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Pe eS DE BIOLOGIA A.de Haro Vera =o PROLOGO El progreso de la Biologia ha sido muy lento debido a la complejidad del ser viviente. Es en el sigls XVIII cuando obtiene un empuje deci con Leeuwenhoek, que aplica las lentes de aumento al estudio del mundo microscépico, con Réaumur y Spallanzani, gue utilizan el métedo experimen- tal en el estudio de los fenémenos vitales, y con Linné, que pone orden, por medio de su nomenclatura binomial, al gran niimero de vegetales y animales descritos. En conjunto, crean una nueva forma de enfocur el estudio del ser vivo. Esta nueva mentalidad, que hoy llamariamos «cientifica», prepara la venida del siglo XTX, en que la Biologia alcan- ta un gran desarrollo, senténdose las bases de esta Ciencia con nombres tan gloriosos como Lamark, fundador de las doctrinas transformistas, Cuvier, al que se deben las bases de la anatomia comparada y es creador de la paleontologta, Schleiden y Schwann, que elaboran la tan fructifera teoria celular de la constitucién de los seres vivos, Pasteur, que establece los principios de la bacteriologia y Claude Bernard, que decreta los métodos de la moderna fisiologia. Asimismo, Mendel inicia el estudio de la herencia biolégica y Darwin, con su teoria de la evolucién, intenta proporcionar una visién unitaria del fenémeno de la vida, Estos y otros hombres insignes hacen posible el floreci- miento de la Biologta actual, que estudia los procesos vita- les en un plano fisico-quimico y, con los conacimientos que se poseen sobre los dcidos nucleicos, trata los fenémenos hereditarios al nivel molecular, presentando una problemdé- tica intrigante a Ia vez que prometedora. En este Atlas se proporciona una visién panorémica sobre los fenémenos vitales a los interesados por la Biologia en general, y, en particular, a los jévenes que han de ingresar en la Universidad, ofreciéndoles una pequefia muestra del frondoso bosque de las ciencias biolégicas, adn hoy apenas explorado, para que les sirva de estimulo en ir mds alld, pues, en frase de Ramén y Cajal, el mar tiene misteriosos abismos, la tierra guarda en sus entrafias el pasado de la vida y el organismo humano ofrece en cada célula una incég- nita v en cada latido un tema de eterna meditacién. Ex Autor OBJETO Y METODOS DE LA BIOLOGIA Estamos rodeados de seres en los que apreciamos caracteristicas propias: rocas, deboles, animales; y de otros que son semejantes a nosotros mismos. Habla- mos también de cuerpos sin vida, como uma roca, y de cuerpos dotados de ella, como un insecto, aunque muchas veces no sepamos decir con precisién por qué 2 uno lo catalogamos de viviente y a ‘otro no. La Biologia se ocupa de poner al descubierto las causas que hacen que un ser esté dotado de esta actividad com- pleja que Marnaros vida. wanto de vista desde el cual se et Dae! estudio del ser viviente, aparecen entonces distintas ramas de la Biologia: Anatomta: Se preocupa de Ia consti- tucién general y estructura de los seres vivos. Histologia: Examina los tejidos ani- males y vogetales. Citologta: Estudia las células que for- man los organismos. Embriologia: Se ocupa del desarrollo de estos dltimos, Fisiologia: Considera el funcionamien- to del ser vivo. Genética: Se aplica al eatudio de la herencia de los caracteres biolégicos. Taxonomia: Agrupa y clasifica a los seres vivos segiin sus afinidades naturales de constitucién. Paleontologia: Estudia los restos de organismos preexistentes. ‘Morfologia: Observa la forma de los organismos e interpreta sus diversas partes constituyentes, Ecologia: Precisa las relaciones de los organismos con el medio en que viven. El conjunto de dates suministrados por estas diferentes facetas de la Biolo- gia, proporciona una visién del organismo viviente como un todo, que en el estado actual de nuestros conocimientos se pre- senta con una complejidad sorprendente, incluso dentro de los niveles mas sencillos de organizacién, La Biologia ha progresado lentamen- te, porque su avance esta condicionado por las téenicas ¢ instrumentos propor- cionados por las otras Ciencias de la Naturaleza, como son la Fisica y la Qui- mica. La aplicacién del microscopio al estudio de los seres vivos supuso un paso de gigante en el conocimiento de los or- ganismos, A partir del holandés Lecu- wenhock, en el siglo XVIII, empieza a saberse de las pequeiias estructuras vi- vientes, conocimiento que el microsco- pio compuesto perfecciona después y, con la aplicacién del microscopio elec- trénico de nuestros dias, se hace posible la observacién de estructuras finisimas, al conseguir aumentar 100.000 veces las particulas protoplasmiticas. Por otro lado el avance de la quimica permite el ané- lisis preciso de las sustancias que cons- tituyen la materia viva, y se puede pro- fundizar en la composicién de los cons- tituyentes protoplasmiticos y compren- der los fendmenos intimos que se desa- rrollan en la actividad celular. Elementos biogenésicos. — En un principio se creyé que los seres vivos esta- ban constituidos por una materia distin- ta de la del mundo mineral, pero, poco -a poco, Ia aplicacién de los métodos qui- micos de andlisis fue demostrando que los seres vivos estén compuestos por los mismos elementos quimicos que se en- cuentran en el mundo inorganico, po- niéndose ademas en evidencia el hecho sorprendente de que la extraordinaria cantidad de sustancias que constituyen la materia viva esté fundamentalmente formada por unos pocos elementos qui- micos, llamados elementos biogenéticos. De estos elementos, el Cine (Zn), Cobre (Cu), Hierro (Fe) y Mangancso (Mn) estan en los organismos en cantidades pequeiisi- mas, por lo que son Iamados oligoele- menios, mientras que el resto de los com- ponentes se aman elementos plasticos por formar la trama de la materia viva. Un hecho que llama Ia atencién es la posicién de estos elementos en la tabla periédica de Mendeleieff. Primeramente vemos que los mis abundantes, el Oxi- geno (0), Carbone (C), Hidrégeno (H). Nitrégeno (N), son de peso atémico bajo, situados en el 1° y 20 periodos de la tabla: o sea, que la materia viva esta formada por elementos ligeros. Otro ca- rdcter importante es la posicién central del carbono y nitrégeno, constituyentes fundamentales del protoplasma, Gracias @ esta posicién pueden combinarse con. clementos con cargas positivas, como el hidrégeno, y con elementos oon cargas negativas, como el oxigeno, Por otro lado, el carbono y el nitrégeno es posible que se unan entre si, estableciendo enlaces -C-N-, y, ademas, el earbono se combina Atlas de BIOLOGIA see POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS A 1 QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE ELEMENTOS BIOGENESICOS Anton] van Leeuwenhoek [1632-1723] es el primero que utiliza ef microscopic simple para el estudio de lo que él Hamé “animaleulos”. Con ol microscapia compuesto se obtienen aumentos de 2.300 didmetras, haciendo posible el estudio de los constituyentes celulares. @c Gn Go @r osu 6... ee. ois Nate iz El microscopic alae: mite aumentar 100.000 veces En esto tabla de Mendoleielf puede apreciarse 10 escoia la imagen del objeto, pudién- proporcién de los elementos biogenésicos en relacién dose estudiar los estructuros €1 nUmera de elementos quimicos existentes. mas finas del protoplasma, consigo mismo, propiedades ésias que constituyen la base de la formacién de complejisimas sustancias orgdnieas, co: paces alrededor de los micleos -C-C- base del edificio viviente. Se ha de hacer obsenvar qhe'el Silitio (GNA tuado en la misma columna que el Car- bono, pero con mayor peso atémico, no participa en Ia formacién de estructuras vivas, pero en cambio es el fundamento del mundo mineral. El Fésforo (P), situado en la misma columna que el Nitrégeno (N), se com- porta de manera distinta al tener mayor peso atémico, y siempre esté combinado con el oxigeno (0). Es de gran impor- tancia en la eaptacién de energia por la célula, El Azufre (S) y el Oxigeno tienen como funcién primordial formar puentes le unién entre las moléculas para cons- tituir armazones mas complejos. Los cle- mentos alealinos, Sodio Na) y y Potato (RK), y alcalinotérreos, Magnesio (Mg) y cio (Ca), junto con el Cloro (Cl), pe nen en fenémenos de hidratacién de las estructuras vivientes por su capacidad de dar iones. El Hidrégeno (H) tiene gran importancia por su poder de eombina- cidn con otros elementos y por interv nir en fenémenos respiratorios, Final- mente, el Cobre, Cine, Hierro y Manga- neso son de importancia para la realiza- cién de ciertas funciones de los seres vivos, entre ellas la respiracién. COMPOSICION QUIMICA DE LOS SERES VIVOS Principios inmediatos. — Si se ca- lienta carne o bien hojas en un tubo de en- sayo, se observa como en las paredes del mismo se deposita una ligera capa de agua, indicando su presencia en la mate- ria viva, Si se continia calentando, que- da finalmente un iduo de cenizas com- puesto por sales minerales, ‘De la materia viviente puede separar- se por procedimientos sencillos, pura- mente fisicos, como la filtracién, disolu- cién y precipitaci6n, un conjunto de sustancias Hamadas principios inme- diatos, tales como el agua, sales minera- les y sustancias organicas Ilamadas gli- cidos, Iipidos y prétidos, asf como vita- minas y hormonas, todas ellas constitu yentes del edificio viviente. Importancia del agua.— La propor- cién de agua es diversa en los distintos organismos. Pilema eae es una medusa que tiene un 95,39 % de agua, mientras que-en‘el gratto de pobaile hay solamente un 16%. Dentro de un mismo organismo se observa que los tejidos poseen més agua a medida que aumenta su actividad fi logica. Los misculos del cuerpo humano tienen un 74% y, cosa sorprendente, la sustancia gris del cerebro, centro de la sensibilidad y de la inteligencia, esté for- mada por un 85% de agua. La funcién del agua es diversa: 1.° es el medio de transporte de las sustancias que entran y salen de los seres vivos, en la cual tienen que estar disueltas: 2,° confiere estructura y rigidez a los teji- dos, haciéndolos plastieos; 3.° es la sus- tancia que necesita més calor para aumen- tar su temperatura en un grado por cm? {calor especifico). por lo que permite macenar calor y amortiguar asf los ea bios bruscos de temperatura, tan noci- vos para los organismos. Importancia de las s minera- les— Ademds del agua se ponen en evidencia en los organismos las sales minerales, constituidas por Cloruros (C1), Fosfates (PO,), Carbonatos (CO,), Bi- carbonatos (CO,H) y Sulfatos (SO,) de Sodio, Potasio, Calcio y Magnesio_princi- palmente. La cantidad de dichas sales es baja en los organismos, aproximadamente un 4,3% en las células animales y un 2,5% en las vegetales, pero su importancia es extraordinaria, ya que: 1.° algunas pro- teinas sélo son solubles en disoluciones de sales; 2.° regulan la acidez y conte- nido en agua de los humores orgénicos. y 3° constituyen formaciones esqueléti- cas (huesos y eaparazones). Combinaciones del carbono.— Cada fitomo de carbono tiene la capacidad de unirse con cuatro dtomos de hidrégeno. El carbono puede sustituir en un extre- mo de una cadena carbonosa di idrd- genos por un oxigeno, dando lugar a una sustancia Hamada aldehido, mientras que si la sustitucién ha tenido lugar en un carbono interior de la cadena, entonces el cuerpo resultante es una cefona, Si el hidrégeno se sustituye por un radical —NH,, el cuerpo es una amina, Una cadena carbonosa constituye un dcido organico cuando tiene la funcién carboxilo —COOK, y si sustituye un hidrogeno por un radical —OH, el cuerpo resultante Atlas de BIOLOGIA ‘Swe _POR A. .DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS A ~ QUIMI RIA VIVIENTE. oe ICA DE LA MATERIA VI ea lo mararia, vive hay tidad de oguo. Algunas combinaciones de carbone y nitrégenc. t serd un alcohal monovalente, Haméndose alcohol polivalente si la sustitucién ha tenido lugar en varios hidrégenos, Estas son las funciones quimicas mas frecuentes on Ia materia orgdnica. Glécidos.— Se incluyen en ots eae. los axicares y las sustancias derivadas de ellos. Los aztcares fundamentales o més sencillos son las osas, a monosacdridos, constituidas por una cadena de étomos de carbono, cuyo ndmero determina el nombre del aziecar. Si hay cinco dtomos de carbono, la osa se Hama pentosa, y si tiene seis, hexosa. Las hexosas son las més importantes y frecuentes. Desde el junto de vista quimico, las osas son alde- idos 0 eetonas de alcoholes polivalentes. Entre las hexosas esti Ja glucosa, o azicar de uva, y la fructosa, presente junto con la anterior en la miel y muchos fratos, Monosacdridos u osas. — Las hexo- sas son las mds importantes. Todas tienen Ja misma formula empirica, C,H,,0,, y la diferencia entre ellas consiste en que ten- gan un grupo aldehido o cetona y en la posicién de los aleoholes, a ambos lad de los carbonos centrales. Son sustancia: de sabor dulce, solubles en agua y crista- lizables, no pudiéndose desdoblar por hidrélisis en sustancias mds sencillas. Estructura ciclica de los monosacé- ridos. — El grupo aldehido de los mo- nosacdridos pucde hidratarse, reempla- zando un oxigeno por dos radicales —OH y constituyéndose un ciclo con puente de oxigeno entre el primer carbono y el quinto (anillo hexagonal del pirano), 0 entre el primer carbono y el cuarto (anillo pentagonal del furano). Hay dos glucofu- ranosas y dos glucopiranosas, llamadas = y &, segtin la posicién en cl espacio del hidedgeno y grupo —OH del primer eat- 0. Disacdridos o diholésidos.—Dos mo- nosacaridos pueden reaccionar entre si, con separacin de una molécula de agua, formando un disacéride. La reaccién versa se consigue por medio de fermentos, ‘obteniéndose las hexosas de constitucién, fenémeno Iamado hidrélisis, Entre los disacdridos més importantes estén la sa- earosa, lactosa, maltosa y celobiosa, todas derivadas de hexosas y por tanto de for- mula empirica comin CH,,0,,. Son dulces, cristalizables y solubies en agua. Sacarosa,— Es el azicar de caha o de remolacha, originada por la unién de una molécula de glacosa y otra de fruc- tosa. Lactosa, —Es el azticar presente en la leche y que le da su sabor dulzaino, Se compone de una molécula de glucosa y otra de galactosa, La maltosa y la celobiosa. —No se encuentran libres en la naturaleza, sino que son productos de hidrdlisis del almi- dén, la primera, y de la celulosa, la se- gunda, La maltosa esta formada por la unién de dos moléculas de a-glucosa, mientras que en Ia celobiosa la glicosa es B. Polisacéridos o poiholésidos.