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LA EXTINCIÓN DE ESPECIES: CAUSAS DEMOGRÁFICAS.

La destrucción que en las últimas décadas ha perpetrado el hombre en grandes extensiones de


hábitats naturales, está causando una alta tasa de extinción de especies y, por lo tanto, una pérdida
de diversidad biológica superior en varios órdenes de magnitud de las que operan naturalmente. Se
estima que entre el 15 y el 20% de las especies del planeta se habrán extinguido para el año 2000.
la destrucción de extensas áreas de selva tropical constituye una de las principales causas de esta
pérdida de biodiversidad, pues en dichos ecosistemas se concentran más del 50% de las especies
biológicas del planeta. Por lo tanto, el esfuerzo encaminado para la conservación de los hábitats
naturales, particularmente de aquellos que albergan gran cantidad de especies, resulta fundamental
para mantener la diversidad biológica en el mundo.

La pérdida de la biodiversidad es producto de la extinción permanente de especies. La extinción de


una especie ocurre cuando las poblaciones que la conforman presentan tasas de crecimiento menores
a uno (cada individuo deja menos de un individuo de una generación a otra) por tiempos prologados,
lo que lleva a que el tamaño de las poblaciones pueda reducirse a cero. La extinción de una especie
particular es también el resultado de la acción de diversos procesos, que pueden ser consecuencia
de factores intrínsecos a las poblaciones, pero en muchos casos son desencadenados por la acción
de factores extrínsecos. Estos últimos, pueden ser naturales como catástrofes geológicas (por
ejemplo, glaciaciones o erupciones volcánicas), o artificiales, es decir, causados por perturbaciones
provocadas por el hombre, (por ejemplo la destrucción masiva y extensiva del hábitat de una especie
por agricultura o urbanización). Tanto fenómenos naturales como las alteraciones generadas por el
hombre, cuando no causan la desaparición completa de una especie, sí fragmentan las poblaciones
y las reducen a porciones muy pequeñas, desencadenando los procesos intrínsecos que llevan a la
desaparición de las mismas. Resulta, por lo tanto, fundamental entender el comportamiento de
poblaciones pequeñas fragmentadas y los procesos que determinan su desaparición local y
eventualmente la extinción de una especie.
Los procesos que causan la extinción de las especies en las poblaciones son de dos tipos:
demográficos y genéticos.

Factores Demográficos
Los factores demográficos son aquellos que determinan el tamaño (número de individuos dejado por
cada individuo de una generación a otra) y estructura de edades
(Número de individuos en cada categoría de edad) de una población. Cualquier factor ecológico que
provoque tasas de crecimiento menores a uno de manera sostenida, provocará la reducción
poblacional y posiblemente su extinción.

Factores Genéticos

Los factores genéticos son aquellos que determinan la calidad, cantidad y distribución espacial y
temporal de la variación genética. Las poblaciones pequeñas pueden extinguirse por dos tipos
principales de causas genéticas: la primera es la formación de genotipos poco aptos (es decir con
bajas probabilidades de sobrevivencia, crecimiento y/o reproducción) por efectos de consanguinidad
(apareamientos entre parientes), y la segunda, es la pérdida de la variación genética, que por efecto
de la deriva génica (pérdida de variantes genéticos al azar por errores de muestreo), limita la
capacidad de las poblaciones para adaptarse a cambios ambientales.

Queda claro, entonces, que mientras las causas demográficas de extinción están asociadas a la
ecología de las colonias, las causas genéticas dependen de la historia y la dinámica evolutiva de las
mismas. Estas últimas operan a escalas de tiempo de más largo plazo que las causas demográficas.

La extinción de una especie depende, generalmente, de la de crecimiento poblaciones menores a


uno, y esto llevar eventualmente interacción compleja, tanto de su condición ecológica como
evolutiva. Por ejemplo, la actividad humana puede fragmentar una población y dejar a las
subpoblaciones aisladas de tal manera que se impida el cruzamiento entre individuos de diferentes
subpoblaciones. Esto, a su vez, puede producir una alta proporción de individuos con genotipos
deletéros como consecuencia del incremento en los cruzamientos entre organismos emparentados
dentro de cada subpoblación. La disminución en las tasas demográficas por la preponderancia de
individuos con genotipos deletéreos puede producir tasas a la desaparición y extinción de toda una
especie.

