1ic

. '
 Dos enfoques alternativos describen la
relación entre cerebro y conducta
Las regiones del encéfalo están
especializadas en diferentes funciones
El lenguaje y otras funciones cognitivas
están localizadas en el córtex cerebral
Los procesos mentales están
representados en el encéfalo por sus
operaciones elementales

Cerebro y conducta

Quizá la última frontera de la ciencia -su desafío final- sea

entender las bases biológicas de la conciencia y de los pro-
cesos mentales por los que percibimos, actuamos, aprende-
mos y recordamos. En las dos últimas décadas se ha puesto
de manifiesto una apreciable unidad entre las ciencias bioló-
gicas, unidad que ha desembocado en la· fusión de la
Neurociencia con el resto de la biología celular y molecular.
La próxima y quizás más desafiante etapa en esta progresi-
va unificación -la cual subrayamos en este libro- es la fusión
del estudio de la conducta, la ciencia de la mente, con la
Neurociencia, la ciencia del encéfalo.
El dogma central de dicha unificación es que lo que acos-
tumbramos llamar mente consiste en una serie de funciones
realizadas por el encéfalo. La acción del encéfalo subyace a
toda conducta, no sólo a las conductas motoras relativamen-
te sencillas, tales como andar y comer; sino a todos los actos
cognitivos complejos que asociamos con la conducta espe-
cíficamente humana, tales como pensar, hablar y crear
obras de arte. Conforme a este punto de vista, los trastornos
del comportamiento que caracterizan a la enfermedad men-
tal son alteraciones de la función cerebral.
La tarea de la Neurociencia es aportar explicaciones de la
conducta en términos de actividad~s del encéfalo, explicar
cómo actúan millones de células nerviosas individuales en el
encéfalo para producir la conducta y cómo, a su vez, estas

5
 6 Seccifin l. PANORÁMICA GENERAL
células están influidas por el. medio ambiente,
incluyendo la conducta de otros individuos. El
progreso de la Neurociencia en la explicación de
la conducta es uno de los principales temas de
este libro.
¿Están localizados los procesos mentales en
· regiones específicas del encéfalo o representan
una propiedad colectiva y emergente del encé-
falo en su totalidad? Si varios procesos mentales
pueden localizar'se en diferentes regiones ence-
fálicas ¿qué reglas relacionan la anatomía y la
fisiología de una región con su función específica
en la percepción, el pensamiento o el movimien-
to? ¿Pueden entenderse mejor estas reglas exa-
minando la región como un ·todo o estudiando
sus células nerviosas individuales? En este capí-
tulo estudiamos hasta qué punto las funciones
mentales se localizan en regiones específicas del
encéfalo. También nos interesa saber hasta qué
punto cualquiera de estos procesos mentales
localizados puede entenderse en términos de las
propiedades de células nerviosas específicas y
sus interconexiones.
Para responder· a estas preguntas observamos
. cómo la Neurociencia moderna aborda una de
las conductas cognitivas más elaboradas: el len-
guaje. Vamos a centrarnos en el córtex cerebral,
la parte del encéfalo que en su mayor parte se ha
desarrollado en la reciente evolución de los pri-
mates, y se ocupa de los aspectos superiores de
la conducta humana. Aquí veremos que el encé-
falo está organizado en amplios grupos de neu-.
ranas y que, al entender las funciones de los gru-
pos neuronales, pueden atribuirse conductas
altamente complejas a regiones específicas del
encéfalo. En el próximo capítulo estudiaremos
cómo funciona el sistema nervioso a nivel celular,
valiéndonos del ejemplo de una conducta refleja
sencilla para explicar cómo las señales sensoria-
les se convierten en actos motores.
Dos enfoques alternativos describen
la relación entre cerebro y conducta
El concepto actual de las células nerviosas, el
encéfalo y la conducta, ha surgido a lo largo del
último siglo a partir de cinco disciplinas experi-
mentales principales: la anatomía, la embriología,
la fisiología, la farmacología y la psicología,
Antes de que se inventara el microscopio com-
puesto, en el siglo XVIII, se creía que el tejido ner-
vioso tenía una función glandular (idea que puede
atribuirse a la Antigüedad y a la propuesta de
Galeno de que los nervios son canales que con-
ducen un fluido secretado por el encéfalo y la
médula espinal hasta la periferia del cuerpo). El
microscopio puso de manifiesto la verdadera
estructura celular del tejido nervioso. Sin embar-
go, el tejido nervioso no llegó a ser tema de una
ciencia concreta hasta finales del siglo XIX, cuan-
do las investigaciones del médico italiano Camilo
Golgi y del histólogo. español Santiago Ramón y
Cajal describieron detalladamente la estructura
de las células nerviosas.
Golgi desarrolló un método de tinción de plata
que reveló al microscopio la estructura completa
de la neurona, incluyendo su cuerpo celular y sus
dos tipos principales de prolongaciones (o proce-
sos), las dendritas y el axón. Ramón y Cajal utilizó
esta técnica de tinción de plata para marcar célu-
las individuales, demostrando así que el tejido
nervioso no es una masa continua sino una red de
células delimitadas. A lo largo de este trabajo
desarrolló algunos de los conceptos básicos y
gran parte de la evidencia inicial de la doctrina de
la neuronal el principio de que las neuronas indi-
viduales son los elementos básicos de señaliza-
ción del sistema nervioso.
La doctrina de la neurona recibió aún más
apoyo experimental gracias al embriólogo ameri-
cano Ross Harrison, quien inventó métodos de
cultivo de tejido con los que observó, directamen-
te, que las dendritas y el axón son continuaciones
del cuerpo celular y crecen a partir del mismo.
Siguiendo la orientación de Ramón y Cajal,
Harrison demostró que el extremo del axón da
lugar al cono de crecimiento, el cual guía al axón
en desarrollo hasta sus objetivos (los músculos u
otras células nerviosas).
La investigación fisiológica del sistema nervioso
comenzó a finales del siglo XVIII, cuando el médi-
co y físico italiano Luigi Galvani descubrió que el
músculo excitable vivo y las células nerviosas
producen electricidad. Durante el siglo XIX tres
fisiólogos alemanes, Emil Du Bois-Reymond,
Johannes Milller y Hermann von Helmholtz, esta-
blecieron las bases de la electrofisiología al des-
cubrir que la actividad eléctrica de una célula ner-
viosa afecta a la actividad de otra célula de modo
previsible.
 Capítulo l. .Cerebro y conducta 7

