publica-


ción o canjearla con otras publicaciones, favor
de dirigirse a los editores a la siguiente di-
rección: Subdirección de Laboratorios y Apo-
yo Académico, INAH, Moneda 16, México 06060,
México, D. F., teléfonos 5522-4162, 5542-6004
y 5522-3515 (fax), o al correo electrónico
arqueo_ciencias@yahoo.com.mx
Arqueo·Ciencias, Año 5, No. 5, enero-diciembre 2010, es
una publicación anual editada por el Instituto Nacional de
Antropología e Historia, Córdoba 45, Colonia Roma, C.P.
06700, Delegación Cuauhtémoc, México, Distrito Fede-
ral. Editor responsable: Ana Fabiola Guzmán y Lorena
Mirambell. Reservas de derechos al uso exclusivo No.
04-2008-110518302000-102. ISSN: en trámite. Licitud de
título: en trámite, Licitud de contenido: en trámite. Domi-
cilio de la publicación: Moneda 16, Colonia Centro, C.P.
06060. Delegación Cuauhtémoc, México, D.F. Imprenta:
Ta l l e r d e i m p r e s i ó n d e l I N A H , Av. T láhuac 3 4 2 8 ,
Culhuacán, C.P. 09840, México, D.F. Distribuidor: Coor-
dinación Nacional de Difusión del INAH, Insurgentes Sur
421, 7o. piso, colonia Hipódromo, C.P. 06100, México,
D.F. Este número se terminó de imprimir el 30 de octubre
de 2010 con un tiraje de 300 ejemplares.
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In memoriam
Óscar J. Polaco
4 A rqueo·Ciencias

Presentación

El presente número de la revista Arqueo·Ciencias rial de este centro de trabajo del Instituto Nacional
contiene artículos relativos a la arqueobotánica, de Antropología e Historia, como un vehículo para
el paleoambiente y la arqueozoología. reunir y difundir en un sólo medio, los resultados
de las investigaciones basadas en las ciencias
En el primer artículo, El tránsito a la agricu- naturales, pero aplicadas al estudio de las socie-
ltura, se presentan y discuten propuestas en torno dades humanas. La creación de la revista
a la domesticación y al origen de la agricultura, Arqueo·Ciencias deriva directamente de dicho
considerando el equilibro de las relaciones de interés.
presión entre la evolución de las plantas y la de-
mografía humana. Óscar J. Polaco tuvo una amplia trayectoria
académica: participó en 128 informes técnicos,
El segundo artículo explica el uso de los isóto- 141 conferencias, 168 ponencias, al menos 217
pos estables de carbono y oxígeno para inferir publicaciones, nueve guiones museográficos y
condiciones paleoecológicas (clima y dieta) a 13 descripciones de nuevas especies y un géne-
través de los restos de animales y para diferentes ro, modernas y fósiles. Fue profesor de numero-
épocas geológicas. sas generaciones de biólogos, pero también de
algunos antropólogos y arqueólogos, impartiendo
En el último artículo se hace el acopio y el 27 diferentes asignaturas y talleres. Por su amplia
análisis de diferentes propuestas utilizadas para y decidida actividad a favor del desarrollo de la
inferir el aspecto corporal y el sexo de los perros arqueología sin ser un arqueólogo, la Sociedad
a través de sus restos, ejemplificado con un indivi- Americana para la Arqueología (SAA en inglés) le
duo arqueológico, pero que también son aplica- otorgó en el año 2006 el premio Roald Fryxell a la
bles a materiales fósiles, e inclusive modernos. interdisciplinariedad, siendo el único latinoameri-
cano que ha merecido tal distinción.
Por otro lado, se ha querido aprovechar el
espacio de la revista y de la presentación para Extendemos una cordial invitación a todos los
recordar la figura de uno de los arqueozoólogos investigadores a que conozcan la revista y partici-
pioneros en nuestro país, el investigador Óscar pen en este esfuerzo a través del envío de sus
J. Polaco† (1952 - 2009), quien cuando fungió co- contribuciones, y de esa manera también coadyu-
mo Subdirector de Laboratorios y Apoyo Académi- ven a que fructifique uno de los propósitos institu-
co, promovió la recuperación de la tradición edito- cionales y de Óscar J. Polaco.

Ana Fabiola Guzmán


y Lorena Mirambell
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El tránsito a la agricultura

Lorena Mirambell 1
y Luis Morett Alatorre2

Mirambell, L. y L. Morett Alatorre. 2010. El tránsito a la agricultura. Arqueo·Ciencias, 5:5-13. ISSN en trámite.

Resumen: este escrito corresponde a la segunda y última parte de un ensayo general dedicado a
exponer y discutir las hipótesis fundamentales propuestas en torno al origen de la agricultura. En el
primer escrito nos ocupamos de los procesos de domesticación que preceden a las prácticas
propiamente agrícolas. Desde el siglo XIX diversos autores abordaron la problemática, y sólo mediado
el siglo XX el tema se convirtió en objeto de estudio fundamental para la arqueología. Progresivamente,
la dimensión y complejidad del problema de estudio ha impuesto la necesidad del análisis dialógico,
de manera que el objeto final de este escrito es destacar los elementos más relevantes de la discusión,
con el propósito de reposicionar la problemática en el interés de los investigadores de las antiguas
sociedades que ocuparon el territorio nacional.

Palabras clave: domesticación, agricultura, dialógica

Abstract: this paper corresponds to the second and final part of a general essay centered on the
presentation and discussion of the fundamental hypotheses which have been proposed on the origin of
agriculture. Even since the 19th century different authors have approached this topic, it was not until the
mid 20th century that it became the object of fundamental study for archaeology. Progressively, the
dimension and complexity of the problem of study has imposed the need for dialogic analysis. Thus, the
final objective of the present work is to underline the most relevant elements of the discussion, with the
purpose of repositioning the problem in the interest of those investigators of the ancient societies that
occupied the national territory.

Key words: domestication, agriculture, dialogic

En un ensayo anterior intitulado La domesticación Insistimos entonces en que la domesticación


de plantas: preámbulo al origen de la agricultura de especies vegetales fue un largo proceso deri-
(Mirambell y Morett A., 2006), se señaló que el esta- vado de la interacción no conciente entre las comu-
blecimiento del patrón subsistencial agrícola estu- nidades humanas y la naturaleza vegetal, interre-
vo precedido por un largo proceso de interacción lación en donde los agentes participantes alcan-
natural entre las comunidades humanas y el medio zaron una nueva dimensión evolutiva, que de
biótico, lo que dio paso a la domesticación de cier- acuerdo con Rindos (1984) tuvo el carácter de di-
tas especies, en algunos casos después y bajo námica coevolutiva. La domesticación como pro-
determinadas condiciones, al cultivo de plantas. ceso coevolutivo descansó en la dinámica de sim-
Subrayamos que la domesticación y el origen de biosis que genera la interacción entre hombres y
la agricultura son dos procesos distintos, aunque plantas. Tal relación simbiótica, al tiempo que
estrechamente interrelacionados. provoca una mayor dependencia subsistencial de

1
Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH. Moneda 16, Col. Centro. México, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo
electrónico: mirambell_l@yahoo.com.mx.
2
Museo Nacional de Agricultura, Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo 56230, Estado
de México. Tel. 01-595-42-200. Correo electrónico: l_morett@yahoo.com.mx
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la especie humana con respecto al inventario vege- del mayor interés la investigación en torno al origen
tal que selecciona, estimula en éstas una progre- de la agricultura, ello porque la transición y estable-
siva dependencia ecológica. En ese tenor, la do- cimiento del patrón agrícola implicó necesaria-
mesticación debe entenderse como una manifes- mente cambios progresivos en el conjunto de la
tación singular de los procesos evolutivos. sociedad, su organización, cosmogonía y estructu-
Apoyados en Rindos (1984) y modificando ra económica. Es así que para explicar el tránsito
su propuesta original, distinguimos tres etapas gradual de la economía de caza-recolección a la
de domesticación que preceden el origen de la productora de alimentos, varios son los autores
agricultura: primigenia, locacional y preagrícola. que en los últimos dos siglos se han ocupado del
Propusimos que la domesticación primigenia co- tema, sin embargo son pocos los que han pro-
rresponde a dinámicas de interacción natural puesto hipótesis que realmente hayan incidido en
entre el género Homo y las plantas, regidas éstas la discusión, enriqueciéndola.
por conductas de consumo y desecho. Se trata Advertidos de ello, el objeto de este segundo
de una domesticación fortuita, derivada de una ensayo es presentar un breve recuento histórico
presión selectiva no intencional, que pudo producir de las hipótesis fundamentales que han sido
organismos más adecuados para el consumo. esgrimidas para explicar el origen de la agricultura.
La domesticación locacional fue producto de Las particularidades de las diversas hipótesis
la ocupación cíclica de espacios de asenta- están vinculadas con el mayor o menor énfasis
miento, dinámica que potenció los procesos de puesto en alguna de sus variables o en la forma
domesticación primigenia. La regularidad de las que pudieron interactuar éstas.
prácticas de nomadismo estacional contribuyó a
fijar caracteres seleccionados involuntariamente,
dando pauta al inicio de un nuevo tipo de sucesión Ideas e hipótesis en el tiempo
ecológica en la que podían reproducirse natural-
mente y prevalecer con ventaja algunas especies A principios del siglo XIX y a diferencia de las ideas
vegetales toleradas y/o tuteladas, cuya presencia de Linné y Cuvier, Lamarck sostuvo que la natura-
progresivamente antropomorfizó el paisaje. leza era dinámica y su desarrollo evolutivo estaba
La domesticación preagrícola fue el preámbu- impulsado por una necesidad adaptativa. En el
lo a las prácticas propiamente agrícolas. En ésta caso específico de algunas plantas, dicho proce-
se intensificó la distribución y protección preferen- so habría sido potenciado por la actividad huma-
cial de algunas especies y se gesta una incipiente na, que al buscar mejores condiciones de vida
voluntad por asegurar un efecto productivo. Asi- habría seleccionado especies, de manera que la
mismo se iniciaron los procesos de adecuación variación genética estaría relacionada con solu-
del espacio del asentamiento, promoviendo e ciones adaptativas heredables.
incentivando el desarrollo de algunas especies, Medio siglo después, por encima de las varia-
lo que se hizo a través de conductas de tolerancia ciones adaptativas heredables, Charles Darwin
y protección simple de especies deseables o con- (1874) propuso que el motor de la evolución era
sentidas. La intensificación de las conductas la selección natural. No obstante, reconoció que
anteriores dio forma a las agrolocalidades y a la la domesticación de plantas y animales obedecía
ampliación de los asentamientos. La comunidad a un proceso natural de selección inconsciente,
humana se ligó de manera paulatina al ciclo feno- cuyas acciones a través del tiempo provocaron
lógico de las especies que había domesticado un cambio en la genética de algunos organismos.
involuntaria, pero ventajosamente. De esta forma Poco después de que apareciese la teoría
el círculo de interdependencia amplió el lapso de darwiniana, Lewis Morgan (1877), refiriéndose a
ocupación de los asentamientos, antes estric- la evolución de las sociedades humanas, puso
tamente estacionales, de manera que la itineran- en relieve la importancia de los factores tecnológi-
cia de las comunidades humanas se vió progresi- cos y el efecto de dichos conocimientos en el de-
vamente acotada por el calendario reproductivo sarrollo de la organización social. Asimismo pro-
de las especies en proceso de domesticación. puso que el tránsito del salvajismo a la barbarie,
Asimismo se gestó la conciencia de las ventajas estuvo marcado por la aparición del cultivo de
que representaban los espacios modificados por plantas, la cría de animales y la producción cerá-
la actividad antropogénica y la manipulación de mica.
algunos elementos que incidían en el desarrollo En las siguientes décadas, con mayor o me-
de las plantas, condición necesaria para dar paso nor agudeza varios autores tocaron marginalmen-
al patrón propiamente agrícola. te la problemática del origen de la agricultura; sin
En el estudio de las sociedades antiguas es embargo, no es sino hasta que Childe en 1936
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(Childe, 1986) se ocupó de estudiar la transición ciertos recursos factibles de domesticación y ma-
de una economía de apropiación a una de produ- nipulación. De manera que la agricultura habría
cción de alimentos, cuando el tema fue colocado surgido cuando una sociedad en un ambiente pro-
en el centro de la discusión. En su Teoría del Oasis picio, pudo alcanzar el estado requerido para llevar
propuso que un severo cambio climático a fines a cabo tal hazaña. No obstante la simplificación
del Pleistoceno, causó la desertización de gran propuesta, la explicación supone que de manera
parte del Medio Oriente, provocando la agrupación natural los seres humanos han dispersado, do-
de comunidades humanas, animales y plantas mesticado y manipulado especies vegetales,
en torno a las áreas húmedas de los oasis, convi- antes de que la economía productora de
vencia que generó relaciones simbióticas que alimentos se estableciera.
dieron paso a la domesticación de animales y En contraste con las hipótesis que privilegia-
plantas. En ese contexto, Childe sostuvo que el ron el valor del desarrollo tecnológico como gestor
hombre fue impulsado a una mayor interacción del cambio, discrepando también de las hipótesis
con plantas y animales, los que se vieron forzados básicas de los ambientalistas, Ester Boserup
igual que él a ocupar lugares próximos a fuentes (1965) propuso su modelo de presión demográ-
de agua. Esta yuxtaposición promovió un tipo de fica, indicando que fue el incremento en la
simbiosis conocido como domesticación y punto densidad de población lo que llevó a la agricultura.
de partida para el surgimiento de la economía Señala que la dinámica demográfica debe ser
productora de alimentos, uno de cuyos efectos vista como un agente dinámico, en expansión per-
colaterales fue el crecimiento poblacional. La eco- manente, desequilibrante, de manera que el
nomía neolítica se extendió sobre las redes de aumento de la población no es efecto, sino factor
intercambio precedentes y las particularidades de que induce al cambio. El eje central de su hipóte-
los distintos modelos de vida dieron paso a for- sis es que la adopción de la agricultura fue una
mas de especialización intercomunal, inmersas adaptación ecológica en respuesta al incremento
dentro de nuevas formas de organización social. de la población.
En ese sentido la revolución neolítica fue un pro- En el ámbito del análisis del comportamiento
ceso a través del cual la institución social y las de algunas especies vegetales, mientras Ander-
ideas, los conceptos mágico-religiosos de las vie- son (1952), establecía las características y com-
jas sociedades de cazadores-recolectores fueron portamiento de algunas plantas en espacios alte-
modificándose, surgiendo los cultos a la fertilidad, rados, diferenciando aquellas cuyo desarrollo se
los rituales propiciatorios y el conocimiento inhibía, de las toleradas que eran aprovechadas
mágico del calendario solar que regía la actividad sin fomentar intencionalmente su desarrollo, y
agrícola. desde luego distinguiendo las seleccionadas
Durante los siguientes dos lustros, pero des- para su cultivo, Flannery (1973) propuso que el
de una perspectiva teórica distinta al materialismo traslado de algunas especies fuera de su hábitat
esbozado por Childe, algunos autores que más natural, modificó las presiones selectivas natura-
tarde habrían de ser identificados como ambien- les generando mutaciones, algunas de las cuales
talistas, proponen que la sociedad está inserta fueron aprovechas por los humanos. El mismo
en una dinámica permanente por mantener el autor propuso que los cazadores-recolectores se
equilibrio con el medio. Clark (1952) por ejemplo, adaptaron a una serie de sistemas de aprovisio-
señaló que el cambio y la diversidad cultural eran namiento regulados por la estacionalidad y las
producto del tipo de respuestas adaptativas de preferencias. De esta manera la no intensificación
las comunidades humanas frente a las particula- en el uso de cualquiera de los recursos evitaba
ridades ambientales. Por su parte Leslie White su agotamiento, prevaleciendo un estado de equi-
(1959) sostuvo que los sistemas culturales librio que conceptuó como retroalimentación ne-
vinculan al hombre con su hábitat en una relación gativa del sistema. La ruptura del sistema surgiría
de equilibrio recíproco, que es roto cuando apare- de manera accidental, expresado éste como cam-
ce un nuevo factor; asimismo propuso que la pre- bios genéticos y morfológicos en algunas plantas,
sión demográfica debió ser la causa de la domes- haciéndolas más apetecibles para su consumo,
ticación de plantas y animales. hasta que una o varias de ellas se convierten en
Braidwood y Howe (1960), bajo un esquema el aprovisionamiento principal, y los otros siste-
evolutivo progresivo simple, propusieron que el mas fueron relegados o sustituidos.
inicio y desarrollo de la agricultura estuvo vinculado Flannery desarrolló un planteamiento ecoló-
a un continuo incremento en el aprovechamiento gico dirigido a la comprensión del cambio cultural
de los recursos locales y que tal intensificación y subrayó la importancia de los parámetros
propició mayores niveles de conocimiento de ecológicos y evolutivos que rigen el desarrollo de
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los sistemas agrícolas, explicando la domestica- de productos por unidad de espacio, entonces se
ción como un proceso mecánico de duración pro- estableció la agricultura, de manera que ésta había
longada ligado a ambientes específicos. Sugirió sido la respuesta cultural al crecimiento poblacio-
que ese cambio fue provocado por las modifica- nal y sus concomitantes presiones.
ciones genéticas que sufrieron algunas especies La hipótesis de Cohen parte del supuesto de
utilizadas por el hombre, generándose una red que el modo de vida del cazador-recolector exigía
de retroalimentación positiva, que como en el caso un conocimiento de las condiciones ecológicas
del maíz, su creciente cultivo y dispersión se expli- requeridas por las especies deseables o utiliza-
ca como resultado de su importancia en aumento. das, lo que permitiría su posterior manipulación,
Asimismo, indicó y ello es fundamental, que los haciendo de la domesticación y el cultivo, situacio-
sistemas agrícolas no pueden ser entendidos sin nes inevitables. De acuerdo con lo anterior y te-
valorar las consecuencias evolutivas de la simbio- niendo en cuenta que muchas de las plantas culti-
sis hombre-planta. vadas son herbáceas, pioneras de espacios mo-
Desde la perspectiva de la ecología cultural, dificados, y que es en ese tipo de contextos que
Binford (1972) generó un modelo de presión demo- algunas de éstas plantas sufren cambios morfoló-
gráfica para explicar el origen de la agricultura, en gicos favorables a las necesidades del consumo
el que supuso que las poblaciones de cazadores- humano, como el gigantismo de partes comesti-
recolectores mantenían un estado de equilibrio con bles, maduración precoz, y algunos otros, es que
su medio, el cual habría sido roto por un cambio el número de centros de domesticación podría
en la estructura demográfica, lo que en cualquier ser muy amplio, lo que da sentido a la hipótesis
caso empujó hacia la adopción de un nuevo patrón de desarrollos múltiples e independientes de do-
subsistencial. Propuso que la agricultura surgió mesticación de especies vegetales.
cuando la presión demográfica operó en áreas en Conforme a la argumentación anterior, Cohen
las que el medio de manera natural no pudo abas- afirma que el dónde y cuándo se inició la agricultu-
tecer las necesidades poblacionales. Semejante ra ha dado paso al cómo y porqué se modificó la
situación denominada tensión adaptativa debió conducta social, de manera que el objetivo debería
ocurrir mayormente en áreas marginales caracteri- ser estudiar las causas que provocaron el cambio
zadas por bajos índices de precipitación, vegeta- de la economía, advertidos que diversos estudios
ción xerófita y desequilibrio entre población y recur- sobre la dieta de grupos de cazadores-recolecto-
sos. res indican que ésta era más rica y variada, sus
Harris (1972) coincidió con la hipótesis que reservas más confiables y el abasto requería de
postula el origen de la agricultura en áreas donde una menor inversión de trabajo que la de los agri-
había un desequilibrio entre población y recursos, cultores. De manera que la agricultura, salvo un
proponiendo una serie de variables que habrían mayor aporte calórico por unidad de espacio, im-
incidido en las asincronías del origen de la agricul- plicó un volumen de trabajo mayor, degradación
tura. Entre otras variables, señaló que las áreas de la dieta, mayor morbilidad relacionada con nu-
propicias para el surgimiento de la agricultura trición y parasitosis, simplificación de la comuni-
habrían sido las zonas marginales o de transición dad ecológica y mayor vulnerabilidad a desastres.
entre ecosistemas ricos en variación local y esta- Frente a ese panorama Cohen se pregunta por
cional; que la variable crítica fue el ritmo del cam- qué la gente adoptó la agricultura. Ante la interro-
bio ambiental respecto al tipo de respuesta cultu- gante sugiere que la presión demográfica pudo
ral; que hay especies cuyas características fenoló- ser inducida por la necesidad de los grupos de
gicas o estacionales restringen sus posibilidades cazadores-recolectores de crecer para garantizar
de domesticación respecto a otras preferidas; que su viabilidad y éxito, lo que habría a su vez impul-
hay especies que natural y estructuralmente son sado estrategias de aseguramiento de las áreas
más susceptibles a la domesticación; que la es- de captación y al sedentarismo agrícola.
tacionalidad de las especies y sus particularida- Byrne (1988) ha señalado que los cambios
des debieron influir en los patrones de domesti- ocurridos entre Pleistoceno y Holoceno temprano
cación. modificaron las poblaciones de plantas y anima-
También en la vertiente de la hipótesis de la les, impactando las estrategias subsistenciales
presión demográfica, asumido que la domestica- de las comunidades humanas en regiones que
ción y el origen de los sistemas agrícolas fueron han sido documentadas como centros de origen
procesos graduales, Cohen (1977) propuso que de la agricultura y que poseen contextos climáticos
el cultivo de plantas había sido del conocimiento semejantes, donde las principales plantas origi-
de cazadores-recolectores, y que cuando el creci- nalmente cultivadas eran anuales, prolíficas en
miento poblacional demandó una mayor cantidad medios alterados, desérticos o secos de temporal
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y que debieron evolucionar de ancestros silves- cultura fueron expuestas durante el siglo XIX. Tanto
tres. Lamarck (1809), como Darwin (1874), sentaron
David Rindos (1984) ha propuesto que la do- las bases del evolucionismo. Desde entonces
mesticación es el resultado de interacciones coe- quedó establecido que la domesticación era el
volutivas entre los seres humanos y las plantas, efecto combinado de al menos dos variables bá-
habiendo surgido sin intencionalidad alguna. Lo sicas: una conducta cultural, en tanto las comuni-
concibe como un proceso mediado por cambios dades de recolectores realizaban una selección
en la conducta social humana, y por adaptaciones de las especies más afines a su interés subsisten-
morfológicas y relaciones interespecíficas de las cial, selección intencionada para Lamarck e in-
plantas. Asimismo distinguió tres tipos de domes- consciente para Darwin; así como de la capacidad
ticación: incidental, especializada y agrícola. natural de algunos organismos vegetales para res-
Se refiere a la domesticación incidental como ponder de manera favorable a los cambios, solu-
aquella en la que naturalmente se ejerce una cierta ciones adaptativas heredables para Lamarck,
presión selectiva, misma que por efecto del meca- cambio genético para Darwin, quien además advir-
nismo coevolutivo acaba por convertirse en un or- tió que el proceso de interacción selectiva debió
ganismo más apto para al consumo humano. Es ocurrir en una dimensión temporal prolongada para
el resultado de la dispersión y protección humana tener efecto en la domesticación de algunos orga-
a las plantas silvestres en el ambiente general. nismos.
La domesticación especializada surge del mane- Sin embargo es hasta mediado el siglo XX,
jo que los humanos hacen de las plantas domes- una vez que se había profundizado suficiente en el
ticadas incidentalmente, mediada por el impacto conocimiento de los cambios climáticos relaciona-
ambiental provocado por los humanos cuya activi- dos con el final del Pleistoceno, que se entiende
dad altera la sucesión natural. La domesticación que la domesticación y su colofón, la agricultura,
agrícola es el colofón de los procesos anteriores, son una expresión holocénica. Childe en 1936,
con una dinámica de retroalimentación positiva por ejemplo, menciona que el cambio climático
que mejora el valor de la tasa de su desarrollo. del Holoceno provocó en algunas regiones la
Conforme a lo establecido por Rindos, la agri- creación de reductos ambientales que indujeron
cultura no fue un invento sino una relación mutua- a una convivencia interespecífica y a relaciones
lista de grado variable entre especies diferentes, simbióticas que condujeron a la domesticación de
bajo condiciones específicas. Los sistemas agrí- algunas especies de plantas y animales. Lógica
colas son inherentemente inestables, característi- semejante ha sido expuesta por Byrne (1988),
ca que incide en la historia de esos sistemas y cuando sostuvo que el cambio climático al inicio
en la dinámica de las poblaciones humanas. En del Holoceno provocó modificaciones en el medio
ese mismo orden, propone que el estudio del biótico, que obligaron a la adopción de nuevas
cambio cultural se encuentra en el campo de la estrategias subsistenciales.
variación, lo que demanda enfoques alternativos Pero al margen de las expresiones culturales
para abordar su estudio. que provocaron la domesticación de especies ve-
getales y animales, varios autores han insistido
en la concurrencia necesaria de una serie de condi-
Discusión ciones naturales para que la domesticación ocu-
rriese. Entre éstas pueden distinguirse dos varia-
El desarrollo del conocimiento científico ha permiti- bles naturales básicas: las relativas a las particu-
do que las hipótesis entorno al origen de la agricul- laridades físicas del medio; y aquellas otras que
tura, expuestas a lo largo de casi dos siglos, son propias de las especies, tales como caracte-
puedan ser analizadas en su valor histórico y al rísticas, comportamiento y en el caso de las plan-
mismo tiempo evaluar su potencial explicativo, lo tas, su fenología.
que eventualmente permite redimensionar el Respecto a las particularidades ambientales,
poder de algunas variables y en otros casos, aunque Harris (1972) no fue el primero en seña-
redefinir la interacción de éstas. larlas, insistió en que la domesticación y la agricul-
En el transcurso de la aproximación al fenó- tura tuvieron su origen en zonas marginales o de
meno de estudio, se ha hecho evidente una sólida transición, ricas en variación local y estacional. Por
tendencia hacia las explicaciones dialógicas, es su parte, Cohen (1977) subrayó la importancia que
decir a la comprensión y explicación interdiscipli- tienen los espacios alterados para el desarrollo
naria de un fenómeno multivariado. de las herbáceas, entre las que se cuentan mu-
Las primeras hipótesis con sólido fundamen- chas de las plantas domesticadas primero, luego
to botánico, relacionadas con el origen de la agri- cultivadas. Semejantes espacios donde las herbá-
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ceas son pioneras, son contextos propicios para que implica un paquete de razonamientos básicos
la ocurrencia de cambios morfológicos. En el mis- sobre las cualidades paladables y fenológicas de
mo sentido, Byrne (1988) ha escrito que la aparición las especies, características que la conducta del
de la agricultura estuvo asociada a lugares donde recolector descubría como útiles.
proliferaban las plantas anuales, espacios altera- Fueron precisamente las conductas sistemá-
dos, semidesérticos o secos con temporal, ade- ticas de itinerancia o trashumancia estacional las
más de la presencia de ancestros silvestres de que incidieron en la reversión de las tasas de
aquellas especies que hoy son parte del inventario desarrollo negativas, invirtiendo esa tendencia, ya
botánico de las plantas cultivadas. que la reincidencia de las conductas de dispersión
Pero si bien algunos autores han dibujado el por desecho y el traslado intencional de especies
escenario físico donde hipotéticamente debieron fuera de su hábitat modificaron las presiones se-
ocurrir las dinámicas de domesticación, igual aten- lectivas y generaron mutaciones, algunas de ellas
ción ha merecido la definición de las características aprovechables (Flannery,1973). Es en este contexto
necesarias para las especies que fueron domesti- de alteración, donde la presencia del hombre modi-
cadas. Es así que las características fenológicas ficó la sucesión natural a consecuencia del manejo
y la condición estacional de algunas especies pue- de la especies domesticadas incidentalmente y
den ser ventajosas o restrictivas para su inserción mediada por el impacto ambiental que ella provo-
exitosa en procesos de domesticación (Harris, có, a la que Rindos (1984) se refirió como domesti-
1972), de manera que en algunos casos y dadas cación especializada.
las particularidades de cada especie, éstas pue- En cualquier caso, se trata de una etapa del
den o no responder con cambios morfológicos fa- proceso de domesticación en el que las tasas de
vorables, tales como gigantismo y maduración pre- desarrollo registran una progresiva tendencia hacia
coz, entre otros (Cohen, 1977). la retroalimentación positiva, a diferencia de los
Desde la perspectiva del estudio de la conduc- estadios anteriores en los que el uso no intensivo
ta cultural se ha afirmado que el aprovechamiento de la recolección generaban una retroalimentación
continuo de los recursos locales llevó necesaria- negativa del sistema.
mente a los cazadores recolectores a un mayor Sin embargo y debe subrayarse de acuerdo
conocimiento de la fenología de las especies, de con Flannery (1973), la ruptura de la tendencia
forma que la intensificación en el uso de estos anterior no fue producto de la voluntad o la intención
recursos, implicó en un primer momento su disper- humana, sino efecto accidental derivado de cam-
sión y domesticación, más tarde su manipulación bios genéticos y morfológicos en algunas plantas
agrícola (Braidwood y Howe, 1960). que las hicieron más apetecibles, incidiendo en el
Sin embargo, los procesos de domesticación consumo privilegiado de un sistema o especie, lo
tienen al menos una etapa anterior a la dispersión que colateralmente implicó relegar o sustituir otros
de especies, sea ésta intencional o inconsciente, sistemas. Según Rindos (1984), las dinámicas
cuya existencia propusimos en nuestra entrega de retroalimentación que incidieron en las caracte-
anterior refiriéndonos a ella como domesticación rísticas de las tasas de desarrollo de las plantas,
primigenia, caracterizada por dinámicas de inter- mejorándolas, una vez que consolidaron una ten-
acción natural de consumo y desecho entre el géne- dencia positiva, corresponden a lo que él mismo
ro Homo y las plantas1 , relación esencialmente denominó domesticación agrícola.
fortuita que en algunos casos pudo derivar en una Al margen de las particularidades con que se
presión selectiva no intencional. No obstante, lo caractericen las distintas etapas del proceso de
más importante de esta interacción primaria es el domesticación, ésta debe entenderse como un
reconocimiento del medio biótico como fuente de proceso mecánico, de larga duración y específico,
aprovisionamiento subsistencial, reconocimiento de la misma manera que debe asumirse que los
sistemas agrícolas están permanentemente suje-
tos a parámetros ecológicos y evolutivos (Flanne-
ry,1973). Asimismo, se entiende que la agricultura
1. Las conductas de desecho necesariamente implican no es un invento, sino el resultado de una relación
dispersión, sin embargo los efectos que pueden generar las
dinámicas de dispersión pueden ser notablemente distintos y en
mutualista y que los sistemas que de ella derivan,
ello intervienen diversas variables, entre otras las características por su propia naturaleza son inherentemente
reproductivas de las especies, el índice y densidad de dispersión inestables (Rindos,1984).
vs predominio de vegetación primaria, de manera que la tasa de Es precisamente esa suma de particularida-
desarrollo fue negativa hasta que la interacción entre hombres y
plantas incrustó en el paisaje módulos de convivencia que al des relativas a las condiciones ecológicas y evoluti-
ampliarse y reproducirse paulatinamente, generaron vas, que perfilan la singularidad de las interaccio-
modificaciones irreversibles. nes coevolutivas entre plantas y comunidad huma-
A rqueo·Ciencias 11