Russel Lande, biólogo norteamericano, argumenta que los factores demográficos, incluyendo
detalles de la ecología, el comportamiento y el ciclo de vida de las especies, pueden tener una
importancia más inmediata que la genética para determinar el tamaño mínimo de una población
viable en condiciones naturales. Este autor describe dos ejemplos en que los planes de manejo y
conservación se hicieron con base en criterios genéticos, y que están fracasando por no haber
considerado variables demográficas y detalles del ciclo de vida de las especies.

El primer ejemplo es el caso del búho moteado del Noroeste de Estados Unidos, Strix caurina
occidentalis. Esta especie se estima actualmente en alrededor de dos mil quinientas parejas
distribuidas en reservas naturales en las costas de Oregon y el Estado de Washington. El plan de
manejo de estos bosques se ha diseñado para mantener a quinientas parejas, número que garantiza
el mantenimiento de la variabilidad genética de acuerdo a modelos de genética de poblaciones, y
por lo tanto garantiza, de acuerdo a este criterio, la supervivencia de las colonias locales y de la
especie. Sin embargo, otros modelos en el que se consideran factores demográficos
adecuados para esta especie, tales como el tamaño poblacional mínimo para evitar la variación aleatoria de las
tasas de sobrevivencia y reproducción del búho, y el éxito en la ocupación de hábitats de acuerdo con el
comportamiento de ocupación territorial de la especie, Indican que el plan de manejo basado solamente en
criterios genéticos va a fracasar. Estos modelos demográficos predicen la extinción del búho moteado porque los
sitios que se planean conservar, con base en los criterios genéticos, son escasos y demasiados esparcidos.

El segundo ejemplo se refiere al pájaro carpintero, Picoides borealis, que habita en bosques de pinos de más
de ochenta años de edad del Sureste de los Estados Unidos. Actualmente se estima que la cantidad de estas
aves tiene un total de seis mil individuos. Con base en criterios genéticos se ha planeado mantener poblaciones
locales de al menos doscientas cincuenta parejas con sus respectivas crías, haciendo caso omiso de cualquier
otro tipo de medida; por ejemplo, la falta de preservación de hábitats específicos para el anidamiento del ave,
ha ocasionado que la población de este carpintero siga decreciendo.

Diversos estudios han mostrado que, para evitar la consanguinidad y la pérdida de variación genética, es
necesario mantener poblaciones en el rango de los cincuenta y los quinientos individuos. Sin embargo, también
se sabe que algunos factores demográficos pueden causar la extinción de poblaciones aisladas de estas
proporciones y que es necesario que sean de mayor tamaño para evitar la extinción a largo plazo. Por lo tanto,
parece que en muchas ocasiones los criterios genéticos no deben ser los determinantes para establecer los
tamaños poblacionales mínimos viables. Es claro que tanto los factores genéticos como los demográficos
determinan la extinción de la especie. Sin embargo, a corto plazo, las variables inmediatas para establecer los
criterios de extinción.

La creciente presión del hombre por ocupar mayores áreas aún cubiertas por ecosistemas naturales, está
obligando a diseñar reservas biológicas que mantengan solamente los tamaños poblacionales mínimos que
aseguren la persistencia de las especies a largo plazo.
Causas demográficas de la extinción

El tipo o tipos de factores demográficos determinantes de la desaparición de una población natural


dependen de las particularidades biológicas y ecológicas de cada especie. Sin embargo, podemos
agrupar los procesos demográficos que pueden causar extinción en cuatro modelos: 1. Variación
aleatoria de las tasas demográficas, 2. Tasas demográficas con densodependencia positiva en
poblaciones pequeñas, 3. Efectos de borde, 4. Fragmentación espacial de las poblaciones y eventos
de extinción y recolonización locales.