—Estos ghicidos componen un eonjunto de sus- tancias con propiedades fisicas que, en conjunto, los diferencian bien de los azti- cares. Son insfpidos, insolubles en agua y no cristalizan, Entre los més importan- tes estiin el almidén, gluedgeno y celulosa, todos ellos de férmula general (C,H,,0,). Almidén, —Sustancia que se forma en los vegetales, consecuencia de Ia foto- sintesis. En frfo es insoluble en agua, y en caliente produce un liquido opales- cente, el engrudo de almidén. Con el yodo da un color azul caracteristico. Se en- cuentra como reserva en las patatas, se- millas, frutos, etc. Esta constituido por la polimerizacion de moléculas de a-glu- cosa. Por hidrélisis parcial del almidén se obtienen dextrinas, conjunto de sus- taneias que, con el agua de yodo, dan coloraciones variables del violeta al rojo. El almidén se presenta formando los granos de almidén, tan tipicos de. los vegetales, Glucégeno. — Es la sustancia de re= serva animal. Se encuentra en el higado y en los miisculos para ser utilizada en el momento necesario, Por hidrélisis total proporciona glucosa. Da un color pardo rojizo con el yodo, Su moléeula estd mis ramificada que la del almidén. lose. —Es la sustancin esquelé- tica de los vegetales, constituyendo gran parte de las membranas de sus células. El algodén es celulosa casi pura. Su molé- cula tiene constitucién lineal y por hidré- lisis da celobiosa y, finalmente, -glueasa. La unidad estructural de Ia celulosa es Ja celobiosa. Polisacdridos heterésidos. — Fastos glicidos se caracterizan porque dan por Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE GLUCIDOS Oe or 3 » oe. SSF “ 5B La celobiosa es un disacérido obtenido por hidrélisis de la celulosa, 5 Lo estructura molecular de! glucdgeno es parecida a la del almidén, pero con cadenas muy ramificadas. Estructura molecular de la celulosa. hidrélisis azticares y otras sustancias no glucidicas. Entre i. més interesantes estan la quitina y la pectina, por sus pro- piedades estructurales; la primera forma iclesqueleto de los Artrépodos y la pectina ‘forma parte de las membranas vegetales. Lipidos. — Se-incluyen en este grupo un conjunte de sustancias que tienen como cardcter comin el ser insolubles en agua y disolverse en los lamados di- solventes orgdnicos (éter, tetracloruro de carbono, benceno, alcohol, etc.). Es tipico en ellas la presencia de dcidos grasos, o sea, cadenas de cuatro o mis dtomos de earbonos con la funcién dcida —COOH que se combina con sustancias alcohéli- cas (con grupos —OH) dando cuerpos Hamados quimicamente ésteres. Dentro de los Lipidos podemos distinguir los lipidos simples, que son los ésteres de dcidos grasos y alecholes, y los lipoides, © lipidos complejos, que comprenden los ésteres de dicidos grasos con alcoholes y otras sustancias, Lipides simples. — Entre ellos estan las grasas, que quimicamente son ésteres de fcidos grasos con Ia glicerina, Com- prenden el grupo de sustancias vulgar- mente Ilamadas aceites, mantecas y se- bos. Segiin los dcidos grasos que participan en la esterificacién, las grasas resultantes son la oleina, liquida a la temperatura ambiente, la palmitina, blanda, y la es- tearina, sélida. Las grasas naturales estén constituidas por una mezcla de estas tres, en gran parte dependiendo el estado fisico de In proporeién de ellas, Los éeidos grasos pueden separarse de la glicerina en uh proceso Mamado saponificacién, reaccién inversa a la esterificacion y que se realiza en el intestino durante la di- gestion, Son sustancias de reserva. Lipoides. — Constituyen un grupo de sustancias quimicamente heterogéncas, pero con las propiedades fisicas tipicas de los lipidos, tales como su insolubilidad en agua y ser solubles en los disolventes lipidicos. Entre ellas son especialmente importantes los fosfolipides como la le citing, las esterinas como la colesterina, y los carotinoides, representados por la carotina y xantofila de los vegetales. Prétidos. — En este grupo se reine un conjunto de sustancias nitrogenadas que son los componentes fundamentales de la materia viviente, de la que forman el 50% del peso seco. En ellas hay siex re C, 0, H, N, y ademas, generalmente, g y¥ P, junto a otros elementos. Un repre- sentante tipico es la albtimina de la clara del huevo, Hidrolizando los prétidos por medio de ebullicién con ilcalis se obtiencn unas sustancias simples Mamadas ami- nodcidos. Segin el modo de presentarse, los prétidos se clasifican en: 1.9 Aminodcidos, sustancias sencillas no desdoblables por hidrélisis. 2.° Pép- tidos, sustancias que se forman a partir de la hidrélisis parcial de protefnas. 3.9 Proteinas, conjunto de sustancias que por hidrdlisis total dan sélo aminoacidos,- 4.° Proteidos, o proteinas conjugadas, que por hidrélisis se descomponen, da aminodcidos mas otras sustancias que lo son, Hamadas grupos prostéticos. Aminodcidos.—Son las piedras angu- lares del edificio proteice y estan consti- tuidos por deidos organicos que han sus- tituido un hidrégeno por un radical amino —NH, en el carbono contiguo al Acido, formandose un 2-aminoicido. Son cuerpos sélidos, incoloros y cristalizables, generalmente solubles en agua, debido a la presencia de los radicales’ carboxilo (—COOH) y amine (—NH,). Péptidos. — Dos moléculas de amino- Gcidos pueden combinarse entre si con separacién de una molécula de agua. formando un dipéptide. El dipéptido, a su vez, puede combinarse con otro amino- Acido con separacién de otra molécula de agua, dando un tripéptide. Ta cadena es posible alargarla por adicién de nuevas moléculas de aminodcidos, siempre con separacién de agua. Proteinas.— La combinacién de dife- rentes polipéptidos da lugar a cuerpos macromoleculares Hamados protetnas. Su peso molecular es muy elevado, del orden de 38.000 para la albimina del huevo. Con el agua dan disoluciones coloidales, de caracteristico aspecto opalescente. Se coagulan por el calor y por los acidos. Entre las proteinas més notables estan las protaminas, histonas, escleroproteinas, albiiminas y globulinas. Protaminas.— Son proteinas de peso molecular bajo (2.000 a 4.000) acter basico. Se combinan con los deidos nu- cleicos, dando los nucleoproteidos; tan sdlo se encuentran en el nicléo celular. Allas de BIOLOGIA A POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 4 QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE um UPIDOS Y PROTIDOS $6 $509. 5. >° » dt 5 “Fey ees 4 a 3 oat e¢ $¢ bs “4 ‘é a 20, oe, 9 ose, oda® a z Molécula de lecitina en fone de tenedor. > Le corotina es lipéfile. > : * ie _ soma “e 4 pice! ‘ OY ds ts Colesteral, alechol monovalente. q 2 NK os ey Glicocota Se pt ‘S—n4> »9 a ' aa) e sy oe. Pw eo: ge Send © Seee—ce A je ‘e < 4 @ ey Ou. Grupo hemo de la hemoglobina. ey 2 2 0@e~ % 00 oe —2ee Las cadenas proteicas estén plegados, como la queratina del pel é o—» 4 &_ Clorofilo b: ex H@~ un aldehido ¢ de la anterior. bi profopicema’esté consijiulde'par cadens prolslzon, que establecen enlaces labiles entre si. Las histonas. — Tienen mayor peso molecular que las anteriores y también se hailan en el niicleo celular combinadas con los dcidos nucleicos, siendo asimismo solu- bles en agua e incoagulables por el calor. Escleroproteinas.— Se encuentran en los tejidos esqueléticos animales, Entre ellas estan las coldgenas, presentes en el hueso, cartilago y en el tejido conjunti- vo. Las queratinas se hallan en los pelos plumas y ufas, a los que dan su resisten- cia, Albéminas. — Son proteinas tipicas. Coagulan por ¢l calor y son solubles en agua destilada y en soluciones salinas. Entre ellas la ovoalbtimina de la clara del huevo, In seroalbimina del suero sanguine y la lactoalbiimina de la leche. 5 < Globulinas. — También coagulan por elealory, aunque no solubles en agua pura, lo son en las soluciones salinas. Van aso- ciadas a las albtiminas: ovoglobulina, lac- toglobulina, seroglobulina y fibrindgeno del plasma sanguinco. Proteidos. — En su constitucién en- tran proteinas y sustancias no proteicas, formando los grupos prostéticos, Entre ellos estan los nucleoproteidos, presentes en el nicleo celular y constituidos por una protamina o histona combinads cort’ los ficidos' nucleicos, que representan. el grupo prostético. Otro proteido muy importante es la hemoglobina, pigmento que da el color rojo a la sangre y que esta formada por una historia, la globina, y un grupo prostético, cl hem, con un &tomo de hierro. Afin a ella es la clorofila, pigmento que da el color verde a los ve- getales, con magnesio en vex de hierro en el grupo prostético. La clorofila tiene un radical —CH, lateral, que, sustituido por un radical aldehido —CHO, da lugar a la clorofila 6, Ambas clorofilas van aso- ciadas, Acidos nucleicos. — Constituyentes fundamentales de! micleo son los nucleo- proteidas, formados por la unién de pro- teinas (protaminas ¢ histonas) y un grupo prostético: los deidos nucleicos, Estos ficidos dan por hidrélisis dcido ortofosfé- rico, pentosa y una base nitrogenada, La unién, segén este mismo orden, propo: ciona un cnerpo Hamado mononuclestido; el enlace de varios nucleétidos constituye un polinucledtido y Estos, a su vex, ori- ginan los dcidos nucleicos. Las bases ni- trogenadas de los dicidos nuckeicos son las bases piricas (adenina o guanina) 0 las bases pirimidicas (citosina o timina). La pentosa puede ser la ribosa o bien la a, que se diferencia de la anterior por tener un atomo menos de oxigeno. Segtin la presencia de una u otra hay dos clases de deidos: dcido desoxirri- bonucleico 0 ADN, constituyente funda- mental del nticleo, y dcido ribonucleico o ARN, abundante en el citoplasma y nucléolo, La molécula de ADN tiene una longitud de unos 5.0008 y un peso mole- cular del orden de un millon. Estructura molecular del ADN.— El bidlogo Watson y el fisico Crick han propuesto una imagen de la estructura molecular del ADN, en la que este dcido se compone de. dos cadenas de polinu- cleétidos arrolladas en espiral alrededor soxirribosa Heva una base piirica o piri- midica, que son las encargadas de man- tener unidas las dos cadenas por medio de enlaces hidrégeno que se forman entre Ins bases pirica-pirimidica, es decir, se relacionan la adenina con Ia timina (AT) y la guanina con Ia citosina (GC). Siendo asi que Ins parejas de bases que ancn las cadenas helicoidales se limitan a A-T y C-G, la secuencia de bases en una ca- dena determina la secuencia de la otra cadena; 0 sea que, si en una cadena hay A, en Ia otra ha de haber su complemen- taria T. Watson y Crick sugirieron que segén In secuencia de lax bases nitrogenadas en una cadena, el ADN, constituyente fun- damental de los cromosomas, llevaria una clase de informacién genética u otra. Duplicacién del ADN.— En cl mo- mento de la duplicacién genética del ADN, las eadenas se separan, actuando cada una de ellas como molde, sobre el que se forma Ia cadena complementaria; asf, Ia mofécula de ADN para duplicarse pas una cadena para cada mo- écula hija, las cuales serén un hibrido de una chdena materna antigua y de otra cadena recién sintetizada. Esta du- plicacién de la materia cromosémica es la que explicaria la trasmisién de los caracteres hereditarios, mientras que el mantenimiento de la secuencia de bases nitrogenadas aseguraria Ia cons- tancia de los mencionados caracteres. Attas de BIOLOGIA POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE ACIDOS NUCLEICOS o, sme © as art ee % 2 ees. s Me oe “oo \ oe ~ AL ©-@—o% « al: c “e Pee oi - a a oars Estructura molecular del ADN, oe \ segin Crick y Watson. > x Estructura de un tetranuclestido f° del dcido desoxirribonucleico. Duplicacién de la doble espiral ep thon ' i : : i Pay ANT ET Poa HT Ea En la duplicacién del ADN, cada cadena Modo de duplicacién del ADN, proporcionanda forma la complementaria, manteniéndore fa molécula madre una cadena para cada mo- ‘#1 enlace adenina-timina y citosina-guanina. Iécula hija. FENOMENOS CAUSADOS POR LAS MEMBRANAS El comportamiento celular no queda explicado suficientemente teniendo tan sélo en cuenta la composicién quimica del protoplasma, sino que también se han de tener presentes ciertos aspectos fisicos, como son el tamano de las molé- culas y las relaciones que pueden esta- blecerse entre ellas, asi como las propie- dades de las membranas celulares, El estudio de las propiedades fisicas del protoplasma, objeto de la hiofisica, cons- titaye una rama muy prometedora de la biologia, que arroja nuevas Iuces sobre el trasiego de sustancias por el organismo. Formacién de soluciones. — Si se toma un terrén de aztiear y se deja caer en el fondo de un vaso de agua, al cabo de un cierto tiempo toda el agua se habra vuelto azucarada, La clara de huevo mezclada también con agua da agua albuminosa, Kmpida y transparente. En ambos casos se obtiene un liquide que observado al microscopio se muestra homogéneo y atraviesa el papel de filtro junto con las particulas de azdcar y al- biimina: este liquide forma una salucién. El desplazamiento de particulas en el seno de un liquide sin ningiin obstéculo membrana que se interponga constituye el fendmeno Iamado difusién. El oxige- mo penetra en la sangre y el gas carbé- nico sale de ella por simple difusién, Es la diferencia de concentracién la que de- termina el sentido del desplazamiento que va del medio més concentrado al menos, El fenémeno de la difusién es el més sencillo que se da en los medios biolégicos. Didlisis. — Coléquense soluciones de azicar y de albtimina en sendos recipien- tes con dos aberturas opuestas y tapese la abertura inferior con una hoja de papel de celofin no barnizado. Introduciendo el recipiente con agua azucarada en una ‘vasija con agua pura, ésta se hace azu- carada al cabo de un cierto tiempo, lo que indica que la sacarosa ha atravesado la membrana de celofaén. Este fenémeno en virtud del cual el azicar atraviesa la membrana se Mama didlisis y las mem- branas que lo permiten son permeables, Metiendo también la solucién de albtimi- na en una vasija con agua pura se obser- va que la membrana no deja pasar las particulas de albimina, Las soluciones que presentan el fenémeno de la diélisis se Haman verdaderas, mientras que las que no lo muestran se denominan pseu- dosoluciones. Cristaloides y coloides. — Las sus- tancias que dan soluciones yerdaderas, como el amicar, forman cristales por evaporacién del agua; de aqui el nombre de eristaloides con el que se las designa; en cambio, Ia solucién de albimina, al evaporarse el agua, se convierte en una masa pegajosa de aspecto parecido a la cola; de aqui el nombre de coloides que tienen estas sustancias, Hamdndose a la solucién coloidal. Osmosis.—El comportamiento de las soluciones frente a las membranas de- pende del tamafo de sus particulas en relacién con el tamafo de los poros de la membrana. En los casos ya vistos al explicar la diflisis, la membrana tiene poros de una magnited tal que consien- ten el paso a las particulas de azticar, pero no a las de albiimina. En una mem- brana de poros tan finos que no permitan pasar cl cuerpo disuclto, pero si a las moléculas de agua, como ocurre con la vejiga de cerdo, sélo habré trasiego de agua a través de ella; éste es el fendmeno Hamado ésmosis y la membrana que lo presenta es semipermeable, Los fenémenos osméticos tienen gran importancia en los liquidos hiolégicos. Introduciendo unas gotas de sangre en una solucién de cloruro sédico al 5 "/o, los glébulos rojos estallan por penetracién de agua por endésmosis, ya que dicha solucién salina es hipoté- nica con el plasma del glébulo rojo. Soles y geles. — El estado coloidal puede presentar aspectos distintos. Si se diluye gelatina en agua y se calienta se obtiene una solucién liquida llamada sol. Si se deja enfriar, la masa adquiere un aspecto sélido Mamado gel, que vuelve al estado fluido de sol por calentamiento; sol y gel son dos estados reversibles de la solucién coloidal. Hay casos en que el gel no vuelve al estado de sol; se llama entonces codgulo, como sucede con la clara de huevo hervida que se transforma en gel irreversible. El gel reversible con. el estado de sol se designa con el nom- bre de coacervada. El protoplasma esta constituido por grandes moléculas de materiales protei- cos bajo el estado de gel coloidal, el cual es reversible con el estado de sol. Altas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS PROPIEDADES FISICAS DEL PROTOPLASMA DIFUSION Y OSMOSIS. SOLES Y GELES la didlisis es posible porque las particulas Sinweltas ton, més pe Weflas que los peros de la membrana. Por difusién, las particulas ocupan Las membranas per- todo el volumen liqui wide. meables dejan pesar - cl cuerpo disvelte. La membrana semi- permeable s6lo de. ia pasar el agua. Las particulos de mina no pueden vesar los poros. Lo.albdmina forma una la presién osmética pseudosolucién con el hace que subs el nivel agua. del agua en la solueién. Codgulo Solucién coloidel Coacervato LA CELULA Céjase una hoja de musgo o bien un ento de muda de rana y obsér- vese al microscopio. Se vera en seguida que estén compuestos por celdillas poli- gonales o redondeadas que constituyen un mosaico. Estas unidades forman los seres vivos y reciben el nombre de eélulas. Fue Robert Hooke quien introdujo este término en su Micrographia, publi- cada en Londres en 1665, donde descri- be una seccién fina de corcho en la que ve una serie de poros o celdillas (células). Morfologia celular. — La forma y tamaiio de las células cs variable segdn las funciones que han de realizar. El tamajio oscila entre 8, para las células sanguineas, hasta Im. para ciertas célu- las nerviosas, aunque el tamaiio corriente es de unas 50u, pudiéndose decir de un modo general que las células vegetales son mayores que las animales. Nécleo.— El contenido celular recibe cl nombre de protoplasma, En esta masa protoplasmatica hay una esfera central © micleo en cuyo interior se distinguen uno o varios corptisculos Hamados nu- dléolos, En ciertos momentos de la vida celular, el contenido nuclear se resuelve en cortos filamentos Hamados cromoso- mas, Citoplasma y érganos citoplasmati- cos.