na, las que crearon las condiciones para el surgi- gurar el control sobre las áreas de captación, lo
miento de centros de desarrollo de domesticación que implicó necesariamente una progresiva ten-
múltiples e independientes. Asimismo y de acuer- dencia hacia la sedentarización agrícola.
do con Harris (1972), contribuyen a explicar la asin- Semejante dinámica, condujo a lo que Childe
cronía regional en el surgimiento de la agricultura, desde 1936 caracterizara como parte de la cadena
y a considerar en todo ello la importancia de varia- de eventos asociados y encadenados al surgimien-
bles como el ritmo de cambio ambiental y la capaci- to de la agricultura y al crecimiento poblacional: la
dad de respuesta cultural. aparición de redes de intercambio y la especializa-
Una explicación alternativa para la adopción ción intercomunal, en el contexto de nuevas y más
del patrón agrícola, al margen de las hipótesis ante- complejas formas de organización social (Childe
riores, es la que con mayor o menor énfasis privile- 1986).
gia la variable demográfica. Childe (1986) sugiere
que la concurrencia forzada de población en espa-
cios restringidos indujo a las relaciones simbióticas Conclusiones
e interespecíficas y a la domesticación de plantas
y animales, aunque no lo hace explícito puede infe- Después de intentar un ordenamiento de las distin-
rirse en ello que una variable determinante fue la tas variables contenidas en las hipótesis que sobre
presión demográfica, sin embargo una vez detona- la domesticación y el origen de la agricultura han
do el proceso y establecida la economía productora sido expuestas a través del tiempo, es posible ad-
de alimentos, subraya que el crecimiento poblacio- vertir que el origen de la agricultura no puede ser
nal fue también efecto colateral del desarrollo de analizado sino como un complejo proceso que pa-
la agricultura. White (1959), a partir de un hipotético só por diversas etapas de domesticación, antes
equilibrio entre hombre y hábitat, propone que un de transitar a la adopción del patrón subsistencial
agente externo desequilibrante fracturó el estatus agrícola y al establecimiento de sistemas propia-
anterior y que dicho factor fue el crecimiento pobla- mente agrícolas.
cional, lo que indujo a la domesticación y a la agri- Asimismo ha sido posible observar que el fe-
cultura. Aunque Boserup (1965) concibe la agricul- nómeno de estudio debe ser analizado necesaria-
tura como una adaptación ecológica, ésta la explica mente desde una triple vertiente, en la que concu-
como el resultado de una dinámica demográfica rran la perspectiva evolutiva y fenológica de las es-
en expansión permanente; en esa lógica, el creci- pecies (Botánica); el estudio holístico del contexto
miento poblacional habría inducido al cambio de natural y de sus interacciones (Ecología); y desde
patrón subsistencial. Binford (1972) propone que luego la perspectiva cultural que permite explicar
en el contexto de un medio natural insuficientemen- la conducta social histórica como parte esencial
te provisto, caracterizado por un desequilibrio entre de la respuesta de la especie humana a las condi-
recursos y población, y asociado a dinámicas de ciones dinámicas que le impone el contexto natural
presión demográfica, surgen dinámicas de tensión y social (Antropología/Arqueología).
adaptativa que pueden inducir a la aparición de También ha sido posible observar que hay una
nuevas estrategias subsistenciales, como la agri- consistente tendencia a reconocer en cada una
cultura por ejemplo. Harris (1972) también se refirió de las variables la imposibilidad no explícita de
al desequilibrio entre población y recursos, como sostener un estatus explicativo único, de manera
la variable fundamental para explicar la adopción que hoy se acepta que cada una de ellas posee
del patrón subsistencial agrícola. un potencial explicativo vinculado directamente a
El colofón del razonamiento anterior podría ser la manera en que se articulan e interactúan con
el esgrimido por Cohen (1977), quien se interrogó otras, sin que ello vaya en detrimento de la búsque-
respecto al cómo y porqué se modificó la conducta da de una explicación dialógica y de orden general
social del cazador-recolector, si la adopción del para el fenómeno.
patrón subsistencial de base agrícola cuya única A manera de conclusión y a riesgo de sobre
virtud aparente fue un incremento en el aporte caló- simplificar el tema del que nos hemos ocupado,
rico por unidad de espacio, implicó a cambio un podemos afirmar que las hipótesis sobre el origen
mayor volumen de trabajo, degradación de la dieta, de la agricultura han gravitado desde el siglo XIX
mayor morbilidad asociada a desnutrición y parasi- en torno al reconocimiento de que la agricultura
tosis, simplificación de la comunidad ecológica y fue precedida por un dilatado proceso de domesti-
mayor vulnerabilidad a desastres naturales. El cación, en donde concurrieron dos órdenes de va-
autor sostiene que el cambio se dio con el propósi- riables: las de orden cultural, trátese de conductas
to de garantizar la viabilidad y el éxito del grupo, y de selección intencionadas o no; y las relativas a
como parte de una estrategia que permitiese ase- la capacidad natural de los organismos para res-
12 Arqueo ·Ciencias

ponder con cambios genéticos o de forma como parte fundamental de las estrategias sub-
adaptativa. sistenciales.
En cualquier caso, es consenso en la comuni- En esa sinergia provocada por la interacción
dad científica que se ha ocupado del tema, que el intensiva entre comunidades humanas y plantas,
colofón de los procesos de domesticación y que es que debe entenderse que los procesos de do-
reconocemos como agricultura, es indudablemen- mesticación y los sistemas agrícolas están sujetos
te una expresión cultural holocénica, y que dicha permanente y fundamentalmente a las dinámicas
manifestación estuvo directamente vinculada a los de la naturaleza, ya que se trata de procesos ecoló-
cambios climáticos de orden global que ocurrieron gicos y evolutivos, dinámicos e inestables, de ma-
después de concluida la última glaciación, cam- nera que pudieron surgir en distintos lugares y
bios que modificaron sustancialmente el medio tiempos, es decir de manera asincrónica, múltiple
biótico y que propiciaron la adopción de nuevas e independiente.
estrategias subsistenciales. La segunda línea explicativa sostiene que el
En el ámbito de las variables del medio físico, tránsito a la agricultura, es decir la adopción de
se ha afirmado que zonas marginales o de transi- una economía productora de alimentos es produc-
ción, espacios alterados, semidesérticos o de tem- to de la presión ejercida por el crecimiento pobla-
poral, ricos en variación local y marcada estaciona- cional, presión que habría encontrado a través de
lidad, donde proliferan las plantas anuales, particu- la agricultura una salida. El proceso particular que
larmente las herbáceas, son contextos propicios explica ese cambio ha sido conceptualizado de
para la ocurrencia de cambios morfológicos favora- distintas maneras: relaciones simbióticas e inter-
bles a los procesos de domesticación. específicas, adaptación ecológica, tensión adapta-
En el plano de la capacidad natural de los or- tiva, estrategias de aseguramiento de las zonas
ganismos a efecto de su incorporación al inventario de captación, entre otros.
de plantas domesticables o sujetas a cultivo más Clasificar ambas líneas explicativas, simplifi-
tarde, las particularidades de cada especie pueden cándolas como lo hemos hecho, exhibe el proble-
ser catalogadas como ventajosas o restrictivas, y ma como de naturaleza semejante a la vieja encru-
han sido referidas puntualmente características cijada del huevo y la gallina. Lo cierto es que la
fenológicas, régimen estacional, capacidad para agricultura no habría ocurrido nunca sin antes ha-
responder adaptativamente y/o con cambios ber transitado por el largo camino de la domestica-
morfológicos favorables, por ejemplo gigantismo ción; de la misma manera, las primeras socieda-
o maduración precoz, entre otros. des agrarias de la antigüedad jamás habrían
Desde la perspectiva cultural se ha dicho que accedido a ese estatus sin el efecto combinado
las comunidades de cazadores recolectores por que deriva de los cambios acumulados a través
estricta necesidad subsistencial, debieron poseer de los procesos de domesticación/agricultura y del
un amplio conocimiento de las especies que apro- constante crecimiento poblacional, de forma que
vechaban, de forma que la dispersión intencional éstas variables atadas, concomitantes, interrela-
o no, pero recurrente de éstas, así como el traslado cionadas e interactuantes, son al mismo tiempo
intencional de algunas fuera de su hábitat, forman causa y efecto.
parte de los procesos de domesticación que articu-
lan un efecto coevolutivo en el contexto de una
dilatada interacción.
Entorno al factor que provocó el cambio de
patrón subsistencial de una economía apropia-
dora al de una economía productora de alimen-
tos, es en el terreno donde se diferencian clara-
mente dos líneas de hipótesis explicativas.
La primera de ellas sostiene que las prácti-
cas no intensivas de recolección generaban una Literatura citada
retroalimentación negativa, de manera que los
procesos de domesticación no podían consoli- Anderson, E. 1952. Plants, man and life. Little, Brown
darse. Dicho estatus cambió cuando de manera and Co., Boston. 248 pp.
accidental, al margen de intención o voluntad hu- Binford, L. R. 1972. Post-Pleistocene adaptions (1968).
mana, operando mecánicamente se estimularon Pp.421-449, in An archaeological perspective.
procesos de domesticación que generaron cam- Seminar Press, N.Y. 464 pp.
bios genéticos y/o morfológicos en algunas es- Boserup, E. 1965. The conditions of agricultural growth.
pecies, que progresivamente fueron asumidas Aldine Publishing Company, Chicago. 124 pp.
A rqueo·Ciencias 13

Braidwood, R. J. y B. Howe. 1960. Prehistoric investiga- makes himself, 1936). Fondo de Cultura Económica,
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14 Arqueo ·Ciencias
A rqueo·Ciencias 15

Uso de los marcadores biogeoquímicos


δ13C y δ 18O en paleoecología de tetrápodos

Víctor Adrián Pérez-Crespo1


Luís M. Alva-Valdivia2
Joaquín Arroyo-Cabrales 3
y Oscar J. Polaco3†

Pérez-Crespo, V. A., L. M. Alva-Valdivia, J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2010. Uso de los marcadores biogeoquímicos
δ13C y δ18O en paleoecología de tetrápodos. Arqueo·Ciencias, 5:15-27. ISSN en trámite.