1. Procesos aleatorios (Variación aleatoria de las tasas demográficas)

El primer tipo de factor demográfico que puede determinar la extinción de una población aislada es
de carácter aleatorio o azaroso. Un proceso en el que el resultado es impredecible, se conoce como
proceso estocástico o proceso con incertidumbre. (Estocástico. - Son variables aleatorias que
dependen de un parámetro que se interpreta normalmente como una representación del
tiempo o el espacio. Este parámetro se denomina argumento de la función o del proceso y
puede haber varios) Por lo tanto, estocasticidad es variable debido, en parte por lo menos, a
eventos impredecibles o azarosos. Por ejemplo, el número de personas que espera ante una
ventanilla de un banco en un instante, el precio de las acciones de una empresa a lo largo de un año,
el número de desempleados en el sector hotelero a lo largo de un año.

La variación aleatoria o estocástica de las tasas demográficas (natalidad, mortalidad, crecimiento)


puede deberse a:

1. Incertidumbre por catástrofes tales como inundaciones, sequías o fuegos producidos a intervalos
aleatorios, 2. Incertidumbre ambiental debida a cambios aleatorios, o al menos impredecibles del
clima, del suministro de alimentos o las poblaciones de otras especies interactuantes y 3.
Incertidumbre demográfica, que resulta de eventos fortuitos de las tasas individuales de
sobrevivencia y reproducción en poblaciones pequeñas. En los tres casos la extinción sobreviene
accidentalmente, por la ocurrencia aleatoria de tasas de mortalidad muy altas o tasas de natalidad
muy bajas que determinan tasas de crecimiento poblacional menores que uno.

Las incertidumbres ambientales y aquellas causadas por catástrofes producen cambios temporales
en las tasas demográficas de todos los individuos que conforman una población en un momento
dado. En estos dos casos las fluctuaciones de las tasas demográficas son independientes del
tamaño de la población. Por ejemplo, variaciones inciertas, año con año, en la precipitación pueden
producir fluctuaciones, también aleatorias, en las probabilidades de sobrevivencia, crecimiento y
reproducción de todos los individuos de una colonia particular. Pero en poblaciones pequeñas,
generalmente de menos de cien individuos, se pueden dar fluctuaciones variables de las tasas
demográficas, de un tercer tipo, que resultan simplemente de errores de muestreo y que son
inversamente proporcionales al tamaño de las poblaciones. Cuanto menor es la población, mayores
son las fluctuaciones aleatorias y las posibilidades de ocurrencia de tasas de crecimiento
poblacionales menores que uno, y por tanto las posibilidades de extinción de las poblaciones.
En conclusión, en poblaciones pequeñas la incertidumbre demográfica determina en gran medida la
tasa la extinción, mientras que la incertidumbre ambiental o por catástrofes determinará las tasas de
extinción en poblaciones mayores. El tamaño poblacional por debajo del cual existe incertidumbre
demográfica varía según el tipo de ciclo de vida de las especies en cuestión. Por ejemplo, para
organismos que se reproducen por fisión binaria, tales como los microorganismos, el mínimo
poblacional para evitar fluctuaciones aleatorias es de únicamente diez individuos. En contraste, para
un organismo dioico (con sexos separados en diferentes individuos) y con una etapa
prereprooductiva, el tamaño mínimo o crítico es de cincuenta individuos. En muchas ocasiones las
tasas de extinción que se observan en la naturaleza son mayores que las que se predicirían por sus
tamaños poblacionales y esto, en muchos casos, se debe a que están operando también factores
ambientales que producen fluctuaciones aleatorias en las tasas demográficas.