— El resto del protoplasma sin el ni cleo recibe el nombre de citoplasma. Tiene aspecto hialino, y en él se reconocen diversos érganos, entre los cuales destaca cerca del micleo, en la célula animal y en las células vegetales de organismos inferiores, el centrosama, en cl que se observan tres partes: un granulo centriole, una masa esférica hi: o centrosfera y unos filamentos radiales que constituyen el dsier, originados en el momento de la divisién celular. Condrioma y plastos. — Otros or- ganulos importantes son los condriosomas, diseminados en gran nimero por el cito- plasma, y cuyo conjumto constituye el condrioma. Organos caracteristicos de la célula vegetal, con excepcién de las bac- terias y cianoficeas, son los plastos, que pueden tener varias funciones. Hay plas- tos que almacenan almidén y se Haman amiloplastos, mientras que otros, los cro- moplastos, tienen pigmentos, reconocién- dose entre ellos los cloroplastos, de color verde por poscer clorofila, Los cloroplas- tos suclen tener, ademds de Ia clorofila, un pigmento anaranjado o carotina, y otro amarillo o xantofila, que es el que da el color amarillento a las hojas de los arboles en otoie. Muchas flores y frutos, como el girasol, el tomate, el pimiento, eteétera, deben sus colores a los cromo- plastos. Aparato de Golgi. — Es un érgano bien diferenciado en la célula animal, situado en las proximidades del niicleo, de figura variable, desde tomar una for- ma espiral hasta adoptar el aspecto de casquete. Citoplasma fundamental. — Esta constituido por la masa citoplasmitica ue incluye a los Grganos anteriormente iaegeiig: Orica die cearisenna Aire sas, como la formacién de miofibrillas cn la célula muscular, de neurofibrillas en la neurona, y, también puede originar ci- lios y flagelos para la locomocién de la célula. Membranas. — El! protoplasma esta separado del medio ambiente por una membrana citoplasmiitica activa, que no es mds que una diferenciacién del citoplas- ma, A veces esta membrana segrega una membrana celular, de funcién inerte, es- quelética, y que en los vegetales esta compuesta tipicamente de celulosa, Paraplasma.—Ademis de los érganos celulares que acabamos de considerar se han de tener en cuenta en el protoplasma unas sustancias inertes, formadas por el propio protoplasma durante su activi- dad, y que se acumulan en cavidades Mamadas vacuolas 0 bien en los condrio- somas y plastos; tienen forma de cris- tales y granos de secrecién, constituyen- do el paraplasma. En los vegetales, el contenido vacuolar es una disolucién acuosa, como en el caso de Ia sacarosa de la ‘remolacha, mientras que en los animales su contenido es lipidico, como la grasa del tejido adiposo, Allas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Los virus no tienen estructura celular. Las rickettsias son seres intermedios entre los virus y las bacterias, ESTRUCTURA DE LOS ORGANOS CITOPLASMATICOS El condrioma. — Con el microseopio de contraste de fase aparece el condrio- ma bajo Ia conformacién de corpiisealos denominados mitocendrias, o bien, de forma alargada, llamandose entonces con- driocontes. Con el microscopio electré- nico las mitocondrias se ven como esfe- ras o elipsoides limitados por una mem- brana doble, cuya capa interna parece presentar tabiques que dividen el interior en una serie de compartimientos. Esta estructura es tipica de los elementos del condrioma, El condrioma es un aparato secretor, que clabora gotas de grasa y tiene un papel muy importante en la res- piracién celular, Los condriosomas se for- man por divisién de otros condriosomas precedentes. Plastos. — Son de interés los lewco plastos, que actéan a menudo como alma- cén de almidén (amiloplasios), de aceite (dlainplatos), 0 de. proteinae (cleurona- plastos). Los cromoplastos mas importan- tes son los cloroplastos, que elaboran clo- rofila y estan relacionados con la foto- sintesis. En las cianoficeas y en algunas bacterias aparecen los pigmentos fotosin- tetizadores dispersos en el citoplasma y bajo la forma de grénulos o vacuolas. llamandose cromatd/ El cloroplasto tipico es un cuerpo ovoide limitado por una doble membrana que encierra una matriz homogénea de- nominada estroma, en la que hay unos grénulos, Vistos con el microscopic elec- trénieo, los grénulos se ven poseyendo estruetura laminar y estén coneetados entre sf por medio de membranas de doble pared. Los plastos se forman por divisién de otros preexistentes. Al con- janto de plastos se le da el nombre de ‘plastidoma. Aparato de Golgl.— Esté consti- taide por un sistema de conducts on forma de red compleja e irregular que ro- dea al micleo, o bien por elementos sey rados a modo de escamas 0 Bestonaee' = mados dictiosomas, El aparato de Golgi, de aspecto reticular, es tipico de Ia célula animal, ae Se ja forma difusa se resenta en la célula vegetal, aunque también se muestran los ilatsecinas las células animaies. Este aparato se tifie selectivamente con el deido ésmieo, El mi- croscopio electrénico pone en evidencia que cl aparato de Golgi esta eortalee por un sistema de vesiculas de tam: diversos y por un conjunto de niemdnauas dispuestas en series paralelas. Las vesicu- lus parecen formarse por hinchazén de las laminas al aumentar el contenido entre ellas, originéndose continuamente y de- sapareciendo en el citoplasma, El aparato de Golgi es. pues, un érgano de intensa actividad secretora, Reticulo endoplasmico y riboso- mas. — En casi todas las células el cito- plasma esti recorrido por un sistema de membranas dispuestas en las tres dimen- siones del espacio, y que limitan unos tu- bos o vesiculas. Este sistema en forma de red recibe el nombre de retfeulo endoplds- mico, Dichas membranas tienen en su cara externa unos grinulos, descritos por Pa- Inde en 1955 y Hamados ribosomas, de un tamaiio de 100A. El nombre de ribo- somas alude a su alto contenido en Acido ribonueleico (ARN), y son claboradores de protefnas. Los ribosomas pueden estar también dispersos en el citoplasma, Pro- bablemente el nucleolo interviene en la formacién del reticulo endoplésmico. Los ribosomas estan constituidos por ARN y proteinas. No puede confundirse el reticulo en- doplismico con Jos dictiosomas, ya que éstos no llevan grénulos asociados a su membrana (ribosomas), y ademas son espeefficios para la reduccién del tetroxi- do de osmio. Centrosoma.— Se ha visto que el centriolo de los espermatozoides ciliados vegetales puede transformarse en grinu- los basales de los cilios, mostrindose, en- tonces, como érgano locomotor. Por esto, el hecho de que las Fanerdgamas earezean de cilios en sus espermatozoides, explicaria la ausencia de centrosomas. El microseopio electrénico da a conocer que los flagelos estén constituidos por un cilindro que tiene en su periferia 9 pares de fibras longitudinales y un par de fibras en el centro, mientras que en In base del fla- gelo este cilindro carece de fibras cen- trales, siendo Ia estructura del centriolo la misma que la de la base del flagelo. El centrosama se presenta, pues, como induetor de la formacién de cilios y fla- gelos para la locomocién, aparte in tar también la formacién del aparato fi- brilar para el desplazamiento de los ero- mosomas en Ia mitosis. Attas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Corte de une mitecondria para mostrar los tabiques internos, Aparato de Golgi en una célula del ganglic espinel del caballo. ANadatacha se representan unos perforadas e incompletos. Ala iza molecular de los tabiques de la somas en una lula, Aspecto de un dictiosoma en la espermétida de caracol, visto con el microscopic electronica. Clarsplanioxaiedy: Grénulos de cloroplastes de Disposicién de las Estructura submi perfil, mostranda los ‘espinaca vistos ¢on el mi- copos lipidicas y croscépica de una Grénulos estriodos. croscopio electrénico, roteicas en los capo lipidica de granules. un granulo. =e yg cities — = Centrosoma de leuco- Form de grénulos basoles Centrosfera can dos Cito de sclomondra, de cilios en e! espermatozoide centrioles. de Equisetum arvense leticulo éndoplésniice. Ribosomas (Fr) sol Reteulossndopt si endoplasmico (e! El nucleelo originaria ol reticulo endoplasmice (r). CROMOSOMAS Y MEMBRANAS Estructura de un cromosoma. — Si examinamos un niicleo celular teflido de- hidamente, veremos unos filamentos Ila- jos cromosomas en su interior. Si se tifie un cromosoma, se observa que esta constituido por una masa o matriz en cuyo centro hay un filamento muy colo- reable Hamado cromonema, que puede contener unos grénulos denominados cromémeros. El cromonema suele estar arrollado en espiral, siendo los croméme- ros zonas del cromonema en que el arro- Hamiento es mayor. Es en la interfase, 0 fase de nticleo en reposo, cuando la d pirilizacién es total; de aqui lo dificil de observar los cromosomas como unidades independientes en un nicleo en reposo. En los espermatozoides del caracol (He- lix), se presentan los cromosomas desen- rolladas y sin cromémeros, El cromonema puede ser doble, encontrindose entonces Jos dos filamentos unidos entre sf por el centrémero, Los cromosomas se hallan recorridos en toda su longitud por unas franjas transversales que delimitan zonas de topo- graffa determinada y perfectamente re- conocibles, En los cromosomas gigantes de la Drosophila, la mosca del vinagre, estas bandas estan bien estudiadas, exis- tiendo incluso mapas cromosémicos. Los cromosomas de los Dipteros pueden al- canzar 0,2 mm. de longitud, y estén for- mados por la unién de cromosomas sim- ples en niimero de 2.000 a 4.000, ‘Cromosomas humanos.— La forma yel mimero de los cromosomas son cons- tantes en cada especie. El hombre tiene 46 cromosomas, en los que también puc- de perfectamente observarse la espirali- zacién ya conocida en otros cromosomas, tanto vegetales como animales. Cada cromosoma humano contiene por térmi- no medio una cadena de ADN, de 2 cm. de longitud, formando, probablemente, una macromolécula que lleva Ja infor- macién genética a todo lo largo de ella. Los genes. — Siguiendo Ja longitud de los cromosomas se han ido detectan- do éandas, a cuyo cargo corre la manifes- tacién de los caracteres biolégi Asi, por ejemplo, el color de los ojos de la Drosophila depende de una banda de- terminada, A este factor se le conoce con el nombre de gen, Desde cl punto de vista quimico, los genes estan constitui- dos por Acido desoxirribonucleico, ADN, y son los portadores de los caracteres hereditarios. “Puffs y genes. — A lo largo de los cromosomas gigantes y al nivel de las bandas, hay unos abultamientos designa- dos como «puffs» por los autores de len- gua inglesa, y que se ha demostrado re- presentan lugares de sintesis de ARN {acide ribonueleico). El mayor 0 menor desarrollo de estos abultamientos deter- mina la mayor o menor actividad sinte- tizadora de los genes localizados en ellos, por lo que representan un material épti- mo para el estudio de la aecién genética. EI ndcleo de las bacterias.— A par- tir del afio 1946, en que J. Lederberg y E. L. Tatum comprobaron el aparea- miento y recombinacién del material ge- nético en Ia bacteria Escherichia coli, se ha estudiado con insistencia el conte- nido del material genético. El amicleo» bacteriano portador de material genético no se encuentra diferenciado en cromo- somas, sino que, al igual que los virus, esté formado por una gran molécula de ADN. En la micrografia electrénica ad- junta puede apreciarse una parte del ADN de una bacteria, formando un fila- mento unico de desoxirribonucleoprotei- na. Este filamento es comparable a un ctomosoma tinico de una longitud de 1 mm. que.tendria la bacteria, El peso molecular del ADN bacteriano esté alre- dedor de 2.000 millones. Membrana nuclear. — El microsco- pio electrénico ha puesto de manifiesto que el nicleo se halla envuclto por una membrana de doble pared, la cual pre- senta orificios de trecho en trecho por los que-el contenido nuclear y el citoplas- méatico s¢ ponen ¢n contacto. Membrana plasmética.— El conte- nido celular se encuentra separado del medio ambiente por una membrana plas- miitica. Debajo de ella hay estructuras que en conjunto constituyen una corteza, Esta corteza se ha mostrado en los évulos fecundados de Equinodermos, Insectos, Moluscos y Anfibios, como portadora de la informacién necesaria para la forma- cién del embri6n. En el protozoo Stentor, V. Tartar mostré, en 1961, el papel im- portante que desempefia la corteza en la regulacién de la alineacién, y también en la orientacién, de los cilios. Atlas de BIOLOGIA _POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS MORFOLOGIA Y ESTRUCTURA DE LA CELULA CROMOSOMAS Y MEMBRANAS Cromssoma giganie de Drosophila. Se ponen de manifieste les bandes que lo constituyen. ‘A, exquema de un cromosoma, segin P. Grassé. B; cromosoma en anafase, con dos cromone- mos. Cromosomas humanes. Se pusde apracior Base de la cabeza de un espermatozoide de caracal sv espirclizacién. (Foto cedida por lo thelix), mostrando Ia p! cia de los cromosomas, Koulischer, Bruxelas). segdn P. Grossé. Micrografia electronica que pone de man Membrana nuclear con perfo- nwelear de la bacteria M. lysodeileticus racionss, vista al microscopic slectrénico. Diet cle Inflvencia del ndcleo en el desarrollo dela forma en las algas Acetabularia mediterranea (A) y A. cremulota (8) injertadas reciprocamente. DIVISION CELULAR Saliendo en contra de las ideas que prevalecian en su tiempo sobre la for- macién de las células, las que se crefa podian originarse a partir de una mate- ria viviente amorfa, como. si fuera una cristalizacin, Virchow, en el siglo x1x, anuncia que toda célula procede de otra célula, «omnis cellula ¢ cellulas, con lo que se afirma la unidad reproductora y funcional de la misma. Se distinguen dos partes en la divi- sién celular: la division del miicleo o cariotomia, y la division del citoplasma o plasmotomia. Divisién del nGcleo por mitosis.— Uno de los primeros sintomas de que la cé- lula va a salir de su estado de reposo para imiciar la divisién es el aumento de vo- lumen del nticleo y la aparicién de fila- mentos en su masa; de aqui el nombre de mitosis (mitos = filamento) dado a esta clase de division. Para producirse se realizan cambios profundos que pueden estudiarse en cuatro fases; profase, me- tafase, anafase y telofase. Profase. — Los cromosomas se acor- tan y se hacen mis espesos, mostrandose al principio formando un_ovillo o espi- rema, en el que se diferencian los cromo- somas individualizades y coloreables. Al mismo tiempo desaparecen los nucléolos yy en el citoplasma, el centrosoma frac- ciona su centriolo en dos partes o di- plosoma. Estas dos partes se separan una de la otra por divisiones de la centros- fera, quedando un puente citoplasmitico entre ambos centriolos al que por su forma se le lama huso acromdtico, si- tudndose un centriolo en cada uno de sus extremos. La profase dura en el huevo de Drosophila 3 minutos, 36 segundos. Metafase. — Micntras se ha ido for- mando el huso acromitico, los cromoso- mas se han eseindido en dos mitades o cromdtidas, que por disolucién de la membrana nuclear quedan en suspen- sién en el citoplasma, colocindose en el plano ecuatorial del huso, dando lugar a Ja figura de una estrella, De aqui el nom- bre de estrella madre con que se designa este aspecto que adoptan. En este mo- mento puede contarse con ciertaefacilidad el ntimero de cromosomas propio de la especie. La metafase no dura mis que 30 segundos en el huevo de Drosophila, Anafase.— Las dos crométidas se separan arrastradas por los filamentos tractores del huso acromiitico y se diri- gen a los dos polos de la célula, conver- tidas ya en cromosomas hijos. En esta fase se acaba la divisién de cada cromo- soma en dos, Dura 1 minuto, 12 segundos en la Drosophila. Telofase.— Los cromosomas se reti- nen formando dos niicleas hijos y se hacen invisibles por un proceso inverso al de la profase. La telofase dura 54 se- gundos en el huevo de Drosophila, Amitosis.—Otra forma, aunque me- nos corriente, es la division directa del nicleo 0 amitosis. En ella el nucleo se divide por estrangulamiento. Divisién plasmatica— De un modo gencral, a la division del nucleo sigue la division del citoplasma, repartiéndose equitativamente entre las dos células hijas los elementos del aparato de Golgi y del condrioma. Podemos distinguir tres tipos en esta clase de divisién: bipart gemacién y division endégena. La biparticién es la forma tipica de la divisién celular, originando la célula madre dos células hijas’ iguales. La gemacién, freenente en las leva- duras y otros hongos, consiste en la apa- ricién sobre la célula madre de una o varias yemas que por estrangulamiento se separan después de haber recibido un nucleo. En la divisién endégena se realizan varias ‘isiones nucleares sucesivas, ca- da una de las cuales queda finalmente envuelta por una eantidad determinada de plasma, dando origen a cierto mimero de células hijas libres dentro del plasma de la célula madre, tal como sucede en Ja formacién de las esporas de los hongos ascomicetos, Parte del plasma de la célula madre no es utilizado y queda como cuerpo residual, siendo puestas en liber- tad las células hijas por ruptura de la membrana madre, Causas de la divisién celular, — La division del nicleo yo va necesariamente acompafiada de la divisién del citoplas- ma, como puede comprobarse en los plasmodios, masas protoplasmiticas cons- tituidas por numerosos micleos formados a partir de uno primitivo. La cariotomia y la plasmotomia son dos fenémenos independientes entre si, aunque con frecuencia superpuestos. Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS PROFASE METAFASE ANAFASE Nucleale Espira: Dado que las plontos fonerégamos carecen de centrosoma, el huso acromético se forma o partir de loggpsquetes polares del nucleo. — —- ® Division citoplasmatica por gemacién en las levaduras. ©-6-6 Divisién endégena can formacién de muchas células hijos dentro de lo membrana de lo madre, CULTIVO Y FORMA DE LAS BACTERIAS Las bacterias son seres micraseépicos pertenecientes al mundo vegetal, y for- man parte del grupo de las Esquizofitas. Su cuerpo esta tipicamente constituido por una sola célula carente de miicleo y de plastos, aunque todas tienen ecroma- tina y, algunas, pigmentos asimiladores. Forma y tamafio de las bacterias. — Se distinguen cuatro tipos de bacterias: redondeadas (cocos), alargadas (baeilos), ecurvadas (espirilos) y filamentosas. La forma de las bacterias no es cons- tante, sino que éstas adoptan aspectos varios segiin las condiciones ambientales, Las dimensiones oscilan entre amplios Kmites, Las parvobacter: producen la tos ferina, miden 3y. de largo por 0,5 de ancho, mientras que en las infusiones de hojas secas hay bacterias de 10u de largo por 1 de ancho, Reproduccién y forma de vida,—Las bacterias se reproducen por biparticién, Cuando las condiciones son buenas, al- gunas especies se dividen varias veres en una hora, de manera que en 24 horas un individuo puede producir varios mi- Hones de descendientes. También existe la reproduccién sexual. Cuando las condiciones son desfavo- rables, muchas bacterias forman esporas; agrupandose ¢l contenido plasmético en el centro o extremo de la célula y envol- viéndose en una membrana. Las bacte- rigs se encuentran diseminadas por toda Ja Tierra; las hay en el agua, en el suelo y en la atmésfera, Un grano de tierra de labor contiene muchos millones de bacterias. La amplia difu de las mis- mas se debe a su gran capacidad de resis- tencia, motivada en buena parte por las esporas, a su facilidad de multiplica- cién y a la diversidad del modo de nu- tricién. La temperatura de 20°C es la Gptima para la mayoria de las bacterias y, en general, a °C ya no se desarrollan. De agui la utilizacién del frigorifice para conservar los alimentos, Las que no for- man esporas mueren ya entre los 70°C y 90°C. Las que forman esporas resisten un calor hiimedo de 100° C, incluso la ebullicién durante varias horas. La re- sistencia al calor seco se puede elevar hasta 120°C, Nutricién de las bacterias. — La como las que. mayor parte de las bacterias toman di- rectamente materia orgénica para sinte- tizar su protoplasma; son las bacterias heterotrofas. Entre ellas podemos distin- guir las saprofitas, que se desarrollan sobre materia orgénica muerta, a la que descomponen, como el Bacillus putrificus, que produce la putrefaccién de los cada- veres. Las bacterias heterotrofas que viven sobre vegetales o animales se [aman pardsitas. A este grupo pertenecen las que son causantes de enfermedades tan peli- grosas como la difteria, el tétanos. la eieealesias la fiebre tifoidea y la sifilis, Un segundo grupo de bacterias estd constituido por aquellas que viven sobre la materia mineral, sintetizando sa pro- toplasma a partir de las sales inorgani- cas; son las hacterias autotrofas. La ener- gia necesaria para sintetizar los hidratos de carbono a partir del CO, la abtienen, ya oxidando substratos inorgénicos dive sos (bacterias quimiosintéticas), ya diree- tamente de la luz solar (bacterias fou sintéticas). Entre las bucterias quimio- sintéticas estén las nitrobacterias, muy difundidas en el suelo, que oxidan el amoniaco @ nitrito o éste a nitrato, con liberacién de energia, que es utilizada en la produccién de hidratos de catbono. La formacién de nitritos corre a cargo de las nitrosomonas, mientras que las nitre- bacterias convierten los nitritos en nit tos. El amonfaco prow posicién de las pro ‘orgénica producida por otras bacterias, Entre las bacterias fotosintéticas es- tan las rodobacterias, que tienen pigmen- tos asimiladores, como Ia bacterioclorofila, de color verde. Finalmente hay un grupo de bacte- rias que son capaces de asimilar el nitré- geno atmosférico, como las Rhizobium, mientras que el earbono lo han de tomar bajo la forma organica, comportindose, wes, como antotrofos para el nitrdgeno y heterotrofos para el carbono. Cultivo de bacterias. — Para estu- diar una especie bacteriana determinada se ha de aislar del medio en que se en- cuentra y cultivarla. El cultivo més ade- cuado es un medio sdlido, dentro de una edpsula de Petri, en cuya- superficie se siembran las bacterias con el asa de pl: tino. Uno de Jos medios de cultivo utili- zados para las bacterias heterotrofas lo constituye el caldo de carne en agar. Atkas de BIOLOGIA ze POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS D 1 BACTERIAS Y VIRUS Num CULTIVO Y FORMA DE LAS BACTERIAS ~ Diversos tipos de esporulacién en las bacterias. forma de sembrereacterias on una se aerane pr ane cbitenea a Eritrocitos humanos —Colonias de Corynebacterium diph rodecdos del Bacilivs —_feri@ cultivadas en ogor (a). En b onthrocis, productor membranas diftéricas socados d del carbunce. las vias respirotorios Bae* os te ; PPE Dipfococcus pneumonia, pro- __-Vibria comma, pro- Bacilos de la tuber. Clostridium fetoni, ductor dela pulmonio. Ena, ductor del edlera _culosis tefidos en —_productor del tera: estado normal;en b,atacado —_asiatice. rojo por el métoda nos, se encuentra en par'un sueto especifico. de Ziehl Necisen. el suelo % Toe Se & ™ : = sn Sporovibrio desulfuricans re: Spirilivm rubrum vive en Diversas especies de Rhizobium duce los sulfatos @ SH> las aguas en putrefaccién, asimilan el nitrageno atmasférica VIRUS En el afio 1892 descubrié Ywanowski que el jugo de las hojas de tabaco ata- eadas por la enfermedad Hamada een mosaico» conservaba sus propiedades in- fecciosas después de hacerlo pasar a tra- vés de un filtro de poros muy finos que no permitian el paso de las bacterias. A estos agentes invisibles al microscopio ordinario, que atraviesan los filtros cual Jo haria una sustancia quimica y son eapaces de producir enfermedades, se les eonsideré como venenos, dindoseles el nombre de virus. Todps son incapaces de multiplicarse, sino estén alojados en una célula viva. ‘Constitucién quimica de los virus. — Los virus estiin compuestos de una region central de dcido nucleico y de una envol- tura proteica, obteniéndose eristalizados. Los virus de los animales ticnen la region central de ADN y ARN; la de los virus de los vegetales es solamente de ARN. Para su estudio se han obtenido buenos resultados aplicando los rayos X y el mi- wcopio electrénico, sobre todo en el irus del mosaico del tabaco, VMT. Este tiene forma de bastén de 3.000 A de longitud y 170A de ancho, Su peso mo- lecular es de 45 millones y se compone de 95% de protefnas. y 5% de ARN, Sin embargo, este bastén esta hueco, con un conducto de 40 A de didmetro en su centro, presentando alrededor de dicho conducto una cadena de ARN arrollada en espiral y compuesta de unos 8.000 nu- clestidos. Lm cadena de ARN esta envuel- la por una formacién de moléculas de protefna, eada una de las cuales posee un peso molecular de 17.000. Morfologia y estructura de los vi- rus.— La aplicacién del microscopio elec- trénico al estudio de los virus probé, en un principio, que los virus de | tales tenfan, en general, forma by mientras que los virus de los ani aparecian redondeados. Utilizanda des- pués la técnica del sombreado metilico, Smith y Williams, en 1957, demostraron en un virus cristalizable de un insecto (Tipula paludosa), mosquito gigante de los prados, que dicho virus ofrecia un contorno hexagonal y que arrojaba som- bras punteadas correspondientes a un icosaedro. Ex la cae vex que quedé evidente In forma geométri ticulas de un virus. También, por la misma época, R. C. Valentine tifié el adenovirus —causante de infecciones res- piratorias febriles en el hombre —con acetato de uranilo, y de la misma manera se manifesté con contorno hexagonal. Crick y Watson, en 1956, ya habian expresado Ia idea de que la parte central de los virus, compuesta de dcido nucleico, tenia que estar rodeada por una envoltura proteica o edpsida, divida ésta, a su vez, en subunidades © capsémeros. En las re- producciones adjuntas del adenovirus puede apreciarse Ia regién central del virus, compuesta de ADN, y la cipsula proteica envolvente, formada de subuni- dades. Esta capa proteica es lu que actéa de antigeno, provocando la formacién de anticuerpos por el individuo infectado. Virus de vegetales. — Hay gran nimero de plantas vulnerables a la ac- cién de los virus, pero, cosa curiosa, las coutfcias -y laa plantas taletiores, como Ios lise got tesa laces syatooen areca nes a ellos, En general, un mismo virus puede infectar a varias especies vegetales. Uno de los sintomas que Haman mas Ja atencién es la alteracién del color de las flores. A veces esta mudanza afecta sélo a parte de la pigmentacién, obte- niéndose entonces un efecto multicolor, como ceurré en el pénsamiento y en la espuela de caballero cuando son atacados por el virus del mosaic del pepino. En otras ocasiones se producen tales deformaciones en las hojas que los agri- enltores creen que ‘los insectos las han comido, como sucede en el tomate ata- cado por el virus del mosaico del pepino. También tienden a formar anillos, como sucede ante un determinado virus del virésica se hace por inoculacién a plantas testigo, cuyas reaceiones motivadas por ciertos virus sean previamente conocidas, Virus de animales. — En los insectos se han estudiado diferentes grupos de virus, caracterizados todas ellos por las formas patolégieas que originan en los tejidos del huésped. Hay un grupo que da lugar a las enfermedades Mamadas apoliédricas», por producirse cuerpos po- liédricos dentro de los tejidos, presen- tandose como unas cipsulas en cuy: teridr eatin las: piztioulas dal virus. ‘Los virus poliédricos nucleares se desarrollan (Coneluye en ta Lémina F/S. Atlas de BIOLOGIA «= POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS D BACTERIAS Y VIRUS wn LOS VIRUS Y SU ESTRUCTURA Muchos virus dastruyen lor pigmentos antocianos. —_Lesiones causadas en las hojes del tabaco por de las flores; 7 ello produce efectos multicolores, _ 6! virus de la necrosis del tabaco, Un vitws, transmitide por hemipteros, produce la _Lesién anular producide por el virus del mare infeccign que causa el arrellamients de la hoja _ehitamients meleado del tomate. j@ Io patata, En b, una particula de virus VIT, cumentada 50.000 ve- ces, que produce las mi masaice del tobaco, el microscopio elec: 350 A. ee ee Up ceca «Tantaian Sarees Gao bossa ten 500 veces. el centro. meros. SINCICIOS Y COLONIAS Los seres vivos que estén constituidos por una sola célula realizan también to- das las actividades propias de Ia vida, tales como la nutricién, la reproduccién y las relaciones con el medio externo; son organismos como los demas, aunque unicelulares, es decir, que una sola célula ejecuta todas estas funciones. Hay un segundo grupo de organismos constitui- dos por muchas células: son seres pluri- celulares. Esta agrupacin celular puede ser sencilla o bien adquirir gran comple- jidad morfoldgica. Plasmodios y sincicios. — La cons- titueién celular, tal como la hemos visto, no siempre se da en todas las masas vi- vientes, sino que a veces se encuentran organismos constituidos por una masa plasmatica con varios niicleos sumergidos en ella, no apreciandose limites celulares: esto constituye un plasmodio. Aun cuan- do el plasmodio tiene una masa citoplas- mitica continua, se admite, sin embargo, que cada niicleo rige la actividad del cito- plasma que le envuelve, Hamindose enér- gida a este territerio citoplasmatico con- trolade por el niicleo. El plasmodio se origina por divisiones sucesivas del mi- cleo, acompaiiadas por un aumento de masa del citoplasma, a pesar de lo cual éste no se divide. De aspecto parecido al plasmodio, pero formado por fusién de células, es el sin- Aqui, las células, en un_ principio individuales, emiten prolongaciones que se fusionan, y queda generalmente una red de células, sin limites que separen las unas de las otras. Colonias celulares. — Entre las for- mas vivientes inferiores se encuentran agrupaciones de pocas células que se han originado a partir de una célula primi- tiva: estos conjuntos celulares constitu- en una colonia. En ella, cada célula rea- iza las funciones propias de un ser vivo, haciendo vida independiente y dando Tugar, cuando Mega el momento de- la reproduccién, a una colonia hija. En Cadonocladium umbellatum, flagelado que vive en las aguas dulces, los individuos celulares estén enlazados por medio de un pediinculo, y en Volvox hay varios millares de células unidas entre si por puentes citoplasmaticos y mucilago, pro- duciendo una esfera hueca Ilena de mu- eflago y visible a simple vista. Cada célula constituyente tiene dos flagclos, una mancha ocular sensible a la luz y un cloroplasto. Volvox tiene reproduceién sexual, y aqui ya se aprecia un principio de diferen- ciacién morfolégica entre los individuos que componen la colonia. Volvox puede ser ya considerado como un individuo plu- ricelular, individuo que esta destinado a ‘morirm, salvo las células que consti- tuyen la linea germinal. Individuos pluricelulares. — La ac- tividad de las células agrapadas pai constituir una unidad morfolégica supe: rior se traduce por una especializacién de sus funciones, que lleva, como con- secuencia, a una diferenciacién también morfolégica. En el alga verde Ulva se advierte cémo las células terminales son las encargadas del crecimiento, con lo que aparece una division del trabajo. En los musgos se observa como las célu- Ins se diferencian de la siguiente manera: las unas para realizar la fotosintesis, las otras, al alargarse, se transferman en pelos rizoides que tomardn agua del suelo, proporcionando ademés soporte a la plan- ta, mientras que unas terceras se encar- gan de la reproduecién, asegurando Ia permanencia de la especie. Tejidos. — La agrupacién celular con la consiguiente diferenciacién del tra- bajo fisiolégico representa una mayor efi- eacia en la actividad del conjunto. La in del trabajo presupone unas adap- taciones de la forma de la célula a la funcién que ha de realizar, para poder asi efectuar su cometido con mayor per- feceién. El resultado de las adaptacio- nes celulares a un trabajo fisiolégico de- terminado es la aparicién de grupos de células con una morfologia tipica y con una funcién propia: este conjunto celular constituye un tejido. Entre los vegetales inferiores las agru- paciones celulares suponen el principio de la formacién de un tejido, aunque imperfecto, puesto que no estd diferen- ciado, y al cual podemos denominar pa- rénquima. En este tejido todas las cé- Tulas Hevan a cabo funciones diversas. Altas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Al Num. SINCICIOS Y COLONIAS En el plasmedio hay ung masa uai- celylor con muchos nicleor, come en Heticystis, alga marina. Codenoeladium umbellotum, colo- niade eélulas flogeladas. Volvox muestra en su reproduccién aiexval una diferenciacién entre sus eéiules, Ulvo, algo verde con crecimiente Reproduceién sexual de Velvox, Protolo de hslecho con células verdes Hay individuos para la reproduc: destinadas 0 la fotosintesis, y otras, 0 cién ofrosdestinados.a"morir”, lo copreduccién.y @ le fijocién.an el sveie, Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 9 Num. TEJIDOS VEGETALES Vai BY ay Apice vegetative del tello de una dico- AG! ® AS del ans fede le _ tiledones; formeds per células marly de belladona con estomas con cloraplastos. teméticas Corte de una hoja mostrando el parénquima ve Dentro de los telidas secretares exté al polo neste corte trans. i Seccién Tames del tej rl ees del Tejido vascular 0 