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GLANDULA MAMARIA

Las glándulas mamarias son glándulas accesorias especializadas de la piel. En el embrión se localizan a lo
largo de las líneas mamarias, las cuales se extienden desde la axila a la ingle, a ambos lados de la línea media
anterior. Su número y localización varía según las especies animales. En la mujer normalmente sólo se
desarrollan dos. Durante la vida intrauterina su diferenciación es similar en ambos sexos. Sin embargo, en el
macho no se desarrollan durante la vida postnatal, mientras que en la hembra se producen extensas
modificaciones estructurales en relación con la edad y estado funcional del sistema reproductor. El mayor
desarrollo de la mama femenina se alcanza hacia los 20 años de edad, su involución se produce a partir de los
40 años. Además de estas modificaciones graduales, existen variaciones en relación con el ciclo menstrual y
notables diferencias en la cantidad y estado funcional del tejido glandular durante la gestación y la lactancia.

Glándula mamaria en reposo. La glándula


mamaria es de tipo túbulo-alveolar compuesta.
Cada mama está constituida por 15-25 lóbulos,
dispuestos irregularmente en forma radiada
desde la papila mamaria o pezón. Los lóbulos
están separados por tabiques de tejido conectivo
denso, rodeados de tejido adiposo. Cada lóbulo
está provisto de un conducto excretor
("galactóforo") de 2 a 4,5 mm de diámetro.
Cerca de su orificio externo, los conductos
galactóforos están revestidos por epitelio
estratificado plano que se continúa con la piel del
pezón. A medida que el conducto se profundiza
en la mama su epitelio se vuelve más delgado,
disminuyendo el número de estratos hasta
presentar solamente dos capas celulares
cilíndricas. Cerca de las unidades secretoras el
epitelio de los conductos se vuelve cúbico
simple.

La porción secretora de las glándulas mamarias


está constituida por túbulos de epitelio cúbico
simple, los cuales terminan en porciones
dilatadas llamadas alvéolos. Las células
secretoras presentan microvellosidades en su
superficie libre. Su polo basal descansa sobre
una lámina basal y una capa de prolongaciones
de células mioepiteliales (Fig. 6). Este último
tipo celular presenta múltiples prolongaciones
que envuelven a los alvéolos glandulares en forma de una malla. El tejido conectivo intralobulillar es laxo y
carece casi totalmente de grasa. Se ha discutido sobre la presencia de alvéolos en la mama en reposo. Según la
mayoría de las descripciones, las estructuras epiteliales consisten sólo de conductos y sus ramas. Sin embargo,
algunos autores describen algunos alvéolos que brotan de los extremos de los conductos, disponiéndose en
pequeños lobulillos.

Al principio del ciclo menstrual, las células epiteliales tienen escaso citoplasma y el lumen de los conductos es
estrecho o nulo. Más avanzado el ciclo, las células epiteliales son cúbicas o cilíndricas bajas, el lumen se hace
evidente y contiene alguna secreción. El estroma de tejido conectivo que las envuelve está muy vascularizado.
La mama humana no
posee un conducto
excretor único. Cada
lóbulo constituye una
glándula túbulo-
alveolar compuesta
independiente, cuyos
conductos primarios
se unen a otros,
formando conductos
cada vez mayores, los
cuales terminan en un
conducto galactóforo.
Cada conducto
galactóforo se abre
separadamente en el
pezón. Por
consiguiente, la mama
es en realidad un
conjunto de glándulas
mamarias
independientes (Fig. 1).

Pezón y areola. La epidermis del pezón y de la areola


presenta papilas dérmicas muy desarrolladas. En la
pubertad la piel se pigmenta y el grado de pigmentación
aumenta durante la gestación. El epitelio del pezón
descansa sobre tejido conectivo denso con fibras
musculares lisas. Estas fibras se disponen
longitudinalmente a lo largo de los conductos
galactóforos y circularmente en el interior del pezón y
alrededor de su base. Su contracción permite la erección
del pezón (Fig. 2). Rodeando la areola hay glándulas
sebáceas y sudoríparas de gran tamaño, generalmente
desprovistas de pelos. La piel del pezón presenta
abundantes terminaciones nerviosas libres y
corpúsculos de Meissner en las papilas dérmicas.

Glándula mamaria en actividad. La gestación provoca


modificaciones en los niveles plasmáticos de las
hormonas sexuales que se traducen en alteraciones
profundas en las glándulas mamarias. Durante la
primera mitad de la gestación, se observa un rápido
crecimiento y ramificación de la parte terminal del
sistema de conductos de la glándula. El crecimiento de
la estructura epitelial ocurre a expensas del tejido
adiposo intersticial de la mama, el cual involuciona a
medida que crece el tejido glandular. Sólo en la fase
final de la gestación se observan señales de secreción.
La forma de las células epiteliales varía desde
aplanada a cilíndrica baja y los límites entre las
células se hacen difusos. El extremo distal de las
células se proyecta hacia el lumen alveolar
formando protrusiones redondeadas. El núcleo es
redondo u ovalado y se ubica en el centro de la
célula. Las mitocondrias son alargadas. El RER y el
Golgi están muy desarrollados. En la región apical
de la célula, se acumulan gotas de lípidos, a
menudo de gran tamaño, y aparecen pequeños
gránulos de secreción proteica (Fig. 3, 4).