La repercusión de la farmacología en nuestro

conocimiento del sistema nervioso y de la con-
ducta se hizo notar a finales del siglo XIX, cuando
· Claude Bernard en Francia, Paul Ehrlich en
Alemania y John Langley en Inglaterra demostra.,
ron que las drogas interactúan con receptores
específicos de las células. Este descubrimiento se
·convirtió en la base del sumamente importante
estudio de la naturaleza química de la comunica-
ción entre célula~ nerviosas.
La investigación psicológica de la conducta
tiene sus ·raíces en los comienzos de la ciencia
occidental con la filosofía griega clásica. Muchos
de los temas principales de la investigación
moderna de la conducta, particularmente en el
área de la percepción, se plantearon en los escri-
tos de René Descartes (fallecido en 1650), John
Locke (fallecido en 1704) y David Hume (fallecido
en 1776). A mediados del siglo XIX, las investiga-
ciones de Charles Darwin sobre la evolución fue-
ron el punto de partida de la observación siste-
mática de los actos y la conducta. Esta nueva
aportación dió lugar a la psicología experimental,
el estudio de la conducta animal y humana en
condiciones controladas; y a la etología, el estudio Figura 1-1
de la conducta animal en condiciones naturales. Franz Joseph Gall (1757-1828). Gall,
médico y neuroanatomista alemán,
Los intentos de relacionar los conceptos bioló- ejerció y enseñó en Viena. Sus estudios
gicos con los psicológicos en el estudio de la con- le convencieron de que el encéfalo és
ducta ocurrieron pronto, a finales del siglo XIX, el órgano de la mente y de que el cór-
cuando el médico y neuroanatomista Franz tex cerebral no es homogéneo sino
Joseph Gall (véase la Figura 1-l) propuso que que contiene centros particulares que
regiones delimitadas de el córtex cerebral con- controlan funciones mentales específi-
trolan funciones específicas. Gall defendió que el cas. Gall fue, por tanto, el primero que
encéfalo no funciona como un órgano unitario, propuso la teoría de la localización.
sino que se divide al menos en 35 órganos (más Como no era un científico experimen-
tal, identificó erróneamente la función
tarde se añadieron otros), cada uno de ellos de la mayoría de las partes del córte:X,
correspondiente a una facultad mental específica. al basarse en su crencia de que la loca-
Creía que incluso las más abstractas de las con- lización de una facultad mental deter-
ductas humanas, tales como la generosidad y la minada podía averiguarse examinando
discreción, se localizan en áreas definidas del la superficie del cráneo de sujetos con
encéfalo. Gall propuso además que el centro de dicha función bien desarrollada· (crane-
cada función mental aumenta de tamaño cuando oscopia). A causa de sus ideas materia-
se ejercita, al igual que el tamaño del músculo listas sobre la mente se le obligó a
aumenta con el ejercicio. abandonar Viena en 1805. Fue acogido
en París, donde continuó sus estudios
Se pensaba que cuando cada centro crece neuroanatómicos y, junto a sus segui-
empuja al cráneo que lo recubre, creando un tipo dores, fundó la ft.'enología, un intento de
de abultamientos y prominenCias en el cráneo que correlacionar la personalidad con las
indicaba cuáles eran las regiones del encéfalo características del cráneo. Esta medalla
más desarrolladas (véase . la Figura 1-2). de bronce, hecha por]. ]. Barre, fue
Correlacionando la personalidad de los individuos acuñada para conmemorar su muerte;
con los abultamientos de sus cráneos, Gall preten- en su dorso está escrito: "Al creador
día desarrollar un base anatómica para describir de la.fisiología cerebral".
 8 Sección l. PAl'l"ORÁMICA GENERAL

Figura 1-2 Según la doctrina

. de la frenología del siglo XIX, los
rasgos complejos, tales como
combatividad y esperanza, se
manifiestan en zonas específicas
del cerebro, que se agrandan
cuando los rasgos se desarrollan.
Se pensaba que este crecimiento
de áreas locales del encéfalo
produce abultamientos y promi-
nencias característicos 'en el crá-
neo que los recubre, a partir de
los cuales podía determinarse el
carácter de un individuo. Este
mapa, tomado de un dibujo de
principios del siglo XIX, distingue
35 facultades intelectuales y emo-
cionales en áreas distintas del
cráneo y del córtex cerebral sub-
yacente.

los rasgos de carácter. A esta personologia anató-
mica Gallla denominó más tarde frenología.
Las ideas de Gall fueron sometidas a análisis
experimental por Pierre Flourens en Francia, al
final de la década de 1820. Flourens intentó deter-
minar la contribución relativa de diferentes partes
del sistema nervioso a la conducta, extirpando en
el encéfalo de animales experimentales los cen-
tros funcionales identificados por Gall. De estos
experimentos Flourens concluyó que conductas
específicas no dependen exclusivamente de
regiones específicas del encéfalo, sino que todas
las regiones del encéfalo (especialmente los
hemisferios cerebrales del prosencéfalo) partici-
pan en cada ftmción mental. Propuso que cual-
quier parte del hemisferio cerebral puede reali-
zar todas las funciones del hemisferio. Así pues, la
lesión de un área específica del hemisferio cere-
bral afectaría por igual a todas las funciones supe-
riores.
En 1823 Flourens escribió: "Todas las percep-
ciones, todas las voliciones, tienen el mismo
asiento en estos órganos (cerebrales); ra facultad
de percibir, de imaginar, de querer... constituye,
pues, simplemente una facultad que es esencial-
mente la misma''. La rápida y bastante generaliza-
da aceptación de esta creencia (llamada más
tarde teoría del campo agregado del encéfalo) se
basaba sólo en parte en el trabajo experimental
de Flourens. Representaba también una reacción
contra un estricto enfoque materialista de la
mente, la idea de que la mente es algo completa-
mente biológico.
La teoría del campo agregado prevaleció hasta
la mitad del siglo XIX, época en la que por prime-
ra vez fue seriamente cuestionada por el neurólo-
go inglés J. Hughlings Jackson. En estudios clíni-
cos de epilepsia focal, una enfermedad que se
caracteriza por convulsiones que comienzan en
una parte determinada del cuerpo, Jackson
demostró que diferentes procesos sensoriales y
motores se localizan en diferentes partes del cór-
tex cerebral. Posteriormente, a finales del siglo
XIX y principios del siglo XX, estos estudios fue-
ron elaborados sistemáticamente por el neurólo-
go alemán Karl Wemicke, por el fisiólogo inglés
Charles Sherrington y por Ramón y Cajal en un
enfoque opuesto de la función cerebral, denomi-
nado conex1onismo celular. Según esta hipótesis,
las neuronas individuales son las unidades . de
señalización del encéfalo; se organizan por lo
general en grupos funcionales y se conectan una
con otra de modo preciso. El trabajo de Wemicke
demostró en particular que diferentes conductas
están mediaqas por diferentes regiones del encé-
falo, las cuales se interconectan mediante vías
neurales particulares.
 Capítulo 1. Cerebro y conducta 9

