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NUTRICION DE MICROORGANISMOS

Una característica importante de las células es su capacidad


para llevar a cabo rxs químicas y organizar sus moléculas
para formar estructuras específicas.

El conjunto de todas estas reacciones = Metabolismo.

Si estas rxs liberan energía = rxs catabólicas


Si las rxs consumen energía = Anabólicas

Anabolismo ¿versus? Catabolismo


La actividad vital se manifiesta a través del metabolismo,
las reacciones pueden ser de dos tipos:
Reacciones anabólicas: destinadas a formar
moléculas propias, por lo general son reacciones de síntesis
de moléculas complejas a partir de moléculas simples. Esta
reacción requiere energía.

Reacciones catabólicas: implican la disgregación y


oxidación de las biomoléculas, con su consecuente
destrucción, obteniéndose energía en forma de ATP en el
proceso. Esta energía es la usada en las reacciones
anabólicas.
La mayor parte de los usos de la energía en las células vivas
comprenden pares de reacciones asociadas con enlaces
ATP. En la primera reacción la energía liberada por medio
de una reacción exergónica produce la síntesis de ATP, en
la segunda, la hidrólisis del ATP produce una reacción
endergónica que requiere energía.
Cada reacción acoplada es catalizada por una enzima
específica que coloca a las moléculas a los canales de
energía de ATP de manera adecuada.

Recordar: las células están compuestas por macromoléculas


= las cuales están formadas por unidades pequeñas =
Monómeros.

La nutrición microbiana: Consiste en suministrar a las


células los ingredientes químicos para hacer monómeros.
Estos compuestos son los nutrientes (macro y micro
nutrientes)
Ej. Macro nutrientes: C, H, O2, N, P, S, K, Mg, Na, Ca,
Fe.
C = CO2, compuestos orgánicos. Fuentes de carbono para
elaborar nuevo material.
H = H2O
N = NO3, importante en las proteínas y ácidos nucleicos.
P = PO4, síntesis de de ácidos nucleicos y fosfolipidos.
S = ZnS, SO4, componente de aminoácidos cisterna y
metionina.
K = En sales, requerido por una variedad de enzimas.
Fe = FeS, Fe (OH), fundamental en la respiración celular.

Micro nutrientes: Cu = en la respiración, en fotosíntesis,


en citocromo c
Mn = activador de muchas enzimas
Zn = ARN y ADN polimerasas, proteínas que se unen al
ADN
Co = vitamina B12, transcarboxilasa.

Ya sabemos que existen diferentes tipos de


microorganismos en función de su fuente de energía:
 Quimioorganotrofos
 Quimiolitotrofos
 Fototrofos.

Estos organismos deben conservar la energía como


ATP.

Recordar: principios de conservación de energía.


Energía: Capacidad de realizar un trabajo. Se mide en KJ
(Kilojulios).
En las reacciones hay pérdida de energía
Se utiliza:
Energía libre (G) = energía liberada que es utilizable para
realizar un trabajo.
∆G°’ = Cambios de energía libre.

Si en la reacción: A + B C + D
Si el valor de ∆G°’ es negativo = la reacción es
espontánea, libera energía, la cual se puede conservar en
forma de ATP. Rxs exotérmicas.
Si el valor ∆G°’ es positivo = la rxn requiere energía =
endotérmica.

El ATP es usado como donante de energía en muchas


reacciones anabólicas (de síntesis) acoplándose a las
mismas en manera tal que el G sea negativo y la reacción
se produzca espontáneamente.

Como hallar ∆G°’: Es necesario saber la energía libre de


formación Gf de los reaccionantes y los productos.
Ej. A + B C + D, rxn equilibrada.
∆G°’ = G°f (C+D) – G°f (A+B)

Ej. Hallar ∆G°’ de CH4 + ½ O2 CH3OH

Energía libre de formación: Metano: -50.8, Oxigeno: 0,


Metanol: -175.4
CATALISIS Y ENZIMAS:

La energía libre indica si en una rxn se libera o se requiere


energía. Pero no indica nada sobre la velocidad de reacción.
Para que una reacción se de, deben romperse los enlaces
químicos de los reaccionantes. Esta rotura requiere energía,
esta energía se llama: ENERGIA DE ACTIVACIÓN.

