Introducción a la Botánica 2017 Qué son los Hongos ??

Organismos eucariotas
Pared de quitina
Heterótrofos Absorbotróficos (producen
enzimas extracelulares que degradan el sustrato)
Reproducción mediante esporas
Reino Fungi

1 3

Qué son los Hongos ?? Por qué los incluimos en Botánica??????

Sistema de Clasificación de dos Reinos

2 4
Por qué los incluimos en Botánica?????? Antigüedad de los hongos

Aplicando el se ha estimado que se separaron de los

animales hace 900 millones de años.

Fósiles: Estructuras semejantes a hifas con antigüedad de 1 billón (109)

de años (Butterfield, 2005).

Estructuras fósiles reconocibles como hongos actuales: Asociadas a

restos vegetales del Devónico Inferior hace 400 mill años en el
yacimiento de Rhynie (Escocia).
Whitakker, 1969

procariotas

5 Bacon, Charles W. (2000). Microbial Endophytes . CRC Press. ISBN 0-8247-8831-1. 7

Clasificación de los organismos eucariotas Primeras plantas vasculares

www.abdn.ac.uk/rhynie.htm

© Jason Dunlop

Alrededor de 400 millones de años, un ecosistema de la tierra se convirtió en una

cápsula del tiempo en Rhynie en Escocia.

Adl et al. (2012) 6 400 milliones de años 8

Primeras plantas vasculares Cuántas especies?
Glomites rhyniensis es un hongo formador de endomicorrizas en las
Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos,
ramas aéreas y subterráneas de la planta Aglaophyton.
Morfológicamente la relación existente entre este hongo y los tejidos del estando en el 2do lugar, después de los insectos.
hospedante es similar a la que aún hoy es posible encontrar en helechos
de los géneros Pteridium y Ophioglossum con sus simbiontes.

Endomicorriza (f) colonizando espacios intercelulares de la corteza de

Aglaophyton major (barra= 30µm) (Copyright owned by University Münster).

Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H. 1995. Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early
9 11
Devonian. Mycologia, 87: 560-573.

Cuántas especies? Talo (cuerpo vegetativo)

1 x 106 millones de secuencias/corrida

Técnicas de Pirosecuenciación Muestras ambientales: mar, suelo, cavernas, Unicelulares (levaduras)
muestras de tejidos (hojas, madera, etc)

Hifas (Filamentos ) - Micelio Cenocítico

!!!!!!

Septado

10 12
Talo Pared

Multicelular Pared Estructura dinámica

Talos agregados
cordones
Reproducción Incremento de la rigidez Crecimiento apical
masivo y resistencia
láminas

Courtesy of Fisher-Parton et al.

Spitzenkörper

Rigidez Elasticidad
13 15

Ultraestructura Esquema de ápice. Polaridad

Componentes de la célula fúngica

Fusarium solani (Ascomycota)

presentando Spitzenkörper.
vs Coemansia reversa Zygomycota sin
Spitzenkörper.

McLaughlin et al. 2015. Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and16
http://cronodon.com/BioTech/Fungi.html 14
Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B
Pared Pared

Diagrama general y esquemático de la pared Composición química de la pared

Memb. Memb.
Plasmática Plasmática

Proteínas Proteínas
Proteinas proteinas
mananos

-1,6 glucanos
-glucanos Quitina
Compuestos
estructurales -1,3 glucanos

17 19

Pared Pared

Composición química de la pared Composición química de la pared

Memb. Memb.
Plasmática Plasmática

Proteínas Proteínas manoproteinas

proteinas

-1,6 glucanos
Quitina Quitina

ß(1-4)- N-acetylglucosamine] -1,3 glucanos

18 20
Otros componentes de la Pared Crecimiento Radial del micelio
Glicoproteinas aglutinantes, adhesivas, sobre la superficie de
la pared.
Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren
resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege
a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación)

Alternaria

Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales

de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la
melanina)
Forma celular
Regulación PT
funciones Condiciones osmóticas Anillo de brujas
protección 21 23