La historia delenfrentamiento entre los partida-
rios de la teoría del campo agregado y la del
conexionismo celular sobre la función cortical
puede ejemplificarse bien analizando cómo el
encéfalo controla el lenguaje, la función mental
humana culminante y ciertamente la más caracte-
rística. Antes de examinar los estudios clínicos y
anatómicos relevantes dedicados a la localización
del lenguaje, vamos a revisar brevemente la
estructura del encéfalo.
Las regiones del encéfalo están
especializadas en diferentes
funciones
El sistema nervioso central, que es bilateral y
esencialmente simétrico, consta de siete partes
principales: la médula espinal, el bulbo raquídeo,
la protl]berancia, el cerebelo, el cerebro medio,
el diencéfalo y los hemisferios cerebrales (véase
el Recuadro 1-1). Las técnicas de neuroimagen
desarrolladas en los últimos años han hecho posi-
ble visualizar estas estructuras en el encéfalo
humano in vivo (véase la Figura 1-3). Se ha
demostrado, mediante diversos métodos experi-
mentales, que cada una de estas regiones del
encéfalo tiene funciones específicas. Como con-
secuencia, la idea de que diferentes regiones
están especializadas en diferentes funciones se
considera actualmente uno de los pilares de la
ciencia del cerebro.
Una de las razones de que esta conclusión se les
escapara a los investigadores durante tantos años
consiste en otro prinéipio de organización del sis-
tema nervioso, conocido como el procesamiento
paralelo. Como veremos más adelante, cada una
de las principales funciones sensoriales, motoras
y otras de integración se sirven, por lo general, de
más de una vía neural. Cuando se lesiona una
región o una vía, a menudo otras- pueden com-
pensar parcialmente la pérdida, oscureciendo así
la evidencia de la localización. Sin embargo, la
precisión con la que de hecho están localizadas
ciertas funciones superiores se hace evidente
cuando se examina el lenguaje, tema al que ahora
prestamos nuestra atención.

Bulbo raquídeo

Médula espinal

A B

Figura 1-3 Las principales
divisiones del encéfalo se distin-
guen claramente cuando se sec-
ciona el encéfalo siguiendo la linea
media entre los dos hemisferios.
A. Este esquema muestra la posi-
ción de las principales estructuras
del encéfalo respecto a las delimi-
taciones externas. Los estudiantes
de anatomía cerebral aprenden
enseguida a reconocer las delimi-
taciones internas tales como.el
cuerpo calloso, un extenso haz de
fibras nervi0sas que conécta los
hemisferios izquierdo y derecho.
B.La misma sección del esquema
de A aparece aquí en una imagen
de resonancia magnética de un
encéfalo in vivo.
lO SeCCiOn l. PANORÁMICA GENERAL

Ellenguaj e y otras funciones nen funciones especializadas. El lóbulo frontal

· cognitivas están localizadas en el
córtex. cerebral
Las funciones c.erebrales ·relacionadas con el len-
guaje se localizan básicamente en el córtex cere-
bral, el cual envuelve y recubre los hemisferios
cerebrales como la corteza de un árbol. En cada
uno de los dos hemisferios del encéfalo, el córtex
que los rodea se divide en cuatro lóbulos anató-
micamente distintos: el frontal, el parietal, el occi-
pital y el temporal (véase el Recuadro 1-l). Los
lóbulos, denominados así originalmente por los
huesos específicos del cráneo que los cubren, tie-
está considerablemente implicado en la planifica-
ción de la acción futura y el control del movimien-
to; el lóbulo parietal en la sensación táctil y la ima-
gen corporal, el lóbulo occipital en la visión y el
lóbulo temporal en la audición, así como en cier-
tos aspectos del aprendizaje, la memoria y la
emoción. Cada lóbulo tiene varias circunvolucio-
nes o pliegues característicos; ésto es una estrate-
gia evolutiva para aumentar el área de superficie
.útil en un espacio restringido. Las prominencias
de las circunvoluciones se llaman giros1: Los cana-
les intercalados se denominan surcos. Las circun-
1 Dellat gyrus-gyri= circulo, doblez, convolución o circunvolución.
En este texto utilizaremos el término 'circunvolución'. (N. del J'.)

' ' .... '~ . ·..-, . . - '

El sistemp. nervioso centr,al

El sistema nervioso central tiene co_cerebral ta.rnbiénregula los 5. El ce~ebro meCÜ()· [me~encéfa~
siete partes principales, que se niveles de alerta yde canden- lo], que se sitúa rostraJmente a la
representan en la Figura l-4. cia a través de la fotmación reti- ·· protuberancia,. controla muchaS
1. La médula espinal, la parte cular, que tiene .proyecciones funciones sensoriales y motoras;
más caudal del sistema nervio~ difusas.. El tronco. cerebral inCluyendo los movimientos
so central, recibe y procesa consta .de tre~ partes: el bulbo oculares y la coordinación de los
información sensorial de la piel, raquídeq, la protuberancia y el rE?ílejos visuales y auc:litivos.
las articulaciones .y los·_múscu- ·,,··.······cerebro medio. 6. El dienciefalo se . sitúarostral-
los de las extrérnidades y .el - · Z: ~f bulbo raquideo [o médula mentE:) al cerebro medio y con-
tronco, y controla el movimien:c ··-· ·>:'oblongada}, que sesitúajusto . tiene. dos estructüras. Una, el
· to de las extremidadesy' el .. por encima de la niédula · talamo; pr:6césá la mayor parte ·. ·
tronco. Se subdivide en las ' ~spilial, .incluye varios cen- de la información q¡[Eijllega al
regiones cervical; . torácica:; ti·os responsables dé fUIÍcio~ córtex C::ereñtal desde el resto
lumbar y sacra. La TI1édulá espi-. ri_es autónomas tan vitales del sistema· ·nervioso central: ·
nalse une rostralrrtente con el . dómo.Ia digestión, la respira~ Otra, ell hipotalamo; regula. las ·
tronco. cerebral, que conduce . ción y el control de la fre-' funciones autónomas, endocri-
información en los dos sentidos :- cuencia cardíaca. nas yviscerales. .\• <, ·. · • •
entre la• médula espinal y el _3: La protuberancia, que se sitúá · 7. Los-. hemisferios .cerebrales.
encéfalo. El tronco cerebral encima del bulbo, conduce· están formados por· el. córtex
cóntiene varios grupos distintos.,·. infonhación sobre el movi- cerebral y tres estruchlt~s pro-
de cuerpos celulares, los núde- . miento desde los hemisferios furidru{ los 'gangh:os·basales,· el
. os de los nervios craneales. . • ·cerebrales hasta el cerebelo. Jllpocp.mpq y el gúcleo amigda-
Algunos de estos núcleos reei::···. 4: Bl cerebelo _se sitúa detrás-de .lino. Los gifiglios basales partí- .
ben información de la piel y los. la protuberancia y está conec-, cipan _en la· reglllaciórtde _ la
músculos ·de la •cabeza; otros tado.con el tronco cerebral por conducta motora,·. el hipocárn-::
controlan el outputmqtor a los varios tractos destacados de po está implicado én proce~os
músCulos de la cara, el cuello y , fibra,s 1lap1adospedi.íJ:lculos~ El .del. almacenamiento de .la
los ojos: Otros, a su vez, están · c:erebelq"modula la fuerzayla . · ·inform~ciói1 y eLij~cleo amig:; .
especializados en inforrhacíón .· disposición del movimiei1tó,.y', d?lino coor~ina_•las r.espuestas
de sentidos específicos: el oído, . ~ éstá ÍinpÍic~d.o e~ ,eL a~rendi~ · · autónorria8 y endocrinas con
el equilibrio y el gustO: El trOI1~ ' zajedehapilíctadésmofuras. ,· los estados en16Cíonales.
 Copít~IO l. Cerebro y conducta ll
----------------------------------------------- ~