Un catalizador: Es una sustancia que disminuye la energía


de activación de una reacción y por lo tanto aumenta la
velocidad de rxn.
- Esto no modifica la rxn, solo afecta la velocidad.
- En las reacciones biológicas los catalizadores son
proteínas (enzimas), las cuales son muy específicas. 1
enzima = 1 único tipo de rxn.
E + P E-S E + P

Fig.1 Desarrollo de una hipotética rxn exotérmica y


concepto de energía de activación. Las reacciones q.cas
pueden no ocurrir espontáneamente incluso aunque liberen
energía, ya que los reactivos deben activarse previamente.
Una vez que la activación tiene lugar, la reacción ocurre
espontáneamente. Los catalizadores, tal como las enzimas,
rebajan la energía de activación requerida.
Catálisis enzimática: Las enzimas pueden
incrementar de 108 a 1020 veces la velocidad a la que la rxn
química ocurriría de modo espontáneo.

OXIDACIÓN - REDUCCIÓN (RXN REDOX)

Son un tipo de rxn que utilizan los organismos para


utilización y conservación de energía.

Oxidación: perdida de electrones. Químicamente


Reducción: ganancia de electrones.

Biológicamente = Este proceso implica la transferencia no


solo de electrones, sino también de átomos completos de
hidrogeno.

Ej. H2 + ½ O2 H2O
Donador e- Aceptor de e-
Sust. Oxidada sust. Reducida

- La transferencia de e- en una rxn redox requiere de


intermediarios (transportadores). Estos transportadores son:

Forma NAD+=Coenzima nicotinamida adenindi nucleótido


Oxidada NADP+ = NAD-fosfato

Estos transfieren 2 átomos de H al sgte transportador, esta


transferencia se llama deshidrogenación.
Forma NADH Buenos
Reducida NADPH donadores de e-

Estos funcionan en rxs celulares así:


NAD+/NADH = rxs que generan energía =
CATABOLICAS.

NADP+/NADPH = rxs de biosíntesis = ANABOLICAS

Las rxns de oxido reducción se dan en 3 fases:


Extracción de los transferencia de e- captura de e-
Electron. del donador 1° transportadores por el aceptor final.

Estos transportadores están libremente en la célula


(citoplasma)

Compuestos de alta energía y almacenamiento de


energía:
 La energía liberada en las rxn redox debe conservarse
para el funcionamiento celular.
 En los seres vivos la energía química liberada en estas
reacciones se conserva normalmente en forma de
enlaces fosfato de alta energía. Estos compuestos
actúan como fuente de energía.
 Los grupos fosfato de los compuestos fosforilados se
unen a través de átomos de O2 mediante enlaces Ester
o anhidro. Pero no todos los enlaces fosfato son ricos
en energía.
 Los enlaces Ester = baja energía y enlaces anhidro =
alta energía
 Esta energía se expresa en términos de la energía
liberada cuando el enlace fosfato es hidrolizado.
COMPUESTO G°
KJ/mol
Alta energía:
Fosfoenolpiruvato -51.6
1,3- -52.0
difosfoglicerato -44.8
Acetil fosfato -31.8
ATP -31.8
ADP
Baja Energía:
AMP -14.2
Glucosa – 6 - -13.8
fosfato

- 1,3 acido difosfoglicerido + ADP 3-ácido


fosfoglicerico + ATP

- ADP + H2O AMP + H3PO4

Fosforilación: Producción de ATP a expensas de la


fuerza motriz de protones generada por el transporte de
e-.