leiieso, mostrando diversos tallo de la vid (Vitis sa vasos con reforzamientos de lignina. Colénquima del tallo de Salvia sclarea, en corte Esclerénquima de lo quina, formado por fibras. longitudinal. TEJIDOS VEGETALES La célula vegetal’ se caracteriza por envuelta por una membrana celulési- ca; la comunicacién de todas las células del interior de un tejido con el exterior se ve fa- vorecida por la aparicién de meatos, que son espacios intercelulares bafiados por agua o, mis frecnentemente, Ilenos de aire. Meristemas. — Las células que cons- tituyen estos tejidos son células embri narias relativamente pequefias, de mem- branas delgadas y plasma abundante, que tienen por misién reproducirse y originar las restantes células adultas del vegetal. Se ingue un meristema pri mario, de células siempre embrionarias y situadas principalmente en los puntos vegetativos (meristemas terminales), los cuales se encuentran en los extremos de ramas y raices, donde aseguran el crecimiento en longitud, convirtiéndose después dichas células en los tejidos adul- tos del vegetal, Los merisiemas secunda- rics proceden de células adultas que se fransforman de nuevo en células embrio- narias; son el cambium y el felégeno Tejidos parenquimaticos. — Las cé- Iulas de estos tejidos se diferencian de las embrionarias porque de ordinario no se reprodueen, tienen tamaiio mucho ma- yer y son pobres en plasma y ricas en vacuolas, estando sus membranas poco engrosadas por la celulosa. La célula parenquimdtica desempefia todavia mil- tiples funciones, como son la elaboracién, transporte y acumulacién de sustancias elaboradas por ella, asi como la respira- cién y almacenaje de agua. El parénqui- ma constituye la masa fundamental del vegetal. Hay un parénquima asimilador con células ricas en cloroplastos, el cual se desarrolla sobre todo en los tallos jévenes y en las hojas. Hacia las partes internas del vegetal y en todas las sub- terraneas existen parénquimas incolo- ros que almacenan aziicar, almidén, acei- tes, etc., Hamados parénquimas reservan- tes, Hay también un parénquima acuifero, que acumula agua, como iat chumberas. Tejido epidérmico. — Los vegetales terrestres de menos de un afio tienen su cuerpo protegido contra rozaduras y con- tra la evaporacién. Esta defensa se rea- liza por medio de células incoloras ado- sadas unas a las otras y que constituyen Ja epidermis. Se caracterizan estas células por carecer de clorofila, por tener la parte que da al exterior recubierta por una membrana de cutina que forma la eutieula impermeable y por presentar unas aber- turas en forma de ojal, que constituyen los estomas. Ciertas células epidérmicas pueden transformarse en pelos. Tejido suberoso.— En los tallos y raices de mis de un aiio, el tejido epidér- mico es sustituido por el tejido suberoso, formado por capas de células muertas llenas de aire que proporcionan una pro- teccién mas eficaz que la epidermis. La corteza de la patata y la de los arbol estén compuestas de tejido suberoso. Sin embargo, como que la sustitucién de la epidermis por el corcho o stiber anularia el intercambio de gases a través del cuerpo de Ia planta, realizan la funcién propia de los estomas unas perforacio- nes Hamadas lenticelas, que s¢ advierten a simple vista en las superficies de los vegetales lefiosos. Tejidos conductores. — El sistema de transporte representado por las célu Jas parenquimiticas se hace insuficiente, siendo necesaria en las Fanerégamas y Pteridofitas la presencia de células espe- cinlizadas en la conduccién, en forma de tubo alargado, propias de los tejidos con- ductores y constituidas por tejide leioso © lefio y tejido liberiano o liber, El leio esté tipicamente formado por largas cé- Julas muertas dispuestas en filas, las eua- les reabsorben sus tabiques de separacién al mismo tiempo que refuerzan sus pare- des con lignina, formando largos vasos o tréqueas destinados a la conduceién de la savia bruta desde las raices a las par- tes verdes del vegetal. El liber se halla compuesto por un conjunto de células vivas en forma de tubos, con una gran vacuola central, pero sin micleo, contro- lando la actividad del citoplasma el ni- cleo de una célula hermana, que la acom- paiia, Hamada célula anexa, Los tubos liberianos se disponen también en filas, encontrandose los tabiques de separacién perforados a modo de cribas; de aqui el nombre de tubos cribosos con que asimismo se les conoce: conducen la savia elaborada. Tejidos de sostén.— FE] esclerinquima esta formado por células muertas y sus fibras se encuentran en érganos adultos, ae que los 6rganos en crecimiento . los tallos jévenes— obtienen su whic ‘por medio del colénquima, com- puesto de células vivas capaces de crecer. MUSCULO ESTRIADO, RED NERVIOSA, SANGRE Fibras musculares, — Hay dos cla- ses de células 0 fibras musculares, tanto su aspecto como por su fisiologia. ina de ellas, de fibra lisa, esté caracte: zada por su forma de huso y por la po- sesién de un niicleo ovoide en el centro, Su citoplasma se encuentra diferenciado ‘en gran mimero de fibrillas longitudina- les y contractiles, Hamadas miofibrillas, La contraccién de las fibras lisas es lenta ¢ involuntaria en general,.encontrindose en los Grganos de la vida vegetativa, como los intestinos y las arterias. Forma miisculos de color rosa pilido. El tejido muscular de fibra estriada esta formado por fibras larguisimas, con numerosos niicleos pegados a la membrana, y de unas fibrillas estriadas transversalmente, constando de zonas claras, llamadas ban- das I, y de otras oscuras, denominadas bandas A. En el centro de la banda A hay otra de tono claro, determinada como zona H. La fibra estriada se encuentra también en el miisculo cardiaco, formando el miocardio, y representa la mayor par- te de las paredes del corazin, Tejido nervioso.— La relacién del or- ganismo animal con el medio ambiente queda asegurada por unas células inde- formables, diferenciadas para la trasmi- sién de impulsos, y dedicadas, ademas, a comunicar los érganos entre si. Estas células forman el tejido nervioso. En ellas se distingue el cuerpo con un niicleo y unas prolongaciones, El citoplasma se encuentra constituido por gran numero de fibrillas Hamadas neurofibrillas, y las rolongaciones son de dos clases: unas, Naseatachat prolongaciones protoplas- miiticas o dendritas, estén ramificadas en frbol y tienen un contorno espinoso, mientras que otra prolongacién tnica, que recibe el nombre de axén, larga y de contorno liso, da ramas en 4s Iamadas colaterales, Las células nervio- sas en los animales inferiores estan dise- minadas por todo el cuerpo y forman como unas mallas (caso de Ia hidra de agua dulce), mientras que en los animales su- periores hay una concentracién de los elementos nerviosos, dando lugar al en- céfalo y a la médula espinal. En la lamina E, puede ver el lector una preparacién de tejido nervioso. Sangre. — En la sangre de los ani- males vertebrados, la mas evolucionada de todas, se distingue un medio liquido, el plasma, en el que estan incluidos unos gldbulos formados por células y compues- tos de hematies, leucocitos y plaquetas. El plasma sanguineo es una solucién euosa de varias sustancias, entre las que merecen atencién las sales minerales, la glucosa y Jas proteinas. Las proteinas del plasma sanguineo son el fibrindgeno, Ja seroalbiimina y las seroglobulinas. Al fibrinégeno, soluble en el plasma, se debe Ja coagulabilidad de la sangre, por tras- formarse en fibrina, que es insoluble. La seroalbimina y las seroglobulinas no coagulan espontineamente. Entre las se- roglobulinas estdn los anticuerpos produ- cidos por‘el organismo ante las invasio- nes microbianas. Swero sanguineo es el plasma sin fibrinégeno, por lo cual es incoagulable. Los giébulos rojos 0 hema- ties son células que en el hombre y demas mamiferos han perdido el micleo. Tienen forma de lente bicéncava en el hombre, y su protoplasma esté impregnado de hemoglobina, pigmento que da el color rojo a la sangre. En un mm? de sangre hay 5 millones de hematies. Los globules blancos o leucocitos son células con niicleo bien diferenciado y, en el hombre, ma- yores que los hematies. Hay unos 7.000 por mm*. Estdn dotados de movimiento ameboide y algunos realizan la fagocitosis, consistente en la captura de microorga- nismos 0 cuerpos extraios que invaden el organismo. Dentro de los glébulos blaneos se distinguen dos series: Ia agranu- losa, cuyo citoplasma carece de granula- ciones y presenta un miicleo redondeado, y la granulosa, con nticleo arrosariado y aiinplasta con abundantes granulaciones, Por ser exclusivos de la sangre s# lama también hemoleucocitos a los componentes de Ia serie granulosa, Los de la serie agranulosa se encuentran en Ia linfa (linfocitos), en el tejido conjuntive y en muchos érganos del cuerpo. Los linfocitos son de pequefio tamaiio (6-8 de didmetro) y poseen un néeleo Y poce citoplasma, comprendiendo un 25% de todos los glébulos blancos; rat Aceeetiian: Gp cata keiie tenet Nia pertenecen también los macréfagos (mis de 154 de diimetro), los cuales son, fagocitos: en la sangre son poco abun- dantes (3-5% del total de glébulos blancos), encontrandose también en el tejido conjuntive, en el higado y en el (Coneluye en ia lamina F/5.) Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 5 Num MUSCULO CARDIACO, RED NERVIOSA Y SANGRE . AZ Células nerviosas de Ia hidra en !a pared del cuerpo. Zig. a 7 Frotis de sangre humana mostrando sus componentes. Atlas de BIOLOGIA POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Num, 4 MUSCULOS Y NERVIOS, LA NEURONA Perimitio externa Parimisio interno Nicteo Miofitritias El biceps @s un mésevio es- trons muscular quelético por insertarse en esquematico @ huesos. biceps. LMT : 1 Mi iti! — oe ODT ee ’ tico con su estriacién caracteris- Banda A Banda tiga, tal come se ve con el micrascopic. Micfibrilla vista ol microscopio electrénico. hop EE Teiide En 9, fibros nerviosas mielinicas; on 6, fibras sin mielina, jido nervioso se muestra constituide por cadenas de nevronas 8 que se propaga el influig nerviase, Corte tranversol esquemd- tico del nervie s 4 e ; oy e Cott? OF + OF chy ooo, e+ a= aaa = eo | Trembocinaso Calcio. Trombsgeno Trombing oe Ceagulacién de la sangre: o, plaqueta con trambecinaso; b, trombégeno: ¢, fibrinégeno, ¢, ruptura de una plaqueta, SuersA, Sveroe pollo precipita] © 2, el de pavd menos, y nada En a se extrae suero de pollo *! de paloma. 3. Formacién ‘Modo de y se inyecta @ un conejo b, elabo- ‘el grupo rando éste anticuerpos antipolio. humano. Gidbuton als + - Un matrimonio en que los Sita mujer es Rhy el ma- El segundo embaraza ride Rh +, los hijos son ie at Sron anaes aneaee Bhs pers sobrovive el soonest ee saise del primer embarazo. Shomte. glébulos rojos, Ia accién de los anticuer- 08 provoca una aglutinacién © incluso li lisis (disolucién) de las mismas. inyecta suero de un pollo a un conejo, se elaboran anticuerpos anti-pollo. Si el suero del conejo se introduce en suero de pollo, éste precipita, El sucro de pavo s6lo se enturbia ligeramente, mientras que el de paloma queda transparente. Hay, pues, una gran especificidad de los anti- euerpos. Grupos sanguineos. — Los: anticuer- pos almacenados en el plasma sanguineo son, en general, el producto de la accién de un antigeno sobre el organismo, Sin embargo, hay unos anticuerpos naturales, elaborados normalmente, como se vio en algunos casos de transfusiones sangui- neas del donante al receptor, en las que podian producirse consecuencias nefas- tas, La incompatibilidad de sangres se debe a que el plasma del receptor contie- ne un anticuerpo (aglutinina), que reac- ciona con un antigeno (aglutindgeno) con- tenido en los hematies del donador. En los eritrocitos de la especie humana pue- de haber dos aglutinégemos Hamados A y B, mientras que en el plasma puede haber dos aglutininas, Ia a (o anti A) y la 6 (o anti B). Una persona que tenga en sus hematies el aglutinégeno A no puede tener en su plasma Ia aglutinina a, pero si la 6. Esto hace posible la existen- cia de 4 grupos sanguineos en el hombr Grupo 0, sin aglutinégenos en los hema- ties, pero con las aglutininas a y 6 en i plasma; grupo A, con el aglutinégeno A en los hematies y con Ia aglutinina b en el plasma: grupo B, con el aglutindgeno B en los hematfes y con la aglutinina a en el plasina; grupo AB, con los aglutinégenos Ay Ben los hematies y sin aglutininas en el plasma. En el cuadro adjunto pue- de apreciarse que las personas del grupo 0 son donantes universales, pues sus glé- bulos rojos no se aglutinan en ningdn caso; en cambio, no pueden recibir san- gre mas que de las personas de su mismo grupo, ya que tienen aglutininas a y b en su plasma. Las personas del grupo yr son receptores universales, aunque sélo pueden dar sangre a las personas de su mismo grupo. El antigeno Rh o rhesus es llamado asf debido a que el anticuerpo correspon- diente se descubrié en conejos y cobayos a los que se les inyecté eritrocitos del mono Macacus rhesus. Las hematies de las personas Rh+ se aglutinan con la aglutinina anti-Rh del suero sanguineo del mono Rhesus. Si se inyecta antige- nos Rh a un individuo Rh—, es decir, a personas carentes de estas proteinas, se forman anticuerpos anti-Rh en el plasma, de la persona inycetade, Una segunda inyeccién de sangre con antigeno Rh a esta persona causa un grave shock © incluso la muerte. debido a que las aglu- tininas y lisinas formadas en su sangre aglutinan la sangre inyectada, Esto tiene gran importancia en los matrimonios en que la mujer es Rh— y el marido es Rh-+-. El factor Rh es dominante; por lo tanto, los hijos serén Rh+. Durante el primer embarazo, algunos eritrocitos del hijo, portadores del antigeno Rh,- pasan a la sangre materna, provocando la produecién por ésta de anticuerpos anti-Rh. el hijo sobrevive en este caso. gundo embarazo, los anticuerpos de la madre atraviesan la placenta y entran en la cireulacién fetal, destruyendo los he- maties del hijo con resultado generalmen- te mortal, produciéndose el aborto del feto. LA CIRCULACION En los animales inferiores, como en 1a lombriz de tierra. el aparato circulatorio consta de un vaso dorsal contractil, en el ue la circulacién se realiza de atrés ha- adelante. Este vaso dorsal tiene unas dilatacioncs que actian de corazon, Hay ademas un vaso ventral en el que el li- quido circula de delante hacia atris. El eorazén se va diferenciando en la escala zoolégica, apareciendo en los Moluscos como érgano bien definide de paredes musculosas, observindose al mismo tiem- po un sistema de vasos con una aorta que sale del ventriculo. En los Verte- brados, al mismo tiempo que se forma el sistema vascular sanguineo, se desa- rrolla un sistema linfatico, que recoge el plasma intersticial que envuclve a las células enriquecido en elementos celu- lares fagociticos, y lo vierte en el sistema venoso. El corazén humano se encuentra muy diferenciade, come el de los vertcbrados en general, y est dotado de automatismo gracias a la presencia del tejido nodal, que, representado por los nédulos de Keith y Flack en la auricula derecha y el nédulo de Tawara en el tabique in- terauricular, contréese espontancamente. (Coneluye en In kimina POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Atlas de BIOLOGIA 7 md CIRCULACION SANGUINEA Y LINFATICA La songre oxigenads tiene color azul debi- $9 a! Bigmento respiratorio hemocianino. Distribucién del te- jide nedal en el co- | Foren humo! Cireulacién venosa y linfética, Cirevlacién arterial, ORGANOS PARA LA RESPIRACION ‘Las sustancias alimentie absorl das sirven, en principio, para formar ma- teria propia, proceso que supone un des- gaste de energia, Ia cual se obtiene de estas mismas sustancias alimenticias, so- bre todo de los gliicidos y lipidos. Por otra parte, el funcionamiento de los ér- ganos leva consigo un consumo de ener- gia: las raices también necesitan de ella para extraer las sales minerales del suelo; el corazén requiere potencia para impul- sar la sangre a través del cuerpo; el di plazamiento de los animales supone asi- mismo un desgaste energético; por con- siguiente, tanto para la formacién de su propio cuerpo como para su funciona- miento, el ser vivo realiza un consumo energético, siendo los alimentos, especial- mente los ghicidos, los que se encargan de sufragarlo. La obtencién de la en gia contenida en estos alimentos se con- sigue generalmente queméndolos, es de- cir, combinandolos con el oxigeno, fené- meno que constituye la respiracién de los seres