Pared Nutrición

Variabilidad entre grupos taxonómicos

Phylum Compon. Estruct. Compon. Matriz
Chytridiomycota (1,3) Glucano Glucano
(1,6) Glucano
Quitina
Zygomycota Quitina Ac poliglucurónico
Quitosano polifosfato
(desacetilación)
Productos solubles
Ascomycota - (1,3) Glucano Mananoproteinas levadura
Levaduriformes Quitina <<< Transporte
Interno de
solutos sustrato
Ascomycota (1,3) Glucano Galactomanoproteínas
Filamentosos (1,6) Glucano (1,3/1,4) glucanos Pared
fúngica
Quitina
Basidiomycota (1,3) Glucano Xilomanoproteínas
septo poro Heterotróficos absorbotróficos
Quitina (1,3) glucanos Nutrición absorbotrófica

22 24
Núcleos Ciclos de vida
Predomina el talo vegetativo (hifas, micelio, cordones, etc)

El talo puede cenocítico o tabicado.

Tabicado: monocarionte [haplonte (n) o diplonte (2n)] ó
dicarionte (n+n)

Monocarionte

1--3 m diam
3--40 cromosomas Dicarionte

Division intranuclear la membrana nuclear permanece

intacta durante la mitosis (diferencia con plantas y Cenocítico
animales)
25 27

Núcleos Ciclos de vida

Estatus nuclear: Eucariotas.
Uni o multinucleados. Los núcleos pueden ser haploides o diploides (menos
frecuente)
Homocariotas (todos iguales) o Heterocariotas (alguno diferente).

siguientes eventos en el ciclo de vida:

Plasmogamia (Fusión de células)

Cariogamia (Fusión nuclear)
Meiosis (División Reduccional)

http://chsweb.lr.k12.nj.us/psidelsky/funwfungi.htm
26 28
Ciclo de vida general de los Hongos Esporas

mitosis
Variable entre
los distintos
grupos
Ciclo de vida haploide
(n)
Plasmogamia
n n+n

Cariogamia
n+n 2n
2n n
Meiosis
29 31

Reproducción sexual y/o asexual Esporas

Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto)

Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual
(mitosis) , denominada conidio o esporangiospora

Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Scanning electron microscopic (SEM) images of basidiospores
Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. of Agaricales. Left: Spinose basidiospore of Inocybe calospora
(Inocybaceae). © Brandon Matheny. Right: Grooved basidiospores
Zygospora, Ascospora, Basidiospora. of Clitopilus prunulus (Entolomataceae). © Sigisfredo Garnica .
Basidiomycota
Micorrizas arbusculares
Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual
y sexual

Aspergillus biparmatus
30 Ascomycota 32
Ascomas y Basidiomas: Estructuras que porta esporas Ecología
Saprobios: Se nutren a partir de materia
Es el que porta las esporas (sexuales o asexuales)
organica en descomposición. Conocidos como
Puede o no estar presente descomponedores, son considerados
Micro- o macroscópicos, con poca diferenciación de pseudotejidos componentes esenciales del ciclo del carbono y
están entre los pocos organismos que pueden
degradar la lignina.
Son importantes como
patógenos de animales y
plantas.
Alrededor del 70% de las
enfermedades de las plantas son
causadas por hongos.
Hifas

Diversidad Líquenes
de
basidiomas Forman asociaciones
Micorrizas
simbióticas con otros
33 grupos de organismos. 35

Hábitat Clasificación de los hongos

Acuáticos

Clasificación
actual

Glomeromycota

Basidiomycota
Ascomycota
Terrestres

Simplificado
Hibbett et al. 2007
34 36
 Chytridiomycota

Se conocen ~1,000 especies (127 géneros).

Uni- y pluricelulares

Zygomycota

Ascomycota
Glomeromycota

Basidiomycota
Chytridiomycota

Mayoría saprobios acuáticos (agua dulce), también terrestres

Pared quitina

Zoospora flagelada!!!