ATP: * Compuesto mas importante con fosfato de alta


energía en los seres vivos.
* Transportador de energía principal en los seres
vivos. Se genera en rxs exotérmicas y se usa en rxs
endotérmicas.
* Se utiliza en rxs biosinteticas y otros procesos
celulares.
* La función del ATP es suministrar energía hidrolizándose
a ADP y Pi. Esta energía puede usarse para:
obtener energía química: por ejemplo para la síntesis
de macromoléculas;
transporte a través de las membranas
trabajo mecánico: por ejemplo la contracción
muscular, movimiento de cilios y flagelos, movimiento de
los cromosomas, etc.

Estructura del ATP: es un nucleótido compuesto por la


adenina (base nitrogenada), un azúcar (ribosa) y tres grupos
fosfato.

Note que las cargas altamente ionizables de los grupos


fosfatos hacen que se repelan unos de otros; por lo tanto
resulta fácil separar uno o dos Pi (fosfatos inorgánicos,
forma corta del HPO42-) del resto de la molécula.
La hidrólisis del ATP da:
ATP + H2O ---> ADP + Pi
El cambio de Energía libre. G o' = -7,3 Kcal/mol --> muy
exergónica (el G de una célula viva está en - 12 Kcal/mol)
2. La hidrólisis del adenosín difosfato da: ADP + H2O -->
AMP + Pi
G o' = -7,2 Kcal/mol --> muy exergónica

Para sintetizar ATP (adenosín-trifosfato) a partir de ADP


(adenosín-difosfato) se debe suministrar por lo menos una
energía superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que, típicamente
suministran dicha energía son la reacciones de oxidación.
ADP + Pi + energía libre --> ATP + H2O
COENZIMA A: Además de compuestos de alta energía
con fosfato, se producen en la célula otros compuestos
que pueden conservar la energía que se libera en rxs
exotérmicas.
Ej. Derivados de coenzima A (como acetilco-A)
Estos derivados contienen energía libre para dirigir la
síntesis de un enlace fosfato de alta energía.

Ej. Acetil – S-CoA + H2O + ADP + P-


acetato- + HS-CoA + ATP + H+

Este tipo de derivados son importantes en la producción


de energía de los microorganismos anaerobios (cuyo
metabolismo energético implica fermentación).

Almacenamiento de energía: principal moneda


energética ATP
Para almacenar energía las células producen
polisacáridos insolubles que luego pueden oxidarse
produciendo ATP. Ej. poliglucosa, glucógeno, almidón.

Por lo tanto cuando el medio no dispone de sustancias


capaces de suministrar energía, las células oxidan
polisacáridos para suministrar energía.

La Glucosa (C6 H12 O6) es el combustible básico para la


obtención de energía, muchos otros compuestos sirven
como alimento, pero casi todos son transformados a glucosa
mediante una serie de numerosísimas oxidaciones
graduales, reguladas enzimáticamente, al cabo de las cuales
el oxígeno atmosférico (ingresado por respiración
pulmonar) se une a los átomos de hidrógeno de las citadas
moléculas para formar H2O. En cada oxidación se liberan
gradualmente pequeñas porciones de energía que son
capturadas para formar el ATP. Si las oxidaciones son
fueran graduales, la energía se liberaría de manera violenta
y se dispersaría como calor.

En el proceso de obtener energía a partir de la glucosa


hay tres procesos metabólicos:

GLUCÓLISIS: ocurre en el citosol, donde cada


molécula de glucosa, con sus 6 átomos de Carbono, da
lugar a dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de
Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.
RESPIRACIÓN CELULAR: ocurre cuando el
ambiente es aerobio (contiene O2) y el piruvato se
transforma en dióxido de Carbono (CO2) liberando la
energía almacenada en los enlaces piruvato y atrapándola
en el ATP.
FERMENTACIÓN: cuando el O2 está ausente,
ambiente anaerobio, en lugar de producir CO2 se producen
otras moléculas como el ác. láctico o el etanol.