voluciones y surcos más prominentes son los mis-
mos en todos los individuos y tienen nombres
específicos. Por ejemplo, la circunvolución pre-
central (relacionada con la función motora) está
separada de la circunvolución postcentral (rela-
cionada con la función sensorial) por el surco o la
cisura central (véase la Figura l-4).
El córtex cerebral tiene dos características de
organización importantes. En primer lugar, cada
hemisferio se ocupa básicamente de los procesos
sensoriales y motores del lado opuesto o contrala-
teral del cuerpo. La información sensorial que
llega a la médula espinal de la parte izquierda del
cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervio-
so antes de ser conducida a la corteza cerebral.
De modo similar, las áreas motoras de un hemis-
ferio del encéfalo ejercen el control de los movi-
mientos de la mitad opuesta del cuerpo. En
segundo lugar, aunque los hemisferios parecen
ser similares en los h-umanos, no tienen una
estructura completamente simétrica (tampoco tie-
nen una función equivalente).
Gran parte de lo que sabemos sobre la localiza-
ción del lenguaje procede del estudio de la afasia,
una categoría de trastornos del lenguaje debidos
a problemas médicos. La afasia es más frecuente
en pacientes que_ han sufrido algún accidente 2
2 Cerebrovascular.

Circunvolución precentral
Circunvolución postcentral
Recubriendo ambos hemis- Glangios basales Cisura central
feríos está la densamente
plegada capa del córtex
cerebral, que se divide en Lóbulo frontal
cuatro lóbulos: frontal, Cerebro
parietal, temporal y occipi- anterior
tal. El · encéfalo también
suele dividirse en tres 7. Hemisferio
regiones más arhplias: el cerebral
cerebro posterior (el bulbo,
la protuberancia y el cere- Cer.ebro
}
belo), el cerebro medio y el medio
cerebro anterior (el diencé- Lóbulo temporal
falo y los hemisferios cere- 6. Diencéfalo occipital
brales). El cerebro medio y Cerebro
el cerebro posterior ( exclu- posterior
yendo al cerebelo) constitu~ 5. Cerebro medio

yen el tronco cerebral. 4. Cerebelo

Tronco cerebral { . b . · ...
La anatomía del sistema ner- 3. Protu eranc1a
vioso . central .se describe . 2. Bulbo raquídeo
más ·detalladamente en el Cervical
Capítulo 5.

. 1. Médula espinal
Torácica

Figura 1-4
12 SeCCÍOO l. PANORÁMICA GENERAL

Figura 1-5 En esta vista late-

ral del hemisferio izquierdo.se · Área motora
muestran las principales áreas del (Circunvolución precentral)
córtex cerebral implicadas en el Córtex somatosensorial ·
\
lenguaje. El área de Wemicke Fascículo arqueado

procesa el input auditivo péJia el

lenguaje y es importante para la
comprensión del habla.· Se locali-
za cerca del córtex auditivo pri-
mario y del giro angular, el cual
integra el input auditivo con la
información procedente de otros
sentido~. El área de Broca controla
Área de Broca
la producción del habla. Se locali-
za cerca de la región del área Lóbulo frontal
motora que controla los movi-
mientos de la·boca y de la lengua Región de vocalización
del área moiora
que producen las palabras. El
Lóbulo temporal Córtex auditivo primario
área de Wernicke se comunica
con el área de Broca mediante un
tracto de fibras, el fascículo arque-
ado. (Modificado de Geschwind,
1979.)

(obstrucción o rotura de un vaso sanguíneo que
irriga una parte del hemisferio cerebral). Muchos
de los descubrimientos importantes en el estudio
de la afasia tuvieron lugar sucesivamente durante
la segunda parte del siglo XIX. Tomados en su
conjunto, estos avances constituyen uno de los
capítulos más apasionantes del estudio de la con-
ducta humana, ya que brindaron la primera com-
prensión de las bases biológicas de una función
mental compleja.
El primer avance ocurrió en 1861, cuando el
neurólogo francés Pierre Paul Broca (véase la
Figura l-6) describió el caso de un paciente que
podía comprender el lenguaje, pero no podía
hablar. El paciente no tenía problemas motores
convencionales en la lengua, la boca o las cuerdas
vocales que pudieran afectar al habla ..Podía pro-
nunciar palabras sueltas y cantar una melodía sin
dificultad, pero no podía hablar gramaticalmente o
con frases completas, ni podía expresar las ideas
por escrito. El examen post,mortem del encéfalo
del paciente reveló una lesión en la región poste-
rior del lóbulo frontal (un área llamada hoy área de
Broca) (véase la Figura l-5). Broca estudió ocho
pacientes similares; todos ellos tenían lesiones en
dicha región. En todos los casos la lesión se locali'-
.zaba en el hemisferio cerebral izquierdo. Este
descubrimiento llevó a Broca a enunciar, en 1864,
uno de los más famosos principios de la función
. cerebral: "Nous parlons avec l'hémisphére gau-
che!" ("¡Hablamos con el hemisferio izquierdo!").
El trabajo de Broca promovió la búsqueda de la
sede cort~cal de otras funciones comportamentales
específicas) búsqueda que pronto fue recompen-
sada. En 1870, en Alemania, el fisiólogo Gustav
Fritsch y el psiquiatra Eduard Hitzig galvanizaron a
la comunidad científica con su descubrimiento de
que la estimulación eléctrica de ciertas regiones
del encéfalo de. un perro producía movimientos
característicos de las extremidades. Encontraron
que cada movimiento ·particular está controlado
por una pequeña región de la corteza, bastante
delimitada; además, estos movimientos de una
extremidad se producían al estimular la circunvo-
lución precentral de la corteza motora contralate-
ral (véase la Figura l-A). Así, en los humanos la
mano derecha, utilizada habitualmente para escri-
bir y realizar los movimientos de precisión, está
controlada por el hemisferio izquierdo) el mismo
que controla el habla. Por lo tanto, se considera
que el"hemisferio izquierdo es el dominante en la
mayoría de la gente.
 C~~íturo l. Cerebro y conducta.
l3

