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DOSSIER OLIVAR

EFICACIA DE TRATAMIENTOS CON BIOTEN CONTRA LAS INFECCIONES DEL PATOTIPO DEFOLIANTE DE VERTICILLIUM DAHLIAE

Avances en el control
biológico de
la verticilosis del olivo
La utilización de plantones certificados libre de V. resultados de experimentos realizados para con-
dahliae y tratados con agentes de biocontrol, y trastar dicha hipótesis mediante el tratamiento
subsiguientes aplicaciones de dichos agentes en del sistema radical de plantones de olivo Picual
la proximidad del sistema radical de la planta, con el formulado fúngico Bioten, en condiciones
pueden reducir el desarrollo de infecciones seve- controladas y de campo óptimas para las infeccio-
ras por el patotipo D. En este articulo presentamos nes por el patotipo D y el desarrollo de verticilosis.

Rafael M. Jiménez ()jai'', otras comunidades autónomas (Ej., Aragón, ción de un patotipo defoliante (D) y letal del
José L. Trapero Casas', Javier Bonee Castilla-La Mancha, Cataluña, Extremadura y hongo que es el predominante en las pobla-
Blanca B. Landa del Castillo' y Valencia) (Comunicación personal: J. Armen- ciones de V. dahliae que infectan olivo en An-
Juan A. Navas Cortés'
gol; A. Azpilicueta; J.Tous; S.Triviño; R. M. Jimé- dalucía. El patotipo D es mucho más virulento
Departamento de Agronomía, ETSIAM, Universidad de nez Díaz, datos no publicados) que el no-defoliante (ND) (Mercado-Blanco et
Córdoba
El incremento en la extensión y sevehdad al., 2001; 2002), de manera que puede cau-
2 Departamento de Protección de Cultivos, Instituto de
Agricultura Sostenible, CSIC; Alameda del Obispo. de los ataques de verticilosis del olivo en An- sar síntomas de severidad moderada en varie-
Córdoba. dalucía ha coincidido con la expansión de la dades resistentes a este último y originar en-
3 Isagro España. Madrid. producción oleícola y las notables innovacio- fermedad severa en olivo Picual con una can-
nes tecnológicas auspiciadas por la 'Nueva oli- tidad del hongo en el suelo (3 a 10 microescle-
vicultura' (ejemplo: establecimiento de nue- rocios/g suelo seco) que, en el caso de ser del
a verticilosis del olivo causada por el vas plantaciones intensivas o su perintensivas, patotipo ND, no da lugar a enfermedad o si
hongo V dahliae es sin lugar a dudas propagación viverista del material de planta- ésta se desarrolla lo hace con escasa inciden-
el problema sanitario más importan- ción, extensión e intensificación del regadío, cia y gravedad (López-Escudero y Blanco-Ló-
L te del olivar español en la actualidad. mínimo o no laboreo, etc.; Rallo, 1998a; b; Vi- pez, 2007; López-Escudero et al., 2004). El
Esta enfermedad era desconocida en Espa- Ilalobos eta!., 2006), junto con la disemina- patotipo D fue diagnosticado originariamente
ña hace treinta años y durante casi dos dé- en la zona de cultivo intensivo de algodón en
cadas desde que fuera primeramente diag- las Marismas del Guadalquivir (Bejarano et
nosticada se la había considerado como El tratamiento del sistema al., 1996), pero se ha extendido progresiva-
una enfermedad menor del cultivo. Sin em- radical de plantones de mente hacia zonas olivareras en las provincias
bargo, en la actualidad la verticilosis está de Córdoba, Jaén y Sevilla, y ha sido diagnos-
ampliamente distribuida en todas las zonas olivo Picual con el ticado en menor extensión en Granada y Huel-
olivareras andaluzas (incluyendo las provin- formulado fúngico Bioten va (figura 2) (Jiménez-Díaz eta!., 2008a).
cias de Cádiz, Córdoba, Granada, Huelva, antes de la inoculación con La extensión y severidad de los ataques
Jaén y Sevilla) (Jiménez-Díaz eta!., 2008a; el patotipo defoliante de por el patotipo D ha creado honda y justifica-
Rodríguez eta!., 2008; Sánchez-Hernández V. dahliae redujo la
da preocupación al olivicultor y auspiciado ex-
eta!., 1998; Jiménez Díaz, datos no publica- pectativas de que la verticilosis puede ser con-
dos) afectando de forma particularmente severidad de verticilosis trolada eficientemente mediante intervencio-
en condiciones controladas
severa a árboles jóvenes en nuevas planta-
ciones de regadío (figura la): y ha sido asi-
mismo diagnosticada en plantaciones en
[re campo
nes simples e individuales. Por el contrario, el
conocimiento derivado de la investigación
científico-técnica sobre la etiología y epide-