Resumen: Se presenta una síntesis del uso de los marcadores biogeoquímicos δ13C y δ18O en
paleoecología. El empleo de estos isótopos estables permite conocer la dieta de las especies extintas
y ayudan a inferir su hábitat, el nicho ecológico y la posición trófica. Sin embargo, para una mejor com-
prensión y utilización, es importante conocer los factores que influyen en la abundancia de estos isótopos
en la naturaleza, además de determinar el tipo de tejido a usar, como pueden ser el colágeno del hueso,
la dentina y el esmalte dental, y el grupo taxonómico a estudiar, debido a que la ruta de fijación de los
isótopos es diferente tanto para cada tejido como para cada taxón, y de ahí los diferentes valores que
exhibe cada estructura.

Palabras clave: marcadores biogeoquímicos, isótopos estables, δ13C, δ18O.

Abstract: A synthesis on the studies based on δ13C and δ18O biogeochemical markers in paleoecology
is presented. The use of these stable isotopes allows to know the diet of extinct species, and supports
inferences about past landscape, ecological niche, and trophic position. It is important to know the
factors that take part on the abundance of these isotopes in nature, as well as the tissue to be used: bone
collagen, tooth dentine, and enamel, and the specific taxonomic group to study, since the fixation path of
the isotopes are different for both tissues and taxa, and therefore the different values exhibited by each
structure.

Key words: biogeochemical markers, stable isotopes, δ13C, δ18O.

En las últimas décadas, el uso de marcadores las relaciones isotópicas del 18O/16O, 15N/14N y 13C/
12
biogeoquímicos ha mostrado ser una herramienta C (Hoefs, 1997). Estos últimos se miden por
importante en la comprensión de la fisiología de medio de un espectrómetro de masas y la compo-
las especies extintas (Barrick y Showers, 1995), sición de una muestra analizada es descrita por
en inferencias paleoclimáticas (Fricke y O’Niel, la siguiente ecuación general: δ=(Rmuestra/
1996), en los procesos tafonómicos (MacFadden Restándar-1)/1000, en donde Rmuestra es la ra-
y Hulbert, 2009) y, especialmente, en la paleoeco- zón del isótopo menos abundante (18O, 15N y 13C)
logía de los vertebrados (MacFadden y Shockey, entre el más abundante (16O, 14N y 12C) de la mues-
1997; Hoppe y Koch, 2006). En esta última se tra y Restándar es la misma razón, pero ésta es
emplean los isótopos radiogénicos (Hoppe, la de un estándar ya establecido (Ehleringer y Ru-
2004), elementos traza (Sealy, 2001) e isótopos del, 1989; cuadro 1). δ (delta), se expresa en partes
estables ligeros (Alberdi et al., 2008); en el caso por mil (‰) y los números son negativos y positi-
de los isótopos estables ligeros, nos referimos a vos; así, si δ es un número negativo, indica que

1
Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, México 04150, D. F., México. Correo elec-
trónico: vapc79@gmail.com
2
Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofísica, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, México 04150, D.
F., México. Correo electrónico: lalva@tonatiuh.igeofcu.unam.mx
3
Laboratorio de Arquezoología «M. en C. Ticul Álvarez Solórzano», Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH.
Moneda 16, Col. Centro, México 06060, D. F., México. Correo electrónico: arromatu@hotmail.com
16 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 1. Estándares de las relaciones isotópicas más del cual existen dos moléculas que difieren en la
usadas (tomado de Squeo y Ehleringer, 2004). SMOW: masa molecular según el isótopo de carbono in-
Standar Mean Ocean Water, PDB: Pee Dee Belemnite, volucrado: el 13CO2 y el 12CO2; sin embargo, ningu-
AIR: Atmospheric air.
na de ellas es usada directamente por los anima-
Relación isotópica Estándar Valor les, sino que entran en los seres vivos a través de
2
H/1H SMOW 0.0001558 la fotosíntesis, de la cual existen tres vías: C3 (Cal-
13 12
C/ C PDB 0.0112372 vin-Benson), C4 (Hatch-Slack) y CAM (Metabolismo
15 14
N/ N AIR 0.00036765 Ácido Crasuláceo) (O’Leary, 1988).
18
O/16O SMOW 0.0020052 Las plantas que presentan la vía fotosintética
C3 son árboles y arbustos dicotiledóneos princi-
palmente, así como algunos pastos de zonas
frías, representando el 85% de las plantas a nivel
tiene una mayor proporción del isótopo ligero y mundial (Medrano y Flexas, 2000); en estas plan-
menor del pesado en comparación del estándar tas la primera molécula que se crea en la fotosín-
y viceversa, si es positiva tendrá una mayor pro- tesis es la ribulosa-1-5-bifosfato (rubisco). Una
porción del isótopo pesado y menor del ligero en planta C3 al difundir moléculas de CO2 a su inte-
comparación al estándar que se esté usando (Fry, rior, utiliza mayoritariamente las de 12CO2, ya que
2006; Allégre, 2008). Dependiendo del tipo de el tamaño de las del 13CO2 es un 2.3% más gran-
estudio paleoecológico a realizar, es el elemento de y difunden más lentamente, por lo que los teji-
y el isótopo estable a usar; así el carbono es usa- dos de estas plantas mostrarán una mayor canti-
do ampliamente para conocer la dieta de mamífe- dad relativa de 12C que de 13C. Al ser cuantificadas
ros herbívoros y carnívoros, permitiendo contras- por un análisis de isótopos estables de 13C/12C,
tar las hipótesis previas sobre este aspecto, las plantas C3 exhibirán valores en un intervalo de
basadas en los datos morfológicos (MacFadden, δ13C de -22‰ a -30‰, con un valor medio de -26‰,
1997; MacFadden et al., 2004), mientras que el encontrándose los valores un poco más negativos
oxígeno es usado para inferir las condiciones am- en el dosel, debido a que los organismos que vi-
bientales que existieron en un sitio en el pasado, ven en el suelo liberan CO 2 (Högberg y Read,
el tipo de hábitat y la fisiología de los organismos 2006), el cual es usado, junto con el CO2 atmosféri-
(Feranec, 2003; MacFadden y Higgins, 2004; Sán- co, por las plantas y hojas que se encuentran en
chez et al., 2006). el dosel (van der Merwe y Medina, 1989; Squeo y
Ehleringer, 2004).
La vía fotosintética C4 está presente en plan-
Fundamentos para la interpretación de la tas monocotiledóneas, principalmente en los
fotosíntesis pastos, y en algunos árboles y arbustos dicotiledó-
neos de zonas cálidas (Stowe y Teeri, 1978). En
El carbono atmosférico tiene dos isótopos esta- ellas la primer molécula obtenida, la fosfoenolpi-
bles, el más abundante con una masa atómica ruvato-carboxilasa (PEPC), tiene cuatro carbonos,
de 12, y el isótopo más pesado y menos abundan- de ahí el nombre de plantas C4, la cual posterior-
te con una masa atómica de 13. Ambos isótopos mente se convierte en una molécula de tres carbo-
se encuentran presentes en forma del gas CO2, nos. Este proceso se da en dos tejidos foliares,

Cuadro 2. Comparaciones entre las tres vías fotosintéticas (tomado de Medrano y Flexas, 2000).

Vía C3 C4 CAM
Enzima responsable Rubisco Fosfoenolpriruvato Rubisco y PEPC
de la carboxilación inicial carboxilasa (PEPC)
Anatomía Normal Kranz Suculenta
Tasa de fotosíntesis Media Alta Baja
Inhibición de la fotosíntesis Sí No Sí, durante el día; no, durante la noche
por el oxígeno (caso de fijación obscura de CO2)
Eficiencia en el uso de agua Baja Media Alta
Distribución geográfica Amplía Áreas tropicales Regiones y hábitats áridos
abiertas y hábitat áridos
A rqueo·Ciencias 17

el parénquima esponjoso y el empalizado, lo cual moléculas de agua en el ambiente que difieren


se denomina anatomía Kranz (Keeley y Rundel, en su peso molecular. Durante la evaporación,
2003). Estas plantas, al contrario de las plantas las moléculas de agua que contengan 16O se van
C3, no difunden el CO2 atmosférico hacia el interior, más rápido que aquellas que contengan 18O. Por
sino que lo bombean, por lo que casi no existe el contrario, durante la condensación para formar
fraccionamiento entre las moléculas que contie- la lluvia, las primeras moléculas en pasar a la
nen 13C y 12C, y entonces exhibirán valores delta fase líquida son las de mayor peso molecular, en
de -10‰ a -14‰, con un promedio de -12‰ (Smith este caso las moléculas de 1H218O . Así, a mayor
y Epstein, 1971). temperatura, el agua evaporada de los océanos
La tercera vía, la CAM, presente en las fami- tendrá una mayor proporción de 1H216O que de
1
lias Cactaceae, Orchidaceae, Agavaceae y Crasu- H218O (Gat, 1996). Sin embargo, durante el tras-
laceae, entre otras, tiene como característica es- lado de la nube hacia el interior del continente,
pecial que pueden formar en el mismo sitio tanto ésta va modificando su composición, por los pro-
a la molécula rubisco como a la de PEPC, pero cesos de evaporación y condensación que van
esto no ocurre simultáneamente, ya que durante ocurriendo simultáneamente, y a medida que ésta
la noche el CO2 es fijado como PEPC y el CO2 es se interna en él, los cambios en la temperatura
fijado como rubisco durante el día (Decker y de provocan que exista una precipitación considera-
Wit, 2005; Andrade et al., 2007), por lo que mues- ble de agua líquida con una buena cantidad de
tran un intervalo de valores entre -10‰ y -30‰, lo moléculas de 18O. De igual manera, al alejarse
cual las hace indistinguibles de las plantas C3 y del Ecuador y acercarse a los Polos, o al incre-
C4. Estas plantas representan sólo el 10% de las mentarse la altitud, también es menor la cantidad
especies actuales, pero son responsables de de moléculas de 1H218O presentes en el agua eva-
más del 80% de la fotosíntesis de los ecosiste- porada, pero la del 1H216O no es tan alta como en
mas, especialmente en las regiones de climas las zonas ecuatoriales o de baja altitud. En estos
más secos y de alta temperatura (cuadro 2). casos, el clima y, más específicamente, la tempe-
ratura, es la que regula estos procesos. Asimismo,
en las regiones templadas y estacionales, los va-
Fundamentos para la interpretación de las lores de 18O son más negativos en las precipita-
relaciones isotópicas de oxígeno ciones de invierno, mientras que en regiones tropi-
cales, donde las lluvias empiezan en verano, su-
El agua es el principal elemento para los seres cede el efecto contrario, ya que en estas zonas es
vivos, encontrándose en la Tierra en tres estados: mayor el agua que se precipita que el agua que
sólido, líquido y gaseoso. El principal reservorio se evapora. Estos efectos han sido denominados
de este elemento se encuentra en los océanos y por Dansgaard (1964) como efectos de altitud,
no menos importante, en los hielos de ambos continental, latitud y temperatura, respectivamen-
polos, aunque estos últimos se encuentran en te, y en el último caso, el efecto de la cantidad
estado sólido. El agua de los océanos, al evapo- (Castillo et al., 1985).
rarse y luego condensarse, forma las nubes, las En las plantas, al incrementarse la temperatu-
que por diferencias en las temperaturas, preci- ra, van a perder, por transpiración, moléculas de
pitan su contenido en forma de lluvia, y así el agua H216O, y su cuerpo tendrá una mayor cantidad de
regresa de nueva cuenta a los océanos. Otra par- moléculas H218O y al contrario, las plantas que
te del agua evaporada es transportada hacia el vivan a temperaturas relativamente bajas, su
interior de los continentes donde, al topar con una transpiración será menor y tendrán en sus fluidos
masa de aire frío o una cadena montañosa, se corporales una mayor cantidad de moléculas de
provoca su condensación y su precipitación a la H216O que de H218O (Yakir, 1992; Wang et al., 2008).
superficie terrestre en forma liquida o sólida (en En el caso de las plantas C4 que viven en zonas
forma de granizo o nieve). Al caer, una parte de cálidas, estarán más enriquecidas con 18O que
ella se infiltra en el subsuelo, se almacena y, en las C3, que prefieren las zonas templadas (Schoe-
ocasiones, vuelve a surgir a la superficie, forman- ninger et al., 2000).
do manantiales y ríos. Otra parte del agua preci-
pitada, se drena en la superficie, alimentando
diversos cursos de agua. En todos los casos, esta Esmalte, hueso, dieta, hábitat y clima
agua vuelve a los océanos.
La molécula del agua está formada por hidró- A través del consumo de las plantas y de su meta-
geno y oxígeno y dado que existen dos isótopos bolismo, los mamíferos herbívoros incorporan el
estables de oxígeno (16O y 18O), también hay dos carbono, con sus diferentes isótopos, en sus teji-
18 Arqueo ·Ciencias

dos y estructuras, como el hueso y los dientes. está controlado por la temperatura corporal, lo que
Los huesos se encuentran compuestos principal- ocasiona que exista en un enriquecimiento en los
mente por 6% de agua, 24% de materia orgánica valores de δ13C de +3‰ a +5‰ en el caso de la
(colágeno) y 70% de mineral de apatita (Pasteris apatita del hueso, mientras que en el caso del
et al., 2008). Los dientes están formados por el esmalte dental este enriquecimiento será de
cemento, la dentina y el esmalte; este último tiene +14‰ (Cerling y Harris, 1999). Esto es debido a
la misma composición química del hueso, aun- que el 13C del hueso proviene principalmente de
que en diferentes proporciones: 3% de agua, 1% las proteínas, mientras que el de la apatita del
de materia orgánica (colágeno) y 96% de apatita esmalte dental procede de más fuentes: ami-
con un 14% de carbonatos (Esponda, 1978; Sán- noácidos, carbohidratos y lípidos (Barrick, 1998).
chez, 2004; Koch, 2007). La apatita es en realidad Así tanto el hueso, del cual se analiza básica-
una hidroxiapatita, cuya fórmula es Ca 10(PO4 ) mente el colágeno,como el esmalte, tendrán
6(OH)2 (Nielsen-Marsh et al., 2002), pudiendo el valores derivados de la δ13C de las plantas consu-
fostato, en ocasiones, ser sustituido por el carbo- midas. Tomando como base la clasificación de
nato (Wang y Ceirling, 1994). Existen diferencias los herbívoros según su dieta hecha por Hof-
entre la apatita del hueso y la del esmalte dental; mann y Stewart (1972), se tiene que en los hervíbo-
en el hueso los cristales de apatita son más ros ramoneadores, que se alimentan de plantas
grandes, con mayor cantidad de agua y de porosi- C3, δ13C tendrán valores en el colágeno de -30‰ a
dad del tejido, y así es más susceptible a sufrir -17‰ y en el carbonato del esmalte de -9‰ a -
alteraciones diagenéticas (Hedges et al., 2006). 19‰; los hervíboros pacedores, que consumen
La apatita del esmalte dental es más resistente a plantas C4, los valores de δ13C serán -11‰ a -3‰
la diagénesis, ya que sus cristales son más pe- en el colágeno y -2‰ a +2‰ para el carbonato del
queños y el esmalte tiene menor porosidad y me- esmalte; mientras que los que se alimenten de
nor cantidad de agua; la mayor resistencia al paso ambos tipos de plantas, la δ13 C puede tomar
del tiempo de esta apatita, hace que los dientes valores de -17‰ a -3‰ en el colágeno y -2‰ a -
sean más elegibles que el hueso para realizar 9‰ en el esmalte dental (MacFadden y Cerling,
los estudios de isótopos estables (Bocherens et 1996; Gröcke, 1997). Kingston y Harrison (2007)
al., 1996; Koch, 1998). A pesar que el esmalte es han subdividido más precisamente los valores
considerado como el tejido óptimo para obtener de δ13C procedentes del esmalte en pacedores
el δ13C y la composición isotópica de otros elemen- estrictos (<+2‰), pacedores (+2‰ a -1‰), dieta
tos, Koch (2007) señala que no es un sistema mixta C3/C4 (-1‰ a -8‰), ramoneadores (-8‰ a -
cerrado y puede, en ocasiones, sufrir alteraciones 10.8‰) y ramoneadores estrictos (<-10.8‰). En
e intercambio de iones con el medio. Sin embar- el caso de los animales carnívoros, el δ13C provie-
go, Gotha et al. (2005), quienes analizan la dieta ne de las proteínas y lípidos de la carne que se
de los cinodontos Diademodon y Cynognathus, consume, y los valores tendrán un incremento en
no encuentran alteración alguna que indique que los valores de δ13C entre -1‰ a -2‰ en el esmalte
los valores que obtuvieron no sean confiables. (Sánchez, 2005; Palmqvist et al., 2003); así, aque-
Kohn y Cerling (2002) discuten una serie de prue- llos carnívoros que se alimenten de ramoneado-
bas realizadas en el esmalte, el hueso y la denti- res tendrán valores de -17‰, mientras que aque-
na, y concluyen que en el esmalte de muestras llos que se alimenten de herbÍvoros C4 presenta-
cenozoicas, principalmente del Holoceno y Pleis- rán valores de -3‰ (Gröcke, 1997; Palmqvist et
toceno, no existe problema alguna, mientras que al., 2003). En los mamíferos pequeños, el enri-
en muestras más antiguas es posible que tengan quecimiento es de -9‰ en el colágeno (Smith et
algún grado de alteración, pero esta es mínima, al., 2002), en cambio en los mamíferos marinos y
en comparación a los otros dos tejidos, los cuales acuáticos los valores de δ13C en el esmalte van
en muchas ocasiones se encuentran alterados. de -5‰ a -14‰ (Clementz et al., 2006), debido
Domingo (2008), con el objeto de detectar estas esto a los distintos valores que exhiben las plantas
alteraciones, recomienda la realización de análi- acuáticas y marinas. Así el kelp tiene valores de
sis tafonómicos. δ13C de -17‰; el pasto marino, -10‰; el fitoplancton
La incorporación del 13C a la apatita tanto del litoral, -20‰; el fitoplancton oceánico, -23‰; y la
esmalte como del hueso, se da a través del HCO3- vegetación dulceacuícola, -26‰ (Clementz et al.,
de la sangre derivado a su vez del CO2 generado 2003). En las aves, el enriquecimiento es de -6‰
por los procesos de la digestión animal que reac- en el colágeno (Kelly, 2000) y de -16‰ en los cas-
ciona con el agua corporal, siguiendo la siguiente carones de los huevos (Johnson et al., 1998).
ecuación (Martínez del Río y Wolf, 2005): CO2+H2O En contraste, la composición isotópica de
↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3-. El paso de CO2 a HCO3- oxígeno en los animales va a depender del equili-
A rqueo·Ciencias 19