Producción de energía por respiración Anaerobia:


También llamada el sistema del citocromo o sistema de
transporte de electrones. Es una serie de rxns de oxido –
reducción.

Intervienen coenzimas: NAD+/NADH


FAD/FADH2 Flavina Adenina
dinucleotido “riboflavina”
Coenzima Q = Ubiquinona
Citocromo

Las bacterias heterotróficas necesitan descomponer


algunos compuestos orgánicos para obtener energía. Ej.
Glucosa, esta aporta e- a la cadena respiratoria.
Respiración celular
Es el conjunto de reacciones en las cuales el ác. pirúvico
producido por la glucólisis es desdoblado a CO2 y H2O y se
producen 36 ATP. En las células eucariotas la respiración
se realiza en la mitocondria. Se da en dos etapas:

OXIDACIÓN DEL PIRUVATO


CICLO DEL ÁC. TRICARBOXÍLICO

El "problema" con la fermentación es que, al usar moléculas


orgánicas como aceptores terminales de electrones y tener
que eliminar como residuo al producto resultante (ác.
láctico / etanol), se pierde la energía potencial de esos
compuestos.
La solución alternativa es usar alguna molécula no orgánica
que pueda aceptar electrones y convertirse así en una
molécula reducida. El oxígeno es perfecto para esto, porque
luego de recibir los electrones se combina con dos protones
convirtiéndose así en el residuo líquido perfecto para el
ambiente: H2O.
Nota: la respiración depende de la disponibilidad de
receptor externo de los electrones. Tan pronto como el
mismo desaparece, la respiración cesa. A diferencia, la
fermentación, donde el aceptor es interno (por ej. piruvato)
y es un producto del desdoblamiento de la glucosa, el
aceptor estará disponible en tanto exista alimento para
oxidar.

Glucólisis: (vía embden – meyerhoft): Degradación de la


glucosa para formar 2 moléculas de ácido piruvico y
además al oxidarse el glicerhaldeido – 3- fosfato se
separan un par de electrones que entran en la cadena
respiratoria.

C6H12O6 + 2ADP + 2 H3PO4 2 CH3COOH +


2ATP + 2H2O + 2 (2H) Acido piruvico

Del griego glycos: azúcar y lysis: ruptura. Es el primer paso


de la respiración, es una secuencia compleja de reacciones
que se realizan en el citosol de la célula y por el cual la
molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de ác.
pirúvico.
Es el ciclo metabólico más difundido en la naturaleza,
también se lo conoce como ciclo de Embden-Meyerhof .
Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos
obtienen su energía únicamente por la utilización de este
ciclo. El mismo esta catalizado por 11 enzimas que se
encuentran en el citoplasma de la célula pero no en las
mitocondrias.
* Recuerde que es el inicio de un proceso que puede
continuar con la respiración celular (si existe oxígeno) o
con la fermentación (en ausencia del oxígeno)

Paso 1: Oxidación del piruvato

Es el lazo entre la glucólisis y la respiración celular Es un


complejo de reacciones catalizado por un sistema de
enzimas localizado en la membrana mitocondrial interna.
Resumen de los eventos:
El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria,
cruzando ambas membranas.
Cada ác. pirúvico reacciona con la coenzima-A,
desdoblándose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos
que se une inmediatamente a la coenzima-A formándo
acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrará al ciclo de los
ác. tricarboxílicos. En esta reacción se forma un NAD + H2

Nota: La Acetil-CoA puede también producirse a partir de


lípidos ( por beta oxidación) o del metabolismo de ciertos
aminoácidos. Su formación es un nodo importante del
metabolismo central.