50 Vida RURAL (1/Octubre/2009)


miológica de la enfermedad, indi- cularmente mediante la amplificación y se-
FIGURA 1.
can convincentemente que su cuenciación de la región ITS1-5.8S-ITS2 del
control ha de basarse en una es- Síntomas de verticilosis causados por el patotipo ADN ribosómico y del gen tefl (factor de elon-
trategia de manejo integrado que defoliante de V. dahliae en cultivares de olivo. gación), y subsiguiente análisis filogenéticos
incluya medidas de carácter pre- con diferentes especies de Trichoderma; di-
ventivo aplicadas antes de la olla itin completa
chas secuencias han sido depositadas en el
plantación y medidas posteriores GenBank (GQ351595, GQ351596,
a ésta que mitiguen la gravedad y GQ351597,GQ351598).
repercusión de los ataques sobre
el árbol (Jiménez Díaz eta!., 2003;
Tjamos y Jiménez Díaz, 1998). Es Efectos del tratamiento
más, la dispersión del patógeno en condiciones
en el agua de riego (Rodeuez Ju- controladas
rado y Bejarano Alcázar; 2007;
Thanassolopoulos eta!., 1980) y Desarrollo experimental
el papel de las hojas infectadas Se han realizado cuatro experimentos (I-
caídas de olivos infectados por el IV) utilizando plantones certificados libre de V
patotipo D como fuente de inócu- dahliae de cuatro a seis meses de edad de la
lo secundario (Jiménez Díaz, variedad Picual, autoenraizados de estaquillas
2008b; Navas-Cortés et al.,; semileriosas (Viveros Aulaga, Córdoba) (expe-
2008;), cuestionan la eficiencia rimentos I y III) o micropropagados (Cotevisa,
de un sistema de manejo basado Alicante) (experimentos II y IV). En los experi-
solamente en las fuentes de in- mentos I y II se empleó Bioten al 1% en una
óculo primario (i.e., suelo infesta- mezcla de limo:turba (2:1 v/v) pasteurizada, y
do y plantón infectado) como úni- los plantones se trataron primero distribuyen-
ca estrategia para el control de la do 100 g de la mezcla infestada sobre el siste-
verticilosis del olivo, y aconsejan ma radical desnudo de la planta. Los planto-
la conveniencia de proteger el sis- nes tratados y testigos (i.e., sin Bioten) se
tema radical de la planta contra transplantaron a la mezcla pasteurizada en
infecciones secundarias durante macetas de arcilla esterilizadas (0,75 I) (1
el ciclo anual del cultivo. plantón/maceta) y se incubaron durante ca-
Una característica de la pato- torce días una cámara de crecimiento ajusta-
génesis de la verticilosis del olivo, da a 25±1°C, 60-90% HR, y un fotoperiodo de
relevante para su manejo integra- A) Olivo Arbequina de 1,5 años de edad plantado en un suelo con historia de
verticilosis de algodonero en Écija (Sevilla). Nótese la defoliación completa de 14 h/día de luz fluorescente de 360 jiE m2s1.
do, es la reducción progresiva de las ramas del árbol. B) Plantones autoenraizados de Picual, de seis meses de La población de T. asperellum y T gamsii esta-
los síntomas en el árbol infectado edad, ocho semanas después de la inoculación por inmersión radical en una
suspensión de conidias de V. dahliae defoliante (Vd) e incubación a 25±1°C blecida en la rizosfera de los plantones tras di-
en el curso de los años si la prime- en cámara de crecimiento. cha incubación se determinó mediante dilución
ra infección no origina enferme- en serie del sonicado de 1 g de raíces en 10 ml
dad severa en aquél (lo cual se de agua estéril incubada en un medio selectivo
denomina recuperación sintomática de la ducir el potencial de enfermedad severa tras la para Thchoderma spp. (Elad eta!., 1981; Ne-
planta enferma). Este fenómeno fue descrito primera infección y proteger contra subsi- mec eta!. 1996) a 25±1° C y 12 h/día de luz
por Wilhelm y Taylor (1965) en California, ob- guientes infecciones al sistema radical del ár- fluorescente y NUV de 180 uEm's ', y contenía
servado más tarde en Andalucía (Blanco Ló- bol recuperado de los síntomas, son opciones una densidad de inóculo media de 3,2 x 10'
pez eta!., 1990) e Israel (Levin eta!., 2003), y útiles para el control de la verticilosis del olivo. ufc/g de raíz.
confirmado experimentalmente mediante ino- Bioten WP es un formulado fitosanitario Para la inoculación con y dahliae se utilizó
culaciones artificiales de plantones de olivo en granulado de lsagro registrado en la Unión Eu- el aislado monoconídicoV1381del patotipo D,
condiciones controladas (López-Escudero y ropea y el Ministerio de Medio Ambiente, Rural altamente virulento sobre algodón y olivo (Be-
Blanco-López, 2005; Mercado Blanco et al., y Marino (N° de registro 25.234) para su utili- jarano-Alcázar et a/., 1996; Mercado-Blanco
2001; Rodríguez Jurado, 1993). Hipotética- zación contra y dahliae en olivo, compuesto et al., 2002; 2003). El inóculo consistió en
mente, dicha recuperación es consecuencia por estirpes de los hongos no fitopatógenos una suspensión de conidias en agua desioni-
de la incapacidad de V. dahliae de crecer des- Trichoderma asperellum (2%) (ICC012, N° de zada estéril obtenidas de cultivos del patóge-
de los tejidos enfermos para colonizar nuevo registro 25.212) y Trichoderma gamsii (2%) no en caldo de patata dextrosa en agitación
xilema, de manera que son necesarias nuevas (ICC080, N° de registro 25.211), con una (130 rpm, a 25±1°C en oscuridad, durante
infecciones a través del sistema radical de la densidad de inóculo de cada estirpe de 4,8 x siete días). En los experimentos I y II, los plan-
planta antes afectada para que la enfermedad 108 unidades formadoras de colonias (ufc)/g. tones tratados y no tratados con Bioten se re-
se desarrolle de nuevo. En consecuencia, re- Ambas estirpes han sido caracterizadas mole- tiraron de las macetas y se inocularon por:

(1/Octubre/2009) VidaRURAL
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1. Inmersión de su sistema plantones a la mezcla de suelo esté-


FIGURA 2.
radical desnudo e intacto en una ril infestada con 5 x 10' conidias de
suspensión de 10 7 conidias de V Efecto de Bioten sobre el desarrollo de verticilosis en plantones dahliae/g de suelo. Como contro-
dahliae/m1 durante 20 min y autoenra izados de Picual de seis meses de edad inoculados con les sirvieron plantones tratados si-
subsiguiente transplante a ma- Verticillium dahliae defoliante (Vd) e incubados a 25±1°C en milarmente a los inoculados, excep-
cetas de arcilla de 0,75 I esterili- cámara de crecimiento en los experimentos 1 (A) y 111 (B). to por la ausencia de inóculo de V
zadas (1 plantón/maceta) con- dahliae. Todos los plantones crecie-
teniendo la mezcla de limo: turba 4 ron en macetas de arcilla de 0,75 I
esterilizada. 3 esterilizadas (1 plantón/maceta).
2.Transplante a dichas ma- 2 En los cuatro experimentos, los
cetas con la dicha mezcla estéril plantones se incubaron en cámaras
infestada con 2 x 10' conidias de -.-
de crecimiento a 25±1°C, 60-90%
V. dahliae/ g de suelo.
50 70 110 10 20 40 SO
HR, y un fotoperiodo de 14 h/día de
Tiempo despuld de la Inoculación (días)
Como controles sirvieron luz fluorescente de 360 pE m 2s 1 du-
ve Vd+Noten`
plantones tratados similarmente rante dos meses, momento en que
A
a los inoculados, excepto por la aquéllos se dieron por finalizados.
ausencia de inóculo de V. dah-
liae.
Para confirmar los resultados
Inmersión Ralces
de Suelo Infestado
II
Inmersión de Räkett Suelo Infestado
Adicionalmente, la incubación de los
plantones autoenraizados del experi-
mento I se prolongó durante otras
obtenidos, los experimentos I y II veinticinco semanas en el periodo de
se repitieron con ligeras modifi- diciembre a principios de junio de
caciones (experimentos III y IV) a
fin de explorar procedimientos
que eventualmente podrían ser
empleados para tratamientos en
Inmenien de Naba %abofeteando
II
avasallan