vivos, cnyos productos de dese- cho son el gas carbénico y el agua, las mismas sustancias aprovechadas. por la funcién clorofilica. Este tipo de respira- cién se lama aerobia, Hay ciertos org: nismos que son capaces de liberar la energia contenida en los alimentos por otros procedimientos distintos al de su combinacién con el oxigeno, como suce- de en las levaduras y en los gusanos intestinales, como Ia tenia. Estos org: nismos no necesitan el oxigeno para vivir, descomponiendo los alimentos por una fermentacién, es decir, por un proceso respiratorio sin oxigeno, el cual consti- tuye Ia respiracién anaerobia. Respiracién en los animales. — En los animales inferiores tampoco hay 6r- ganos especiales destinados a la captura del exiges sino que todas las células del cuerpo lo toman directamente disuelto en el agua, a la que arrojan el gas car- bénico. La falta de aparato respiratorio va acompaiiada de la carencia de siste- ma circulatorio. En los Anélidos, la piel esté adaptada al intercambio de gases; para ello esté muy vascularizada, dando fe resultado una respiracién cutdnea. ita modalidad respiratoria a través de la piel es muy importante en el reino animal; Jas ranas la tienen tan desarro- Hada, que hasta pueden vivir sin pul- mones, por tiempo relativamente largo. En un mayor grado de perfecciona- miento aparecen las branquias, las tré- queas y los pulmones. Las branquias son expansiones folid- ceas o filamentosas ramificadas, en cuyo interior la cireulacién sanguinea es muy abundante; se dan en los organismos acuaticos. En los poliquetos sedentarios, las branquias, formadas por tentéculos ramificados, estan en la extremidad cefé- lica. En los crustaceos inferiores aparecen como apéndices laminares en continuo movimiento. En los moluscos y crusticeos superiores, las branquias se hallan protegi- das por un repliege de Ia piel que forma una cavidad branquial. En los vertebrados de respiracién branquial, como los peces, el agua entra por la boca, y, después de atravesar el tubo digestive y la pared del cuerpo, sale por las hendiduras branquia- les, en cuyas paredes se encuentran las laminas branquiales. Las trdqueas estén constituidas por un sistema de tubos ramificados por todo el interior del cuerpo del animal, cuyas arborizaciones terminales se ponen en contacto con las células para realizar el imtercambio gaseoso. Hacia cl exterior, las traqueas se abren por unos orificios, los estigmas. Son propias de animales de respiracién aérea, como los insectos y arafias, La ventilacién se efectia por contracciones ritmicas de los miuseulos del cuerpo. Los pulmones son dilataciones vesicu- jares de la pared de la faringe, mis o menos ramificadas, Los gasterpodas pul- monados, como el caracol terrestre, tienen Ja cavidad paleal tan vascularizada que acta de pulmén. Los pulmones son los 6rganos que han permitido a los verte- brados la conquista del medio aéreo. Aparato respiratorio humano.— Se inieia en la laringe, 6rgano encargado de producir la voz, y se contintia por la ‘triquea, que desciende delante del esé- fago. La tréquea se bifurea en dos bron- quios, cada uno de los cuales penetra en un pulmén, extendiéndose en varias di- reeciones y formando el drbol bronquial. Los ditimos bron: s se ramifican dan- do los bronquiolos, los extremos de cuales, al hincharse como si fuesen veji- gas, originan las vesiculas pulmonares, cuyas paredes, arracimadas, son las que forman los alvéolos pulmonares. Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HAI ERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 1 Num ORGANOS PARA LA RESPIRACION Aparato estométies para tl inter tombie de gotes en Tos vegetoles. Lanticela para lo respiracién en loa tollos lefosos (bj: en (a), un corto deo misma. Le respiractén anaerobia produce desnivel eclumna, os peces tienen respira: in branawiol. Detolte del intercombio ove = Sistema traqueal de un glromontes, a Ors (Te : Coe = wee aa ad essa Coracel con lo coviaod fe tréquea llevo el O; directoment fo cova x a ie i loz dicectomente pulmonar abierta (a), alos tail METABOLISMO La digestin desintegra las particulas alimenticias y la circulacién se encarga de Mevarlas hasta las células, haciendo que penetren en su citoplasma, confidn- dose a la respiracién el proporcionar el oxigeno necesario para liberar In oner- gia contenida en los elenfentos nutri vos. Estos alimentos los utiliza la eélula jento 0 aumento de si propia sustancia, as{ como para realizar las actividades que le son propias, de- gradindolos para la liberacién de la ener- gfa que conticnen. El conjunte de estas transformaciones de la materia constituye el metabolismo, el cual viene realizado por las enzimas, Los fenémenos de des- truccién constituyen el catabolismo, mien- tras que los de edificacién dan lugar al anabolismo, estableciéndose entre estos procesos un equilibrio que justifiea In fase de Claude Bernard: «La vida es la muerte». Metabolismo de los glicidos. — La glucosa introducida en el organismo pasa al estado de reserva en el higado bajo la forma de glucdgeno. Conforme se nece- sita, el higado la vierte en la sangre, re- presentando Ia glucosa el alimento hi- drocarbonado por exeeleneia. La degra- dacién de la glucosa se hace en presencia del oxigeno, seein la formula: CyHyCo+ 604-+6C0, +-6H,0-+674 Cal, Esta es una representacién global de la transforma- cién, realizindose escalonadamente. Es la reaccién inversa a la fotosintesis. Sintesis de ATP. — Conforme se va produciendo energfa en la degradacién de glucosa, aquélla se va almacenando en el ADP, que pasa a ATP. Cada molécu- la de‘ATP almacena 8 calorias. La de- en dos fases princi una glucolisi es convertida en dos mo- leculas de aeido piruyieo (GHg-CU-COUH) con formacién de otras dos de ATP y paso de DPN a DPNH,; durante la segunda fase, si hay oxigeno en el medio (fase aerabia), el dicido pirtvico es com- pletamente oxidado, dando CO, y H,0 y produciendo 36 ATP: si no hay oxigeno (fase anaerobia), el hidrgeno del DPNH, pasa al acido pirivico, siendo transfor- mado en acide léetico (CH,-CHOH- COOH) en el caso de la célula animal, mientras que en el de la célula vegetal Io pasa a aldehido acético (CH,-CHO) y a alcohol etilico (CH,-CG,OH), como puede verse en la limina G,. Oxidacién completa de la gluco- En la fase aerobia el hidrdgeno del DPNH, pasa al oxigeno y el deido piri- vieo. se combina con Ia caenzi dando acetil-coenzima A, con la inter- vencién del DPN, que pasa a DPNH,. La acetil-coenzima A. penetra entonces en un ciclo alimentado por el acido ci trieo, llamado ciclo de Krebs, donde ex completamente oxidada, En la oxida- cién de la glucosa se originan 12DPNH,, En la oxidacién de cada DPNH, se pro- 57 cal. (DPNH, + ¥/0,-~+DPN +H,0+57 cal). Por cada DPNH, oxi- dado se originan 3 ATP, con pérdida de 26 cal. bajo la forma de calor. Metabolismodelipidos y prétidos.— Las grasas son degradadas ¢incorporadas al ciclo de Krebs; en su anabolismo interviene la coenzima A (Co A-SH), que incorpora acidos grasos a la glicerina. En la degradacién de los prétidos se p1 duce amoniaco, que en los mamiferos transformado por el higado en urea y excretado por la orina (2NH, + CO, +2ATP-+H,N-CO-NH,+ 2ADP-+ 2P). En el catabolismo de los dcidos a éeido trieo, que de la oxidaeién de sus bases puiricas. (Viene deta lémina F/9.) Distribucién de los productos ali- menticios. — La circulacién sangui- mea se enearga de distribuir los ali- mentos* absorbidos en el intestino. En la propia mucosa intestinal se sintetizan las grasas a expensas de In glicerina y fcidos grasos, que a través de las vello- sidades intestinales pasan a los vasos qui- liferos, que son capilares linféticos en- cargados de llevar la emulsion grasa a la cisterna de Pecquet y, desde alli, sigui do el canal toracico, a la vena subclavia izquierda. El resto del quik jo es absor- bido por los capilares sanguineos de las vellosidades intestinales, que por medio de la vena porta es trasladado al higado, donde, en virtud de la funcién. glucémi ca, la glucosa se convierte en glucégeno. Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 2 Num METABOLISMO: Glucosa (6 ) Ciclo de Krabs.e dol decide citrieo, Sintesis aw una grasa a partir de la glicering. Farmentotién de la glecaio FUNCIONES DE RELACION Las funciones de nutricién aseguran al organismo el intercambio de materia con el medio ambiente; de aqui su posi- bilidad de seguir viviendo, pero estas funciones no podrian realizarse sin la presencia en los seres vivos de una ca- pacidad de reaccién, llamada excitabilidad, frente a las condiciones variantes del medio ambiente. Las reacciones del orga- nismo a los estimulos externos constitu- yen las funciones de relacién. Las bacte- rias y algas unicelulares, asi como los animales, realizan movimientos locomo- tores activos en busca de las condicio- nes favorables de vida. Las plantas supe- riores, seres fijos al substrato, también efectian movimientos en sus érganos. Movimientos de érganos de plan- ‘tas. — Los movimientos en que hay una relacién con Ia parte del érgano estimula- do se Haman tropismos o movimientos de orientacién, gracias a los cuales los ér- ganos de las plantas fijas se orientan de modo permanente en la forma mis ade- cuada para su vida. Segin el agente que estimula se distingue un fototropismo, provocado por la luz, un geotropismo, producido por la gravedad, el hidrotro- pismo, ocasionado por el agua, el quimio- tropisme, por las sustancias quimicas. Los tallos tienen forotropismo positivo. Si se ilumina lateralmente un coleéptilo de avena, se observa que éste dirige su extremo hacia la lug, y, si se trazan en él pequefias sefiales con tinta china, se com- prueba que este movimiento es de creci- miento: el lado expuesto a la luz crece mas lentamente que el lado que ha queda- do en la sombra, provecando una curva- tura hacia la luz. Esta reacei6n fototr ca do crecimiento se produce por alteracién de una hormona de crecimiento, la auxina. Se puede poner préeticamente de mani- fiesto este fenémeno iluminando lateral- mente un coleéptilo de avena, y, cortando su pice, se pone el coledptilo sobre un bloque de agar con una ldmina de mica que lo divide en dos, asf como al dpice del co- loéptilo, separando de este modo la parte iluminada de la parte que habia quedado en la oscuridad. Cogiendo la mitad del bloque de agar en contacto con la parte no iluminada y poniéndolo a la izquierda del Gpice de un coleéptilo decapitado, pero no expuesto a la luz, entonces se observa una curvatura de éste hacia el Jugar de iluminacién del primer coleép- tilo. En cuanto a la explicacién del fend- meno, es que se produce una disminucién de la sensibilidad del plasma para la auxina en las células de la zona ilumina- da, con un aumento en la zona sombrea- da, acompafiado probablemente de una inactivacién de Ja auxina bajo la accién de la luz. El geotropismo hace que las plantas orienten sus rafces en In direccién de la plomada (geotropismo positive) y sus tallos en sentido opuesto. La explicacién del fenémeno geotrépico esta en la pre- sencia de la auxina, frente a la cual las raices reaccionan de forma opuesta a los tallos, pues, en las primeras, una mayor concentracién de hormona inhibe el cre- cimiento. Las nastias son movimientos transito- rios de ciertos 6rganos vegetales, orien- tados en relacién con Ia organizacién de los mismos, Tenemos ejemplo en los mo- vimientos fotondsticos de apertura y cierre de las flores. Desplazamiento de organismos u! celulares.— Cuando los estimulos de di- receién determinan que el organismo se acerque o aleje del centro estimulante, los cambios de lugar se Haman taxis. Los juimiotaxis tienen gran importancia en ieratepalona, puesto que hacen posible ‘el encuentro de las células sexuales, ya que la concentracién de sustancias qui- micas segregadas por el évulo atrac a los espermatozoides. La excitabilidad en los Metazoos alcan- za un gran desarrollo con la diferencia- eién de células especializadas en captar estimulos distintos, formando, en rela- cién con un sistema nervioso, érganos sensoriales receptores del estimulo. Estas células hacen posibles las relaciones con el mundo exterior, cuya base es el mo- vimiento reflejo, acto involuntario produ cido por la transformacién de una ex tacién en reaccién, con la intervencién de varias neuronas (dos como mi{nimo). Cuando inconscientemente tocamos un objeto que quema, inmediatamente se produce la contraccién de los muiscu- Jos del brazo, que retira la mano; es un movimiento reflejo. El reflejo representa al grado més sii de coordinacién ner- viesa, en frase de Sherrington, y csté en la base de la actividad de los Metazoos. 7 Atlas de BIOLOGIA i POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS EXCITABILIDAD DE LA MATERIA VIVA wn TACTISMOS, TROPISMOS Y NASTIAS allo sentido ‘Senate cide gre Arce reflejo. se, Fotensoriales. REPRODUCCION ASEXUAL Los individuos alcanzan un momento en que sus funciones vitales decrecen, He- gando finalmente a la muerte. Las fun- ciones de reproduccién permiten que una parte del individuo escape a la destruc- cién, asegurando asf la supervivencia de la especie. Todas las células de los orga- nismos més inferiores son capaces de reproducirse, pero a medida que las cé- lulas se van diferenciando, se origina una division del trabajo, apareciendo lox ér- ganos vegelativos, encargados normalmen- te de la nutricién, y los érganos repro- duetores; a los que se encomiendan Ia for- macién de gérmenes especiales que se se- paran del cuerpo y son causa de nuevor individaos. Estos gérmenes son unicela- lares y pueden ser gametos o esporas. Los érganos vegetativos es posible que adquieran en ciertas condiciones faculta- des reproductoras, dando lugar a gérme- nes plurleclolares formados por un con- junto de células vegetativas que se des- prenden y originan un nucvo ser. Segiin los gérmenes producidos, la re- produccién puede ser asexual 0 sexual. En la reproduccién asexual el nuevo ser procede de masas de células vegetativas que hacen vida independiente o bien pro- cede de esporas, siendo en el primer caso. la reproduccién vegetativa y en el segundo por esporulacién. Multiplicacién vegetativa de los ve- getales. — Todos los vegetales poscen reproduccién asexual vegetativa. En las plant + infesiones tienen Bar acent esta faculta musgos jucen por- ciones Hamadas prepdgulos, los aaa hallan constituidos por varias células ve- getativas que se desprenden y forman ln nuevo musgo. Los liquenes, que reeu- bren las rocas y los drboles, engendran soredios, compuestos por un manojo de hifas del hongo con unas cuantas algas unicelulares, y elertos hongos, como el cornezuelo del centeno, originan esclero- cios, que no son mds que una masa muy apretada de hifas con vida latente, las que estén a la espera del paso del invierno para su germinacién, Las plantas con flores tienen Ia yema como brote destinado a Ja reproduccién vegetativa, Esta yema eaté constituida por tejido meristemitico, embrionario, totipotente, todavia no diferenciado y de- fendido por hojas eseamosas, La patata Ja chufa forman abultamientos fecu- tos (tubérculos) en los extremos de sus tallos subterrineos. Los tubérculos evan yemas (los lamados ojos) ques al desarrollarse, dan nacimiento » una nuc- ‘va planti Multiplicacién de los Metazoos. — Esta modalidad ‘reproduct silo se da enaquellos organismos cuyas células estin poco diferenciadas ¢ bien que poseen células embrionarias. totipotentes. Pare- cidas condiciones se - ci las esponjas, eclentéreos, on jainodermos, asi como en las saa ei de todos los animales, incluyendo Jos mamiferos. ‘Las maneras de multiplicacién vegetati- va son la gemacién 0 gemiparidad y ta escisin 0 escixiparidad. Reproduccién por gemacién.— Ex los Celentéreos bay muchas especies que producen yemas que se desprenden y viven activamente, como ocurre en Ia hidra de agua dulce. El poliqueto Syllis famosa provoca yemas laterales que sc convierten en sendos poliquetos, dando Ia impresin de una red de delgados fila- mentos. También se forman yemas que que- dan adheridas al oreanismo que Ine be originado, idose asi las colo- nias de celentéreos y briozo0s. Reproduccién por escisiparidad. — El animal se divide en dos partes, cada una de las cuales regenera Ia que falta. La divisién de los embriones 0 poliem- brionia, descubierta por P. Marchal en 1898 en un himendptero cuyos huevos se descnvuelven en larvae de deter- minadas mariposas, es un feadmeno de gran interés biolgico. Un embrién tni- co se transforma en otros muchos por estrangulaciones repetidas, dando cada tuno de ellos un individuo que se desarrro- ta dentro de un mismo evo. Igual ea- cede en ol armadillo (Tatusia) y en especie humana; los gemelos idistces tienen este origen. Reproduccién por esporulacién.