brio metabólico entre las diferentes fuentes de ambiente, al mostrar una relación linear con los
oxígeno que ingresan al cuerpo, principalmente datos obtenidos del δ 18 O del agua ingerida,
el agua que es bebida, mientras que la que proce- mismos que reflejan la temperatura media anual
de de los alimentos tiene poca influencia y la de la zona; pero el empleo de este isótopo para
participación del O2 atmosférico inhalado en los deducir la temperatura en una zona, empleando
animales es casi insignificante, con aquellas que a los reptiles, no es ampliamente usado.
son expulsadas tales como los compuestos de
oxígeno (contenidos en la exhalación de CO2 y
H2O) o los compuestos contenidos en heces, orina Aplicaciones
y sudor (Koch et al., 1994). Este equilibrio metabó-
lico está influído por la fisiología del organismo, Dieta
el clima y el hábitat (Zanazzi y Kohn, 2008). En la
apatita del esmalte dental existen dos moléculas Deducir la dieta de las especies extintas es un
en donde los isótopos del oxígeno pueden incor- objetivo importante en los estudios paleoecológi-
porarse: el fosfato (PO43-) y el carbonato (CO32-) cos, y generalmente se ha hecho a partir de la
(Hoffman, 2006). morfología dental de los organismos (Nieto y
En el caso del PO43-, éste es más resistente Rodríguez, 2003), pero recientemente el uso del
a los procesos diagenéticos, por lo que la compo- δ13C se ha vuelto una herramienta importante. Por
sición de δ18O es derivada de la fuente original ejemplo, los dientes hipsodontos, que se caracte-
principal: el agua que es bebida durante el periodo rizan por tener una corona alta, han sido interpreta-
de formación de la molécula de fosfato. El δ18O re- dos como una adaptación a una dieta abrasiva,
fleja principalmente la temperatura del ambiente constituida principalmente por el consumo de pas-
y los efectos de la altitud, la cantidad de lluvia, la tos (Mendoza y Palmqvist, 2007); en comparación,
latitud y la longitud. Por esta razón, el oxígeno del la dentición braquidonta, con coronas bajas, se
fosfato es usado principalmente para inferir las asume ideal para el consumo de hojas (Simpson,
condiciones climáticas que existieron en una zona 1969). Los pastos, que son plantas tipo C4, hicieron
particular en el pasado (Sánchez et al., 1994; su aparición durante el Mioceno (Jacobs et al.,
Kohn, 1996; Kohn et al., 1996). En el caso del δ18O 1999) y, paralelamente, en los équidos, los caméli-
obtenido del carbonato de la apatita, que también dos, los proboscidios, entre otros grupos animales,
es incorporado por medio de la sangre (Bocherens comenzaron a aparecer molares hipsodontos
et al., 1996), por su menor resistencia a los proce- (Webb, 1977; MacFadden, 2000), adaptación que
sos diagenéticos que el PO4,3-, en algunos casos ha sido interpretada como una respuesta de estos
es usado cuando se sospecha de la afectación grupos a un nuevo tipo de dieta, conforme los
por diagénesis en la muestra, principalmente pastos empiezaron a abundar (Stebbins, 1981).
para deducir los aspectos ecológicos de las Para corroborar lo anterior, Quade et al. (1992) ana-
especies estudiadas (Sponheirmer y Lee-Thorp, lizaron los carbonatos presentes en los paleosue-
1999; Schoeninger et al., 2000; Sánchez, 2005). los, así como el esmalte dental de los herbívoros
El δ18O, ya sea del carbonato o del fosfato, de Siwalik, Pakistán, encontrando que las mues-
depende del agua ingerida y de la temperatura tras más antiguas, con una edad de 7 millones de
corporal de los organismos; dado que en las aves años, muestran valores de δ13C -11‰, lo que indica
y en los mamíferos dicha temperatura es constan- una dieta basada en plantas C3, pasando poste-
te, los valores de δ18O en cualquier elemento óseo riormente a una dieta pacedora (1.9‰) para el Plio-
o dental serán dependientes principalmente del ceno. Estudios posteriores realizados por Quade
δ18O del agua ingerida, razón por la cual el valor et al. (1994), Wang et al. (1994), Cerling et al. (1997)
de este isótopo a partir de restos de estos organis- y Latorre et al. (1997) realizados en América, Asia,
mos ha sido usado para inferir la temperatura África y Europa, confirman que entre 8 y 5 millones
ambiente. En cambio, en los reptiles, que no man- de años, las plantas C4 comenzaron a abundar y
tienen su temperatura corporal constante, los formar sabanas y pastizales y, como respuesta a
valores de δ18O que se encuentran en sus diferen- esto, surgieron muchos herbívoros con molares
tes elementos óseos son diferentes (Barrick y hipsodontos a fin de poder consumir los nuevos
Showers, 1995), por lo que el δ18O ha sido usado recursos que estaban apareciendo.
para inferir aspectos fisiológicos, especialmente Sin embargo, la presencia de dientes hipso-
en los dinosaurios. Aunque Sarkar et al. (1991) dontos o braquidontos no significa necesariamen-
señalan que los datos de este isótopo obtenidos te que un organismo sólo sea capaz de alimentar-
en cocodrilos y tortugas muestran que los valores se de plantas C3 o C4, ya que intervienen otros fac-
de δ18 O son útiles para inferir la temperatura tores como los geográficos o la edad que pueden
20 Arqueo ·Ciencias

variar el tipo de dieta. Un ejemplo de ello es el Buscar la causa de la extinción de las espe-
mamut de las praderas (Mammuthus columbi), cies es un tema importante dentro de la paleoeco-
que ha sido catalogado como una especie de hábi- logía, y en el caso del Pleistoceno, varias hipótesis
tos alimentarios pacedores por sus molares hip- han sido formuladas para explicar la desaparición
sodontos (McDonald y Pelikan, 2006); sin embar- de ejemplares de talla mediana a grande durante
go, Pérez-Crespo (2007) analizó cuatro individuos la transición Pleistoceno-Holoceno, agrupándose
de esta especie, encontrando diferencias en la en dos causas principales: la acción humana y
dieta entre ellos: dos de esos individuos eran juve- los cambios ambientales (Gibbons, 2004). Para
niles de edad estimada entre 18 y 20 años y exhi- tratar de delucidar las causas que provocaron
ben los valores mas altos de δ13C (-1.9‰ y -3.1‰), estos eventos de extinción, Koch y Barnosky (2006)
en comparación con los otros dos que son adultos usaron los datos isotópicos obtenidos de diversos
con edades estimadas entre 43 y 47 años y que herbívoros en Estados Unidos de América por Con-
muestran valores mas bajos (-3.5‰ y 3.7‰); como nin et al. (1998) y Koch et al. (1998, 2004), encon-
explicación de esto se propuso que las diferencias trando que no existe evidencia que apoye que un
dietarias eran debidas a la edad, tomando como cambio climático ocasionara la extinción a estos
base lo observado en los elefantes actuales, donde organismos en Norteamérica, fortaleciendo indi-
los adultos tienden a ramonear más que los jóve- rectamente el que las actividades humanas hayan
nes (Sukumar et al.,1987; Sukumar y Armes, 1992). sido las que provocaron la desaparición. Por el
En cambio, para los gonfoterios sudamerica- contrario, Alberdi y Prado (2008), basándose en
nos, sus molares braquidontos indicarían una die- los datos obtenidos por Sánchez et al. (2004), se-
ta ramoneadora (Anderson, 1984). Sánchez et al. ñalan como posible causa de la extinción de los
(2004) encontraron que estos animales no eran gonfoterios sudamericanos, a un cambio climático
estrictamente ramoneadores: así, Cuvieronius que originó una transformación rápida de la com-
hyodon muestra una dieta mixta en los ejemplares posición de la flora: los gonfoterios no se pudieron
encontrados en Tarija, Bolivia, y en Alangasi, Punin adaptar con rapidez a este evento y terminaron por
y Quebrada Colorado, Ecuador, mientras que los extinguirse.
ejemplares procedentes de Limahuida, El Parral, Para los carnívoros, Kohn et al. (2005) recons-
Río Bueno, Tagua-tagua, Tierras Blancas y Tralma- truyeron la dieta de los mamíferos de la fauna local
hué, Chile, exhiben valores típicos de un organismo de Camelot (Carolina del Sur, Estados Unidos de
ramoneador. Similar caso sucede con las dos América), especialmente de Canis armbrusteri y
especies de Stegomastodon sudamericanas, S. Smilodon fatalis, encontrando que los valores en
platensis y S. waringi, donde la primera muestra C. armbrusteri son muy negativos (δ13C= 12.14‰)
una dieta mixta y ramoneadora y la segunda, una y sugieren que esta especie vivía en el bosque y
dieta mixta a pacedora. Prado et al. (2005) indican se alimentaba de llamas, tapires y venados, en
que esta diversidad en la dieta puede ser explicada comparación con S. fatalis (δ13C:-9.84‰), cuyos
por gradientes de altitud y la disminución de la valores más positivos indicarían que este animal
temperatura conforme aumenta la altitud, ya que habitaba en la zona de transición del bosque y
la temperatura y la humedad son factores impor- pastizal, cazando llamas y caballos que se alimen-
tantes que afectan la distribución y la abundancia taban en estas zonas. Feranec (2005) analiza un
de plantas C3 y C4 (a temperaturas menores a 25º canino de un felino dientes de sable, Smilodon
C, las plantas C4 empiezan a disminuir, mientras gracilis, procedente de Leisey Shell Pit 1A (Florida,
que las C3 aumentan: Medrano y Flexas, 2000; in- Estados Unidos de América), encontrando que
versamente, al incrementar la temperatura y dismi- éste refleja valores δ13C de -8.5‰ a -9.1‰, mientras
nuir la cantidad de agua disponible, las plantas C4 que para el δ18O el intervalo va de -0.7‰ a 1.3‰,
comienzan a aumentar y las C3 disminuyen: Ru- por lo que asume que esta especie vivía en zonas
benstein y Hobson, 2004). Usando esa explicación, boscosas y posiblemente se alimentaba de llamas
MacFadden et al. (1999) tomaron muestras de di- y jabalíes.
versos ejemplares de équidos pleistocénicos,
desde Alaska hasta Argentina, encontrando que la
dieta de estos animales variaba: se comportaba Cadena trófica, fisiología, hábitat y nicho
como ramoneador en las poblaciones muy al norte ecológico
o sur del continente, y como pacedor conforme se
acercaban al Ecuador; esos resultados ahora per- En el Pleistoceno existió una gran variedad de
miten inferir de manera indirecta, el tipo de clima herbívoros con requerimientos alimentarios
que se desarrolló en América durante el Pleisto- semejantes. De acuerdo a la teoría de nicho ecoló-
ceno. gico, dos ó más especies con requerimientos
A rqueo·Ciencias 21

similares no pueden coexistir en el mismo sitio, estos isótopos que indican eran de zonas cerra-
ya que con el tiempo una de ellas terminará por das, basados en los valores de estos isótopos
desaparecer (Margalef, 1974), pero si los requeri- obtenidos en bosques y sabanas (fig. 1). Usando
mientos entre las especies no se traslapan o entre esta suposición, dichos autores analizaron dos
ellas existe una diferenciación con el recurso con- localidades del Mioceno inferior en los Estados
sumido, estas especies no compiten entre sí di- Unidos y encontraron que los équidos habitaban
rectamente, y cuando el recurso principal es abun- en zonas cerradas, los gonfoterios en ambientes
dante tienden a usarlo de manera conjunta (Smith riparios, los rinocerontes en zonas abiertas y quizá
y Smith, 2001; Arsenault y Owen-Smith, 2008). Este en ambientes riparios, los tapires en bosques, y
fenómeno ha sido observado en los herbívoros los camélidos posiblemente en zonas abiertas.
de las actuales sábanas africanas, ya que aún Usando el modelo de Feranec y MacFadden
cuando la mayoría son pacedores, tienden a usar (2006), Pérez-Crespo et al. (2009) determinaron
diferentes especies de pastos o hierbas, ocupan- el hábitat de un mamut de las praderas (Mammu-
do así nichos ecologicos distintos en la sabana thus columbi) y tres especies de caballos (Equus
e, inclusive, ocupando los mismos recursos de conversidens, E. mexicanus y Equus sp.) proce-
la sabana en diferentes temporadas (McNaugh- dentes de El Cedral, comparándolos con Mammut
ton, 1985). Graham y Lundelius (1984), usando americanum, Mylohyus fossilis, Odocoileus virgi-
esta observación, explican la coexistencia durante nianus y Tapirus veroensis, taxa propios de am-
el Pleistoceno tardío de los herbívoros de gran bientes cerrados del Pleistoceno tardío de Florida
talla en Norteamérica. (Koch et al., 1998). El resultado indica que el
Lo anterior también puede ejemplificarse mamut y los caballos habitaron en una zona abier-
usando los datos de un sitio pleistocénico mexica- ta (fig. 2), siendo esto corroborado por el estudio
no, El Cedral, San Luis Potosí, en donde se han palinológico de Sánchez-Martínez y Alvarado (en
recuperado restos de herbívoros de talla mediana prensa), que indica la existencia de una gran canti-
y grande, entre ellos caballos (Lorenzo y Miram- dad de plantas herbáceas, como poáceas, asterá-
bell, 1986). Alberdi et al. (2003) proponen, con ceas y quenopodiáceas, con pocos árboles en la
base al tamaño corporal, que existieron tres espe- zona, por lo que se infiere que esta área podría
cies de caballos: una grande que se asigna a ser un ambiente tipo pastizal.
Equus mexicanus, una de talla mediana a Equus En los ecosistemas acuáticos, los valores
conversidens y una pequeña a Equus sp. Los aná- negativos de δ13C son indicativos de la presencia
lisis isotópicos realizados por Pérez-Crespo et de mamíferos herbívoros dulceacuícolas, mien-
al. (2009) revelaron que Equus mexicanus tuvo
una dieta mixta más marcada que Equus sp.,
mientras la dieta de Equus conversidens fue la
de un pacedor. Esto podría sugerir la existencia
de una gran abundancia de recursos alimentarios
en El Cedral (Johnson et al., 2006) o una partición
de los mismos que evitaba la competencia entre
los équidos.
Determinar el hábitat de sitios de más de 7
millones de años, a partir de restos de mamíferos
herbívoros, plantea una complicación, ya que para
esas temporalidades las plantas C4 no existían
todavía (Quade et al., 1992; Cerling et al., 1997);
de esa forma,las categorías alimentarias de ra-
moneador, pacedor y dieta mixta propuestas por
Hofmann y Stewart (1972) no existían o son difíci-
les de determinar, al igual que el tipo de hábitat al
no existir las vegetaciones características de cada
categoría, en donde a los organismos pacedores
se les considera como habitantes de zonas abier-
tas y a los ramoneadores de zonas cerradas (Men- Figura 1. Modelo propuesto para separar zonas cerradas,
como bosques, de zonas abiertas, tales como sabanas en
doza, 2005). Sin embargo, Feranec y MacFadden
base a los valores de δ13C y δ8O presentes en el esmalte
(2006) solucionan este problema asumiendo que dental. Si los valores de δ13C y δ18O son bajos los taxa habi-
los valores altos de δ13C y δ18O señalan zonas taran zonas cerradas, si son altos en zonas abiertas (modifi-
abiertas, en contraste con los valores bajos de cado de Feranec y MacFadden, 2006)
22 Arqueo ·Ciencias

Figura 2. Comparación de los valores de ä13C y ä18O del esmalte de las especies del Cedral y las del Pleistoceno tardío
de Florida (tomado de Pérez-Crespo et al., 2009).

tras que los valores con tendencia a cero pertene- muestra un incremento de 3‰ a 5‰ en su valor
cen a aquéllos que se alimentan de algas y los cuando pasa de productor primario a un consumi-
positivos a los que se alimentan de pastos dor primario, y luego a un consumidor secundario,
marinos; de igual forma, los valores negativos de marcando de esta forma su posición en la cadena
δ18O señalan hábitats dulceacuícolas y los positi- trófica (Shoeninger, 1985). Palmqvist et al. (2008)
vos, hábitats marinos (Clementz et al., 2005). To- usaron ambos isótopos, junto con los análisis
mando esto en cuenta, estos autores analizaron ecomorfológicos de los carnívoros del yacimiento
la dieta y hábitat de los sirénidos, desde el Eoceno Venta Micena (España), encontrando que existe
hasta la actualidad, encontrando que los siréni- una separación de hábitat y con ello de presas:
dos eocénicos se alimentaban de pastos mari- Meganthereon whitei y Panthera cf. P. gombaszoe-
nos y pasaban gran parte del tiempo en el agua, gensis vivían en el bosque, mientras que Homo-
aún cuando podían andar en tierra firme; los mio- therium latidens y Lycaon lycaonoides habitaban
cénicos, con valores δ13C y δ18O negativos, eran en la sabana; en todos los casos eran depredado-
de hábitos dulceacuícolas; y los holocénicos res activos en comparación a Pachycrocuta brevi-
muestran valores que señalan una especializa- rostris, que era un carroñero. Asimismo, el δ13C y
ción en el consumo de pastos marinos. En los di- el δ15N permiten distinguir entre ambientes mari-
nosaurios, el δ18O ha ayudado a comprender mejor nos y terrestres, ya que los valores de ambos isó-
la manera en que estos animales controlaban su topos en un ambiente marino son diferentes para
temperatura corporal. Barrick y Showers (1995) cada ecosistema, ya que están más enriquecidos
analizaron diversos huesos, como fémures, costi- en comparación con los terrestres, cuyos valores
llas, vértebras, etc., de individuos juveniles de Hy- son más negativos (Shoeninger y DeNiro, 1984;
pacrosaurus, encontrando que los valores de δ18O Rubenstein y Hobson, 2004).
son muy semejantes en los diversos huesos, lo En aves extintas, los huevos han sido el mate-
que sugiere que la temperatura corporal de estos rial más usado para inferir tanto la dieta como el
individuos se mantenía constante, atribuyendo hábitat de dichas aves; así, Clarke et al. (2006)
esto a la elevada tasa metabólica que presenta- efectuaron los análisis de δ13C y δ18O en el carbo-
ban los juveniles durante su periodo de creci- nato de los cascarones de huevos de diversas
miento. especies de aves elefantes (Aepyornis) de Mada-
Las δ13C y δ15N determinadas en el colágeno gascar. Ellos encuentran valores de δ13C que
han sido usadas para inferir el nivel trófico que reflejan una dieta ramoneadora, mientras que los
ocupa una especie en el ecosistema (Bocherens datos de δ18O indican que vivían en zonas semi-
et al., 2003). Esto es debido a que el δ13C sufre un áridas cerca de la costa, donde se han encontra-
incremento entre 1‰ a 3‰, respecto a la fuente do sus huevos. Sin embargo, el tipo de vegetación
original del carbono y de manera similar el δ15N de esta zonas no coincide con el de la vegetación
A rqueo·Ciencias 23

con que se alimentaban, por lo que se ha asumi- de estos isótopos en la naturaleza, así como la
do que estas aves en época de apareamiento fisiología del grupo taxonómico a estudiar ya que
migraban de los bosques hacia las zonas semi- ésta influye en una incorporación diferencial de
áridas donde ponían sus huevos, lo que además los isótopos estables. Hay que hacer notar que
resuelve un mayor acceso a las fuentes de agua los estudios de isótopos estables de carbono,
dulce en los bosques. nitrógeno y oxígeno han sido ampliamente
En huevos de saurópodos del periodo Cretá- usados en África, Asía, Estados Unidos de Améri-
cico encontrados en la India, Sarkar et al. (1991) ca, Europa, Oceanía y Sudamérica. En México,
determinaron, con isótopos estables, que estos este tipo de estudios apenas ha comenzado a
animales se alimentaban de plantas C3, por los aplicarse en las faunas del Pleistoceno. Por ello,
bajos valores obtenidos de δ13C, mientras que los se espera que este tipo de estudios se amplien,
valores de δ18O indican que bebían agua de diver- no sólo a las mastofaunas herbívoras de mediano
sas fuentes como ríos y pequeñas lagunas. Otro y gran tamaño de este periodo, sino también a
ejemplo,situado en dos secciones estratigráficas otros grupos de animales como mamíferos pe-
distintas del límite Cretácico-Terciario en la cuen- queños, marinos, carnívoros, anfibios, aves, pe-
ca Nanxiong en China, las cuales son portadoras ces y reptiles, de este y otros periodos geológicos.
de huevos de Macroolithus yaotunensis, los valo-
res de δ13C (-10.38‰ a -10.75‰ en parte inferior
de ambas secciones; -9.17‰ a -9.36‰. en la parte Agradecimientos
superior) indicaron una alimentación basadas en
plantas C3; el valor promedio de δ18O en la parte Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por
superior de la columna es 2.12‰, y en la parte la beca de estudios de Postgrado No 200441
inferior, -3.22‰, situación que ha sido interpretada otorgada al primer autor. A los M en C. Becket
como un incremento en la temperatura conforme Lailson Tinoco y Pedro Morales Fuentes por sus
se acercaba a la transición entre el Cretácico al comentarios que permitieron enriquecer el
Paleoceno, provocado por el vulcanismo intenso presente trabajo.
que ocurría en Deccan, India (Zikui y Zheng, 2000).
Así, las emisiones volcánicas de esta región arro-
jaron a la atmósfera una gran cantidad de gases,
entre ellos el CO2 (Pardo et al., 2009), mismo que
contribuyó a incrementar la concentración de CO2
en la atmósfera, lo que es detectado por los valo-
res de δ13C en los cascarones de los huevos, ya Literatura citada
que cuando la concentración de CO2 aumenta,
los valores de las plantas C3 tienden a ser más Alberdi, M. T. y J. L. Prado. 2008. Presencia de Stego-
negativos (van der Merwe y Medina, 1989); a la mastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) en el Pleis-
par que el incremento de este gas en la atmósfera toceno Superior de la zona costera de Santa Clara
contribuyó a elevar la temperatura ambiental, ya del Mar (Argentina). Estudios Geológicos, 64:175-
que este es un gas invernadero, siendo detectado 185.
en los valores de δ18O. Alberdi, M. T., J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2003.
¿Cuántas especies de caballo hubo en una sola locali-
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cambios en el clima de una zona, que los métodos ambiental y productividad. Boletín de la Sociedad
morfológicos tradicionales no pueden resolver y Botánica de México, 87:37-50.
corroborar los resultados previamente obtenidos Arsenault, R. y N. Owen-Smith. 2008. Resource parti-
en el pasado. Sin embargo, es importante com- tioning by grass height among grazing ungulates does
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28 Arqueo ·Ciencias
A rqueo·Ciencias 29

Análisis de las relaciones matemáticas y del


dimorfismo sexual secundario empleados para
caracterizar a los perros a través de sus huesos

Ana Fabiola Guzmán1,2

Guzmán, A. F. 2010. Análisis de las relaciones matemáticas y del dimorfismo sexual secundario empleados para
caracterizar a los perros a través de sus huesos. Arqueo·Ciencias, 5:29-50. ISSN en trámite.