A
de %Ices Suele lodeetede
2006 en condiciones naturales bajo
umbráculo, con lo que el periodo ex-
perimental se extendió aproximada-
mente hasta los ocho meses tras la
condiciones naturales. En el ex- inoculación con y dahliae. En todos
perimento III se utilizaron planto- los experimentos, los plantones se re-
nes autoenraizados similares a garon de forma regular, según necesi-
los utilizados en el experimento 1, inmerei6e de Ralas liude ~ledo Inederelda deambule Sude Inteetude dad, y se fertilizaron con la solución
mientras que para el experimen- nutritiva de Hoagland.
to IV se emplearon plantones mi- Los experimentos tuvieron un di-
cropropagados de cuatro meses A
seño factorial de tratamientos con
de edad. En ambos casos, el tra- e
tres repeticiones completamente al
tamiento con Bioten se realizó Infnerslón de Anima Suelo Infestado InfnersiOn de Ralas Sue4o Infestado azar, cada una de las cuales constó
durante el transplante de los Método de Inoculadón de cinco plantones (i.e., 15 planto-
plantones desde el substrato de A) El sistema radical del plantón se trató con Bioten 1% en una mezcla de suelo pasteu nes por combinación experimental, e
enraiza miento a la mezcla de rizado (Bioten), o no se trató. B) El cepellón radical del plantón se trató con una suspen igual número de plantones tratados y
de Blüten al 5% en agua desionizada estéril (Bioten), o sólo con ésta. En ambos ex no tratados con Bioten pero no ino-
suelo pasteurizada en macetas, sión perimentos, los plantones se inocularon por inmersión del sistema radical en una sus-
mediante riego del sistema radi- pensión de conidias o por transplante a suelo infestado con ella. Periodo de incubación culados con V dahliae. El desarrollo
cal en el cepellón del plantón -Tiempo transcurrido desde la inoculación hasta la aparición de los primeros síntomas; de verticilosis durante los experimen-
Incidencia = Proporción de plantas afectadas; Severidad = Proporción de tejido aéreo
con 100 ml de una suspensión afectado estimada en una escala 0-4 (0 = sin síntomas, 4 = planta muerta). AUDPC - tos se evaluó por:
del formulado al 5% (p/v) en Área bajo la curva de progreso de la severidad de enfermedad estandarizada por el tiem- (i) El periodo de incubación (i.e.,
po de desarrollo de ésta. Letras distintas en las barras de un histograma correspondien-
agua desionizada estéril. Como te a un método de inoculación indican diferencias significativas entre plantones tratados tiempo transcurrido desde la inocu-
testigo sirvieron plantones cuyo y no tratados, según el contraste de la mínima diferencia significativa protegida de Fisher lación hasta la aparición de los pri-
sistema radical fue similarmen- de (LSD) a P 5 0,05. *- Diferencias significativas entre valores correspondientes a métodos meros síntomas.
inoculación para un tratamiento indicados por las barras de un histograma según el
te tratado con agua estéril. Los contraste LSD a P 5 0,05. (Véase el texto para más detalles). (ii) La severidad de los síntomas
plantones tratados y testigos se en plantas individuales (estimada en
incubaron durante 14 días en una escala 0-4 según el porcentaje
las condiciones anteriormente descritas y V. dahliae mediante: de parte aérea afectada; O = sin síntomas, 1 =
la población rizosférica de T. asperellum y • Inmersión de su sistema radical intac- 1-33%, 2 = 34-66%, 3 = 67-100%, 4 = plan-
T gamsii estimada por el procedimiento to-previamente sacudido ligeramente hasta ta muerta) (Mercado-Blanco eta!., 2001;
anterior alcanzó una densidad media de retener el cepellón de substrato de enraiza- 2002) determinada a intervalos semanales.
1,6x 10' ufc/g de raíz en los plantones mi- miento- en una suspensión de 10 7 conidias de (iii) La incidencia final de plantas enfer-
cropropagados y 1,9 x 10' ufc/g de raíz en V dahliae /ml durante 20 min y subsiguiente mas (expresada en porcentaje).
los a utoenra izados. Los plantones tratados transplante a la mezcla de suelo esterilizada. (iv)El área bajo la curva de progreso de la
y no tratados con Bioten se inocularon con • O bien mediante transplante de los enfermedad estandarizada por el tiempo de