Talo Unicelular, filamentoso, rizodial

37
Rizoidal 39

Chytridiomycota Chytridiomycota Talo

Hoy clasificados en tres phyla: Holocárpico
Blastocladiomycota Todo el talo se convierte en estructura de reproducción
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Esporangio

Difícil la interpretación de las Esporangio

relaciones entre clados por la
Eucárpico
agrupación de los Blastocladiomycota Solo una porción del talo se convierte en estructura de
con en base a reproducción
secuencias de ADN ribosómico 18S.

Esporangio

Rizoides
38 40
Diferentes sistemas de clasificación
Chytridiomycota. Talo Chytridiomycota. Zoospora.
Eucárpicos: monocéntrico y policéntrico Zoosporas flageladas Unicelulares, Uninucleadas
Monocéntrico (se forma una solo un cuerpo reproductivo)
Sin pared celular

Velez et al., 2010

Policéntrico (se forman varios cuerpos reproductivos)

Zoospora de Allomyces

Talo filamentoso de Allomyces 41 43

Chytridiomycota. Talo Chytridiomycota. Zoospora

Según su ubicación respecto a un hospedante Membrana Plasmática

Globulos lipídicos
Endobiótico Epibiótico
microcuerpos

Nucleo

Ribosomas
Retículo
endoplasmático
Microtubulos
(citoesqueleto)
mitocondria
Kinetosoma y kinetosoma
no funcional
flagelo
Rhizophidium
Olpidium 42
Ultraestructura de la zoospora 44
Chytridiomycota. Ciclo de vida Chytridiomycota

Esporangio de resistencia
Pared muy gruesa

45 47

Chytridiomycota Chytridiomycota Patógenos

Zoosporangio
tubo germinativo

Olpidium brassicae
Zoosporangio
Forma las esporas por mitosis Esporangio de
resistencia

Por tubo germinativo

Germinación
Otras zoosporas
Synchytrium endobioticum
Enquistamiento Retracción o pérdida de flagelos importante patógeno de papas
Formación de pared celular
46 48
Batrachochytrium dendrobatidis
Declinaciones poblacionales
Zygomycota
Extinciones
Retracción en los rangos de distribución
Zygomycota polifilético

4 Subphyla

Sphylum. Mucoromycotina
Sphylum. Zoopagomycotina Phylum
Sphylum. Entomophthoromycotina Zygomycota
Sphylum. Kickxellomycotina
Zoosporangio
Diagnóstico histológico:
Engrosamiento de la epidermis
Desprendimiento del estrato córneo
Presencia de esporangios
Papilas de descarga al exterior 49 51

Zygomycota Talo y pared.

Talo Bien desarrollado.

Micelio cenocítico.
Ausencia de estructuras flageladas.
Basidiomycota
Glomeromycota

Ascomycota

Pared >>Quitosano y quitina

50 52
Zygomycota Estructuras de Reproducción Asexual Zygomycota Reproducción Asexual

Absidia ESPORANGIOSPORAS
Columela
Umbón
Esporangio

Esporangióforo

Estolón
COLUMELA
ESPORANGIO
Rizoides = extensión del
esporangióforo dentro
del esporangio

PERIDIO = pared

ESPORANGIÓFORO = pie del

esporangio
53 55

Zygomycota Reproducción Asexual Zygomycota Reproducción Asexual

Esporangiosporas formadas por mitosis dentro de

esporangios por clivaje del citoplasma

54 56
Zygomycota Ciclo de Vida Zygomycota. Reproducción Sexual

FULCROS

ZYGOSPORANGIO SUSPENSORES

57 59

Zygomycota. Reproducción Sexual Zygomycota Reproducción Sexual

Zygosporas:
esporas dentro de Zygosporangios
un zigosporangio
de resistencia, (ornamentados y
melanizados)
formado por fusión
de gametangios.