La célula elabora distintos productos de secreción,


los cuales se liberan por mecanismos diferentes.
Los constituyentes proteicos de la leche son
elaborados en el RER, pasan por el Golgi y se
transportan a la superficie celular en gránulos
secretorios. Los gránulos se fusionan con la
membrana citoplasmática vertiendo su contenido al
exterior. Este mecanismo de secreción se conoce
como secreción merocrina (exocitosis). Las
proteínas constituyen alrededor del 1,5% de la leche
humana. Los componentes grasos se originan como
pequeñas gotas de lípidos libres en la matriz
citoplasmática, las cuales aumentan de tamaño a
medida que se desplazan hacia la región apical,
donde se proyectan hacia el lumen cubiertas de una
delgada capa de citoplasma. Finalmente estas gotas
se expelen envueltas en un fragmento de membrana
celular conteniendo una delgada capa de
citoplasma. Este tipo de secreción se conoce como
apocrina. Los lípidos constituyen un 3-4% de la
leche humana. La lactosa, tercer componente
importante de la leche, se sintetiza a partir de
glucosa. Constituye el 3% de la leche humana. De
esta forma las células secretoras de la glándula
mamaria constituyen un interesante tipo celular que
sintetiza y secreta tres tipos de sustancias de naturaleza distinta (lípidos, proteínas e hidratos de carbono).

En los últimos meses de gestación, la hiperplasia del tejido glandular disminuye y el subsiguiente aumento de
tamaño mamario se debe, en gran parte, a hipertrofia de las células parenquimatosas y a una distensión de los
alvéolos por la presencia de una secreción eosinófila, rica en lacto-proteínas, relativamente pobre en lípidos,
que se conoce como calostro. Es la primera leche que sale de las mamas después del nacimiento. El calostro
tiene propiedades laxantes y además anticuerpos que proporcionan al recién nacido cierto grado de inmunidad
pasiva. Durante los primeros días que siguen al parto, el grado de infiltración del estroma de la glándula por
elementos linfoides disminuye y el calostro se convierte en una copiosa secreción de leche, rica en lípidos.

Regulación endocrina de la función de la glándula mamaria. El funcionamiento de la glándula mamaria


depende de la interacción de múltiples y complejos factores endocrinos y nerviosos. Los conductos primarios
y secundarios que se desarrollan durante la vida embrionaria y fetal continúan creciendo, hasta poco antes de
la pubertad, sólo en proporción al crecimiento del conjunto del cuerpo. Posteriormente, en la mujer se inicia
una rápida proliferación del sistema de conductos. El crecimiento de las glándulas mamarias durante la
gravidez se debe a la acción sinérgica de varias hormonas, destacándose entre otras: estrógenos, progesterona,
prolactina (PRL), hormona mamotrópica placentaria, tiroxina y hormona somatotrópica (Fig. 5).

Los estrógenos estimulan el crecimiento (aumento del número de mitosis) y promueven la ramificación de los
conductos. La progesterona estimula el crecimiento de las porciones secretoras (alvéolos). Durante la gravidez
aumentan los niveles plasmáticos de estrógenos y progesterona. Ambas hormonas son producidas
inicialmente por el cuerpo amarillo y más tarde por la placenta. Existen evidencias sobre la participación de
PRL en la fase inicial de crecimiento de las glándulas mamarias, pero no para la continuación del crecimiento.
Tiroxina y somatotrofina actuarían reforzando las acciones de estrógenos y progesterona. Hacia el final de la
gestación, el aumento de los niveles plasmáticos de PRL de origen hipofisiario y la secreción de
corticoesteroides estimulan la secreción láctea en la glándula mamaria plenamente desarrollada. Para la
mantención de la lactancia es necesaria la estimulación continua por PRL. Su liberación estaría mediada, por
un reflejo neurohumoral, en el que el estímulo periódico de la succión actuaría a nivel hipotalámico,
provocando la liberación de PRL.

La leche, producida entre los intervalos de


amamantamiento, es almacenada en su mayor parte en los
alvéolos y conductos alveolares. La salida de la leche
depende del estímulo de succión que forma parte del
reflejo eyecto-lácteo, en que se estimula el hipotálamo
causando la liberación de oxitocina a nivel del lóbulo
neural de la hipófisis. La oxitocina estimula la contracción
de las células mioepiteliales (Fig. 6) de la glándula y se
expulsa la leche acumulada en los alvéolos y conductos
hacia los conductos galactóforos y senos galactóforos de la
glándula.

Involución de la glándula mamaria. Si el recién nacido


succiona con regularidad, la lactancia se puede mantener
por meses o incluso años. Sin embargo, si no se extrae la
leche, la glándula mamaria se distiende y la producción de
leche cesa. Esto se debe, en parte, a la interrupción del
reflejo neurohormonal para el mantenimiento de la
secreción de PRL. Además, la plenitud mamaria podría
comprimir los vasos sanguíneos y dificultar el acceso de
oxitocina a las células mioepiteliales. En pocos días, la
secreción acumulada se reabsorbe y los elementos
glandulares retornan gradualmente a su estado de reposo.
La glándula no vuelve a su estado original ya que muchos
de los alvéolos formados durante la gestación no
desaparecen del todo.

Involución senil de la glándula mamaria. En la vejez la glándula mamaria involuciona aún más. Los epitelios
de las partes secretoras y en parte también de los conductos se atrofian y la glándula se asemeja al estado
prepuberal, observándose sólo algunos conductos dispersos.

En la enfermedad quística crónica, muy frecuente en mujeres entre 30 y 50 años de edad, los conductos
terminales y los acinos pierden su continuidad con el resto del sistema excretor y forman quistes de tamaño
variable.