VidaRURAL (1/Octubre/2009)
desarrollo de ésta en días (ABCPE) calculada toriamente. Asimismo, finalizados los experi- minó que los efectos del tratamiento del siste-
(Madden eta/., 2007). mentos I, III y IV se estimó la densidad de po- ma radical del plantón con Bioten 1% variaran
En el experimento I se evaluó además el blación de T asperellum y T. gamsii que persis- significativamente (P < 0,05) con el procedi-
desarrollo de enfermedad durante la incuba- tió en el sistema radical de tres plantones tes- miento utilizado para aquélla. La inoculación
ción adicional en umbráculo a intervalos de tigos o inoculados muestreados aleatoria- por inmersión radical determinó el desarrollo
dos a cuatro semanas. Asimismo, tres meses mente. más temprano, extenso y severo de verticilosis
después de la inoculación se determinó la in- (figura 2a). Comparativamente, la inocula-
fluencia del tratamiento con Bioten y la infec- Resultados ción por transplante originó valores de inci-
ción por y dahliae sobre el crecimiento de los En todos los casos, los plantones de Pi- dencia, severidad, y ABCPE significativamente
plantones, estimada por la vahación porcen- cual tratados con Bioten 1% crecieron sin sín- (P < 0,05) inferiores, y un periodo de incuba-
tual en la longitud total del tallo y brotes de tomas y de forma satisfactoria: y la inocula- ción significativamente (P< 0,05) supehor, in-
cada planta desde el momento de la inocula- ción con V dahliae dio lugar al desarrollo de dependientemente del tratamiento. El trata-
ción con el patógeno. Los datos se sometieron síntomas de verticilosis característicos de la miento con Bioten 1% no influyó sobre el pe-
a análisis de varianza previa transformación infección por el patotipo D de V dahliae, inclu- riodo de incubación en los plantones inocula-
de valores porcentuales a arcsen (Y/100)° 2, y yendo clorosis de las hojas y defoliación del dos por inmersión (31 y 42 días en las planto-
las medias de tratamientos se compararon plantón (figura lb). Por razones de brevedad nes testigo y tratados, respectivamente), pero
entre sí mediante el contraste de la mínima di- y espacio, en lo que sigue se presentan los re- redujo significativamente (P < 0,05) el desa-
ferencia significativa protegida de Fisher (LSD) sultados de los experimentos 1 y III en los que rrollo de verticilosis con una disminución del
a P 5_ 0,05. Finalizados los experimentos, se se utilizaron plantones autoenraizados; los re- 18% en la incidencia de verticilosis, 43% en el
confirmó la infección de las plantas por y dah- sultados con plantones micropropagados (ex- ABCPE, y de 3,9 a 1,4 (en la escala O a 4) en
liae mediante aislamientos del patógeno en perimentos ll y IV) fueron similares. la severidad media de los síntomas en los
agar patata dextrosa (PDA) de todos los plan- En el expehmento I, el método de inocula- plantones tratados respecto de los no tratados
tones inoculados, así como de cuatro planto- ción con V dahliae influyó significativamente (figura 2a).
nes de los testigos no tratados ni inoculados, o sobre el desarrollo de enfermedad en los plan- El tratamiento con Bioten 1% también re-
tratados sólo con Bioten, seleccionados alea- tones autoenraizados no tratados y ello deter- dujo el desarrollo de verticilosis en los planto-

Biotei •
Uso Registrado
también en planta
de Vivero

Primer fungicida fitosanitario registrado para la

verticilosis del olivo


Inscrito en el Registro Oficial de Productos Fitosanitanos. N ° de Registro: 25.234/19
Otra solución para el olivar
~as R2gff, ereede

Control no tratado

Protegido con Bioten®
ISMPO ESPH
ISAGRO ESPAÑA S.L. C/ Maldonado, 63, Esc. C, 2° izq. 28006 Madrid
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nes transplantados a suelo infestado, FIGURA 3. Bioten 1% (figura 3b y 3c). Similar-


con un patrón similar al descrito para mente, la incubación bajo umbráculo
los plantones inoculados por inmer- Duración del efecto de Bioten 1% sobre el desarrollo de de los plantones que habían sido tras-
sión de las raíces en el inóculo, pero verticilosis en plantones de Picual autoenraizados e plantados a suelo infestado con V dah-
tal reducción no fue estadísticamente inoculados con V. dahliae defoliante (Vd). liae no modificó la ausencia de efecto
significativa (P _ 0,05). No obstante, EXPERIMENTO U
significativo (P  0,05) de Bioten 1% so-
dicho tratamiento incrementó de 49 ® Larval de "meso de severidad de enfermedad bre el desarrollo de la enfermedad que
a 54 días el periodo de incubación y guranttEmimono~~
4
lleutleassalm
había sido observada tras ocho sema-
• su
redujo la incidencia de enfermedad 3
--e— el.eme
Yerba.
nas de incubación en cámara de creci-
de 73 a 50%, el ABCPE de 32 a 18% miento (figura 3a). Sin embargo, tanto
,1 2
y la severidad media de síntomas de en los plantones control como en los tra-
1,7 a 0,7 (en la escala O a 4) (figura A tados con Bioten 1% se produjo un lige-
2a). o
O 00 120 1110 240 ro incremento de la severidad media de
El tratamiento con Bioten 1% no Tem po después de la Inoculación (dial)
los síntomas de 0,4 y 0,5 puntos, res-
influyó significativamente sobre el Incubación delLiemanasen (ç. Incubación adicionaLde15_kemanad
O titmatelle_cresimiento_121% . ümbraculo en e mbientedatural pectivamente, respecto de los valores
100 -
crecimiento aéreo de los plantones observados tras dicho periodo, aunque
75
que sirvieron como control en la ino- la diferencia de severidad entre dichos
culación por inmersión radical o
transplante, tras tres meses de incu- m.
so

25
fin tratamientos a las veinticinco semanas
no fue estadísticamente significativa (P
bación a 25±1 ° C (figura 3d). Por el lamereldo de Mime suele Ialadtalle ilettersIón de Remes 0,05) (figura 3b y 3c).
contrario, la infección por el V dahliae 4
yo
Al final del experimento, el patógeno
redujo acentuadamente el crecimien- "f
o
3 Vd+eliotene
se aisló en cultivo puro del tallo del 100%
to de los plantones inoculados por in- de los plantones control afectados y del
mersión radical, pero dicha reducción 30% de los tratados con Bioten 1% e
no fue contrarrestada significativa- Inmersión de Rakes Suelo Infestado —Incnerslon de Remes

Suelo Intestado — inoculados por inmersión del sistema
mente (P 0,05) por el tratamiento Método de inoculación radical. Por el contrario, V dahliae se ais-
con Bioten 1% (figura 3d). Compara- LISTRINTIegestecunientostedladenea
Dir 3 meses de incubación ló del 22% de los plantones no tratados
tivamente, el transplante a suelo in- nalasniesase
ar Control
e inoculados por transplante a suelo in-
festado con conidias de V dahliae in- Noten.
ve
festado, pero de ninguno de los planto-
fluyó menos sobre el desarrollo de los Vslealialee•
nes similarmente inoculados y tratados
plantones que la inmersión de raíces
en una suspensión de aquéllas, de
manera que el crecimiento medio de