Paso 2: Ciclo de los ácidos tricarboxílicos

Este ciclo, también conocido como Ciclo de Krebs o Ciclo


del ác. cítrico tiene esencialmente la función de completar
el metabolismo del piruvato derivado de la glicólisis. Las
enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (Krebs)
están localizadas en la matriz de la mitocondria (unas pocas
de estas enzimas están la membrana interna de la
mitocondria). Su punto de partida es el Acetil-CoA,
obteniéndose CO2 y transportadores de electrones
reducidos.

Detalles y animación del Ciclo de los Ácidos


Tricarboxílicos

Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) ---->


+ ácido cítrico (6-C, tres grupos ácidos )

Etapas siguientes:
Isomerización del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos
ácidos )
Oxidación -------> alfa-cetoglutárico (5-C) + CO2 + NADH
Oxidación -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH
Fosforilación a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) +
GDP -------> succinato (4-C) + GTP (Note: GTP con ADP
se puede interconvertir en ATP)
La oxidación -------> fumarato (4-C) + FADH2
convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidación ----
---> oxalacetato (4-C) + NADH

Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD


-------> 2 CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP

Balance para una molécula de glucosa que se convierte en


2 piruvatos, luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la vía
el ciclo de los ácidos tricarboxílicos , con todo el NADH y
el FADH convertidos en ATP por la respiración:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP

Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma


durante la glicólisis. Para ser transportados a la matriz
mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena
transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de
transporte activo al interior de la mitocondria , Esto
"cuesta" 1 ATP por NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa
y no 38 ATP.

Al final del Ciclo de Krebs la célula ha ganado solo 4 ATP,


2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha
capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2
FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en
el sistema de transporte de electrones localizado en la
membrana interna de la mitocondria.

Inhibidores de la Fosforilación oxidativa

Numerosos productos químicos pueden bloquear la


transferencia de electrones en la cadena respiratoria, o la
transferencia de electrones al oxígeno. Todos ellos son
potentes venenos, entre ellos
Monóxido de Carbono -- se combina directamente
con la citocromo oxidasa terminal, y bloque la entrada de
oxígeno a la misma.
Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e
impide la transferencia de electrones.

Producción directa de calor

Si bien las células utilizan el ATP para almacenar la


energía derivada de ellos, en ciertos tejidos la fosforilación
oxidativa se desacopla de la formación de ATP y la energía
se transforma directamente en calor. En mamíferos "la
grasa parda" (un tejido que, amén de las gotitas de lípidos,
contiene una inusual cantidad de mitocondrias) es el
encargado de la producción del calor en esta forma.
Curiosamente, un tejido similar con el mismo mecanismo
de producción de calor, se encuentra en las flores de
Philodendrum selloum.

Sencillo resumen del metabolismo


Balance del Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos

El ciclo de los ácidos tricarboxílicos completa la oxidación


del carbono del piruvato a su forma más oxidada (CO2); los
electrones originalmente en los enlaces C-H pasan por los
portadores NADH y FADH para ser usados en la
respiración.
La eficiencia de la respiración llega casi al 40%. de la
energía presente inicialmente en la molécula de glucosa, y
es conservada en forma de ATP; el resto se libera como
calor
Si bien las células pueden transferir electrones directamente
desde el NADH al oxígeno, esto produciría directamente la
liberación de la energía como calor. Si los electrones se
transfieren directamente al oxígeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52 kcal/mol

Si el NADH tiene ~52 kcal de energía, y solo son necesarias


7,3 kcal para hacer un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~
7 ATP por NADH si la conversión de energía fuese de
un 100% de eficiencia. En la práctica las células han
desarrollado sistemas que le permiten obtener hasta un 40%
de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones óptimas.

Continuación: cadena respiratoria--> En este punto la


célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el
ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones
energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. estos
transportadores depositan sus electrones en el sistema de
transporte de electrones localizado en la membrana
interna de la mitocondria.
El ácido pirúvico formado por glucólisis puede sufrir
nueva oxidación. De los que resulta la producción de
acetil – coA que entra en el ATC (ciclo del ácido
tricarboxilico) o Ciclo de Krebs.