La siguiente etapa la inició el neurólogo alemán

Carl Wernicke en 187 6 (véase la Figura l-7). A los
26 años Wernicke publicó un trabajo, ahora clási-
co, "El complejo de SÍ11tomas de la afasia: Un estu-
dio psicológico sobre una base anatómica". En
este trabajo describió un nuevo tipo de afasia,
consistente en un deterioro de la comprensión
más que de la expresión (una disfunción receptiva
por contraposición a una expresiva). Mientras que
los pacientes de Broca podían entender pero no
hablar, el paciente de Wernicke podía hablar pero
no comprender el lenguaje (incluso ni sus propias
palabras). Wernicke encontró que este nuevo tipo
de afasia se debía a lesiones en un lugar diferente
del descrito por Broca: en la parte posterior del
lóbulo temporal, donde se une con los lóbulos
parietal y occipital (véase la Figura l-5).
Además de hacer este descubrimiento, Wernicke
propuso una teoría del lenguaje que intentó con-
ciliar y trascenderlas dos teorías existentes de la
función cerebral. Los frenólogos argumentaban
que la corteza es un mosaico de funciones espe-
cíficas y que incluso los atributos mentales abs-
tractos están localizados y se representan en
áreas corticales particulares, funcionalmente
específicas. La escuela de pensamiento opuesta,
Figura 1-6
considerando el encéfalo como un campo agre- Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca
gado, argumentaba que las funciones mentales no se instruyó como doctor en medicina
están localizadas en regiones del encéfalo espe~ en Paris y fue residente interno en el
cíficas sino que cada función está representada Hotel-Dieu durante la revolución de
difusamente por toda la corteza. 1848. lJegó a ser cirujano y ganó un
Basándose en sus descubrimientos y los de premio de la Academia Francesa de
Medicina por sus estudios citológicos
Broca, Fritsch y Hitzig, Wernicke propuso que
del cáncer. Después investigó sobre
sólo las funciones mentales más básicas, las con- varias enfermedades infecciosas antes
cernientes a las actividades perceptivas y moto- de inclinarse por la nueva ciencia de la
ras sencillas, están localizadas en áreas particula- antropología humana. Como profesor
res del córtex; mientras que las funciones de cirugía y de antropología en Paris,
intelectuales más complejas son el resultado ele fue el primero en describir los cráneos
interconexiones entre varias zonas funcionales. del hombre de Cromagnon y de
Situando el principio de función localizada en un Aurignacian (paleolítico), utilizando la
contexto conexionista, Wemicke consideró que craneometria con normalización esta-
los diferentes componentes de una conducta dística. Broca es conocido especiál-
determinada se procesan en diferentes regiones mente por su presentación, desde
del encéfalo. Así avanzó la primera prueba de la 1861 , de una serie de casos de afasia
idea del procesamiento distnbuido, que en la expresiva. En la autopsia de los encé-
actualidad es un concepto central en nuestro falos de dichos pacientes observó una
conocimiento de la función cerebral. pequeña lesión en una región de la
corteza frontal izquierda, hoy llamada
Wemicke postuló que el lenguaje implica pro- área de Broca. El retrato al óleo repre-
gramas sensoriales y motores específicos, distin- senta a Broca aproximadamente en la
tos; estando cada uno de ellos bajo el control de época que localizó el área del lengua-
regiones corticales específicas. Propuso que el je. Se expone en el Ayuntamiento de
programa motor, que rige los movimientos de la Sainte-Foy-la Grande, su ciudad natal.
14 Sección l. PANORÁMICA GENERAL
... culares del córtex especializadas en informa-
Figura 1-7
Carl Wemicke (1848-1905).
Wernicke, neurólogo y psicólogo alemán,
se formó en el Instituto de Neurología
Cerebral de Theodor Meynert. Tenía 26
años cuando publicó su monografía titula-
da El complejo de síntomas de la afasia: Un
estudio psicológico sobre una base anató-
mica, en el que describió el caso de un
paciente que podía hablar pero no enten-
der. Profundamente influido por la divi-
sión que hizo Meynert de la corteza ert
áreas sensoriales y motoras que se aso-
cian mediante haces de fibras nerviosas,
llamó sensorial a este tipo· de afasia en .
contraposición a la de Broca, a la que
denominó afasia motora. El :interés de
Wernicke no se limitó simplemente a des-
cribir nuevas formas de afasia. Propuso
un ambicioso modelo sobre cómo el
encéfalo procesá el lenguaje; modelo que
todavía se utiliza actualmente aunque con
algunas modificaciones.
boca implicados en el habla, se localiza en el área
de Broca; la cual, adecuadamente, se sitúa justo
delante del área motora que controla la boca, la
lengua, el paladar y las cuerdas vocales (véase la
Figura l-5). El programa sensorial, que rige la
percepción de la palabra, se atribuyó al área del
lóbulo temporal que él había descubierto (ahora
llamada área de Wernicke). Este área también se
localiza adecuadamente, estando rodeada por la
corteza auditiva así como por áreas que integran
las sensaciones auditivas, visuales y somáticas
para formar percepciones complejas (áreas
denominadas córtex de asociación).
Así, Wernicke formuló un modelo coherente de
la organización del lenguaje, el cual, con ciertas
modificaciones que estudiaremos más adelante,
todavía es útil hoy en día. Conforme a este mode-
lo, las percepciones auditivas o visuales iniciales
del lenguaje se forman en áreas sensoriales parti-
ción auditiva o visual. Las representaciones neu-
rales de estas percepciones se transmiten
entonces a un área de asociación del córtex
especializada en información tanto visual como
auditiva (el giro angular). Aquí, las palabras
habladas o escritas se transforman en una repre-
sentación neural común, un código compartido
por el habla y la escritura. Este código se trans-
mite desde el giro angular hasta el área de
Wernicke, donde se reconoce como lenguaje y
se asocia cori un significado. Sin tal asociación se
pierde la capacidad de comprender el lenguaje.
El código neural común se transmite después
desde el área de Wernicke hasta el .área de
Broca, donde se transforma de una representa-
ción sensorial (auditiva o visual) en una represen-
tación motora, que puede desembocar en el len-
guaje hablado o escrito.
cliando no ocurre la última fase de la transfor-
mación de representación sensorial a motora, la
capacidad para expresar el lenguaje (tanto
mediante palabras habladas como por escrito) se
pierde. Con este razonamiento Wernicke predijo
un nuevo tipo de afasia, que más tarde se demos-
tró clínicamente. Esta forma de afasia se produce
por un tipo de lesión diferente a las de la afasia de
Broca y de Wernicke: las zonas receptiva y moto-
ra del habl53- están preservadas, pero las vías de
fibras que las conectan están destruidas (véase la
Figlira l-5). El síndrome de desconexión resul-
tante,· ahora llamado afasia de conducción, se
caracteriza por un uso incorrecto de las palabras
(parafasia). Los pacientes con afasia de conduc-
 Capítulo 1. Cerebro y conducta 15