Inmersión de Raiga
Io
Suelo Infestado
Método de inoculación
con Bioten 1%. Asimismo, finalizado el
experimento, 35 semanas después de la
inoculación, la densidad de población ri-
estos últimos fue significativamente Los plantones se incubaron primero a 25±1°c en cámara de crecimiento durante zosférica de T asperellum y T gamsii fue
inferior (P < 0,05) al de los planto- 3 meses (experimento II; A, B), y 25 semanas adicionales en condiciones natura- de 4,3 x 104 ufc/g de raíz en los planto-
les bajo umbráculo (A, C). Incidencia = Proporción de plantas afectadas; Severi-
nes inoculados por transplante. dad = Proporción de tejido aéreo afectado estimada en una escala 0-4 (0 - sin nes tratados no inoculados, y de 8,9 x
Además, el crecimiento de los plan- síntomas, 4 - planta muerta). D) Variación porcentual en la longitud total del tallo 10 ufc/g de raíz en los plantones trata-
tones inoculados mediante trans- yplantones brotes de cada planta desde el momento de la inoculación con V. dahliae (Vd) de
de 6 meses de edad tratados con Bioten ® 1% en una mezcla de suelo
dos e inoculados con V dahliae. Dichas
plante a suelo infestado fue compa- pasteurizado (Bio(en ® ), o no tratados. Las plantas se inocularon por inmersión del poblaciones fueron aproximadamente
rable al de los controles no inocula- sistema radical en una suspensión de conidias o por transplante a suelo infesta- 1-2 órdenes de magnitud inferior a las
do con ella y se incubaron a 25±1°c en cámara de crecimiento. Control - Planto-
dos, pero el tratamiento con Bioten nes no tratados ni inoculados. Letras distintas en las barras de un histograma co- establecidas inicialmente tras dos se-
1% no repercutió significativamente rrespondiente a un método de inoculación indican diferencias significativas entre manas de incubación después del trata-
plantones tratados y no tratados, según el contraste de la mínima diferencia signi-
sobre el crecimiento de las plantas ficativa protegida de Fisher (LSD) a P 50,05. *= Diferencias significativas entre va- miento con Bioten 1% previo a la inocu-
enfermas (P  0,05) (figura 3d).Ta- lores correspondientes a métodos de inoculación para un tratamiento indicados lación con V dahliae.
les diferencias en los efectos del for- (por las barras de un histograma según el contraste LSD a P 5 0,05. (Véase el tex-
o para más detalles).
La repetición del experimento I con
mulado podrían ser debidas a la la modificación del tratamiento del sis-
menor cantidad de enfermedad que tema radical de los plantones (i.e., me-
se desarrolló en la inoculación por trans- da por el tratamiento con Bioten 1% durante diante riego con una suspensión acuosa de
plante comparada con la alcanzada por in- las ocho semanas en que habían sido incuba- Bioten 5% previo a la inoculación con V dah-
mersión de raíces (figura 3b y 3c). das previamente a 25±1 ° C en cámara de cre- liae) (experimento III) reprodujo los efectos so-
La incubación durante veinticinco se- cimiento (figura 3a). De hecho, en los planto- bre el desarrollo de enfermedad que se han
manas adicionales bajo umbráculo de los nes tratados se produjo una moderada reduc- deschto anteriormente, pero acentuó la reduc-
plantones inoculados por inmersión del sis- ción de la enfermedad ('recuperación'), cuya ción de verticilosis observada en el expehmen-
tema radical en una suspensión de conidias incidencia disminuyó de 82 a 55% con una to I (figura 2b). Así, la incidencia y severidad de
de V dahliae D, no modificó la reducción de severidad media de síntomas de 1,5 compa- verticilosis en los plantones no tratados e ino-
incidencia y severidad de verticilosis conferi- rada con 3,9 en los plantones no tratados con culados por inmersión radical o transplante a
Continua en pag. 56 •

111 Vida RURAL (1/Octubre/2009)


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suelo infestado fueron comparables a lo se había determinado previamente


FIGURA 4.
los del experimento anterior; pero el mediante bioensayos preliminares de pa-
Efecto del tratamiento con Bioten sobre el desarrollo de la togenicidad en condiciones controladas
tratamiento con Bioten 5% en el expe-
rimento III redujo significativamente (P verticilosis del olivo en condiciones de campo. utilizando plantones de olivo Picual auto-
<0,05) en 66% la incidencia de enfer- enraizados de seis meses de edad y plán-
medad y de 3,2 a 0,5 (en la escala O —e— Vd
tulas de sandía cv. Dulce Maravilla. Para
a 4) la severidad media de los sínto-
--e— Vd+ Bioten
la inoculación, se distribuyeron 2 kg de la
mas en los plantones inoculados por mezcla infestada sobre el fondo del hoyo
inmersión radical en la suspensión de de plantación y otros 2 kg alrededor del
conidias de V dahliae, y en 53% y de cepellón del plantón depositado en
2,3 a 0,6 los valores de éstos en los aquél. Como controles no infestados sir-
plantones transplantados a suelo in- 07
IN. 07
NI 07 Roe
5a. 114
1111

Tiempo después del transplante


OS ~OS
vieron microparcelas similares en las que
festado con éstas (figura 2a y 2b). se aportó mezcla de suelo solarizado y
Al finalizar el experimento III, diez 100
4

AMA no infestado. Seis meses después


75
semanas después del tratamiento de la inoculación, la densidad de inóculo
I 30 I
con Bioten 5%, la población de T as- 15
1 de V dahliae en el suelo de dos micropar-
perellum y T gamsii en la rizosfera de celas no tratadas con Bioten se estimó en
2n11• •7 benla ~o OS enero»

los plantones tratados no inoculados 4 »Vd


7. una media de 650 propágulos/g suelo
6 3 V11441iotne
alcanzó una densidad media de 2,5 x A
seco mediante tamizado húmedo.
"
A

10' ufc/g de raíz, que es aproximada-


mente un orden de magnitud infehor a
la establecidas inicialmente tras dos
I
07
e
fnero
1 . .1
3u3o 05
OS