— Esta modalidad reproductora sélo se da en lo vegetales y lox Protozoos, La ex ra representa una célula resistente a las fecpaes ambientales oars formdndose en esporangios, en los vege- tales. La mévil por flagelos es la soospora. Atlas de BIOLOGIA POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS FUNCIONES DE REPRODUCCION REPRODUCCION ASEXUAL ’ o i Biparticién de! gitoplaima en una diatomeo. Cemtena ataca- do por el corne- zuelo. teiedutiarts ——peran Repraduccién arexuol Saree esporas. Nemo . Q ¥ apa pases = ~ Germinacién in demnents Eraveie. > Li <—t F Reproduccién del poliqueto Excisiporidad en los Syllir ramexe, Poliembrionia dal ‘equinodermas, armadillo, REPRODUCCION SEXUAL Los individuos que poscen reproduc- cién sexual producen normalmente dos clases de células germinativas Mamadas ametos, que no pueden desarroll irectamente, como sucede en. las espo- ras, sino que han de fusionarse la una con la otra en un acto llamado fecunda- cién, Solamente la célula producto de la fusién, Hamada sigoto, se desarrolla dando un nuevo ser. La reproduccién sexual permite el intercambio y recombi- nacién del material biolégico entre los individuos. Clases de reproduccién sexual,—Los gametos son tipicamente células flagela- das, eapaces de desplazarse en los medios Hquidos para permitir el encuentro. Si los dos gametos son morfolégicamente iguales, la reproduccién es por isogam lamandose isogametos a las. dos célul que se fusionan. Esta forma reproduc- tora se presenta en algunos protozoos y en determinadas algas y hongos. Cuando los dos gametos son diferen- tes, Ia reproduccién es por anisogamia. ‘A uno de ellos, el mas grande, se Je llama macrogamcta @ gameto femenino, micn- tras que el otro es diminuto y de gran movilidad, designandosele por microga- meto o gameto masculino. La anisogamia extrema, caso de que el gameto esté muy Acsarrollado y sen sedentario por carecer de érganos locomotores, se llama oogamia y tiene lugar en-las plantas superiores y en los metazoos. Morfologia de los gametos. — Los microgametos se denominan espermato- soides, mientras que los macrogametos, Svulos, Estos tltimos son de mayor ta- maio debido a la gran cantidad de si tancias de reserva que almacenan, alcan- zando volumen extraordinario en algu- nos casos; asi, los Gvulos de las aves son las yemas de los huevos. Los microgame- tos son tfpicamente flagelados, viéndose en las algas y musgos los mas primitivos: tienen con frecuencia mancha ocular y cloroplastos, siendo, pues, verdaderas cé- lulas libres con capacidad fotosintética, tal como se ve en el alga “parda Fucus, Las Pteridofitas poscen espermatozoides con muchos flagelos dispuestos en espiral, mientras que las algas rojas y las Faneré- amas cuentan con espermatozoides sin 6r- ganos locomotores, padiendo actuar estos iltimos gracias a unos dispositivos que, co- mo el tubo polinico, ponen directamente el espermatozoide en contacto con ef évulo. Organos sexvales y sexo. — Los ga- metos de los organismos pluricclulares se forman en drganos especiales lamados ga- metangios en los vegetales y gonadas en los animales. Los gametangios masculi- nos se denominan anteridios, y los feme- ninos, aaganios cuando son unicclulares, es decir, simplemente células madres de Gvulos, siendo exclusives de las talofitas. En hk restantes vegetales reciben el nombre de arquegonios, érganos_pluri- celulares que tienen un dvulo en su inte- rior y que presentan tipicamente aspecto de botella. En los Metazoos las gonadas masculinas se Haman testiculos, mientras que las femeninas son los ovarios. La formacién de una clase u otra de gametos determina el sexo de los indi- viduos. Los del sexo masculino, 0 ma- chos, producen espermatozoides, mien- tras que los del sexo femenino, 0 hom= bras, originan 6vulos. Algunos animales, como el caracol terrestre, la lombriz y Ja sanguijuela, dan ambas clases de ga- metos, asi como la mayoria de las plan- tas con flores, dieiéndose entonees que son hermafroditas, Formacién de los gametos.—Las yo- nadas poseen un epitelio germinativo con células llamadas gonias, iguales morfolé- gicamente en los dos sexos (espermatogo- nias en el macho y ovogonias en las hem- bras); estas células originan los gametos por un proceso llamado gametogénesis (es- permatogénesis y ovogénesis). Tanto la una como la otra son procesos homélogos. distinguiéndose una fase de proliferacién, otra de crecimiento y una tercera de ma- duracién. : En la fase de proliferacién, que se inicia en el periodo embrionario y a ve- ces termina con éste, las gonias se van jiendo ininterrumpidamente por me- dio de mitosis narmales. En la fase de crecimiento las gonias aumentan de volu- men, transformindose en citos de primer orden (espermatocitos y ovocitos), Aqui ya se aprecian diferencias entre los esperma- tocites y los ovocitos: los primeros son de menor tamaiio y los segundos tienen citoplasma y una mayor cantidad de vitelo nutritivo. El pertode de maduracién se caracte- rina por la reduccién a la mitad del né- mero de eromosomas. Los citos de pri- Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 2 FUNCIONES DE REPRODUCCION Num REPRODUCCION SEXUAL OCS La mitosis reducctonal de la meiosis se caracteriza porque en la metafase loscramosomas se disponen por pares homélogos, Se - a « ‘Ovulo rodeado de Experma. @ gélulas faliculares y tozolde Espermatégenesis, vogénesis expermatarcides, ns a — yy cong iu “a a Isogomia en el alga Ulothrix ‘Anizogamia en ol Oagemia en Furve, alga Culleria mer orden son eélulas con un mimero par de cromosomas (células diploides), dando cada uno, en dos divisiones meidticas su- cesivas, cuatro células haploides con la mitad de cromosomas. La primera mito- sis meiética origina de cada cito de pri- mer orden dos citos de segundo orden, pero hay ya una diferencia en el compor- tamiento a partir de aqui: los esperma- tocitos de primer orden dan lugar a dos espermatocitos de segundo orden iguales, mientras que el ovocito origina un avecito de segundo orden que se lleva la mayor parte del contenido citoplasmatico, mas un primer corpdsculo polar que es un ovecito de segundo orden ubortado. En Ia segunda mitosis meidtica, que 56 rea- liza en seguida, cada espermatocito de segundo orden origina dos espermitidas, mientras que ¢l tnico ovocito de segundo orden producide provoca ua évulo, mis un segundo corpisculo polar. General- mente el primer corprisculo polar tam- bién realiza la segunda division de ma- duracién, por lo que, en total, de cada ovacito de primer orden, diploide, se ob- tienen cuatro células haploides, de Ins cuales tres degeneran. Las cuatro esper- métidas, haploides, se transforman en espermatozoides por un proceso Mamado espermiogéne: Meiosis. — Ya que el fendmeno de la fecundacién lleva consigo la fusién de los elementos nucleares, el zigoto tiene un mimero de cromosomas doble que el de cada gameto, y dado que cada espe- cie, vegetal a animal, se caracteriza por la posesién de un niimero constante de cromosomas, necesariamente. en el ciclo i ha de haber rigoto a Ia mitad, pues sino fuese ast el mimeto de cromosomas de los organis- mos se duplicaria en cada fecundacién; este proceso es Ia meiosis, Consta de dos mitosis, la primera cs reduccional y la segunda ecuacional. Para ello, y durante la profase, se disponen los cromosomas homélogos (uno de origen paterno y el otro de origen materno) por purejas, al mismo tiempo que se escinden en dos crométidas; en 1a anafase cada cromoso- ma de Ia pareja se dirige hacia un polo de la eélula, por lo que en Ia telofase las dos células hijas (espermatocitos IT u ovo- citos II) tienen n cromosomas, o sea la mitad de la célula madre; cada cromoso- ma sigue dividido on dos crométidas, que en la anafase de la mitosis siguiente, realizada en seguida, se separan como cromosomas independientes y las célu- las originadas on esta division, Ilamadas espermédtidas en los machos y évulos ma- dures en las hembras, tienen también n cromosomas. Organismos haplontes ydiplontes.— La presencia de la fecundacién y de In meiosis en el ciclo biolégico de los urga- nismos con reproduccién sexual per- mite distinguir en Ia vida de éstos una diplofase, en In que sus células son diploides, y una haplofase, en la que son haploides, Como que la meiosis se rea- liza, segtin los organismos, mds 0 menos separada de la fecundacién, éstos se cla- sifican en haplontes, diplontes y diploha- En los seres haplontes, la meiosis erifica a continuacién de la fecunda- cién, como sucede en la Spirogyra y otras algas inferiores. En los organismos di- plontes, la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis, inmediatamente antes de la fecundacién, siendo diplontes, salvo pocas excepciones, todos los Metazoos, asi como ciertas entre ellas el Fucus. En los seres diplohaplontes, la meiosis esta separada de la fecundacién y de la gamoetiee?, El zigoto, como en el caso ic] helecho, origina una generacién diploi- de (esporofito), pero que en ver de pro- ducir gametocitos da esporocitos, 0 sea, células madres de esporas. Cada espora, al germinar, produce una generacin ha- ploide (protalo de helecho), sobre Ia cual se forman directamente los gametos (ga- metofito), La mayor parte de los vegeta- les son diplohaplontes. La fecundacién.— La fusién de los gametos puede realizarse en el interior del organismo femenino, como sucede en los Mamiferos (fecandacién interna), 0 bien en el agua, donde las células sexuales, muy numerosas, son dejadas en libertad, tal como ocurre en muchos animales ma- rinos (fecundacién externa). A esta ca- tegoria pertencce cl erizo de mar, cuyo espermatozoide se dirige al encuentro del 6vulo, atraido por una hormona de fecun- dacién femenina y cuyos detalles se ven en la lamina. La partenogénesis.— El desarrollo del évulo, dando un nuevo individuo, esté ligado, en general, a su fecundacién; sin embargo, sc ha visto que, tanto en los Atlas de BIOLOGIA T POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS FUNCIONES DE REPRODUCCION un FECUNDACION Y CICLOS BIOLOGICOS. oe } ( St owe nef Partenogénesis. Ciclo de desarrollo de un heleche. Fecundacién en el erize de mor. vegetales como en los animales, el dvulo puede desarrollarse sin el concurso del espermatozoide, fenémeno que se lama partenogénesis, palabra que etimolégica- mente significa concepeién virginal y que representa una curiosa modalidad de la reproduecién sexual. DESARROLLO EMBRIONARIO ¥ POSTEMBRIONARIO Una vez realizada la fecundacién, el zigoto empieza su desarrollo por divisio- originando un embrién que, por ulteriores transformaciones, origina el nuevo ser. La manera de segmentarse el huevo depende en gran parte de la cantidad de vitelo nutritivo que contiene. Formaciéndela mérula y de la blés- tula, — El zigoto inicia su segmentacién y, en el caso del amfioxo, queda conver- tido en una masa de células Hamadas blastémeros que, por su parecido a una mora, recibe el nombre de mérula. A con- tinuaciém aparece un hueco en el centro de la mérula, formindose entonces una bléstula, con los blastémeros dispuestos periféricamente en una o varias capas y constituyendo el blastodermo. La cavidad interna es el blastocele. El final de la seg- mentacién del huevo cesa en el estado de blastula, no habiendo aumentado ape- nas su tamafo, La segmentacién ha divi- dido al huevo en partes cada vez més pequefias, Formacién de las hojas embriona- rias.—Siguiendo su desarrollo, la blastula sufre una invaginacién, por lo que se con- vyierte en un saco de doble pared llamado gdsirula: la pared externa est constituida poruna capa de células Hamada ectodermo, jnientras que la interna est formada por otra capa denominada endadermo. La nue- va cavidad, que ahora comunica con el exterior, se lama gastrocele 0 arquente- rén, y hace de intestino primitive, La abertura al exterior se designa por blas- toporo. Con la formacién de la gastrula, él embrién consta de dos hojas blastodér- micas: el ectoderm y el endodermo, Las ‘esponjas y Celentéreos alcanzan la forma adulta en este estado de desarrollo, En ‘otros animales, el embrién sigue desarro- Méndose; en el amfioxo, animal marino de unos 7 cm. de longitud que vive en- terrado en la arena, el end origi- na un par de evaginaciones dorsales, que por estrangulamiento se convierten en dos bolsas a los Iados del cuerpo, for- mando la tercera hoja blastodérmica, II mada mesadermo, con la cavidad cel en el centro de eada bolsa; las paredes de estas bolsas se unen con el ectodermo y endodermo, dejando el tubo digestivo rodeado por un hueco, conocido como cavidad general o celoma. Los animales que pasan por este estado se Iaman celoma- dos, mientras que las esponjas y pélipos ‘son celenterados, pues carecen de celoma. Destino delas hojas embrionarias.— Estas tres hojas embrionarias primitiv: ectodermo, endoderme y mesodermo, ori ginardin todos los tejidos y érganos del ser adulto por proliferaciones celulares y plegamientos. Semin los grupos de ani- males, variard el detalle, pero en todos el ectodermo, originariamente en con- tacto con el exterior, forma la epidermis y los Grganos de relacién con el medio ambiente, como son el sistema nervioso central y las células sensoriales; el endo- dermo origina la parte absorbente del tubo digestivo, asi como las glindulas para la digestion de los alimentos: en los vertebrados aéreos da lugar a los pul- mones. El mesodermo proporciona la musculatura, aparato exeretor, las gona- das y el esqueleto de los vertebrados. Desarrollo postembrionario. — Los embriones de los animales oviparos, una vez han consumido las sustancias nutri- tivas del huevo, han de salir de las cu- biertas del mismo para buscar alimento. Si las reservas son muy abundantes, el desarrollo embrionario s¢ prolonga y el individuo nace ya con la forma del adulto. tomando entonces alimentos para crecer y adguirir la madurez reproductora: se dice, en este caso, que el desarrollo es directo, como sucede'en las Aves y Repti- les, Si las reservas alimenticias del huevo son consumidas en fases precoces del de- sarrollo, el embrién ha de hacer vida libre, naciendo en forma de larva, produ- ciéndose, entonces, el desarrollo indirec- to. El estado adulto se lama imago, y la transformacién de la larva en imago cons- tituye la metamorfosis, Los embriones de los animales vivfparos encuentran en cl interior de la madre las sustancias ali- menticias que necesitan,por lo que nacen con la configuracién adulta, como se dijo, teniendo también desarrollo directo. Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 1 Num. SEGMENTACION DEL HUEVO EN LOS ANIMALES Darorrollo del amfioxe, Branchiortome lenceoletum. El embridén en los vegetales. — En las angiospermas, el ovario esté contenido en las flores. En su interior hay unos granulos en numero variable llamados primordios seminales, que encierra un saco embrionario, Cuando ¢l tubo polini- co ha penetrado hasta el micropilo, de los dos nicleos espermdticos 0 espermato- zoides que lleva, uno fecunda al évulo, mientras que el otro se fusiona con el ndcleo sccundario, produciéndose asi una doble fecundacién. El évulo fecundado origina el embrién, mientras que la otra fecundacién da lugar a un tejide nutricio Namado endosperma, El primordio setninal se transforma en semilla. Elembrién, en. un. principio, es un cuerpo redondeado y pluricelular; mis tarde se diferencia en tina radfeula (parte que mira al micropilo), cotiledanes y el punto vegetatico, quedands en estado de vida latente. Metamorfosis, — Segiin Ia continui- dad de Ia alimentacién, pueden distin- guirse en las larvas dos luce de meta- morfosis: In sencilla, ape Ja que Ia larva se transforma cn adulto sin dejar de ali- mentarse ni pasar por un perfodo de inactividad, como ocurre en las rans y saltamontes, y la complicada, en que hay una fase intermedia entre la de larva y in de imago. El huevo y sus dependencias en los verte! huevo de los verte- brados se desarrolla sin formaciones em- brionarias anejas, tanto en los peces como en los batracios, designindoseles, por ello, como anamniotas, mientras que en los reptiles, aves y mamiferos, esté protegi- do por unas membranas especiales, Ma- miindose a estes animales amniotas, Una vex que el dvulo se ha puesto en contacto con la pared utetina, pe- netra en la mucosa que In reviste, for- mando membranas protectoras y que le sirven para implantarse en dicha pared. El ectodermo del embrién produce: por su parte ventral una membrana que le envuelve completamente, el amnios, que- dando una cavidad amniética entre ella i el embrién, la cual est llena por un Nawide ‘amnistico que sirve de amortigua- dor de los golpes, También, en Ja futura region abdominal, s¢ originan dos mem- branas, debidas principalmente al endo- dermo: una forma el saco vitelino, que en Jos reptiles y aves esté muy desarrollado, pues contiene la yema que alimenta al embrién hasta su eclosion. En los mami- feros, este sito esti vacio y cerrado, ya que in madre se encarga de Ia alimenta- cién, La otra membrana forma también una bolsa, el alantoides. En los reptiles y aves funciona como vejiga urini del embrién, asi como de membrana res- piratoria. En los mamiferos se pone en contacto con la placenta y poses vasox sanguineos que permiten el intercambio de sustancias con Ins paredes del titero ma- ‘terno, desarrollindose ademis una mem- brana, el eorion, que envuelve a todas las otras estructuras. En contacto con la pa- red del Gtero aparece Ia placenta, cuerpo formado tanto por tejido embrionario ‘como por tejido materno, La sangre de la madre circula abundantemente por el constituyente materno de la placenta, mientras que una arteria conduce la san- gre del embrién siguiendo el alantoides y se capilariza en la parte embrionaria de Ia placenta, de tal modo que las dos circulaciones, la materna y la fetal (al embrién se le Hama feto) s¢ acercan, pero no se mezclan, intercambiando sustan- cias, toda vez que Ia sangre materna code oxigeno y alimentos, Hevindose el gas carbénico y los productos de la excrecién. Una vena se encarga de conducir la san- gre al embrién. La arteria, la vena, el saco vitelino y el alantoides, envueltos por tejido conjuntivo, forman el cordén umbilical; éste representa el puente de unién entre Ia placenta y ¢ embridn, Después del nacimiento, la cicatriz dejada por el cordén umbilidal constitaye el ombligo. La placenta se especializa como r- gano endoerino. En el hombre, durante Tas doce primeras semanas, clabora pe- queiias, pero crecientes, cantidades de es- trégeno, progesterona y otras hormonas, secrecién que hace mantener durante este tiempo Ia actividad del ovario, Después de este tiempo, es la propia placenta, que ya ha alcanzado su desurrollo, la que controla, debido a Ia produccién de pro- gesterona, ¢] progreso de In gravidez. De aqui, el peligro de aborto en los tres primeros meses, si se da la coinciden- cia de que el ovario, por alguna raz6n, no produce progesterona, y la placenta se retrasa un poco en alcanzar la madurez. Atlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 2 Num, Semis sin los segin el A) A: f\ Embrién de mamifero con tus dependens GENETICA Si tenemos un cultivo de ratones nos sera posible ver como la descendencia se parece a los padres. Los hijos poseerin ‘un conjunto de caracteres (rasgos mor- folégicos y fisiolégicos) bien definidos que nos hace reconocerlos como ratones, ha- ciéndolos semejantes entre si y diferen- tes de los otros animales, entrando con ello en la nocién de especie, Hay unos caracteres espectficos que se transmiten hereditariamente de padres a hijos, ase- gurando que una pareja de ratones darin siempre ratones y que Ia descendencia de una pareja de moscas esté formada por moscas, y cabe preguntar: ,qué base material hay en los organismos que ex- plique la herencia biolégiea? Los caracteres transmitidos por un sujeto pueden ser especificos, es decir, peculiares de Ia especie a la que perte- nece; también pueden ser racit 0 sea, pertenecientés a un grupo determinado dentro de la misma especie y, finalmente, pueden ser jelecee pespien de un individuo determinado. Gregorio Mendel realiz6 en el siglo x1x entrecrazamientos entre individuos teaiignber Ua aieriaworacien Sia dbed en Ia transmisién hereditaria de unos pocos caracteres raciales, simplificacién ésta que le permitié ver con claridad en los fenémenos hereditarios. Raza pura y raza hibrida.— Si se crusan unos 60a otros cobayos de pelaje negro, veremos que los hijos tienen to- dos cl pelaje negro, y, éstos, cruzados a tu ver entre sf, originan también cobayos de pelaje negro: los primeros cobayos cruzados constituyen una rasa pura para Gl cxchatan dolar de polates abeieactoes aie dos individuos de una misma especi¢ son de raza pura para uno o varios caracte- res cuando, ecruzados entre si, toda Ia descendencia es uniforme para este ca- réeter, La pareja tomada como punto de partie de las experiencias constituye (®), ésta origina la Peers enerciin lial (F (Fi). y sus nie- igencracién fix lah (Eye Hass mien. rile en ta pall area no es uniforme. Mutaciones.— Hay veces que en In descendencia de individuos de raza pura a uno o varios individuos con carécter distinto que tranimiten a su descendencia: este fenémeno consti tuye una mutac Mendelismo.— Para realizar el ex- tudio de im transmisién de caracteres hereditarios, Mendel utilizé el método de Ja hibridacién, conocido bajo el nombre de mendelismo. Para la obtencién de a hibridos se eligen dos razas, a: dose de que son puras, y s¢ re cruce. En el caso de las plantas con flores, si queremos cruzar una de flores rojus con otra de flores axules, cortamos los estambres de una flor, supongamos roja, y cubrimos el pistilo con una gasa para evitar la fecundacién con polen ex- traio, Cuando éste esté madaro, con un pincel se coge polen de In ftor azul y levantando la gasa se poliniza la flor roja frotando el estigma, realizando asi una polinisacién artificial. Si se trata del cruce de animales (péjaros, insectos, otc.) se aislan las hembras de raza pura y, cuando estén en la madurez sexual, se las une con cl macho, también de raza pura. En el caso de que no se realice cl aco- plamiento, como sucede en las: abejas, entonces se efectiia una inseminacién ar- tificial, introduciendo con una micropipe- ta los espermatozoides en las vias geni- tales de la hembra. Con la hibridacién, y fijdndose tan sélo en unos pocos caracteres, una plé- yade de investigadores se han lanzado al estudio de los problemas de la herencia biolégica, edifieando In Genética, rama importantisima de la Biologia. A partir del norteamericano Th. H, Morgan, los resultados han sido espectaculares con la utilizacién para las experiencias de In mosca del vinagre, Drosophila melanogas- ter, material de facil obtencién, ya que puede criarse en pequeiios frascos y se alimenta de sustancias muy variadas, (plitanos, manzanas, etc.). Al mismo tiempo es un material excelente, ya que tiene gran poder reproductor, pudiéndose generacién cada conseguir una 12 dias a In temperatura de 20°C. Monohibridismo.— El cruzamiento ce tee tae eee aero mato toage longi. tn dea la calor del eal ee), constituye un’ monohibridiamo El ca- ricter estd representado por dos poten- cialidades opuestas, si bien de tal modo que cada individuo de raza pura no posee més que una sola potencialidad. Atlas de BIOLOGIA © POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS K 1 LA HERENCIA BIOLOGICA Ha RAZA PURA Y MUTACION. MENDELISMO a? a - Lo aparicién de moscas con alas vestigiales, tronsmisibles a su descendencia, constituye La generacién parental es raza pura para ee el calor del pelaje. J..G. Mendel (1822-1884), el iniciador de lox estu- dios sobre lo herencia biolégico. Modo de realizar una polinizacién artificial. LEYES DE MENDEL En el monohibridismo se han de con- siderar dos casos; o bien los hibridos muestran el cardcter de uno de los pa- dres, Hamado cardcter dominante (el ca- réecter que no se manifiesta se designa por recesivo), o bien tienen un aspecto inter- medio entre los padres, debido a que los dos caracteres son equipotentes; en cl primer caso la herencia se llama alierna- tiva y en el segundo intermedia. Monohibridismo con dominancia.— Crucemos, como hizo Mendel, dos razas de guisantes (Pisum saticum); una, con semillas lisas, y la otra, con semillas rugo- tao Ja poasenelse: brie secablates Fa tiene todas las xemillas de superficie Ii como uno de los padres; de aqui que lise sea el cardcter dominante. Si se ernza un guisante de flores rojas con otro de flores blancas, Ia F, tiene flores rojas: rajo es el carécter daminante, tras que blanco es el cariicter recesivo. Monohibridismo intermedio. — Si se cruza un dondiego de nache (Mirabi- lis jalapa) de flores blancas con otro de flores rojas, Ia primera generacion filial, F,, tiene Tas flores de color rasa, intermedio entre los de los progenitores. Primera ley de Mendel. — De estos fendmenos que acabamos de exponer 4e deduce la primera ley de Mendel, o ley de la wniformidad de ta primera yeneras cién filial: acuando se cruzan dos indi- wos de raza pura, los hibrides resul- antes son todos iguales entre sin. Esta ley se entiende perfectamente a la luz de La teorfa cromosémica de Ia he- rencia. Si un progenitor tiene lisa la su- perficie de sus semillas, ha de haber un par de cromosomas homélogos que Ile- ven los genes que determinan el carie- ter liso, Por la meiosis, en Ia formacién de las células sexuales cada gameto se lleva uno de los cromosomas; por lo tanto, el individuo de semillas lisas- engendra yametos portadores todos ellos del cro- mosoma con el gen dominante, que mos llamar 4A (ma la por ser domi- nante), mientras que el individuo de se- millas ragosas produce todos sus gametos portadores del gen recesivo a, que deter- mina el eardcter rugoso. Los hibridos ori- poate a partir del zigoto resultante de ja fusién de dos gametos, unos con el gen Ay otros con el gen a, tendrin todos el par de cromosomas homélogos.ta. e4 decir, la generacién F, tendri toda ei mismo genotipo Aa. Los hibridos de la F, con el genotipo da tienen las dos po- tencialidades (lisa y rugosa), pero, al ser dominante In lisa, s6lo se realiza ésta. que es la forma que poseen las semill: cider tne Gucltaa peas (USER OR: aunque genotipicamente son portadoras dela potencialidad rugosa al llevarel gon a. ‘Composicién de la F,— Si se cru- zan entre sf los individuos de Ia genera- cidn F, de guisantes, se obtiene una des- cendencia, a Fy, que no es homogénea, ya que se compone de guisantes lisos y rugosos, mostrando su eardcter hibrido. En esta F, se separan los caracteres de los padres, uno de los cuales, el rugoso, parecia haber desaparecido. La genera- cidn F, esti compuesta de un 75% de semillas ‘lists yun 25% de ragoses: de cada cuatro semillas de la F,, una es rugosa y tresson lisas, Las seraillas ru- gosas, si se siembran, producen plantas con semillas rugosas todas ellas, seiial do ser razas paras, Entre las semillas lisas, de cada tres, una da siempre semi- Mas lisas (raza pura), mientras que la dos restantes, o sea, Ia mitad de la IF, originan en Ia generacién i 75.% de scmillas lisas y' 25% rugosas. indieando que son hfbridos, igual’ que Ia F,. Resumiendo, la generacién F, esta constituida por tres categorias de gui- santes: '/, lisos y puros, '/, lisos-hibridos y_'/, rugosos-puros. En el caso del don- diego de noche, los hibridos se detectan por su color rosa. La F, de los guisantes se compone de dos fenotipos (liso y ra- oso) y de tres genotipos (AA, Aa y aa); en el dondicgo de noche (here termedia), la F, se compone de tres tipos (blanco, rosa y rojo) y tres genoti- pos (AA, Aq y aa), designando los genes respectivos con las mismas letras. En ‘la herencia dominante, el genotipo AA tiene la misma expresién fenotipica que el Aa. Los individuos que con relacién a un cardicter tienen genes idénticos se deno- icos (AA y aa); cuando los genes son opucstos (Aa), reciben el nombre de heterozigéticos. Homozig one a raza pura y heterozigético a rida, En los primeros, el fenotipo es la expresién del genotipo. Segunda ley de Mendel. — La se- gunda ley mendeliana, o ley de la disyun- a+ de BIOLOGIA = POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS K LA HERENCIA BIOLOGICA mi 2 LEYES DE MENDEL 12 marca dal eae jophila melonogarter, es muy utilitada en el laboratorio para ol estudio Bropercidn de la Fy an un dihibridinmo #1 3 ark cién, se deduce del estudio de la com- posicién de In segunda generacién filial, F,. En sus individuos se realiza la sepa- racién de los earacteres de los abuelos. Esto supone la pureza de lox gametos roducidos por los hibridos, que sélo Bevan Gail potereiniidad. Wien lis, bien por una meiosis, Hevando Gnicamente la mitad de cromosomas de las restantes células del organisino; por lo tanto, cé lulas de componente Aa (Afbridos) daran gametos 4 y a, es decir, puros. Dihibridismo. — En el cruce de dos individuos de raza pura y que dificren en dos caracteres, por ejemplo en el de un cobayo de pelo negro y corto con otro de pelo blanco y largo, la descendencia es homogénea, y esté formada por indi viduos de pelo negro y corto, cump dose la primera ley de Mendel, que dice que los individuos de In F, son todos parecidos. Por lo tanto, negro (A) do- mina sobre blanco /a) y corto (B) do- mina sobre largo (6). Si cruzamos entre si los cobayos de la F, se ebtiene una generacién F, en la que no sélo apare- cen los tipos primitivos, negro-corto blanco-largo. como en el caso del mono- hibridismo, sino que se forman tipos nue- vos: cobayos de pelo negro y largo y ‘otros de pelo blanco y corto; hay, pues, cuatro fenotipos repartidos en In propor- ci6n siguiente: 9 cobayos de pelo negro y corto; 3 de pelo negro y largo; 3 de pelo blanco y corto; 1 de pelo blanee y largo. Tercera ley de Mendel, — Para in- terpretar la composicién de la segund: gencracién filial, F,, en el caso del di bridismo, Mendel (que trabajaba con gui santes lisos y amarillos, rugosos y ver des) supuso que los caracteres heredita- riox se transmiten independientemente unos de otros, y esto constituye su tercera ley. Para que se produzean las combina- ciones observadas en la F, cada cobayo ha de producir cua ses de gametos: unos con las potencialidades AB (negro- corto), otros con las Ab (negro-largo), ‘otros af (blanco-corto) y otros ab (blanco- largo), Cada una de estas clases de ga- metos producides por un progenitor puc- de fusionarse con las otras cuatro origi- nadas por el otro, dando en total 16 re- combinaciones. HERENCIA DEL SEXO Y LIGAZON DE CARACTERES, Herencia del sexo. — La teoria cromosémiea de la herencia, apoyada por Morgan y su escuela, y que afirma que los cteres son Ilevados por los cromoso- mas, queda plenamente ratificada con cl estudio de la transmisién de un cardc- ter tan importante como es el sexo, La mosea det vinagre leva dos pa- res de cromosomas en U, un par pun- nome y otro en forma de bastén. Las células de los machos se diferencian de Jas células de las hembras en que wo de los eromosomas en bastén lleva un gan- cho en su extremo: son lox helerocromo- , somas, designindose Y al que leva el gancho en su extremo, y X, al otro. Ast, los machos (f= signo de Marte) tienen la pareja XY, mientras las hembras (2 =signo de Venus) Ia tienen XX, sexo esti ligade a estos cromosomas, En Jos mamiferos, ineluido el hombre. los Batracios ¥ muchos peces ¢ insectos, las hembras son también XX y el macho XY. En las aves, reptiles y mariposas, el macho es XX, mientras que la hembra es XY, Genes ligados (linkage).— Si se eruzan moseas del vinagre de raza pura que difieren en dos earacteres (dihibridis- mo), unas de cuerpo gris y alas largas (GGLL) y otras de cuerpo negro y alas vestigiales (nove), los primeros factores son los dominantes, y los segundos, los recesivos. La generacién F,, segiin puede preverse, esté formada de indivi femejantes: todos thenen ef cuerpo gris y las alas largas. Se cruza ahora esta gene- racién F, entre si y, en contra de lo que supone la tercera ley de Mendel (disyan- cién independiente de los caracteres), La Fy solamente estaré compuesta de an 75% de moscas de cuerpo gris y alas largas y un 25% de cuerpo negro y alas vestigiales: son las proporciones del monohibridismo. to se explica potque los factores agri estén contenidos en un mis- mo cromosoma; es decir, que hay genes ligados: gris esti ligado a largo, mien- tras que el gen que determina cl cuerpo negro lo estd a vestigial: los auto- res de lengua inglesa Haman linkage a este fendmeno, ampliacién a la tercera ley de Maslak: Ln ccual sac peus: wert cee tencialidades son Ilevadas por cromoso- mas distintos, siendo asi que un cromo- soma también puede llevar muchos genes.

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