2. Efecto de Alee (Tasas demográficas con densodependencia positiva en poblaciones


pequeñas)

La segunda causa demográfica de extinción de poblaciones es la operación de tasas demográficas


que dependen de la densidad de manera positiva por debajo de cierta densidad crítica. Es decir, que,
al disminuir la densidad por debajo de cierto límite, las tasas reproductivas, de sobrevivencia o
crecimiento de los individuos también disminuyen, causando, eventualmente, la extinción de la
población. A este efecto de la baja densidad de una población sobre las tasas demográficas de los
individuos se le conoce como Efecto de Alle. Los mecanismos que subyacen en este tipo de efectos
denso dependendientes positivos son variados. Pueden ir desde mecanismos etológicos (de
comportamiento) hasta mecanismos de interferencia química o física positiva entre los individuos de
la misma especie. Por ejemplo, en muchas especies, la búsqueda de pareja se vuelve muy ineficiente
a densidades bajas y como consecuencia, las tasas reproductivas disminuyen conforme baja la
densidad poblacional por debajo de cierta proporción crítica, hasta que la población se extingue. En
otros casos, los individuos secretan sustancias químicas que favorecen la sobrevivencia, crecimiento
o reproducción de los individuos con específicos, y por debajo de un tamaño mínimo la concentración
de dichas sustancias disminuye, lo que afecta negativamente las tasas demográficas y eventualmente
causa la extinción de sus poblaciones.

3. Efectos de Borde

El tercer factor demográfico que puede causar extinción de colonias es la reducción de las tasas
demográficas por efectos de borde. Los efectos de borde pueden actuar de dos maneras, y
ambas se incrementan conforme aumenta la fragmentación de las poblaciones y el que las rodea,
que generalmente presenta condiciones desfavorables. En el primer caso las condiciones
ambiéntales del borde de la población pueden ser perjudiciales para la sobrevivencia, crecimiento o
reproducción de los individuos establecidos en la misma, y en el segundo los propágulos o semillas
pueden ser dispersados hacia áreas con condiciones desfavorables. En ambos casos, si la
proporción de la población en condiciones de borde o que se dispersa fuera de las condiciones
adecuadas, con respecto a aquella en condiciones óptimas, rebasa cierto límite, las tasas
demográficas bajan a tal extremo que la población se extingue. Si esto sucede en un número
suficientemente grande de subpoblaciones, toda una especie puede llegar a extinguirse por efectos
de borde. Existen modelos que predicen el tamaño de parche mínimo necesario para evitar la
extinción de una población particular inmersa en un hábitat desfavorable.

Eugene P. Odum, “Se conoce como efecto de borde a la tendencia de un aumento en la variedad y
diversidad en donde dos comunidades se encuentran”

Recientemente Lidicker (1999) propuso dos tipos generales de efectos:


EL EFECTO DE MATRIZ
Y EL EFECTO DE ECOTONO.

Esta clasificación se basa en reconocer si el borde presenta o no propiedades emergentes, es decir, si


el borde se comporta como un hábitat diferente a los adyacentes.

4. Poblaciones fragmentadas (Fragmentación espacial de las poblaciones y eventos de


extinción y recolonización locales)

El cuarto tipo de proceso demográfico que puede causar la extinción de una especie se refiere a
poblaciones que natural o artificialmente se encuentran fragmentadas y que enfrentan continuamente
eventos de colonización y extinción. Este es el caso de especies cuyos hábitats (sitios que permiten
su crecimiento) se encuentran en forma de parches aislados unos de otros, que además cambian de
posición con el tiempo. Este es el caso de especies heliófilas o demandantes de luz, que sólo pueden
crecer en lugares expuestos a la radiación directa del sol, que generalmente se forman por
perturbaciones naturales o artificiales y que desaparecen cuando ellas mismas y otras heliófilas
colonizan el parche. Tanto en bosques templados como tropicales, un tipo de perturbación natural,
que abre parches favorables para este tipo de especies, es la caída de árboles y ramas, que dejan
huecos en el dosel y permiten la entrada de luz directa hasta el nivel del suelo.

Al conjunto de poblaciones efímeras establecidas en los claros o parches favorables de un


área dada, se le conoce con el nombre de meta población. La persistencia de una especie de este
tipo depende de la persistencia de la meta población, que a su vez depende del balance que se dé
entre la tasa de colonización de los claros y la tasa de extinción cuando éstos se cierran, y por lo
tanto depende del número y dimensión de los parches favorables, así como de los patrones
temporales y espaciales de formación de los mismos. Para un área particular, existe un número
mínimo de parches favorables necesario para que la meta población pueda persistir por largos
periodos de tiempo, por debajo de la cual la meta población se extingue.
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