después del transplante


Tiempo
Enero
O
5
1111 u0.5n034n4
Tratanllento
Coincidentemente con el transplante
y la inoculación con V. dahliae se realizó
un tratamiento adicional con Bioten 2%
semanas de incubación después del Plantones de Picual de seis meses de edad cuyo cepellón radical se trató con una en los plantones ya tratados e incubados
tratamiento con Bioten. En este caso suspensión de Bioten al 5% en agua desionizada estéril (Bioten), o sólo con ésta, en cámara de crecimiento. El formulado
se incubaron 3 meses a 25±1° C, se transplantaron a microparcelas solarizadas
no se estimó la densidad de pobla- infestadas o no con V dahliae defoliante (Vd), y se trataron o no con Bioten o al 2% se hidrató durante 24 h a temperatura
ción rizosférica en los plantones tra- en el momento del transplante, y de nuevo con Bioten al 1% aproximadamente 1 ambiente en agua desionizada (20 g/I) y
año después de éste. A) Curvas de progreso de severidad de síntomas de Verticilo-
tados e inoculados con Vdahliae. sis (estimada por la proporción de tejido aéreo afectado en una escala 0-4; - sin
sobre cada plantón se distribuyó 1 litro de
síntomas, 4 - planta muerta) en plantas control (Vd) y tratadas con Bioten (Vd+ la suspensión aportando un tercio de di-
Bioten°). La flecha señala el segundo tratamiento con Bioten. Cada valor es me- cho volumen sobre el inóculo de V dah-
Efectos del dia de 12 plantas. 8) Incidencia (proporción de plantas afectadas) y severidad de
Verticilosis en plantas control y tratadas con Bioten ® a los 4, 10, 16, y 22 meses liae depositado en el fondo del hoyo (o la
tratamiento en tras el transplante e inoculación con V. dahliae en el mes de marzo de 2007.C) Pe- mezcla que sirvió como testigo), otro ter-
condiciones de riodo de incubación - tiempo transcurrido desde la inoculación hasta la aparición
de los primeros síntomas; Incidencia = Proporción de plantas afectadas; Severi- cio sobre el cepellón de transplante cu-
campo dad = Proporción de tejido aéreo afectado estimada en una escala 0-4 (0 - sin bierto parcialmente por dichos inóculo o
síntomas, 4 planta muerta). AUDPC Área bajo la curva de progreso de la seve-
mezcla, y el tercio restante sobre el suelo
ridad de enfermedad estandarizada por el tiempo de desarrollo de ésta. Letras dis-
Desarrollo expe ri mental tintas en las barras de un histograma correspondiente a un método de inoculación solahzado que cubhó de forma completa
indican diferencias significativas entre plantones tratados y no tratados, según el
El efecto de Bioten sobre el des- contraste de la mínima diferencia significativa protegida de Fisher (LSD) a P 5 el plantón transplantado. Los plantones
arrollo de verticilosis en condiciones 0,05. (Véase el texto para más detalles). que sirvieron como testigo recibieron
de campo se estudió durante el pe- agua en igual volumen al de la suspen-
nodo 2007 a 2009 utilizando plan- sión de Bioten. La aplicación de Bioten se
tones de Picual autoenraizados (Viveros Au- meses se trató con 100 ml de una suspensión repitió aproximadamente un año después de la
laga, Córdoba) de nueve meses de edad, en de Bioten al 5% (p/v) en agua desionizada es- plantación, mediante nego de los plantones tra-
microparcelas (1,25 x 1,25 m 2 ,0,5 m de pro- téril como se ha deschto en el experimento III tados con 1 litro de suspensión del formulado
fundidad) con suelo areno limoso (pH 8,5, antehor, y los plantones tratados y testigos se in- hidratado al 1%, después de retirar la capa su-
1,4% de mateha orgánica) sin histoha de ver- cubaron durante tres meses en las mismas con- perficial de suelo en la microparcela.Tras la apli-
ticilosis situadas en la Finca Alameda del diciones descritas para los experimentos ante- cación de Bioten, las microparcelas se regaron
Obispo del IFAPA, (Córdoba, 37,5°N, 4,8°W, hores. Después, los plantones se transplanta- con agua para facilitar la percolación del inócu-
altitud 110 m). El suelo de las microparcelas ron en las microparcelas (2 plantones/micro- lo de T. asperellum y T. gamsii hacia las raíces de
humectado a la capacidad de retención se parcela) el 6 de marzo de 2007 y la inoculación los plantones y se cubrieron con el suelo antes
solahzó cubriéndolo con una lámina de polie- con y dahliae D se realizó durante el transplan- retirado. Las microparcelas que sirvieron como
tileno transparente (50 pm de grosor) duran- te. Como inóculo se empleó una mezcla de sue- testigos recibieron agua solamente. Las micro-
te el pehodo de 11 de julio a 30 de septiem- lo solahzado y de AMA (arena: hahna de maíz: parcelas se fertilizaron con un complejo NPKS
bre, 2006. El experimento se planteó para si- agua (9:1:2, p/p) infestado con y dahliae D después del transplante (15:15:15:15) y un
mular la eventual utilización del formulado (5%, v/v), que en el momento del transplante año después con un complejo similar (NPKS
Bioten en un esquema de producción viveris- contenía 1,4 x 10' propágulos del patógeno/g 12:12:17:15), se regaron por goteo a satisfac-
ta de plantones autoenraizados de olivo. Para estimados por el método de tamizado húmedo. ción de demanda con agua de río (dos goteros
ello, el cepellón de plantones Picual de seis El potencial de dichos propágulos como inócu- de 4 V h por plantón), y los plantones se trataron