CH3COCOOH + ADP + H3PO4 + 2H2O 3 CO2


+ ATP + 5(2H)

Los electrones aquí liberados entran a la cadena


respiratoria.

Balance de la oxidación de la glucosa


La eficiencia de la respiración llega casi al 40%. de la
energía presente inicialmente en la molécula de glucosa, y
es conservada en forma de ATP; el resto se libera como
calor. Resumen de reactivos y productos:
C6H12O6 + 6 O2 -->> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
Glucólisis:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2
NAD+-> 2 piruvatos + 2 NADH + 2 ATP
1º. cada 2 ác. pirúvico +
coenzima-A, --> 2 CO2 y un + 2 ATP
grupo acetilo que se une = 34
inmediatamente a la coenzima- ATP
A formando 2 acetil coenzima-A -2 ATP
+ 2 NADH
2º. Ciclo de ac. cítrico:
2 Acetil-CoA + 6 NAD+ + 3 FAD
---->
4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2
3º. Cadena respiratoria:
los 10 NADH+ 2 FADH2 de los
pasos anteriores dan --->
Nota: 1 NADH --> 3 ATP= 30
ATP
1 FADH2 --> 2 ATP=4 ATP
- 2 ATP usados en el reingreso de
2NADH producidos en la glucólisis:

total= 36 ATP

Balance para una molécula de glucosa que se convierte en


2 piruvatos, luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la vía
el ciclo de los ácidos tricarboxílicos , con todo el NADH y
el FADH convertidos en ATP por la respiración:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP
Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma
durante la glicólisis. Para ser transportados a la matriz
mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena
transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de
transporte activo al interior de la mitocondria , Esto
"cuesta" 1 ATP per NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa
y no 38 ATP.
Si bien las células pueden transferir electrones directamente
desde el NADH al oxígeno, esto produciría directamente la
liberación de la energía como calor. Si los electrones se
transfieren directamente al oxígeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52 kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energía, y solo son necesarias
7,3 kcal para hacer un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~
7 ATP por NADH si la conversión de energía fuese de
un 100% de eficiencia. En la práctica las células han
desarrollado sistemas que le permiten obtener hasta un 40%
de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones óptimas.

FERMENTACIÓN

Esquema básico:
Usar una molécula orgánica producida durante el proceso
metabólico como aceptor.
El término fermentación, en su acepción estricta, se refiere
a la obtención de energía en ausencia de oxígeno y
generalmente lleva agregado el nombre del producto final
de la reacción. Pasteur la denominó "la vie sans l'air" o
"la vida sin aire".

El piruvato (o moléculas derivadas del piruvato) se


encuentra disponible luego del proceso de glicólisis.
Muchas células los usan como aceptor terminal, creando
productos de desecho que se excretan de la célula.
Nota: estos residuos se excretan en enormes cantidades
dado que, en razón del bajo rendimiento, son necesarias
muchas moléculas de glucosa para producir la energía que
necesita la célula. Estos residuos todavía contienen energía
aprovechable.
Si bien este sistema no es tan eficiente como la respiración,
permite que el catabolismo continúe, y esto es mejor que
nada.

Fermentación Láctica

piruvato + NADH + H+-------> ácido láctico + NAD+


Se produce en muchas bacterias (bacterias lácticas),
también en algunos protozoos y en el músculo esquelético
humano. Es responsable de la producción de productos
lácteos acidificados ---> yoghurt, quesos, cuajada, crema
ácida, etc. El ácido láctico tiene excelentes propiedades
conservantes de los alimentos.
Fermentación alcohólica

Dos reacciones sucesivas:


piruvato --------> acetaldehido + CO2
acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+

Se lo encuentra en levaduras, otros hongos y algunas


bacterias. La fermentación alcohólica es la base de las
siguientes aplicaciones en la alimentación humana: pan,
cerveza, vino y otras.