Resumen: Los restos de perro son elementos relativamente comunes en los yacimientos arqueológi-
cos de México y de otros países. Existe un interés creciente por determinar las características corporales
y raciales que tuvieron los perros antiguos. En este trabajo se compilaron diferentes ecuaciones propuestas
a la fecha para estimar la alzada, la longitud y el peso, así como de los caracteres utilizados para sexar y
de los índices que clasifican la forma de la cabeza, con el propósito de analizar su funcionamiento en un
ejemplar arqueológico mexicano, un macho adulto procedente del sitio arqueológico Cañada de la Virgen,
Guanajuato. En términos generales, las ecuaciones dieron estimados semejantes para la alzada y la
longitud del cuerpo, no así para la longitud cabeza-tronco ni para el peso; la estimación de este último
carácter es muy variable aun cuando se utilicen las diferentes ecuaciones calculadas con base en una
misma muestra de referencia. Todos los índices ensayados clasifican al ejemplar como meso-dolicocéfalo.
Los resultados sugieren que los caracteres cefálicos útiles para reconocer el sexo en los perros
mesoamericanos, son la cresta sagital, la marca muscular en el basioccipital, y las líneas temporales
junto con su posición respecto al bregma, además de los tres índices de dimorfismo sexual revisados.

Palabras clave: Canis familiaris, Canis lupus familiaris, perro, osteometría, alzada, longitud, peso,
sexo

Abstract: Dog’s remains are relatively usual elements in archaeological sites of Mexico and other
countries. There is a growing interest for inferring the corporal and racial characteristics of ancient dogs. A
compilation was made of several mathematical formulae for estimating shoulder height, length, and
weight, as well as of the characters used for determining sexual dimorphism and of the indexes for classi-
fying the head form, in order to test these criterions on a Mexican Prehispanic dog: an adult male from the
archaeological site Cañada de la Virgen, Guanajuato. In general, similar estimations resulted with shoulder
height and body length equations, but not with head-trunk length nor weight ones; weight estimation is
highly variable even when employing the set of formulae calculated with the same reference sample. The
different indexes matched in classifying the dog as meso-dolicocephalus. The results suggest that useful
sex-based differences for mesoamerican dogs are found in the sagittal crest, the muscular insertion of the
basioccipital, and the temporal lines, as well as the three indexes reviewed for sexual dimorphism.

Key words: Canis familiaris, Canis lupus familiaris, dog, osteometry, shoulder height, length, weight,
sex

1
Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano”, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH.
Moneda 16, Col. Centro. México, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo electrónico: fguzman@hotmail.com, fguzman@ipn.mx
2
Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN.
30 Arqueo ·Ciencias

La arqueozoología, o estudio de los restos de ani- través de los restos portadores de esta condición
males encontrados en contextos arqueológicos, (Guzmán y Polaco, 2002), entre otros temas culmi-
es una disciplina relativamente joven, pues si bien nados o en curso.
desde finales del siglo XVIII existen informes relati- Respecto a los análisis osteométricos y que
vos a este tipo de restos y a su interpretación (e.g. es uno de los varios aspectos que pueden ser
León y Gama, 1990), es a partir de la década de abordados en los estudios arqueozoológicos, de-
1970 cuando se incrementaron los esfuerzos por bido a lo fragmentario y disperso de los restos, la
formalizar, sistematizar y uniformar sus procedi- falta de información comparativa o, más frecuente-
mientos metodológicos: el propósito era lograr mente, a que los restos no muestran morfologías
un mayor rigor científico y confiabilidad en los re- o tamaños anómalos respecto a los ejemplares
sultados, al posibilitar tanto su verificación como de comparación, los resultados publicados
su comparación con otros resultados obtenidos generalmente no van acompañados de datos mé-
con materiales de otros sitios estudiados por dife- tricos ni de las estimaciones de la talla, aunque
rentes investigadores usando métodos y técnicas los restos pudieron haber sido medidos como
estandarizados, y de esa manera sustentar mejor parte de la rutina para determinar la especie a la
las hipótesis sobre la interacción hombre-fauna- que pertenecen. Las excepciones a este proceder
ambiente en el pasado. general suelen ser los restos de peces y de ani-
México, en ese contexto temporal, se incorpo- males domésticos (e.g. Lawrence 1967, 1968;
ró oficialmente a la arqueozoología en 1963, al Lawrence y Bossert, 1967; Harcourt, 1974; Desse,
fundarse el primer laboratorio de este tipo en el 1984; McKusick, 1986; Meadow, 1989; Leach y
seno del antiguo Departamento de Prehistoria Boocock, 1995; Callou, 2003; Zeder et al., 2006).
(ahora Subdirección de Laboratorios y Apoyo Aca- En los peces, las tallas usadas pueden ser conse-
démico) del Instituto Nacional de Antropología e cuencia de la técnica pesquera aplicada, de la
Historia (Álvarez, 1967; Arroyo-Cabrales y Polaco, zona de pesca elegida o hasta de la coloración
1992). Además de analizar restos de sitios prehis- deseada del ejemplar. En la fauna doméstica, la
tóricos y prehispánicos, el Laboratorio de Arqueo- biometría busca evidenciar el proceso de domes-
zoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” realiza ticación e inferir la posible raza o sexo utilizado y
investigaciones básicas para mejorar e implem- la conducta humana asociada a ello. Los estudios
mentar los procedimientos y técnicas de análisis, osteométricos aplicados a la fauna arqueológica
así como para establecer la base comparativa de mexicana, han permitido estimar las tallas de
la fauna y del ambiente modernos para constras- peces de varios sitios arqueológicos, documentar
tarlos con la fauna y el ambiente del pasado (Álva- diferentes tallas en los perros y los guajolotes, e
rez, 1967; García-Bárcena, 1982; Guzmán y Pola- incluso en los conejos, o proponer una caracteri-
co, 2005; Guzmán et al., 2006); esto último, por zación de los perros prehispánicos (e. g. Guzmán
que México es un país megadiverso, que fue habi- y Polaco, 2000, 2003, 2008b; Guzmán et al., 2001;
tado por numerosos pueblos que hicieron uso Monterroso Rivas, 2004; Blanco Padilla et al.,
cotidiano de un gran número de especies silves- 2009).
tres, sin contar las dos únicas formas domésticas A partir de la década de 1990 resurgió el inte-
que había (el perro Canis familiaris y el guajolote rés, en diferentes partes del mundo, por estimar
Meleagris gallopavo). las dimensiones, sexo, edad y características
A partir de los resultados de los análisis pro- raciales de uno de los animales domésticos, el
pios y de los generados por otros laboratorios, perro (Canis familiaris, en algunos sistemas de
más la información de textos históricos, códices clasificación, o Canis lupus familiaris, en otros)
y otras fuentes documentales, se han elaborado (e.g. Castaños, 1995; Clark, 1997; Crockford,
diversos estados del arte sobre la fauna presente 1997; Blau y Beech, 1999; Handley, 2000; Bartosie-
en los registros fósil, arqueológico y etnohistórico wicz, 2002; Morvan, 2002; Monterroso Rivas, 2004;
(e. g. Álvarez, 1965; Polaco y Guzmán, 1997; Álva- Onar y Belli, 2005). Las herramientas más utiliza-
rez y Ocaña, 1999; Corona Martínez, 2002; Guz- das son las ecuaciones establecidas por Koudel-
mán y Polaco, 2007, 2009; Chávez Galván et al., ka (1885) y por Harcourt (1974) para la talla, los
ms), se han reconocido nuevas especies fósiles caracteres de dimorfismo sexual compendiados
(e. g. Álvarez, 1963; Packard y Alvarez, 1965; Polaco por Shigehara y colaboradores (1997) y, menos
y Butrón M., 1997), se han realizado inferencias común, diversos índices craneométricos para
paleoambientales y dietarias usando isótopos describir la forma de la cabeza, de fuente general-
estables (Pérez-Crespo et al., 2009) o se han ana- mente no especificada. Asimismo, para los restos
lizado los patrones hiperostóticos en los peces de perros prehispánicos mexicanos se han pro-
como un recurso para identificar las especies a puesto dos series de ecuaciones independientes,
A rqueo·Ciencias 31

aduciendo que otras ecuaciones no son aplica- Díaz. Los restos de fauna fueron enviados para
bles por estar basadas en ejemplares de otro ti- su estudio al Laboratorio de Arqueozoología “M.
po de razas y criados bajo otro tipo de condiciones en C. Ticul Álvarez Solórzano” de la Subdirección
(Valadez Azúa, 1998; Valadez Azúa et al., 1998; de Laboratorios y Apoyo Académico, y comprendió,
Blanco Padilla et al., 2009). para el cánido, su edad y sexo, el tipo de prepara-
Debido a que en México es frecuente recu- ción que tuvo, observaciones sobre la dentición y
perar restos arqueológicos de perros, se decidió las patologías, la enumeración de los restos, la
explorar la aplicabilidad de diferentes relaciones medición de casi todos los huesos y una primera
matemáticas en un individuo casi completo del aproximación a sus dimensiones y aspecto:
que no hay dudas en cuanto a su sexo y edad, un La curvatura de la hilera de dientes molarifor-
macho adulto iniciando la etapa senil, lo que eli- mes inferiores y el tamaño comparativamente pe-
mina la posibilidad de que sus rasgos se deban queño de los dientes indicaron que los restos
a la variación ontogénica y permite verificar el com- pertenecían a un perro y no a un lobo ni a un coyote.
portamiento de los caracteres osteológicos usa- El perro era un macho adulto de edad avanzada,
dos para determinar el sexo. Así, los objetivos prin- aspectos determinados por: 1) la presencia del
cipales de este trabajo son, por un lado, compen- báculo o hueso peneano, además de la forma y
diar diferentes herramientas usadas para caracte- robustez de la cresta sagital del cráneo y, 2) la fu-
rizar a los restos de perros, basadas en la morfo- sión total de los huesos craneales y poscraneales,
logía y la morfometría -en este caso particular, la sin huella de las líneas de sutura, asociado al
osteología y la osteometría-, y por otro, revisar el desgaste dental. Las proporciones y la morfología
comportamiento de los resultados obtenidos con de los huesos indicaban que se trata de un perro
dichas herramientas, al aplicarlas en un ejemplar grácil y de tamaño mediano, con una alzada a la
concreto. cruz no mayor a 500 mm y una longitud del cuerpo
de 450 mm (Guzmán y Polaco, 2008a).
Como es frecuente en las razas americanas
Material (e.g. Allen, 1920; Colton, 1970), no emergió un
primer premolar inferior, en este caso el izquierdo,
El ejemplar utilizado en el presente análisis proce- y perdió en el transcurso de su vida el segundo
de del sitio arqueológico Cañada de la Virgen, en molar inferior del mismo lado. Ambos dentarios
el estado de Guanajuato, y fue recuperado durante carecen de los primeros incisivos, pero lo deterio-
las excavaciones a cargo de la Arqlga. Gabriela rado del hueso en esa zona no permite establecer
Zepeda. Formaba parte de un entierro humano, la razón de su ausencia. El perro también perdió
conocido como Entierro 13, depositado en el relle- el primer incisivo y el tercer premolar superiores
no de la segunda etapa constructiva del basame- derechos; el espacio del alvéolo del primer pre-
nto principal de la zona, al interior de lo que se ha molar superior derecho no se aprecia, pues en
denominado como Templo Rojo. La cerámica aso- este punto el maxilar está dañado; por otra parte,
ciada y los análisis de carbono 14 establecen una la superficie para alojar a los últimos molares
temporalidad para el hallazgo entre 680 a 900 superiores (o segundos molares) es muy reduci-
años d. C. (Zepeda García Moreno, 2008). da (Guzmán y Polaco, 2008a).
Se ha inferido que el personaje enterrado tuvo El perro tenía problemas de la columna verte-
una alta jerarquía, pues fue colocado sobre un bral que limitaban su movimiento y su desplaza-
piso junto al desplante de una pintura mural y en miento. Por un lado, se desarrollaron osteofitos
asociación a un fogón ceremonial, en el punto en tres zonas de la columna vertebral que indican
más relevante de ese sitio. El personaje estaba una condición artrítica: 1) entre la última vértebra
envuelto en un petate y sostenía entre sus brazos torácica y la primera vértebra lumbar, 2) en dos
a un cánido, el cual se asume que fue sacrificado articulaciones al final de las vértebras lumbares,
como parte del rito fúnebre (Zepeda García una entre las vértebras 6 y 7, y la otra entre la
Moreno, 2008). Además de los atributos evaluados vértebra 7 y el sacro, y 3) en dos vértebras caudales.
por los arqueólogos para considerar como espe- Adicionalmente, sólo existe el cuerpo vertebral,
cial a este entierro, cabe mencionar que no se muy reducido y en forma de cuña, de la vértebra
conocen en México otros entierros en donde el torácica 12 (Guzmán y Polaco, 2008a), hecho que
personaje estuviera abrazando al perro y que habría derivado en una escoliosis, en una cifosis
ambos estuvieran reunidos por la envoltura de o en una lordosis.
un petate. Los restos recuperados equivalen aproxima-
El contexto fue excavado por el Arqlgo. Javier damente al 75% del esqueleto del perro, faltando,
Martínez Bravo y por el Antrop. Fís. Ricardo Díaz principalmente, los huesos pequeños del autopo-
32 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 1. Ecuaciones para estimar la alzada, la longitud del cuerpo y el peso en perros.
Variable Ecuación Estadísticos complementarios
I. Alzada (o altura a la cruz, H)
I.1 Koudelka (1885, in Harcourt, 1974). Ecuación y= bx
Húmero H (mm)= 3.37·LT (mm)
Radio H (mm)= 3.32·LT (mm)
Ulna H (mm)= 2.67·LT (mm)
Fémur H (mm)= 3.01·LT (mm)
Tibia H (mm)= 2.92·LT (mm)
I.2 Harcourt (1974) (n=34) (valores de r entre 0.98 y 0.99). Ecuación y= bx + a
Húmero H (mm)= 3.43·LT (mm) - 26.54
Radio H (mm)= 3.18·LT (mm) + 19.51 Sb= 8.96
Ulna H (mm)= 2.78·LT (mm) + 6.21 Sb= 7.12
Fémur H (mm)= 3.14·LT (mm) - 12.96
Tibia H (mm)= 2.92·LT (mm) + 9.41
Húmero + radio H (mm)= 1.65·LT [húmero+radio] (mm) - 4.32 Sb= 4.03
Fémur + tibia H (mm)= 1.52·LT [fémur+tibia] (mm) - 2.47 Sb= 3.95

I.3 K. M. Clark (1995) (n=15). Ecuación y= bx + a


Metacarpal II H (cm)= 0.94·LT (mm) - 1.56 r2= 0.989
Metacarpal III H (cm)= 0.83·LT (mm) - 2.03 r2= 0.993
Metacarpal IV H (cm)= 0.84·LT (mm) - 2.60 r2= 0.994
Metacarpal V H (cm)= 0.98·LT (mm) - 1.56 r2= 0.989
Metatarsal II H (cm)= 0.86·LT (mm) - 2.04 r2= 0.995
Metatarsal III H (cm)= 0.77·LT (mm) - 2.26 r2= 0.996
Metatarsal IV H (cm)= 0.75·LT (mm) - 2.68 r2= 0.996
Metatarsal V H (cm)= 0.83·LT (mm) - 1.75 r2= 0.996
I.4 Valadez Azúa (1998). Ecuaciones y= bx; y= x1 + x2 + x3 + x4
Húmero H (mm)= 3.1·LT (mm)
Radio H (mm)= 3.3·LT (mm)
Tibia H (mm)= 2.9·LT (mm)
Extremidad anterior H (mm)= LT·[escápula + húmero + radio + metacarpal central (se usó el más largo)] (mm)
I.5 Valadez Azúa et al. (1998). Ecuación y= bx
Longitud cabeza- H (mm)= a·Lc-T 2 (mm); a= de 0.567Θ 1 a 0.628
tronco (ec.2)
I.6 Chrószcz et al. (2006) (n=91). Ecuación y= bx + a
Cavidad craneal H (cm)= 1.0067·LT (mm) - 32.227 Intervalo de confianza95%= 2.56 r2= 0.8216

II. Longitud (L)


II.1 G. R. Clark (1995, in Crockford 1997); longitud del cuerpo (LC). Ecuación y= bx + a
Pelvis LC (cm)= 0.47·LT (mm) - 15.7
Vértebras LC (mm)Θ 2= 1.04·L[13VT+7VL+VS (mm)] + 2.13
II.2 Valadez Azúa (1998); longitud cabeza-tronco, ec. 1 (Lc-T 1). Ecuación y= x1 + x2
Cráneo+vértebras Lc-T 1 (mm)= longitud máxima craneal (mm) + longitud atlas-sacro (mm)
II.3 Valadez Azúa et al. (1998); longitud cabeza-tronco, ec. 2 (Lc-T 2). Ecuación y= x/b
Dentario Lc-T 2 (mm)= longitud de la rama horizontal (mm)/b; b= de 0.109Θ 3 a 0.119

III. Peso o masa (P)


III.1 Wing (1976, in Hamblin, 1984). Ecuación log y= b·log x + a
Dentario log P (g)= 2.1122·log (altura en el punto medio del M1 (mm)) + 1.2722
III.2 Wing (1978)
Dentario log P (g)= 2.2574·log (altura en el punto medio del M1 (mm)) + 1.1164 r = 0.9808
p1-p4 log P (g)= 3.0691·log (longitud hilera premolar inferior (mm)) - 0.7307 r = 0.948
m1-m3 log P (g)= 3.2735·log (longitud hilera molar inferior (mm)) - 0.8873 r = 0.934
A rqueo·Ciencias 33