58 60
Zygomycota Patógenos Glomeromycota. Rol ecológico

TODOS sus integrantes son simbiontes obligados!

zapallo Esta especialización de un clado entero es única entre los
zapallo
hongos

Chytridiomycota
Chytridiomycota
+
Zygomycota

Glomeromycota

durazno
Ascomycota

Rhizopus
17 géneros
Basidiomycota 9 familias

61 Redeker et al. 2013. 18S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU). 63

Glomeromycota. Micorrizas (HMA)

Definición y relevancia

Asociación Hongo (Mykos) - Raiz (Rhiza) Griego

Glomeromycota

Ascomycota
Zygomycota
Chytridiomycota

Basidiomycota

Las micorrizas constituyen la simbiosis más

62 prevalente sobre la tierra. 64
Glomeromycota. Simbiosis Glomeromycota. Simbiosis

¿Por qué son tan importantes? Rol crucial en conquista del medio
Se la considera simbiosis mutualista terrestre por parte de 1ras plantas
Planta Hongo
hexosas Los 1ros organismos
autotrofos terrestres tuvieron
P, N, que solucionar numerosos
desafíos:

1.Cómo obtener nutrientes?

2.Cómo prevenir la desecación?
Yacimiento de Rhynie en Escocia: plantas
vasculares sin semillas preservadas en silex
Aglaophyton mayor

La red de hifas incrementa hasta 700

veces la superficie de absorción 65 67

Glomeromycota. Simbiosis Glomeromycota. Simbiosis

¿Por qué son tan importantes? ¿Por qué son tan importantes?
Hospedantes: 80% plantas vasculares helechos, briofitas! Registro fósil y reloj molecular:
En rizomas de 1ras plantas vasculares- Devónico. 400 mill. Años.
Asociación mutualista vesícula
Los HMA
consumen 20%
Planta Hongo del C producido
Plantas hexosas por fotosíntesis arbúsculo
interconectadas 5 mil millones
por red de hifas de toneladas
P, N, de C/año

Estructuras fúngicas en el rizoma de Aglaophyton major

Taylor et al 1995.
Fósiles vivientes!
Rol central en el ciclo del C en ecosistemas
Impacto directo en producción y manejo de sistemas agroecológicos

66 68
Micorrizas arbusculares Glomeromycota. Esporas
Raiz
Morfología Estructuras extra-radicales:

Asexuales (no RS): Fuente de INOCULO

Tradicionalmente usadas en identificación taxonómica.
Estructuras esféricas: 20-1000 µm diametro
Cuerpos lipídicos, numerosos núcleos

Tamaño, forma, color,

Estructuras intra-radicales: tinción, capas de las
paredes, hifa subtendiente,
Estructuras extra-radicales: presencia/ausencia de
Hifas
vesículas auxiliares
Arbúsculos
Micelio
Vesículas
Esporas
Enrulamientos intracelulares 71

Glomeromycota. Micelio extra-radical Glomeromycota. ARBUSCULOS

Absorbe nutrientes del suelo y los transporta hacia el micelio intra-radical. Estructuras intra-radicales:

Genera nuevos puntos de colonización en la misma raíz o en vecinas Intercambio de nutrientes!!

(Fuente de inóculo).
Estructura altamente ramificada
Estabilización de suelo: Síntesis de
Glicoproteína (Glomalina). Membrana periarbuscular

Vida corta
Participa en formación de esporas.
Célula intacta

70 72
Micorrizas arbusculares: Vesículas Glomeromycota. Colonización

Estructuras intra-radicales: Tipos de colonización

Ausente en varios Géneros. No es
característica del Phylum
Desarrollo intercelular
Arbúsculos laterales
Inter o intracelulares

Terminales o a partir de ramificaciones

laterales
Desarrollo intracelular
Numerosos núcleos
COILS
Pared engrosada
Arbúsculos sobre hifas

Ep: epidermis, En: endodermis, C: corteza, e: espora, he: hifa externa, ap: apresorio,
hi: hifa intercelular, a: arbúsculos, ei: enrulamientos intracelulares. 75

Glomeromycota. Estructuras

Estructuras intra-radicales: Enrulamientos intracelulares

arbúsculos 74