111d8RURAL (1/Octubre/2009)
con clorpirifos al 0,2% y abamectina 1,8 al verticilosis en los plantones tratados con Bioten los plantones tratados con Bioten dicha severi-
0,2%. Las plantas arvenses se retiraron de las fue inferior en 17% y 33% a la de los controles dad aumentó de 0,7 a 0,8 y 1,0 en los mismos
microparcelas manualmente. no tratados a los cuatro y diez meses de la ino- periodos, pero fue significativamente (P< 0,05)
El experimento tuvo un diseño en parcelas culación, respectivamente; si bien dicha inci- inferior en 1,4 unidades a la severidad de sínto-
sub-subdivididas, siendo la infestación del sue- dencia aumentó hasta 83% seis meses más mas en los plantones no tratados, a los dieci-
lo con y dahliae el factor principal y el trata- tarde, y a 92% a los veintidós meses de la ino- séis y veintidós meses de la inoculación (figura
miento con Bioten el factor subordinado, con culación, en enero de 2009 (figura 4b). No 4a y 4b). Esta reducción de la severidad de sín-
seis repeticiones (microparcelas) completa- obstante, la incidencia de enfermedad en los tomas, junto con la menor incidencia de ellos
mente al azar. El desarrollo de verticilosis en las plantones tratados se mantuvo siempre ligera- antes referida, determinó una disminución sig-
microparcelas se evaluó por la incidencia de mente inferior a la de los controles no tratados, nificativa (P < 0,05) de la cantidad total de en-
plantas sintomáticas, la severidad de los sínto- y ninguno de los plantones tratados con Bioten fermedad en los plantones tratados reflejada
mas en plantas individuales y el ABCPE, que se murió como resultado de la infección porV. dah- por el ABCPE (figura 4c). La infección por
estimaron y analizaron estadísticamente según liae. El efecto más notable del tratamiento con dahliae redujo el crecimiento de la plantones,
lo descrito para los experimentos en cámara de Bioten fue la reducción de la sevehdad de sín- pero la reducción en el desarrollo de verticilosis
crecimiento. La infección de los plantones por tomas de verticilosis en los plantones tratados conferida por los tratamientos con Bioten ate-
V dahliae se confirmó mediante aislamiento comparada con los controles no tratados. Di- nuó dicho efecto. En los plantones tratados, la
del patógeno de ramas afectadas y hojas caí- cha reducción fue claramente discernible des- enfermedad desarrollada dio lugar a una re-
das de plantas enfermas en PDA. Dichas hojas de los cuatro meses del transplante e inocula- ducción del 29% del perímetro en la base del
se mantuvieron sobre el suelo de las micropar- ción y se acentuó desde entonces con el creci- tronco y del 58% en el peso fresco de la planta.
celas durante el curso del experimento. El expe- miento de la planta (figura 5b). Así, la severi- Sin embargo, dichos perímetro y peso fresco
rimento se finalizó a principio del mes de julio dad media en los plantones no tratados au- fueron, respectivamente, 1,5 y 1,3 veces supe-
de 2009 por lo que tuvo una duración de vein- mentó de 1,1 a los cuatro meses de la inocula- hores en los plantones tratados con respecto a
tiocho meses tras el trasplante. ción a 2,2 y 2,4 a los dieciséis y veintidós me- los no tratados (datos no mostrados).
ses de ésta, respectivamente; mientras que en
Resultados Discusión y
Los plantones no inoculados con V conclusiones
dahliae crecieron sin síntomas y no se FIGURA 5.
apreció efecto alguno del tratamiento con Efecto del tratamiento con Bioten sobre el desarrollo de Los resultados de este trabajo indican
Bioten. Además, aislamientos microbioló- la verticilosis del olivo en condiciones de campo. convincentemente que las estirpes
gicos de hojas y ramitas asintomáticas de 4~~".41Milr
ICC012 de T asperellum e ICC080 de T
plantones tratados, realizados ocasional- h • . 01047.11jr111. gamsiique componen el formulado Bioten
mente durante el experimento, resultaron tienen el potencial de reducir el desarrollo
consistentemente negativos tanto respec- de verticilosis en plantones de olivo, en ex-
to de V dahliae como de Trichoderma spp. tensión adecuada para utilizar el producto
En los plantones inoculados, los primeros en una estrategia de manejo integrado de
síntomas de verticilosis se desarrollaron a la enfermedad basado en la capacidad
principios del mes de junio de 2007, apro- del olivo de la planta adulta de recuperar-
ximadamente tres meses después del se de síntomas moderadamente severos.
transplante, tanto en plantones control (se- Dicho potencial de biocontrol se ha de-
vendad media 1,1 en la escala 0-4) como mostrado de forma reproducible en experi-
en los tratados con Bioten (sevehdad me- mentos repetidos en ambiente controlado
dia 0,6) (figura 4a), y correspondieron fiel- con condiciones ad hoc para el desarrollo
mente a las característicos del síndrome óptimo de verticilosis, que incluyó la var. Pi-
defoliante de V dahliae (i.e., caída profusa cual muy susceptible al patotipo D de V
de hojas cloróticas o asintomáticas). La en- dahliae, densidad de inóculo de éste que
fermedad afectó al 75% de los plantones en investigaciones anteriores aseguraron
no tratados 4 meses después de la inocu- el desarrollo de infección severa (Merca-
lación, al 92% de ellos a los 10 meses de do-Blanco eta!., 2002; 2004) y tempera-
Plantones de Picual de seis meses de edad cuyo cepellón radical se trató
aquélla, en enero de 2008, y a todos los con una suspensión de Bioten ® al 5% en agua desionizada estéril (Bioten),
tura de incubación favorable para el pató-
plantones 6 meses más tarde, en julio de o sólo con ésta, se incubaron 3 meses a 25±1°C, se transplantaron a micro- geno y la enfermedad.
parcelas solarizadas infestadas o no con Verticillium dahliae defoliante
2008 (figura 4b). Al final del experimento, (Vd), y se trataron o no con Bioten al 2% en el momento del transplante, y de
El nivel de biocontrol de la enfermedad
veintiocho meses después del transplante, nuevo con Bioten ® al 1% aproximadamente 1 año después de éste.A) Plan- alcanzado en dicho escenario experimen-
cuatro de los doce olivos no tratados habí- tas control no tratadas con Bioten ® severamente afectadas por Verticilosis tal varió con el procedimiento de inocula-
(nótense el plantón muerto señalados por la flecha), 28 meses después de
an muerto como consecuencia de la infec- la inoculación con V. dahhae. B) Plantas tratadas con Bioten, 28 meses des- ción; de manera que la reducción de verti-
ción por V. dahliae (figura 5a). pués de la inoculación con V. dahliae (nótese la menor sevehdad de sínto- cilosis fue superior y más consistente
mas y mayor desarrollo comparado con las plantas control).
Comparativamente, la incidencia de cuando los plantones autoenraizados se