Cuadro 1. Continuación
III.3 Anderson et al. (1985; ecuaciones para mamíferos) (n=aprox. 225). Ecuación y= axb. El exponente en este caso
incluye el intervalo de confianza al 95%
Fémur P (g)= (circunferencia en el punto medio del fémur (mm)/1.5)1/(0.35+0.02)
Húmero P (g)= (circunferencia en el punto medio del húmero (mm)/1.08)1/(0.38+0.02)
Fémur + húmero P (g)= 0.078·(circunferencia en el punto medio del fémur (mm) + circunferencia en el
punto medio del húmero (mm))2.73+0.09
III.4 AnyongeΘ 4 (1993; ecuaciones para cánidos). Ecuación y= axb
Fémur P (kg)= 0.002884·(LT (mm)1.67 %Sx,y= 41 r = 0.88
P (kg)= 0.002512·(circunf. mitad de la diáfisis (mm))2.37 %Sx,y= 18 r = 0.96
Húmero P (kg)= 0.004169·(LT (mm)1.64· %Sx,y= 40 r = 0.89
P (kg)= 0.017783·(circunf. 35% arriba del extremo distal (mm))1.86 %Sx,y= 26 r = 0.93

III.5 Valadez (1998). Ecuación y= bx


Longitud cabeza- P (g)= 15·Lc-T 1 (mm)
tronco (ec.1)
III.6 Betti et al. (2000). Ecuación y= axb
Fémur P (kg)= 0.000413·LT (mm)2.092 Sb= 0.131 Sx,y= 0.186 r =0.934
P (kg)= 0.001265·(anchura proximal (mm))2.609 Sb= 0.159 Sx,y= 0.182 r =0.937
P (kg)= 0.003296·(anchura distal (mm))2.466 Sb= 0.153 Sx,y= 0.185 r =0.935
P (kg)= 0.040967·(anchura mín. diáfisis (mm))2.339 Sb= 0.168 Sx,y= 0.209 r =0.917
P (kg)= 0.004083·(espesor epífisis proximal (mm))2.842 Sb= 0.198 Sx,y= 0.205 r =0.920
P (kg)= 0.004079·(espesor epífisis distal (mm))2.312 Sb= 0.156 Sx,y= 0.199 r =0.925
P (kg)= 0.102182·(espesor diáfisis (mm))1.979 Sb= 0.135 Sx,y= 0.201 r =0.923
La nomenclatura ha cambiado a lo largo del tiempo, por lo que se uniformó para propósitos comparativos, usando además las abreviaturas
que se emplean en español. Por ejemplo, LT (longitud total) es igual que GL (greatest length) o TL (total length), ya que la longitud total de
un hueso es siempre la máxima de esa dimensión. Morvan (2002) proporciona un conjunto de ecuaciones extraído de Haltenorth (1958) y
que son prácticamente las mismas de Koudelka (1885), a excepción de la ecuación del radio (H = 3.22 x LT).
Θ1
El valor 0.567 no se pudo reproducir de los datos del autor, y por tanto se omitió como coeficiente para las estimaciones; adicionalmente,
los valores verificados apenas difieren 0.004 y 0.002 del valor 0.628, por lo que se decidió omitirlos.
Θ2
El autor indica que la estimación está en cm, pero se comprobó que está en mm.
Θ3
Este autor proporciona un tercer valor (0.107), el más bajo de los tres que registró, pero como es 0.002 menor al que finalmente indicó
como factor de correlación, y, siendo una diferencia pequeña, se siguió usando 0.109.
Θ4
Existen ecuaciones adicionales, pero sólo fueron consideradas aquellas que incluyen las medidas más usuales de tomar en los restos.

dio y de la cola, los que pudieron haberse extravia- cación del nasion, del synsphenion, de la placa
do o dañado durante su excavación y separación. cribiforme y del punto palatinoorale, y con ello
Dado que no hubo huellas de destazamiento y efectuar las mediciones que faltaron en el análisis
que se recuperaron las rótulas, algunos sesamoi- previo. Las medidas consideradas siguen el crite-
deos y el báculo o hueso peneano, se consideró rio de von den Driesch (1976), incluyendo la nume-
que el ejemplar fue depositado completo y que ración y las abreviaturas para facilitar su corres-
tampoco fue eviscerado, esto último por la presen- pondencia con dicha obra; eventualmente se adi-
cia de los restos de un lepórido recuperados a la cionaron otras medidas por incluir las ecuaciones
altura del cuadril y que representaría su último e índices ensayados. También se estudiaron las
alimento (Guzmán y Polaco, 2008a). patas articuladas de un lobo pleistocénico (Canis
dirus), único cánido de la colección con esas ca-
racterísticas, para verificar la presencia y la mor-
Métodos fología de un supuesto dedo I en la pata trasera
ilustrado por Sisson y Grossman (1965) y Rosen-
Los perros depositados en la colección osteológi- baum y colaboradores (2000) para los cánidos
ca del Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. (los cuales abarcan a los lobos, coyotes y perros),
Ticul Álvarez Solórzano” fueron revisados detalla- detectando un error en la ilustración. Los apéndi-
damente para estudiar la fusión de las suturas y ces 1 y 2 contienen la enumeración y la medición
las evidencias secundarias que permitieran la ubi- finales.
34 Arqueo ·Ciencias

Cabe mencionar que la nomenclatura ósea la otra, en la cavidad craneal (Chrószcz et al., 2006)
veterinaria usada en español ha sufrido modifica- (cuadro 1). Por su parte, las ecuaciones de K. M.
ciones a lo largo de los años (e.g. Sisson y Gross- Clark (1995) son indirectas, ya que como variable
man, 1965 vs. Rosenbaum et al., 2000), cambios dependiente nunca utilizó el valor real de la alzada
que parecen ser atribuibles a la estandarización que tuvieron los perros antes de su preparación
con la variante de España, pero por la larga tradi- como esqueletos: así, esta investigadora primero
ción mastozoológica del Laboratorio de Arqueo- midió los cinco huesos largos involucrados en las
zoología, se optó por usar la nomenclatura de las ecuaciones de Harcourt para obtener, a través de
especies silvestres, que es más general y permi- aplicar dichas ecuaciones, cinco resultados para
te, a la larga, hacer comparaciones entre todos la alzada; esos cinco valores fueron promediados
los mamíferos. y el valor promedio fungió como variable dependien-
La recopilación de las ecuaciones y otros ca- te para calcular las nuevas ecuaciones lineales
racteres utilizados para estimar la alzada a la cruz, usando la longitud de los metapodiales.
la longitud, el peso, el sexo y la forma del cráneo, Al contar con cuatro series o conjuntos de
partió de los trabajos sobre perros arqueológicos ecuaciones para estimar la alzada (que de aquí
a nivel mundial y local, continuando con una bús- en adelante serán distinguidas por el nombre de
queda en cascada de las referencias citadas. Se los autores que las proponen: Harcourt, Koudelka,
realizó, en lo posible, la lectura del texto original K. M. Clark y Valadez Azúa), cada serie elaborada a
para verificar, y en su caso corregir, la escritura de partir de una muestra poblacional diferente entre
las ecuaciones registradas en las fuentes secun- sí, se analizó si el uso de las ecuaciones podría
darias y para obtener otras propiedades estadísti- ser indistinto o no, a través de comparar los resul-
cas, como el coeficiente de correlación (r, que es tados estimados de las cuatro series con la prue-
una medida de la desviación de los valores esti- ba de Kruskal-Wallis, a un nivel de significación
mados por la regresión en torno a la media de la de 0.05, y en caso de encontrar diferencias signifi-
población estadística; también se le conoce como cativas en los valores estimados, se determinó
desviación explicada por la regresión), los resi- cuál(es) par(es) de series eran los que otorgaban
duales (e), el error estándar del valor estimado dicha diferencia, siguiendo el procedimiento indica-
(Sx,y), o el error estándar de la pendiente (Sb) (todas do por Siegel y Castellan (2007) y con el mismo ni-
miden, de una u otra forma, la diferencia entre los vel de significación (0.05).
valores observados y los estimados por la regre- Respecto a la longitud de los perros, se locali-
sión y, al participar en el cálculo del intervalo de zaron cuatro funciones de tipo lineal basadas en
confianza en que se ubica el valor estimado, su variables independientes diferentes (cuadro 1):
valor es una medida indirecta de la amplitud de dos estiman la longitud del cuerpo (LC, entre la
dicho intervalo) (e.g. Daniel, 2010). punta del hombro y la punta de la nalga: G. R. Clark,
Aspecto corporal de los perros (cuadro 1). Las 1995, in Crockford 1997) a través de ecuaciones
ecuaciones ensayadas incluyeron las series de regresión, y dos más, la longitud cabeza-tronco
utilizadas comúnmente por las diferentes escue- (Lc-T, entre la punta de la nariz y la punta de la nalga:
las de arqueozoólogos (referidas en la introduc- Valadez Azúa, 1998;Valadez Azúa et al., 1998) usan-
ción), más otras que consideran las mismas y do tanto proporciones como la sumatoria simple
otras variables conservadas en el ejemplar de de la longitud de los huesos.
Guanajuato: Para el peso se ensayaron seis propuestas
Para la alzada se usaron las ecuaciones de (cuadro 1): cinco de ellas comprenden ecuaciones
Harcourt (1974) y Koudelka (1885, in Harcourt, no lineales expresadas en forma logarítmica
1974), las ecuaciones más recientes de K. M. Clark (Wing, 1976, in Hamblin, 1984; Wing, 1978) o en
(1995) y Valadez Azúa (1998), una ecuación menos forma exponencial (Anderson et al., 1985; Anyonge,
difundida propuesta por Valadez Azúa y colabora- 1993; Betti et al., 2000); la sexta propuesta es una
dores (1998) y, finalmente, la ecuación de Chrószcz multiplicación simple (Valadez, 1998). Dos de las
y colaboradores (2006). Todas son ecuaciones propuestas están basadas en grupos taxonómicos
lineales o de primer grado (esto es, el exponente superiores inclusivos de los perros (mamíferos:
de las variables independientes es uno y no hay Anderson et al., 1985; cánidos: Anyonge, 1993); el
logaritmos involucrados) y usan como variable resto son específicas para los perros. Para analizar
independiente a las longitudes totales de los la existencia de diferencias significativas, se aplicó
huesos largos, exceptuando las dos últimas ecua- el procedimiento estadístico ya descrito, a las
ciones, que fueron elaboradas con base: una, en series de Wing (1978), Anderson et al. (1985), An-
la longitud cabeza-tronco obtenida a su vez con la yonge (1993) y Betti et al. (2000).
longitud del dentario (Valadez Azúa et al., 1998), y Como una forma indirecta de cuantificar y com-
A rqueo·Ciencias 35

parar la dispersión de los valores estimados en Características craneales. Los cráneos de los
forma equiparable a como se valora la dispersión perros se suelen diferenciar en tres tipos: los
natural que puede poseer una población o una braquicéfalos o cortos, los mesocéfalos (o mesati-
especie, también se calculó el coeficiente de varia- cefálos) o intermedios y los dolicocéfalos o alarga-
ción (CV=desviación estándar x 100/media). dos. Para ello se utilizan los índices craneométri-
Las regresiones reunidas utilizan diferentes cos, siendo los más conocidos el índice cefálico,
unidades de medida, como se observa en los cua- el índice craneal y el índice facial, mismos que re-
dros 1 y 4, pero en el texto se uniformaron a mm y lacionan la anchura con la longitud de la porción
g, por ser las unidades tradicionales dentro de la analizada, de manera porcentual (aunque el sím-
zoología de vertebrados. Los análisis estadísticos bolo, %, se omite). Los libros de texto de veterinaria
se aplicaron tanto a las estimaciones de los dos suelen abordar este aspecto de manera superficial
lados en los huesos pareados, como al promedio y, a veces, contradictoria, pues un mismo índice
de ambos lados, pero por no haber diferencias ha sido definido de diferente manera; por ejemplo,
estadísticas, se proporcionan únicamente los re- el índice cefálico de Evans (1993) y el de Piérard
sultados de los promedios. (1972) son diferentes entre sí (cuadro 2), o los lí-

Cuadro 2. Índices craneométricos y mandibulares para caracterizar el tipo de cráneo de los perros.

Índice Fórmula Tipo de cráneo y valores asociadosA


1. Índice cefálico (total) anchura cigomática30 x 100 Dolico- y mesocéfalos 51-71
longitud total1 Braquicéfalos 70-89
Valores extremosF: dolicocéfalo: 50;
mesocéfalo: 70 y 75; braquicéfalo: 90.
1.’ Índice cefálicoB, C anchura cigomática30 x 100 Dolicocéfalo: promedio 39 B
longitud total en el plano horizontal44 Mesocéfalo: promedio 52 B
Braquicéfalo: promedio 81 B
1.’’ Índice cefálicoD anchura cigomática30 x 100 Dolicocéfalo: <50
longitud 2 del cráneo43 Mesocéfalo: 50
Braquicéfalo: >50
2. Índice cefálico basal anchura cigomática30 x 100 Dolico- y mesocéfalos 57-66
longitud basal3 Braquicéfalos 102-107
3. Índice cefálico 3 anchura cigomática30 x 100 Dolico- y mesocéfalos 45-70
longitud del cráneoα Braquicéfalos 71-101
4. Índice del morro (hocico) anchura 3 del paladar36 x 100 Dolico- y mesocéfalos 53-75
longitud del morroJ Braquicéfalos 155-183
5. Índice facial superior anchura máxima del paladar34 x 100 Dolico- y mesocéfalos 85-103
longitud 2 del nasalK Braquicéfalos 244-434
5.’ Índice facialB anchura cigomática30 x 100 Dolicocéfalo: promedio 81
longitud viscerocráneo8 Mesocéfalo: promedio 111
Braquicéfálo: promedio 215
5.’’ Índice facialC longitud del viscerocráneo8 x 100 No especificados
longitud total en el plano horizontal44
6. Índice del paladar anchura máxima del paladar34 x 100 Dolico- y mesocéfalos 57-70
longitud media del paladar13 Braquicéfalos 115-125
6.’ Índice del paladar 2E anchura máxima del paladar34 x 100 No especificados
longitud del paladar13a
7. Relación palato-basal longitud media del paladar13 x 100 Dolico- y mesocéfalos 48-54
longitud basal3 Braquicéfalos 54-60
7.’ Relación palato-basal 2E longitud del paladar13a x 100 No especificados
longitud basal3
8. Relación palato-palatino longitud media del palatino14 x 100 Dolico- y mesocéfalos 32-36
longitud media del paladar13 Braquicéfalos 31-39
36 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 2. Continuación

8.’ Relación palato-palatino 2E longitud media del palatino14 x 100 No especificados


longitud del paladar13a
9. Relación de los dientes long. premolares premax.P x100 Dolico- y mesocéfalos 78-100
premolares maxilares long. alveolar premolares premax.17 Braquicéfalos 121-162
10. Relación órbito-facial distancia orbito-infraorbitariaN x 100 Dolico- y mesocéfalos 23-27
distancia orbito-incisivaO Braquicéfalos 8-17
11. Índice craneal 1 anchura máx. del neurocráneo29 x100 Dolico- y mesocéfalos 42-48
longitud 3 del neurocráneoE Braquicéfalos 70-81
Valores promedio B: dolicocéfalo: 48,
mesocéfalo: 56, braquicéfalo: 57.
12. Índice craneal 2 anchura máx. del neurocráneo29x100 Dolico- y mesocéfalos 53-67
longitud 2 del neurocráneoβ Braquicéfalos 80-105
13. Relación craneal anchura máx. del neurocráneo29x100 Dolico- y mesocéfalos 83-110
altura 3 del cráneoM Braquicéfalos 86-96
14. Relación cráneo-facial longitud 3 del neurocráneoEx100 Dolico- y mesocéfalos 89-104
longitud del viscerocráneo8 Braquicéfalos 130-258
14.’ Índice cráneo-facialF longitud 3 del neurocráneoE:longitud Dolicocéfalo: valor extremo 10:7F
de los nasales10 Braquicéfalo: valor extremo 10:3F
15. Relación cráneo-facial 2 longitud 2 del neurocráneoβ x 100 Dolico- y mesocéfalos 70-113
longitud del viscerocráneo8 Braquicéfalos 158-366
16. Relación cráneo-facial 3 longitud 3 del neurocráneoE x 100 Dolico- y mesocéfalos 143-167
longitud 2 del nasalK Braquicéfalos 276-333
17. Relación cráneo-facial 4 longitud 2 del neurocráneoβ x 100 Dolico- y mesocéfalos 109-164
longitud 2 del nasalK Braquicéfalos 235-1031
18. Índice cigomático anchura cigomática30 x 100 Dolico- y mesocéfalos 49-73
longitud cigomáticaR Braquicéfalos 65-85
19. Índice mandibular anchura intercondilarS x 100 Dolico- y mesocéfalos 41-52
longitud total de la mandíbula1 Braquicéfalos 62-73
20. Relación de los dientes long. premolares mandib.U x 100 Dolico- y mesocéfalos 67-95
premolares mandibulares long. hilera premolares mandib.V Braquicéfalos 72-118

DIMORFISMO SEXUAL
Índice IV del basioccipitalG anchura IV del basioccipital45 x 100 Hembra >136
longitud II del basioccipital44 Macho <123
Índice de las anchuras anchura mínima del paladar35 x 100 Hembra >55
del paladar H anchura máxima del paladar34 Macho <53
Índice del diente carnasial anchura máx. del carnasial18a x 100 Hembra >45
inferior H longitud del carnasial18 Macho <45
Numeración y definición de acuerdo a Lignereux et al. (1991); los números primas corresponden a índices cuasiequivalentes proporcionados
por otros autores. Los supraíndices de la fórmula corresponden a la clave de la medida registrada en el apéndice 2. ATomado de Lignereux
et al. (1991: figs. 2-3; 1992: figs. 3-4), excepto cuando se indica. BEvans (1993), CHarcourt (1974), DPiérard (197B), EOnar et al. (2001),
F
Sisson y Grossman (1965), GTrouth et al. (1977), HMonterroso Rivas (2004).

mites para cada tipo de cráneo son ambiguos, ya Los índices utilizados en el presente estudio
que, por ejemplo, se proporcionan únicamente los (cuadro 2) fueron recopilados por Lignereux y cole-
valores promedios (Evans, 1993) o los valores ex- gas (1991), quienes proporcionan los puntos cra-
tremos (Sisson y Grossman, 1965), faltando el in- neales de referencia y establecen las medidas,
tervalo para cada clase (cuadro 2). Estas situa- los cocientes y los intervalos de valores para dos
ciones podrían haber influido en la baja incorpora- tipos de cráneos, los braquicéfalos y los meso- a
ción de los índices en el análisis de los restos de dolicocéfalos; estos índices fueron complementa-
perros. dos con los de otros autores que hubiesen des-
A rqueo·Ciencias 37

Cuadro 3. Criteros propuestos para sexar restos de perro. Tomado de Shigehara et al. (1997) y The y Trouth (1977)*.
Carácter Macho Hembra
Ensanchamiento de la parte inferior Notoria No notoria
de la cresta frontal externa
Cresta sagital Bien desarrollada (elevada) a lo Poco desarrollada (baja), localizada
largo de los parietales y el sobre el interparietal
interparietal
Convergencia de las líneas Justo por detrás del bregma, Muy posterior al bregma
temporales formando la cresta sagital que se
continúa en el hueso interparietal
Tamaño y forma de la línea nucal No es recta y está curvada hacia Es recta
superior (región occipital) arriba
Cresta condiloidea de la mandíbula Muy marcada Tenue
Ángulo subpúbico de la pelvis Ángulo recto o ligeramente mayor Ángulo claramente obtuso
a 90°
Marca de inserción de los músculos Alargadas Redondeadas
rectus capitis ventralis major y
minor en el basioccipital*

glosado el marco comparativo. Sin contar la serie de Valadez y colaborado-


Dimorfismo sexual secundario. Finalmente, res, que se aparta del intervalo de 400 a 500 mm
se verificó la aplicabilidad de los criterios de di- en la que oscilan las otras estimaciones, los va-
morfismo sexual secundario, tanto los morfológi- lores difieren hasta 60 mm o 14 % [valor mínimo
cos (cuadro 3: The y Trouth, 1976; Shigehara et al, (Kou-delka), 441.6 mm; valor máximo (Clark), 502
1997), como los morfométricos (cuadro 2: Trouth mm] y en conjunto generan un coeficiente de va-
et al., 1977; Monterroso Rivas, 2004); se incluyeron riación de 2.7.
dos de los índices elaborados por Monterroso Ri- La prueba de Kruskal-Wallis indicó la exis-
vas (2004) y en los que los valores calculados ten-cia de diferencias significativas (H0.95,3= 8.743,
por ese autor para cada sexo no se solaparon, P=0.03), debidas precisamente a los resultados
aunque en esta ocasión, se invirtió la fórmula del de las series de Valadez Azúa y de Clark (diferencia
índice de las anchuras del paladar con la finalidad de medias jerarquizadas, 12.5>Z= 9.6), y que son
de obtener las cifras que ese autor registra. justamente las series que generan los promedios
más bajo y más alto. Al omitir la estimación más
baja de Valadez Azúa o la más alta de Clark, las
Resultados estimaciones restantes pertenecen a la misma
población (valor inferior omitido, 446.1:
Alzada (cuadro 4). Las ecuaciones de Valadez H0.95,3=7.343, P=0.06; valor superior omitido: 502,
Azúa son las que en promedio estiman la alzada H0.95,3=7.553, P=0.06; ambos valores omitidos:
más baja (459.8 mm), siguiendo en orden ascen- H0.95,3=5.979, P=0.11); es de notar que al eliminar-
dente las de Koudelka (466.7 mm), la de Chrószcz se únicamente el valor mínimo de todo el conjunto
et al. (468 mm), las de Harcourt (471.7 mm), las y que es generado por una de las ecuaciones de
de K. M. Clark (481 mm), y la de Valadez Azúa y co- Koudelka (441.6 mm), se incrementa la diferen-
laboradores (721.9 mm). Las alzadas tuvieron di- cia de todo el conjunto, misma que es ocasiona-
ferencias de diversa magnitud entre las estima- da nuevamente por las series de Valadez Azua y
ciones máxima y mínima en cada serie, así como de Clark (H0.95,3=9.22, P=0.03; diferencia de me-
diferente coeficiente de variación, obteniéndose dias jerarquizadas 12.5>Z=9.152). La alzada es-
los valores más bajos con las ecuaciones de Har- timada con la única ecuación de Chrószcz et al.
court (Koudelka, diferencia: 43.33 mm, CV=3.5; (2006), 468 mm, queda inmersa en el intervalo
Harcourt, 19.12 mm, CV=1.7; Valadez Azúa, 21.6 obtenido con los cuatro conjuntos de ecuaciones
mm, CV=2.1; Clark, 3.4 mm, CV=2.4; Valadez Azúa analiza-das, por lo que podría considerarse que
et al., 63.3 mm, CV=6.2). pertenece a la misma población de resultados.
38 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 4. Dimensiones estimadas para el perro arqueológico del sitio Cañada de la Virgen, Guanajuato (Entierro 13).