Córtex de

asociación
límbico Áreas sensoriales y motoras
primarias

Figura 1-8 Esquema de la bral en 52 áreas delimitadas, saciones corporales. El área 4 es

superficie lateral del encéfalo
humano (izquierda) que muestra
las principales regiones de la
corteza sensorial y motora prima-
ria, así como la corteza sensorial
y motora de nivel superior y las
tres regiones del córtex de aso-
ciación. Este esquema es una
versión simplificada, basada en la
obra de Korbinian Brodmann
(derecha), quien a principios del
siglo XX dividió el córtex cere-
basándose en la diferente estruc-
tura de las células nerviosas y en
la distribución característica de
las capas celulares.
Se ha encontrado que varias de las
áreas numeradas por Brodmann
controlan una función cerebral
específica. Por ejemplo, tres áreas
precisas (las áreas 3, l y 2 de
Brodmann) constituyen el córtex
somatosensorial primario, que se
ocupa de la percepción de las sen-
el córtex motor, responsable de
las señales nerviosas que produ-
cen el movimiento voluntario. El
área 17 es el córtex visual prima-
rio, que recibe las señales de los
ojos y las transmite a otras áreas
para que sigan siendo procesadas.
Las áreas 41 y 42 son la sede del
córtex auditivo primario. Las áreas
que no pueden verse en la superfi-
cie externa del córtex no se han
representado en el dibujo.

ción pueden entender las palabras que escuchan
y ven. Tampoco tienen dificultades motoras para
hablar. Sin embargo, no pueden hablar correcta-
mente; omiten partes de algunas palabras o susti-
tuyen sonidos incorrectamente. Aun siendo cons-
cientes con pesar de sus propios errores, no
pueden corregirlos.
Inspirada en parte por Wernicke, a principios
del siglo XX surgió en Alemania una nueva escue-
la de localización cortical, dirigida por el anato-
mista Korbinian Brodmann. Esta escuela buscaba
distinguir diferentes áreas funcionales en la corte-
za cerebral, basándose en la estructura de las
células y la distribución característica de estas
células en capas. Usando este método citoarqui-
tectónico, Brodmann distinguió 52 áreas .funcional-
mente distintas en la corteza cerebral humana
(véase la Figura l-8).
Así pues, en los inicios del siglo XX había una
estimulante evidencia anatómica y funcional de
que en el córtex existen muchas áreas delimita-
das, a algunas de las cuales podía atribuírsele un
papel específico en ciertas conductas. No obstan-
te, fue la teoría del campo agregado del encéfalo,
no la del conexionismo celular, la que dominó el
pensamiento experimental y la práctica clínica
durante la primera mitad de este siglo. Esta sor-
prendente situación se debió en gran parte a los
argumentos de neurocientíficos destacados, inclu-
yendo a figuras tan importa'1tes como el neurólo-
go británico Henry Head, el neuropsicólogo ale-
mán Kurt Goldstein, el fisiólogo comportamental
soviético Ivan Pavlov y los americanos Jacques
Loeb y Karl Lashley; quienes continuaron defen-
d1endo la teoría del campo agregado.
El más influyente de este grupo fue Lashley,
profesor de Psicología en Harvard. Lashley era
profundamente escéptico respecto a las subdivi-
siones corticales establecidas por la aproxima-
ción citoarquitectónica. ''El mapa arquitectónico
'modelo' no tiene apenas valor" escribió Lashley.
''Las subdivisiones en áreas en gran parte no tie-
16 Sección l. PANORÁMICA GENERAL
nen significado anatómico, y ... son falsas en tanto
que supuestas divisiones funcionales del· córtex''.
El escepticismo de Lashley se reforzó debido
a sus intentos, siguiendo la tradición del trabajo de
F1ourens, por encontrar.una sede específica del
aprendizaje mediante el estudio de los efectos de
varias lesiones cerebrales en la capc;tcidad de las
ratas para aprender a recorrer un laberinto. En
vez de descubrir un centro específico del apren-
.dízaje, Lashley encontró que la intensidad del
déficit de aprendizaje provocado por las lesiones
cerebraies parecía depender de la extensión del
daño, no de su localización precisa. Esta observa-
ción y su desacuerdo con la cito arquitectura cor-
tic al llevó a Lashley (y tras él a muchos otros psi-
cólogos}. a concluir que el aprendizaje y otras
funciones mentales no tienen una localización·
específica en el encéfalo y, en consecuencia, no
pueden relacionarse con conjuntos específicos de
neuronas. Así pues, Lashley reformuló la hipótesis
del campo agregado en una: teoría de la función
cerebral. llamada: ··acción de masa, que .restó
importancia a las neuronas individuales, las cone-
xiones neuronales específicas y las regiones par-
ticulares, funcionalmente específicas, del encéfa-
lo. Conforme a este enfoque, lo importante en la
función cerebral es la masa cerebral, no sus com-
ponentes neuronales.
Aplicando este razonamiento a la afasia, Head y
Goldstein argumentaron que los trastornos del
lenguaje no pueden atribuirse a lesiones en zonas
específicas sino que pueden ser la consecuencia
de una lesión en casi cualquiera de las áreas cor-
ticales. Afirmaron que el daño cortical, indepen-
dientemente de su localización, causa que el
paciente retroceda de un lenguaje abstracto, rico,
al lenguaje empobrecido que es característico de
la afasia.
Los hallazgos experimentales de Lashley y Head
se han reinterpretado gradualmente. Diversos
estudios han demostrado que el aprendizaje de un
laberinto, la tarea empleada por Lashley, es ina-
propiada para estudiar la localización de la fun-
ción, ya que implica muchas capacidades senso-
riales y motoras complejas. Cuando se priva a un
animal de una capacidad sensorial (tal como la
visión), puede todavía aprertder con otra (por
ejemplo, siguiendo señales tactiles u olfativas).
Además, la evidencia de la localización de la
función se ha reforzado considerablemente.
Partiendo de finales de los años treinta, Edgar
Adrian en Inglaterra y Wade Marshall junto con
Philip Bard en los Estados Unidos descubrieron
que los estímulos tadiles promueven la actividad
eléctrica en regiones definidas del córtex cere-
bral. Poco después Jerzy Rose y Clinton Woolsey,
así como otros después de ellos, reexaminaron
rigurosamente el concepto de área arquitectóni-
ca. En conjunto, estos estudios establecieron que
las áreas corticales pueden definirse con preci-
sión según varios criterios independientes, inclu-
yendo el tipo de célula y la estratificación celular,
las conexiones aferentes y eferentes, y -lo más
importante- la función fisiológica. Como veremos
en los últimos capítulos, estudios recientes sugie-
ren que la especialización regional es un principio
básico de la organización cortical y que el encéfa-
lo se divide incluso en más regiones. funcionales
de las que Brodmann había identificado.
Combinando los estudios de localización cere-
bral con observaciones de la conducta cada vez
más sofisticadas, ha sido posible aprender mucho
acerca de la localización de las funciones menta-
les en el encéfalo. Por ejemplo, al fmal de la déca-
da de los cincuenta Wilder Penfield utilizó peque-
ños electrodos para estimular la corteza de
pacientes conscientes durante cirugía cerebral de
la epilepsia (realizada bajo anestesia local).
Penfield estaba buscando específicamente en la
corteza las áreas que producen trastornos del len-
guaje, para asegurarse de que la cirugía cerebral
no dañaría las capacidades de comunicación del
paciente. Basándose en los informes verbales de
sus pacientes conscientes, confirmó directamen-
te, en el encéfalo in vivo, las áreas del lenguaje
que Broca y Wernicke habían descrito. ·
Hasta hace poco, casi todo lo que sabíamos
sobre la organización anatómica del lenguaje pro-
cedía de estudios clínicos de pacientes que habí-
an sufrido lesiones cerebrales. En la actualidad,
Michael Posner junto con Marcus Raichle y sus
colaboradores han extendido dichos estudios a
individuos normales, utilizando la exploración
mediante tomografía por emisión de positrones
(TEP o PET). La TEP es una técnica de neuroima-
gen no invasiva para visualizar los cambios loca-
les en el flujo sanguíneo cerebral y el metabolis-
mo que se asocian con actividades mentales, tales
como leer, hablar y pensar. Posner y sus colabo-
radores descubrieron que los inputs 3 neurales
3Input: entrada de informaCión o aferencias al sistema nervioso.
(N. del T.)