(1/Octubre/2009) VIMURAL 111


DOSSIER OLIVAR

inocularon por inmersión del sistema radical que determinó una disminución significativa hgida a obviar escenahos de alto potencial
en una suspensión de conidias del patóge- del 60% en el ABCPE. En esta reducción subya- inicial de enfermedad mediante acciones
no, que dio lugar a una elevada incidencia y ce el incremento de la proporción de tejido previas a la plantación, e incluye la elección
sevehdad de enfermedad en los plantones sano respecto del sintomático con el creci- de suelos que contengan la menor cantidad
no tratados inoculados con y dahliae. En miento del plantón, sugihendo que no tuvieron posible de inóculo virulento del patógeno, el
este caso, el efecto más consistente del bio- lugar nuevas infecciones por V dahliae en el te- empleo de las variedades de olivo menos
control fue la reducción de la sevehdad de jido radical formado de novo, a pesar del conti- susceptibles al patotipo D de V dahliae, la uti-
síntomas de verticilosis, que fue siempre in- nuado aporte de nuevo inóculo del patógeno lización de plantones certificados libres del
fehor en más de 30% a la del control no tra- que se produjo en las microparcelas por las ho- patógeno, y la protección de éstos contra in-
tado con el formulado Bioten, aunque la inci- jas infectadas que cayeron de las plantas afec- fecciones subsiguientes a su plantación (Ji-
dencia de enfermedad también resultó redu- tadas por la enfermedad. Indirectamente, la re- ménez Díaz eta!., 2003; Tjamos y Jiménez-
cida en proporción variable dependiendo de ducción global de la cantidad de enfermedad Díaz, 1998). Posiblemente, la utilización para
la combinación experimental. Comparativa- conferida por los tratamientos con Bioten tam- nuestros experimentos de plantones Arbe-
mente, la inoculación por transplante a sue- bién puede repercutir positivamente sobre la quina (menos susceptibles que Picual) ha-
lo infestado por el patógeno determinó ma- epidemiología de la verticilosis del olivo, en tan- bría potenciado el nivel de supresión de verti-
yor variabilidad experimental y menor desa- toque contribuye a reducirel aporte de hojas in- cilosis derivado del tratamiento con Bioten
rrollo de enfermedad en los plantones no tra- fectadas por V. dahliae D sobre el suelo. En este (Jiménez Díaz eta!., no publicado). Finalmen-
tados con Bioten, que ha dificultado la valo- escenario, merece ser resaltado el elevado po- te, la utilización de Bioten en una estrategia
ración de los efectos del formulado como es- tencial de enfermedad determinado por la ele- de control integrado de la verticilosis del olivo
tadísticamente significativa. No obstante, el vada densidad de inóculo en el suelo de las mi- aconseja que el tratamiento del sistema radi-
tratamiento con Bioten también redujo en croparcelas (650 propágulos/g suelo seco). cal del plantón durante la producción viveris-
cierta extensión la incidencia y severidad de Dicho potencial quedó reflejado por la pronta ta vaya acompañado por la subsiguiente apli-
síntomas de verticilosis en comparación con aparición de los primeros síntomas de verticilo- cación periódica del producto durante los
los controles no tratados. Los mecanismos sis a los cuatro meses de la inoculación y el dos primeros años de plantación, a fin de
que subyacen en la supresión de verticilosis 100% de incidencia de enfermedad en los asegurar el adecuado establecimiento del ár-
en olivo por las estirpes de T asperellum y T plantones no tratados doce meses después. bol y en previsión del acceso de nuevo inócu-
gamsii no han sido objeto de esta investiga- Comparativamente, López-Escudero y Blanco- lo del patógeno a través de agua o restos ve-
ción, ni son aun conocidos. Numerosas in- López (2007) tardaron ocho meses en obser- getales infestados (Jiménez-Díaz et al.,
vestigaciones sobre el control biológico de var los primeros síntomas de verticilosis en 1998; 2008b; Navas-Cortés et al., 2008;
enfermedades de plantas indican que el bio- plantones Picual transplantados a suelo infes- Rodríguez Jurado y Bejarano Alcázar; 2007).
control puede resultar de uno o vahos meca- tado con 10 microesclerocios/g suelo de V. En la actualidad, Bioten es el único producto
nismos, incluyendo: dahliae D, y fueron necesarios veinticuatro me- biológico de uso fitosanitario autorizado en
• La competición por nuthentes, nichos ses para alcanzar una incidencia de enferme- olivo para el control de la verticilosis. Aunque
ecológicos o zonas de infección. dad de 55%. Por el contraho, en plantones simi- en el registro de productos fitosanitarios au-
• La inhibición directa del patógeno me- lares en nuestro experimento el mismo patotipo torizados para el control de la enfermedad se
diante antibiosis o lisis. D había causado una incidencia de 91% de incluyen los fungicidas Procloraz y Folpet
• El parasitismo. verticilosis en los controles no tratados con Bio- (http://www.mapa.es /es/agri-cultu-
• La inducción de la expresión de meca- ten a los diez meses de la inoculación. ra/pags/fitos/registro), el control de la verti-
nismos de defensa innatos en la planta En nuestros experimentos, como ocurre ge- cilosis del olivo mediante tratamientos fungi-
(Cook y Baker, 1983). neralmente en estudios de control biológico de cidas permanece por ser demostrado experi-
En nuestros expehmentos, que la supre- enfermedades de plantas, el tratamiento con mentalmente a pesar de los numerosos es-
sión de enfermedad se produjera tanto en los agentes de biocontrol no impidió el desarro- fuerzos de investigación y experimentación
procesos de infección que promueven el ac- llo de verticilosis pero redujo de forma significa- que parecen haber sido realizados. •
ceso del inóculo directamente al xilema (i.e., tiva la cantidad de enfermedad. Además, el ni-
inmersión radical), como en los que promue- vel de supresión alcanzado con las estirpes de Agradecimientos
ven la penetración de tejido radical intacto Trichoderma spp. de Bioten es comparable con
Los autores (RMJD,JLTC,BBLC,yJANC) son miembros del
(i.e., transplante a suelo infestado), sugiere el de investigaciones similares con el mismo o Grupo de investigación AGR 136 "Sanidad Vegetal" del
que en dicha supresión puede intervenir más diferentes patosistemas y agentes de biocontrol PAIDI, Junta de Andalucía. las investigaciones de los au-
de un mecanismo. (por ejemplo: Hervás eta!., 1998; Landa eta!., tores referidas en este a rtículo han sido financiadas por el
proyecto 'Verticilosis del olivo' subvencionado Isagro Es-
La supresión de verticilosis por el trata- 2001; Mercado-Blanco eta!., 2004). Ello indi- paña, S. L., la Fundación Ramón Areces y ayudas de in-
miento con Bioten en condiciones controla- ca que los tratamientos de biocontrol deben ser vestigación del PAIDI, Junta de Andalucía.
das fue reproducido en condiciones de cam- concebidos y comprendidos como un compo-
po que simularon un proceso de plantación nente más de una estrategia de manejo integra- Bibliografía
comercial. Dicha supresión también se ca- do de enfermedades de cultivos (Landa eta!., Existe una amplia bibliografía a disposición de nuestros
racterizó por la reducción global de la severi- 2004), en este caso la verticilosis del olivo. En la lectores que pueden solicitar en el e-mail: redac-
cion@eumediases.
dad de síntomas en los plantones tratados, verticilosis del olivo, dicha estrategia debe ir di-

O 111118111111AL (1/Octubre/2009)

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