I. ALZADA
en mm Kouldelka (1885, Harcourt (1974) Valadez Azúa (1998) Valadez Azúa et al. (1998)
in Harcourt, 1974) Mín-1 Máx-1 x
Húmero 484.9 467.0 446.1
Radio 465.0 464.9 462.2
Ulna 441.6 466.0
Fémur 475.7 483.3
Tibia 466.5 475.9 463.3
Húmero + radio 464.2
Fémur + tibia 480.6
Extremidad anterior 467.7
Longitud Lc-T 2 690.3 753.6 721.9
x 466.7 471.7 459.8 690.3 753.6 721.9
en cm K. M. Clark (1995) Chrószcz et al. (2006)
Metacarpal II 47.3
Metacarpal III 46.8
Metacarpal IV 47.1
Metacarpal V 48.2
Metatarsal II 47.5
Metatarsal III 48.2
Metatarsal IV 49.1
Metatarsal V 50.2
Cavidad craneal 46.8
x 48.1 46.8

II. LONGITUD
R. G. Clark (1995, Valadez Azúa (1998) Valadez Azúa et al. (1998)
in Crockford 1997) Lc-T 1 Lc-T 2
Mín-2 Máx-2 x
Pelvis (derecha), en cm 44.6
Vértebras, en mm 433.7
Cráneo + vértebras, en mm 750.0
Dentario, en mm 1099.2 1200.0 1149.6

III. PESO
Wing (1976, Wing (1978) Valadez Azúa (1998)
in Hamblin, 1984) (g) (g) (g)
Altura del dentario 19055 20711
Longitud p1-p4 11689
Longitud m1-m3 10572
Longitud c-T 1 11250
Longitud c-T 2 17244
x 19055 14324 14247
Anderson et al. Anyonge (1993) Betti et al. (2000)
(1985) (g) (kg) (kg)
Fémur (LT) 13.551 16.438
Fémur (anchura proximal) 14.064
Fémur (anchura distal) 12.371
Fémur (anchura diáfisis) 15.640
Fémur (espesor epífisis proximal) 11.981
Fémur (espesor epífisis distal 10.203
Fémur (espesor diáfisis) 16.115
Fémur (circunferencia) 15026 19.144
Húmero (LT) 14.428
Húmero (circunf. 35%) 17.213
Húmero (circunferencia) 18478
Húmero + fémur 16170
x 16558 16.084 13.830
Mín-1: derivado de usar el valor de la columna Mín-2 (1099.2); Máx-1: derivado de usar el valor de la columna Máx-2 (1200.9). Mín-2:
usando como divisor de la ecuación a 0.119; Máx-2: usando como divisor a 0.109. x = promedio.
A rqueo·Ciencias 39

Longitud (cuadro 4). La longitud del cuerpo da ecuación, ésta se aplicó al ejemplar de compa-
obtenida con ambas ecuaciones tuvo una diferen- ración DP 7911, un perro pelón mexicano hembra
cia de aproximadamente 12 mm o 3% (CV=2.0). de 1143 mm de longitud total, con una longitud de
Por el contrario, la longitud cabeza-tronco la cola de 340 mm y una longitud del dentario iz-
varió en más de 250 mm entre los resultados de quierdo de 126.9 mm; el intervalo estimado, 1066.4
ambas ecuaciones, una desviación casi igual a a 1164.2 mm, resultó ser la longitud total, no la
la tercera parte de la estimación más baja y un longitud cabeza-tronco (que en dicho ejemplar es
coeficiente de variación de 30.43. Una de las ecua- 803 mm). Como esta estimación es la base para
ciones (Valadez Azúa, 1998) dió un valor de 750 obtener la alzada de acuerdo con Valadez Azúa et
mm y resulta de una sumatoria simple de la longi- al. (1998), este error podría estar influyendo en la
tud total del cráneo más la longitud del tronco o obtención de los altos valores arriba comentados.
columna vertebral (comprendida entre el atlas y el Peso (cuadro 4). El peso mostró una relativa
sacro, es decir, excluye la cola); la dimensión del “uniformidad” en las estimaciones obtenidas, pues
tronco es obtenida al medir la serie de vértebras, la gran mayoría oscilan entre 10,000 y 21,000 g.
desarticuladas pero completas, y ordenadas lineal- La diferencia entre los valores inferior y superior
mente. La segunda ecuación, calculada con base (11,250 y 20,711) equivale a casi el doble del peso
en una población de perros pelones mexicanos más bajo y generan coeficientes de variación más
(Valadez Azúa et al., 1998), proporcionó una altos que en el caso de la alzada (CVGeneral= 20.6;
estimación promedio de 1149.6 mm. Para verificar CVVwing 1978.= 38.8; CVValadez Azúa.= 29.7; CVAnderson et al.=
cuál longitud es la que realmente calcula la segun- 10.6; CVAnyonge.= 16.0; CVBetti et al.= 17.2); el peso

Cuadro 5. Valores calculados de los índices craneométricos para el perro del sitio arqueológico Cañada de la Virgen,
Guanajuato (Entierro 13). n/c = no calculado.
Índice Valor Interpretación
1. Índice cefálico (total) n/c -
1.’ Índice cefálico n/c -
1.’’ Índice cefálico n/c -
2. Índice cefálico basal n/c -
3. Índice cefálico 3 n/c -
4. Índice del morro (hocico) (60.1) Dolico-mesocéfalo
5. Índice facial superior 112.4 Dolico-mesocéfalo
5.’ Índice facial n/c -
5.’’ Índice facial 49.0 Indeterminado
6. Índice del paladar n/c -
6.’ Índice del paladar 2 (70.6) Dolico-mesocéfalo
7. Relación paladar-basal n/c -
7.’ Relación paladar-basal 2 53.0 Indistinguible
8. Relación paladar-palatino n/c -
8.’ Relación paladar-palatino 2 (32.0) Indistinguible
9. Relación de los dientes premolares maxilares 87.8 Dolico-mesocéfalo
10. Relación órbito-facial 26.0 Dolico-mesocéfalo
11. Índice craneal 1 53.1 Dolico-mesocéfalo
12. Índice craneal 2 (65.6) Dolico-mesocéfalo
13. Relación craneal 86.2 Indistinguible
14. Relación cráneo-facial 114.4 Dolico-mesocéfalo
14.’ Índice cráneo-facial 10:7.2 (1.4) Dolico-mesocéfalo
15. Relación cráneo-facial 2 (92.7) Dolico-mesocéfalo
16. Relación cráneo-facial 3 (187.2) Dolico-mesocéfalo
17. Relación cráneo-facial 4 151.7 Dolico-mesocéfalo
18. Índice cigomático n/c -
19. Índice mandibular 42.5 Dolico-mesocéfalo
20. Relación de los dientes premolares mandibulares 66.5 Dolico-mesocéfalo

DIMORFISMO SEXUAL
Índice IV del basioccipital 119.8 macho
Índice de las anchuras del paladar (51.7) macho
Índice del diente carnasial inferior 40.3 macho
40 Arqueo ·Ciencias

Figura 1. Caracteres osteológicos sexuales secundarios en Canis familiaris, ejemplar del sitio arqueológico Cañada de la
Virgen, Guanajuato (entierro 13). a) báculo o hueso peneano en vista dorsal; b) báculo en vista ventral; c) vista caudal del
cráneo; d) vista ventral de la parte caudal del cráneo; e) vista dorsal del cráneo; f) vista lateral-posterior de los dentarios
izquierdo y derecho.

promedio global es de 15,037 g. La prueba de lico y facial. Los índices en los que fue posible ge-
Kruskal-Wallis no indica la existencia de diferencias nerar valores lo asocian al grupo de los mesocé-
significativas entre las cuatro series (H0.95,3= 2.733; falos-dolicocéfalos, y el valor de varios de ellos es
P=0.60). Notar que los valores dentro de cada serie más próximo al extremo de la mesocefalia (índices
varían mucho 5, 6, 11, 12, 14, 16, 17) que al de la dolicocefalia
Características craneales (cuadro 5). El ejem- (índices 4, 19, 20); lo cual es acorde con el aspecto
plar de Guanajuato no conservó los arcos cigomáti- general de la caja craneal y del rostro, los cuales
cos completos, por lo que no pudieron aplicarse no son ni cortos ni alargados (fig. 1e).
los índices craneométricos clásicos basados en Dimorfismo sexual (fig. 1). Sin considerar el
la anchura cigomática, entre ellos, los índices cefá- báculo (fig. 1a-b), la mayoría de los rasgos morfoló-
A rqueo·Ciencias 41

gicos del ejemplar de Guanajuato lo señalan como Hamblin, 1984; 1978), Anderson et al. (1985),
un macho. Dichos atributos son la cresta sagital Anyonge (1993), Betti et al. (2000), mientras que
bien desarrollada, la forma alargada de la marca las ecuaciones de Koudelka (1885, in Harcourt,
de inserción en la base del hueso basioccipital y 1974), Valadez Azúa (1998), Valadez Azúa y colabo-
las líneas temporales muy próximas entre sí, con- radores (1998) corresponden a las obtenidas por
vergiendo ligeramente por detrás del bregma (fig. proporciones simples; más aún, dos de ellas son
1c-e). Los tres índices también lo sitúan como un una suma simple de las longitudes de cada uno
macho (cuadro 5). En cambio, la línea nucal supe- de los huesos considerados en la ecuación (cuarta
rior, al ser recta y baja (fig. 1c), lo habría sido asocia- ecuación de la alzada y la longitud cabeza-tronco
do a las hembras. de Valadez Azúa, 1998).
La forma de la cresta condiloidea de la mandí- Desafortunadamente, pocas de esas ecuacio-
bula fue un carácter ambiguo, pues es marcada nes fueron publicadas con la información estadís-
en el lado derecho y suave en el izquierdo; por el tica complementaria, lo cual resta criterios para
primer caso, se le habría relacionado con un macho elegir el mejor ajuste aplicable al material recupe-
y por el segundo, con una hembra (fig. 1f). Los ca- rado (aunque dentro de alguna de las series sí es
racteres que no se conservaron están vinculados posible efectuar este análisis con la consiguiente
con las formas del área frontal y del ángulo subpú- selección de la ecuación) y su presentación como
bico. simples ecuaciones no facilita visualizar al valor
estimado como el valor estadístico central de un
intervalo. Las características de los ejemplares
Discusión usados en la elaboración de las ecuaciones, que
den una idea de su alcance y aplicabilidad, gene-
La reconstrucción de las dimensiones y del peso ralmente no son proporcionadas y tampoco se in-
de un organismo, a partir de ecuaciones de regre- cluyen los valores de las medidas, para incorporar-
sión, es siempre de forma aproximativa (e.g. los a una serie mayor y obtener así los estadísticos
Leach y Boocock, 1995), en donde el valor obteni- faltantes u otro tipo de ecuaciones (aunque siem-
do es una estimación que oscilará en un intervalo pre es preferible volver a medir los huesos para
calculado con una cierta probabilidad de ocurren- que el error inherente a cada investigador sea uni-
cia. Las ecuaciones más robustas y consistentes forme: Santos-Moreno et al., 1998). También se
serán aquellas calculadas a partir de una serie observó que, en ocasiones, el criterio de elección
numerosa de ejemplares de comparación y en de las ecuaciones estaba basado en la estimación
donde se hayan evaluado, y de ser posible inclui- mayor obtenida, que generalmente era la propor-
do, el efecto de las variaciones geográfica y no cionada usando la tibia (e.g. Valadez Azúa,1998;
geográfica; de un conjunto de varias posibles Cabrero y Valadez, 2009), más que en un criterio
ecuaciones, la que mejor describa la relación estadístico.
entre las variables independientes y la depen- Por la variabilidad de resultados que se obtie-
diente (o estimado) será la que comparativamente ne al aplicar las diferentes ecuaciones, algunos
posea un coeficiente de correlación (r) lo más investigadores sugieren descartar el uso de las
alto posible (entre 0.9 y 1.0) y los valores más mismas y sólo trabajar con las medidas originales
bajos de los residuales (e), del error estándar de de los huesos (Forest,1998), perdiendo de vista
la variable estimada (Sx,y) y del error estándar de que se trata de un intervalo lo más aproximado
la pendiente (Sb). posible al valor real.
A falta de suficientes ejemplares de compara- Independientemente que las ecuaciones ha-
ción para obtener una ecuación estadística, una yan sido elaboradas con poblaciones diferentes a
opción ha sido establecer proporciones de las di- las prehispánicas o no, el análisis estadístico de
mensiones de los huesos respecto de la talla o el la alzada, omitiendo ya sea los resultados obte-
peso. En última instancia, se recurre a la compa- nidos usando los metatarsales V en las ecuacio-
ración directa para definir si el resto arqueológico nes de Clark (de la serie de ecuaciones calcula-
se aproxima a las dimensiones de su contraparte das de manera indirecta) o el húmero en la ecua-
en el ejemplar reciente, o que porcentaje aparenta ción de Valadez Azúa, sugiere que todos los estima-
ser más pequeño o más grande, y en función de dos pertenecen a la misma población estadística;
esa observación visual, se asigna la posible talla. esta misma idea se ve apoyada por el coeficiente
Las ecuaciones compiladas que derivan de de variación global bajo (comparables a los regis-
un análisis de regresión son las de Harcourt (1974), trados para el esqueleto craneal de mamíferos:
K. M. Clark (1995), Chrószcz et al. (2006), G. R. e.g. Bader y Hall, 1960; Cervantes y Vargas, 1998;
Clark (1995, in Crockford 1997), Wing (1976, in López-González y Polaco, 1998). La baja variación
42 Arqueo ·Ciencias

de los estimados de la alzada de los perros, abre Comentarios adicionales sobre el perro del sitio
la posibilidad de construir ecuaciones de carácter Cañada de la Virgen (Entierro 13).
universal, tal como sucede para estimar la longitud
de los peces de la familia Serranidae a partir de Independientemente de la aplicación de cualquier
determinados huesos, y que se pueden aplicar a ecuación y de la consecuente estimación obtenida,
cualquier especie o género perteneciente a dicha las longitudes del fémur y el húmero del perro de
familia (Desse y Desse-Berset, 1996), lo cual Guanajuato lo sitúan en la frontera entre los perros
resultaría útil ante hallazgos de esqueletos incom- altos y los perros bajos de Colton (1970), es decir,
pletos en los que no se haya conservado el hueso es claramente un perro mediano. Comparando el
largo con el que normalmente se estima la alzada, tamaño de sus huesos largos con los de otros pe-
pues ésta se obtendría usando otros restos y otras rros medianos recuperados en México, sus dimen-
dimensiones, prediciendo incluso la diferencia pro- siones son intermedias, siendo los huesos de los
bable entre ambas estimaciones. perros de la Cueva del Tecolote (Monterroso Rivas,
Se ha recomentado utilizar con precaución las 2004) ligeramente más largos en promedio, mien-
ecuaciones para la alzada basadas en el cráneo, tras que los restos de los perros de otros sitios
debido a los muy diferentes cráneos propios de son más cortos, a veces de manera notoria (e.g.
las diferentes razas caninas y que podrían dar esti- Blanco Padilla et al., 1999: Chac-Mool, Quintana
maciones incorrectas; sin embargo, la variabilidad Roo, ejemplar PP3 y posiblemente PP8 y PP29;
craneal está dada por el rostro y no tanto por la Rodríguez Galicia et al. (2001): Guadalupe, Michoa-
caja craneal (Drake y Klingenberg, 2010), y este cán, ejemplar x-1; Cabrero y Valadez, 2009: Pochoti-
último carácter es el que consideran Chrószcz y tán, Jalisco, ejemplares 2 y 4a).
colaboradores en su ecuación (2006): el monito- Por otro lado, las estimaciones obtenidas para
reo de su comportamiento en diferentes ejempla- la longitud del cuerpo y la alzada, de valores muy
res, incluso en perros braquimélicos, en comple- parecidos, sugieren que el aspecto del cuerpo del
mento con las ecuaciones para los huesos largos, perro de Guanajuato era cuadrado.
permitirá establecer los límites de su aplicabilidad. Los cronistas como Sahagún (1992) y Her-
En contraste, la estimación del peso tuvo una nández (Del Pozo, 1984) señalaron la presencia
dispersión mayor y muestra que se trata de un ca- de dos razas bien definidas y por ello fácilmente
rácter que guarda una relación menos constante reconocibles en el registro arqueológico, el techichi
entre los individuos, entre diferentes huesos (cua- y el xoloizcuintle, además de al menos otras dos
dro 4: resultados usando las ecuaciones de Anyon- razas pobremente caracterizadas (Guzmán y Pola-
ge, 1993 y de Anderson et al., 1985) y entre dife- co, 2008a,b). El tamaño de los huesos largos y la
rentes dimensiones de un mismo hueso (cuadro dentición normal del material de Cañada de la
4: resultados usando las ecuaciones de Betti et Virgen no corresponde a ninguna de las dos pri-
al., 2000), problemática ya observada por Betti y meras y así, sólo es posible indicar que se trataba
colaboradores (2000), quienes indican que la an- de un perro mediano, común y corriente.
chura proximal del fémur tiene un error del 1 al 39
% entre el valor estimado y el valor real (error
promedio de 15%), siendo la magnitud del error Conclusión final
equivalente a la diferencia en peso entre el invierno
y el verano en los perros criados al aire libre. Por Las diversas ecuaciones de regresión para esti-
su parte, los paleontólogos consideran que las mar la alzada son confiables de aplicar a restos
estimaciones del peso más acordes a la realidad de perros prehispánicos, pues los valores medios
se obtienen usando el diámetro (o anchura) y la de las estimaciones podrán ser diferentes hasta
circunferencia de la diáfisis de los huesos largos, 10 % entre sí y caen dentro de la variación esperada
y no la longitud de los mismos, ya que el efecto de en los mamíferos silvestres. La estimación del
carga mecánica (peso) que tienen que soportar peso, por el contrario, da resultados con una varia-
los huesos, se refleja en esa parte, supuesto apo- ción mucha más amplia. La estimación de la longi-
yado al obtener los mejores ajustes usando esas tud del cuerpo estuvo basada en pocas ecuaciones
dimensiones, especialmente con la circunferencia que no mostraron gran diferencia entre sí. Existe
(e.g. Anyonge, 1993). Esta observación también una gran diversidad de índices craneométricos que
estaría apoyada por los resultados de Betti y cole- pueden caracterizar adecuadamente a los cráneos
gas (2000), pues el mejor ajuste fue usando una y que pueden ser aplicados a materiales incomple-
anchura, aunque en este caso fue la de la epífisis tos. El ejemplar de Guanajuato sugiere como crite-
proximal. rios confiables para sexar perros mesoamericanos
meso- y dolicocéfalos, a la cresta supraoccipital,
A rqueo·Ciencias 43