Figura 1-9 Con una explora-
ción TEP pueden identificarse
regiones específicas del córtex
implicadas en .el reconocimiento
de una palabra hablada o escrita.
Cada una de ·las cuatro imágenes
del encéfalo humano que aquí se
muestran (vistas laterales del
hemisferio izquierdo) representa
el promedio de actividad cerebral
que está ocurriendo en varios
sujetos normales. En las imágenes
de TEP, el blanco representa las
áreas de mayor actividad, el ama-
rillo las áreas de actividad bastan-
te alta y el azul las áreas de míni-
ma actividad. El componente de
input del lenguaje (leer u oír una
palabra) activa las regiones del
encéfalo mostradas en A y B. El
componente de output (habla o
pensamiento) activa las regiones
mostradas en C y D. (Cortesía de
'
CapítulO 1.
Cathy Price, :rvJRC Cyclotron Unit,
Hammersmiht Hospital, Londres,
Inglaterra.)
A. La lectura de una sola palabra
produce una respuesta en el cór-
tex visual primario y en el córtex
visual de asociación (véanse las
Figuras l-5 y l-8).
B. Oír una palabra activa una
serie completamente diferente de
áreas en el córtex temporal y en
la convergencia del córtex tem-
poral y parietal. Esto demuestra
que el encéfalo utiliza vías auditi-
vas y visuales separadas para
procesar el lenguaje y no una
sola vía común. (Para controlar
diferencias que pudíeran interfe-
rir se utilizaron las mismas pala-
bras en las pruebas de lectura y
de escucha.)
Cerebro y conducta 17
C. Decir una palabra activa el
área motora suplementaria en la
región medial del córtex frontal.
Se les pidió a los sujetos repetir
una palabra presentada bien a tra-
. vés de auriculares o bien en una
pantalla. El área de Broca se activa
tanto si la piuabra se presenta
oralmente como visualmente. Así
pues, la vía visual y la auditiva
convergen en el área de Broca, la
región común para la producción
motora del habla.
D. El pensamiento, tal como anali-
. zar el significado de una palabra,
activa el córtex frontal. Para identi-
ficar las regiones activas durante
el pensamiento se les pidió a los
sujetos responder a la palabra
"encéfalo" con un verbo apropia-
do (por ejemplo, "pensar"). Las
áreas de Broca y de Werrucke
también están implicadas.
 18 Seccion l. PANORÁMICA GENERAL
para la producción y la comprensión del lenguaje
son procesados por más de una vía.
Recordemos que, de acuerdo con Wernicke, la
información visual y ·la auditiva se transforman en
una representación auditiva común del lenguaje.
. Esta información se transmite luego al área de
Wernicke, donde llega a asociarse con un significa-
do antes de transformarse en el área de Broca en
un output4 como lenguaje escrito o hablado. Posner
y sus colaboradores se preguntaron: ¿La represen-
tación m~ural de una palabra leída también se
transmite por vías auditivas antes de que pueda
asociarse con un significado? ¿O puede transferir-
se directamente la información visual al área de
Broca? Utilizando imágenes de TEP determinaron
cómo se codifican palabras individuales en el
encéfalo cuando las palabras se leen o se escu-
chan. Encontraron que cuando se escuchan las
palabras, el área de Wemicke se activa; sin embar~
go, cuando las palabras se ven pero no se escu-
chan o dicen, no ·hay activación del área de
Wernicke (véase la Figura 1-9). Parece ser que la
información visual se transmite directamente
desde la corteza occipital al área de Broca, sin que
primero sea trarlSformada en una rep.resentació?
auditiva en la corteza temporal postenor. A partrr
de estos datos, Posner y sus colaboradores conclu-
yeron que se utilizan diferentes vías encefálicas y
códigos sensoriales para percibir palabras presen-
tadas oral o visualmente. Además propusieron que
estas vías tienen acceso independiente a las regio-
nes de nivel superior, que se encargan de asignar
el significado y de la expresión del lenguaje.
No sólo la lectura y la escucha·activas se proce-
san por separado, sino también cuando un sujeto
simplemente piensa en el significado de una pala-
bra, sin recurrir a otros inputs, se activa un área
diferente en la corteza frontal izquierda (véase la
Figura l-9D). Así, el procesamiento del lenguaje
se da tanto en sen'e como en paralelo. Como vere-
mos más adelante, se ha llegado a una conclusión
similar a partir de estudios de otras conductas
además del lenguaje. Estos estudios demuestran
que el procesamiento de la información· requiere
que áreas corticales particulares estén interco-
nectadas apropiadamente y que respondan a, y
por tanto codifiquen, sólo ciertos aspectos de estí-
mulos sensoriales específicos o de movimientos
motores y no otros.
4 Ouput: respuesta o resultado del procesamiento de la información
en el sistema nervioso central. (N. del T.)
Los procesos mentales están
representados en el encéfalo por
sus operaciones elementales
¿Por qué la evidencia de la locali~ación, lo Cil,le
retrospectivamente parece tan obv1o y necesar10,
se ha rechazado tan a menudo en el pasado?
En primer lugar, los frenólogos introdujeron la
idea de la localización en sus términos más extre-
mos y sin pruebas suficientes. Consideraban a
cada región de la corteza cerebral como un órga-
no mental independiente, dedicado a una función
mental compleja, distinta (así como el páncreas y
el hígado son órganos digestivos independientes!.
El desacuerdo posterior de Flourens y la consl-
guiente dialéctica entre los partidarios de la hipó-
tesis del campo agregado (contra la localización) y
los del conexionismo celular (a favor de la locali-
zación) fueron respuestas a la teoría localizacionis-
ta que, aunque correctas en líneas generales, eran
extremadas en su planteamiento y erróneas en lo
particular. El concepto de localización que surgió
finalmente, y que ha prevalecido, es mucho más
complejo de lo que Gall (o incluso Wernicke) se
había figurado.
Las regiones locales particulares del encéfalo
no son responsables de facultades complejas de
la mente, sino que más bien realizan operaciones
elementales. Las interconexiones en serie y en
paralelo de varias regiones encefálicas posibilitan
facultades más elaboradas. Como resultado, la
lesión de un área particular no lleva necesaria-
mente a la desaparición total de una facultad,
como habían predicho muchos de los primeros
neurólogos. Incluso si inicialmente la función
desaparece, puede restablecerse en parte con el
tiempo, ya que las partes del cerebro indemnes
pueden reorganizarse .hasta cierto punto para
realizar la función perdida. Así, los procesos men-
tales por lo general no están representados por
una serie de eslabones de una sola cadena, pues-
to que en una disposición semejante el proceso
entero se altera cuando un eslabón se altera.
Antes bien, los procesos mentales constan de
varios componentes representados por muchas
vías neurales, al igual que diversas líneas de
ferrocarril que confluyen todas en la misma termi-
nal. El fallo en un punto concreto de una vía afecta
a la infórmación transmitida por esa vía, pero ésto
no tiene porqué impedir permanentemente el
· rendimiento del sistema total. Las partes restantes