el basioccipital y las líneas temporales, no así la métrique du coxal et du fémur chez le chien (Berger
cresta nucal ni la cresta condiloidea del dentario; allemand et Beagle). I. Étude ostéométrique du coxal
asimismo, los tres índices explorados mostraron et du fémur. Revue de Médecine Vétérinaire, 151(4):
su utilidad para determinar el sexo, pero es reco- 317-336.
mendable verificar su comportamiento en Blanco Padilla, A., B. Rodríguez Galicia y R. Valadez
materiales adicionales. Azúa. 2009. Estudio de los cánidos arqueológicos
del México prehispánico. Colección Textos Básicos
y Manuales, Instituto Nacional de Antropología e Histo-
ria y Universidad Nacional Autónoma de México, Mé-
Agradecimientos
xico. 269 pp.
Blanco Padilla, A., R. Valadez Azúa y B. Rodríguez Galicia.
A Joel Paulo Maya, Gerardo Zúñiga Bermúdez, Alicia 1999. Colección arqueozoológica de perros del sitio
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permitieron corregir varias de sus deficiencias. A Blau, S. y M. Beech. 1999. One woman and her dog: an
Adriana Rosas Lazcano, de la Facultad de Medicina Umm an-Nar example from the United Arab Emirates.
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en la obtención de varios artículos de difícil acceso. lógico de Pochotitán, Jalisco. Revista AMMVEPE, 20
A Vedat Onar, de la Universidad de Turquía, por el (4):85-94.
envío de material bibliográfico de su autoría. Callou, C. 2003. De la garenne au clapier: étude archéo-
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46 Arqueo ·Ciencias

Apéndice 1

Relación de las piezas identificadas (modificado de Guzmán y Polaco, 2008a)

CABEZA
1 cráneo incompleto y fragmentado 1 dentario derecho
1 dentario izquierdo

MIEMBRO TORÁCICO
2 escápulas izquierda y derecha 1 trapezoide (hueso carpal II) derecho
2 húmeros izquierdo y derecho 2 ganchosos (huesos carpales III) izquierdo
2 ulnas izquierda y derecha y derecho
2 radios izquierdo y derecho 4 metacarpales izquierdos II a V
2 escafolunares izquierdo y derecho 5 metacarpales derechos I a V
1 pisiforme izquierdo

Faltan: 2 piramidales izquierdo y derecho, 1 pisiforme derecho, 2 huesos carpales I (trapecios) izquierdo y derecho, 1
trapezoide (hueso carpal II) izquierdo, 2 ganchosos (huesos carpales IV) izquierdo y derecho, 1 metacarpal I izquierdo

MIEMBRO PÉLVICO
2 pelvis izquierda y derecha 2 huesos centrales del tarso izquierdo
2 fémures izquierdo y derecho y derecho
2 patelas izquierda y derecha 1 ectocuneiformes (hueso tarsal III) izquierdo
2 tibias izquierda y derecha 2 cuboides (hueso tarsal IV) izquierdo
2 fíbulas izquierda y derecha y derecho
2 astrágalos izquierdo y derecho 4 metatarsales izquierdos II a V
2 calcáneos izquierdo y derecho 4 metatarsales derechos II a V

Faltan: 2 entocuneiformes (huesos tarsales I) izquierdo y derecho, 2 mesocuneiformes (huesos tarsales II) izquierdo y
derecho, 1 ectocuineiformes (hueso tarsal III) derecho

AUTOPODIO
16 falanges 1 7 huesos sesamoideos
13 falanges 2 3 huesos no identificados
9 falanges 3

COLUMNA VERTEBRAL
7 vértebras cervicales en su carilla articular anterior y la 7ª con
13 vértebras torácicas: la 12ª prácticamente osteofitos en su carilla articular posterior
reabsorbida y la 13ª con osteofitos en su 1 sacro con tres vértebras, la 1ª
carilla articular posterior con la 1ª lumbar con osteofitos en la carilla anterior
7 vértebras lumbares: la 1a con osteofitos 5 vértebras caudales

CAJA TORÁCICA
22 costillas izquierdas y derechas 3 esternébras

OTROS HUESOS
1 báculo o hueso peneano
A rqueo·Ciencias 47

Apéndice 2

Medidas en milímetros de los restos de Canis familiaris procedentes del Entierro 13 del sitio
arqueológico “Cañada de la Virgen” (modificado de Guzmán y Polaco, 2008a)

Dimensiones basadas en von den Driesch (1976), excepto en donde se indica y en el uso de akrocranion por inion.
El paréntesis significa que la medida es aproximada a la real porque la pieza está rota o incompleta o la línea de
sutura está borrada.

I. Medidas craneales
1. Longitud total 180.5
2. Longitud cóndilobasal 168.3
3. Longitud basal (basion-prosthion) 160.5
4. Eje basicraneal (basion-synsphenion) (43.2)
5. Eje basifacial (synsphenion-prosthion) (117.3)
6. Longitud del neurocráneo (basion-nasion) 95.4
7. Longitud superior del neurocráneo (inion-punto frontal medio) 98.3
8. Longitud del viscerocráneo (nasion-prosthion) 87.4
9. Longitud facial (punto frontal medio-prosthion) 101.8
10. Longitud máxima de los nasales (nasion-rhinion) 72.1
11. Longitud de la caja craneal (78.5)
12. Longitud del hocico (borde oral de las órbitas-prosthion) 74.4
13. Longitud media del paladar (staphylion-prosthion) No conservada
13a. Longitud del paladar 85.0
14. Longitud media del palatino (staphylion-palatinoorale) No conservada
14a. Longitud del palatino (27.2)
15. Longitud de la hilera maxilar de dientes (58.8) d
16. Longitud de la hilera de dientes molares 15.6 i, 12.6 d
17. Longitud de la hilera de dientes premolares 48.6 d
18. Longitud del diente carnasial (P4) (medido sobre el cíngulo o cinturón) (16.7) i
18a. Anchura máxima del diente carnasial (P4) (medido sobre el cinturón) (8.6) i
19. Longitud del alvéolo del diente carnasial (P4) 16.8 i, 17.5 d
20. Longitud y anchura del M1 (medido sobre el cinturón) 10.3 x (14.9) i
21. Longitud y anchura del M2 (medido sobre el cinturón) (6.1) x (9.2) i
22. Diámetro máximo de la bula auditiva 25.2 i, 26.2 d
23. Anchura mastoidea máxima 64.5
24. Anchura entre los meatos auditivos externos (parte dorsal) 62.5
25. Anchura máxima entre los cóndilos occipitales 34.6
26. Anchura máxima entre las bases de los procesos paraoccipitales 46.1
27. Anchura máxima del foramen magno 19.0
28. Altura del foramen magno (basion-opisthion) 13.8
29. Anchura máxima del neurocráneo (euryon-euryon) 53.1
30. Anchura cigomática (zygion-zygion) No conservada
31. Anchura mínima del cráneo (31.4)*
32. Anchura del frontal (ectorbitale-ectorbitale) (43.6)*
33. Anchura mínima entre las órbitas (entorbitale-entorbitale) 36.5
34. Anchura máxima del paladar (60.0)
35. Anchura mínima del paladar 31
36. Anchura 3 del paladar (a la altura de los alvéolos de los caninos) (34.0)
37. Altura interna máxima de la órbita (26.6)
38. Altura del cráneo 57.2
39. Altura del cráneo sin la cresta sagital 49.8
40. Altura del triángulo occipital (inion-basion) (42.1)
41. Altura (longitud) del canino (34.9)
42. Capacidad del neurocráneo (caja craneal) en cm3 No conservada
α. Longitud del cráneo (asterion-prosthion)A (166.1)
β. Longitud 2 del neurocráneo (asterion-nasion)A (81)
E. Longitud 3 del neurocráneo (inion-nasion) A,B,D (99.95)
J. Longitud del morro (prosthion-infraorital) A 56.6
K. Longitud 2 del nasal (punto nasal rostral-nasion)A (53.4)
M. Altura 3 del cráneo (poro acústico externo-bregma)A 61.6
48 Arqueo ·Ciencias

N. Distancia orbito-infraorbitaria (infraorbital-borde rostroventral de la órbita)A 19.6


O. Distancia orbito-incisiva (prosthion-borde rostroventral de la órbita)A 75.4
P. Longitud de los dientes premolares (premaxilares)A: suma de las longitudes de (36.4) i, 42.7 d
los alvéolos de los premolares superiores
R. Longitud cigomática (otion-punto más rostral de la sutura cigomaxilar)A No conservada
43. Longitud 2 del cráneo (inion-rhinion)C 164.3
44. Longitud total en el eje horizontalB.D 178.2
45. Anchura IV del basioccipital (entre las suturas temporooccipitales en su punto 15.11
más externo o lateral) E
46. Longitud II del basioccipital (basion al punto medio de la línea trazada entre los 12.6
extremos mediales de los forámenes yugulares) E
*
inferidas a partir de los datos de la mitad izquierda parcialmente conservada, ALignereux et al. (1991), BEvans (1993),
C
Piérard (1972), DHarcourt (1974), ETrouth et al. (1977); i= izquierda, d= derecha.

II. Medidas mandibulares


izquierdo derecho promedio
1. Longitud 1 o total: proceso condilar-infradental 130.8 130.8 130.8
2. Longitud 2: proceso angular-infradental 131.2 131.5 131.4
3. Longitud 3: indentación entre el proceso condilar y el proceso 124.5 124.0 124.3
angular-infradental
4. Longitud 4: proceso condilar-borde aboral del alvéolo del canino 114.4 116.5 115.5
5. Longitud 5: indentación entre el proceso condilar y el proceso 109.5 111.4 110.5
angular-borde aboral del alvéolo del canino
6. Longitud 6: proceso angular-borde aboral del alvéolo del canino 115.3 118.6 116.9
7. Longitud 7: borde aboral del alvéolo del m3-borde aboral del 73.0 74.1 73.5
alvéolo del canino
8. Longitud de la hilera de dientes molariformes p1-m3 (medida alveolar) No hay 67.6 67.6
alvéolo p1
9. Longitud de la hilera de dientes molariformes p2-m3 (medida alveolar) 63.4 62.7 63.0
10. Longitud de la hilera de dientes molares, mi-m3 (medida alveolar) 31.8 31.5 31.7
11. Longitud de la hilera de dientes premolares, p1-p4 (medida alveolar) No hay 36.6 36.6
alvéolo p1
12. Longitud de la hilera de dientes premolares,p2-p4 (medida alveolar) 32.0 31.8 31.9
13. Longitud y anchura del diente carnasial (m1), (18.1) x (7.3) No (18.1) x (7.3)
medidas en el cinturón conservado
14. Longitud del alvéolo del diente carnasial 19.3 21.2 20.3
15. Longitud y anchura de m2 (medidas en el cinturón) No -- x 5.6 -- x 5.6
conservado
16. Longitud y anchura de m3 (medidas en el cinturón) No No -
conservado conservado
17.Grosor máximo del cuerpo de la mandíbula (bajo m1) 11.9 11.4 11.7
18.Altura de la rama vertical 54.1 54.6 54.4
19.Altura de la mandíbula detrás de m1 24.5 24.4 24.5
20.Altura de la mandíbula entre p2 y p3 18.6 19.0 18.8
21.Altura (longitud) del canino No medido No medido -
D. Altura del dentario a nivel del m1B 26.0 26.3 26.2
S. Anchura intercondilarA 55.6
U. Longitud de los dientes premolares (mandibulares)A: suma de las (25.5) 30.9 -
longitudes de os alvéolos de los premolares superiores
V. Longitud de la hilera de los dientes premolares (mandibulares)A: desde 42.0 42.8 42.4
el borde posterior del alvéolo del canino al borde posterior del alvéolo de p4
A B
Lignereux et al. (1991), Wing (1978).

III. Vértebras
a) Atlas
GB Anchura máxima, incluyendo los procesos transversales 73.1
GL Longitud máxima 34.0
BFcr Anchura máxima de las carillas articulares craneales 38.0
BFcd Anchura máxima de las carillas articulares caudales 28.6
A rqueo·Ciencias 49

GLF Longitud máxima entre las carillas articulares craneales y caudales 27.3
LAd Longitud media del arco dorsal 12.7
H Altura 25.6

b) Axis
LCDe Longitud máxima en la región del cuerpo, incluyendo los dens 45.5
LAPa Longitud máxima del arco, incluyendo los procesos articulares caudales 47.2
BFcr Anchura máxima de las carillas articulares craneales 27.5
BPacd Anchura máxima a través de los procesos articulares caudales No conservado
BPtr Anchura máxima a través de los procesos transversos No conservado
SBV Anchura mínima de la vértebra 20.3
BFcd Anchura máxima de la carilla articular caudal 15.4
H Altura máxima 33.1

c) Sacro
GL Longitud máxima en el lado ventral No conservado
PL Longitud fisiológica 31.0
GB Anchura máxima (a través de los procesos transversos) No conservado
BFcr Anchura máxima de las carillas terminales craneales 20.4
HFcr Altura máxima de las carillas terminales craneales 11.0

IV. Cintura y miembros


izquierdo derecho promedio
a) Escápula
HS Altura 124.4 124.7 124.6
SLC Longitud más pequeña del cuello 21.8 21.3 21.6
GLP Longitud máxima del proceso articular (o glenoideo) 26.9 26.2 26.6

b) Húmero
GL Longitud máxima 143.5 144.3 143.9
GLC Longitud máxima desde la cabeza 138.9 141.1 140.0
Dp Profundidad del extremo proximal 37.1 37.2 37.2
SD Anchura mínima de la diáfisis 12.2 12.7 12.5
Bd Anchura máxima del extremo distal 28.7 28.4 28.5
- Circunferencia a 35 % de distancia del extremo distal 40.6 40.0 40.3

c) Radio
GL Longitud máxima 140.5 139.6 140.1
BP Anchura máxima del extremo proximal 16.0 15.4 15.7
SD Anchura mínima de la diáfisis 11.9 11.7 11.8
Bd Anchura máxima del extremo distal 20.1 19.9 20.0

d) Ulna
GL Longitud máxima 165.4 - 165.4
DPA Profundidad a través del proceso anconeano 23.2 23.3 23.3
SDO Profundidad mínima del olécranon 20.1 18.8 19.5
BPC Anchura máxima a través del proceso coronoides 14.6 15.0 14.8
(superficie articular proximal)

e) Pelvis
GL Longitud máxima de un hueso coxal - 128.3 128.3
LAR Longitud del acetábulo sobre el borde - 19.0 19.0
SB Anchura mínima del eje del ilion - 9.5 9.5

f) Fémur
GL Longitud máxima 158.0 158.1 158.1
Bp Anchura máxima del extremo proximal 35.6 35.5 35.6
BTr Anchura máxima de la región del trocanter tercero 26.1 25.4 25.7
DC Profundidad máxima de la cabeza femoral 16.5 17.0 16.8
SD Anchura mínima de la diáfisis 12.5 12.9 12.7
Bd Anchura máxima del extremo distal 27.5 28.8 28.2
- Circunferencia del punto medio de la diáfisis 43.3 43.6 43.5
50 Arqueo ·Ciencias

g) Patela
GL Longitud máxima 13.5 13.9 13.7
GB Anchura máxima 8.6 9.0 8.8

h) Tibia
GL Longitud máxima 159.6 159.9 159.8
Bp Anchura máxima del extremo proximal 28.9 31.1 30.0
SD Anchura mínima de la diáfisis 12.4 12.5 12.4
Bd Anchura máxima del extremo distal 20.2 19.8 20.0

i) Fíbula
GL Longitud máxima - 141.0 141.0

j) Carpales y tarsales
Escafolunar
GB Anchura máxima 19.4 19.8 19.6

Pisiforme
GL Longitud máxima 14.5 14.5
Bd Anchura máxima del extremo distal 7.4x 10.4 7.4x 10.4

Astrágalo
GL Longitud máxima 23.0 23.5 23.2

Calcáneo
GL Longitud máxima 40.8 40.8 40.8
GB Anchura máxima 17.2 17.6 17.4

k) Metacarpales
I GL Longitud máxima No se recuperó No se recuperó -
Bd Anchura máxima del extremo distal No se recuperó No se recuperó -
I GL Longitud máxima 52.1 51.9 52.0
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.4 8.2 8.3
III GL Longitud máxima 58.9 58.9 58.9
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.1 8.8 8.5
IV GL Longitud máxima 58.9 59.5 59.2
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.0 (7.8) 7.9
V GL Longitud máxima 50.1 51.5 50.8
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.8 8.5 8.6

l) Metatarsales
I GL Longitud máxima 57.6 57.6
Bd Anchura máxima del extremo distal
III GL Longitud máxima 65.9 65.3 65.6
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.1 8.8 8.4
IV GL Longitud máxima 69.1 (69.0) 69.0
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.0 8.2 8.1
V GL Longitud máxima 62.6 62.6
Bd Anchura máxima del extremo distal 7.1 7.1
A rqueo·Ciencias 51

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Arqueo·Ciencias tiene como finalidad difun- tro et al., 1984); cita simultánea de dos o más
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quehacer de las distintas disciplinas que sus- 1984) o (Jones, 1984a, 1984b).
tentan la investigación en el área de la arqueolo- La literatura citada incluirá todas las referen-
gía y la etnografía mexicanas, desde la prehisto- cias que hayan sido mencionadas en el texto y se
ria hasta nuestros días, presentados en idioma elaborará en orden alfabético y cronológico. Aun-
español. Arqueo·Ciencias es una publicación que en el texto puede emplearse la abreviatura et
anual. al., en el listado deberá escribirse la inicial del
Los autores que deseen publicar en esta re- nombre y el o los apellidos de todos los autores,
vista deberán apegarse a las siguientes instruc- a partir del segundo. Los nombres de las revis-
ciones para la presentación de sus trabajos: tas se escribirán completos.
Toda contribución será entregada en original Cada cuadro será mecanografiado en una pá-
y dos copias, enviada por servicio postal o men- gina separada, asignando en ella el número y título
sajería, o entregada personalmente. Los traba- completo que la identifican; los cuadros tendrán
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escritas en hojas blancas tamaño carta, con tres como la línea que separa al encabezado del resto
centímetros de margen en cada lado, a doble es- del cuadro. A continuación se colocarán las figu-
pacio, con tipo de letra arial 12 y sin justificación ras; éstas pueden ser dibujos o gráficas, todas
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rrespondientes a cuadros y figuras. El texto deberá forma legible y con lápiz, el número que la identifi-
estar escrito con una redacción clara y concisa, ca, una indicación de cuál es su lado superior y el
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Arqueo·Ciencias número 5 se imprimió en los Talleres gráficos del Instituto Nacional de Antropología e Historia en
octubre de 2010. El tiraje fue de 300 ejemplares.