del sistema pueden modificar su rendimiento y
adecuarse a la transmisión adicional tras la rotura
de una linea.
Los modelos de la función localizada tardaron
en aceptarse debido a. que hubo, y en cierta
medida todavía hay, grandes dificultades para
demostrar qué componentes de una operación
mental se representan en una vía o región parti-
cular del encéfalo. Existe además, la dificultad
añadida de de9componer las operaciones menta-
les en sus elementos integrantes. Sólo durante la
última década, gracias a la convergencia de la
psicología cognitiva moderna y de las ciencias del
cerebro, hemos empezado a considerar que
todas las funciones mentales son divisibles en
subfunciones. Experimentamos los procesos
mentales como operaciones unificadas, instantá-
neas. Por tanto, intuitivamente pensamos en cada
proceso mental concreto (percibir, pensar,
aprender, recordar) como algo continuo e indivi-
sible. En realidad, dichos procesos se componen
de varios elementos independientes de informa-
ción-procesamiento, e incluso la tarea cognitiva
más sencilla requiere la coordinación de varias
áreas distintas del encéfalo.
Para aclarar este punto, reflexionemos sobre
cómo almacenamos y recordamos la representa-
ción de objetos y personas (o incluso del aconte-
cimiento más simple en nuestro entorno). Nuestra
impresión es que almacenamos cada fragmento
de conocimiento (cada objeto o fenómeno del
mundo) como una representación unificada que
puede recordarse mediante estímulos sensoriales
o incluso sólo imaginando. Por ejemplo, sentimos
que nuestro conocimiento de nuestra abuela está
almacenado en una representación unificada
como 'abuela'; representación que nos es igual-
mente accesible tanto si vemos a dicha persona,
como si oírnos su voz o simplemente pensamos
en ella. No obstante, Elizabeth Warrington y sus
colaboradores han encontrado que la realidad no
apoya esta creencia. El conocimiento no se alma-
cena como representaciones generales, sino que
se subdivide en categorías distintas . .En conse-
cuencia, lesiones selectivas en las áreas de aso-
ciación del lóbulo temporal izquierdo pueden lle-
var a la pérdida de una categoría específica de
conocimiento (a una pérdida de conocimiento
sobre los seres animados, especialmente la
gente, sin pérdida de conocimiento de los objetos
inanimados). Por otra parte, estas categorías se
subdividen además en modalidades sensoriales.
Así, una pequeña lesión en el lóbulo temporal
C~pítUIO' l. Cerebro y conducta
19
izquierdo puede suprimir el reconocimiento de
los nombres de los seres animados sin afectar al
reconocimiento visual.
El ejemplo más asombroso de la estructura
combinatoria de los procesos mentales es el des-
cubrimiento de que incluso, nuestra percepción
de nosotros mismos como un yo (una entidad
coherente), depende de conexiones neurales
entre distintas operaciones realizadas indepen-
dientemente en los dos hemisferios cerebrales.
En algunos pacientes epilépticos, el cuerpo callo-
so (un tracto de fibras que conecta los dos hemis-
ferios cerebrales) se secciona para tratar las crisis
epilépticas severas. Como resultado de esta ope-
ración quirúrgica cada hemisferio media una con-
ciencia independiente del yo. Por ejemplo, cada
hemisferio responde a los estímulos tactiles apli-
cados a la mano opuesta (contralateral), pero no a
los estímulos aplicados a la mano del mismo lado
(ipsilateral). Por tanto, si se colocan objetos idén-
ticos en ambas manos de tales pacientes, el obje-
to de la mano izquierda no se puede comparar
con el objeto de la mano derecha ya que el obje~
to sólo puede ser identificado por el hemisferio
izquierdo, el cual ya no está comunicado con el
hemisferio derecho. Aún más drástíca, es la
demostración de que en la mayoría de estos
pacientes el hemisferio derecho no puede enten-
der el lenguaje, que es bien entendido por el
hemisferio izquierdo aislado. En consecuencia,
¡pueden darse selectivamente órdenes opuestas a
cada hemisferio!
Como podemos suponer a partir de estos ejem-
plos, quizá la razón básica de que haya llevado
tanto tiempo reconocer que las actividades men-
tales están localizadas en el encéfalo es que esta-
mos tratando con uno de los enigmas más difíciles
en la biología: la representación neural de la con-
ciencia y del conocimiento de sí mismo. Es impor-
tante tener en cuenta que sólo hemos empezado a
comprender cómo se representa la conducta
compleja en el encéfalo. Para estudiar la relación
entre un proceso mental y regiones específicas
del encéfalo, tenemos que ser capaces de identi-
ficar los componentes y la propiedades de la con-
ducta que estamos intentando explicar. Ahora
bien, de todas las conductas, los procesos menta-
les superiores son los más difíciles de describir y
medir objetivamente. Además, el encéfalo tiene
una anatomía enormemente compleja y la estruc-
tura y ¡as interconexiones de muchas d~ sus par-
tes todavía no se conocen por completo. Para ana-
lizar cómo se representa una actividad mental
 !ieWOn l. PANORÁMICA GENERAL
20
específica tenernos que distinguir cuáles son los
aspectos de una actividad rnerital que se repre-
sentan y en qué regiones del encéfalo, y cómo se
representan.
Hoy en día, la aplicación de las técnicas de neu-
roimagen en psicología cognitiva está aportando
valiosa información acerca de cuáles son las regio-
nes del encéfalo implicadas en conductas comple-
jas específicas, y de cómo estas conductas pueden
descomponerse en operaciones mentales más
simples, que tienen lugar en regiones encefálicas
específicas que están interconectadas. Tales resul-
tados han prevocado un nuevo entusiasmo en la
NeurocienCia actual; entusiasmo basado en la con~
viceióh de que al menos tenernos los conceptos
idóneos y los instrumentos metodológicos (psico-
logía cognitiva, técnicas de neuroimagen y nuevos
métodos anatómicos) para explorar el órgano de
la mente. Con estos instrumentos y esta convicción
llega el optimismo de que los principios subya-
centes a la biología de la función mental se com-
prenderán con el tiempo.
Lecturas· seleccionadas
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