SISTEMATICA TEÓRICA

Unidad II. Taxonomía: nomenclatura biológica y jerarquía de Categorias

El objetivo principal de la nomenclatura es proporcionar nombres a los taxones reconocidos a diferentes niveles. Un
nombre es una convencion que permite la comunicación entre sistematicos, otros biólogos y cualquier persona que
utilice el sistema general de referencia proporcionado por la clasificación. Esperamos que los nombres de los taxones
sean universales (deberia significar lo mismo para cualquiera que los emplee), faciles de memorizar, informativos,
concretos y estables.

A pesar de la diferencia entre los códigos, estos poseen algunas similitudes

 Aseguran un nombre único para cada taxón, escrito en latin, conformado de acuerdo con ciertas reglas.
 Proveen reglas para publicar nombres nuevos para un mismo taxon, permiten elegir enntre ellos
inequivocamente.
 Aseguran una documentación adecuada de los nombres.
 Aseguran la tipificación.
 Proporcionan un tipo de partida cronológico, de modo que los nombres anteriores al mismo sean
desechados.
 Proveen mecanismos para desestimar cualquier regla que pudiera amenazar el nombre en uso de un taxón.

Nomenclatura binomial

El principio según el cual el nombre cientifico de una especie es la combinacion de dos nombres (binomio). El uso de
trinomios se utiliza para las subespecies, variedades y forma y los nombres uninomiales para taxones
supraespecificos.

El nombre de una especie es una combinacion binaria que consiste en el nombre del genero seguido de un solo
epíteto especifico o nombre especifico con forma de adjetivo, o de sustantivo en genitivo, o que sea una palabra en
aposición, o varias palabras, pero no un nombre- frase formado por uno o mas sustantivos descriptivos. Escritos en
latín o en griego latinizado. En bastardilla o letra cursiva, o subrayado.

El nombre de un genero es un sustantivo en nominativo singular, escrita con inicial mayúscula.

En los casos en que en repetidas veces se hace referencia por escrito a un determinado genero, este nombre se
representa únicamente con la letra inicial.

La segunda parte del binomio, el nombre específico en el ICNZ o epíteto en el ICBN no puede ser escrita sola. Una vez
que en un artículo se ha citado el binomio por primera vez, las siguientes es posible abreviar el nombre genérico.

Todos los epítetos especificos e intraespecíficos deberían escribirse con la letra inicial minuscula, aunque los autores
que deseen utilizar mayusculas iniciales pueden haerlo cuando los epítetos derivan directamente de nombres de
personas, o son nombres vernáculos (o no latinos), o nombres genericos ya existentes.

Al igual que en el caso de los nombres genéricos, los epítetos especificos pueden tambien honrrar la memoria de una
persona ilustre. Cuando el nombre de la persona homenajeada termina en consonante (Lewis), se añade las letras ii,
salvo cuando el nombre termina en er (Coulter) o en vocal (Mackenzie), en cuyo caso se añade una sola i. Si la
persona es mujer (Alice Eastwood), se e da terminacion femenina. Algunos nombres especificos son sustantivos y
como nombres específicos derivados de nombres propios, pueden o no escribirse con inicial mayúscula.
La terminacion genérica –us es masculina, la terminacion –a es femenina y –um es neutro. Por convencionalismo
adoptado de comun acuerdo, todos los arboles se consideran femeninos a efectos de nomenclatura.

Los nombres de los taxones superiores

Los taxones supraespecíficos poseen un solo nombre (uninomiales) y comienzan con mayusculas

Felis (un genero)

Asteraceae (una familia)

Mammalia (una clase)

Magnoliophyta (una division)

Los nombres zoologicos de taxones superiores (por encima de superfamilia) no estan tipificados y no poseen
terminacion especifica.

El Codigo internacional de nomenclatura zoologica contempla solo seis nombres supragenericos, los cuales
contribuyen el grupo de la familia:

Superfamilia: terminacion –oidea

Falimia: terminacion –idea

Subfamilia: terminacion –inae

Supertribu: sin terminacion especifica (con frecuencia se utiliza la terminacion –tae)

Tribu: terminacion –ini

Subtribu: terminacion –ina.

El Código Internacional de Nomenclatura para Algas, hongos y plantas vasculares, contempla 10 nombres
supragenéricos:

Division: terminacion –phyta (plantas y algas) y –mycota (hongos).

Subdivision: terminaciones –phytina (plantas y algas) y –micotina (hongos)

Clase: terminaciones –opsida y atae (platas), y –phyceae (algas) y –mycetes (hongos)

Subclase: terminaciones –idea (plantas), -phycidae (algas) y –mycetidae (hongos).

Orden: terminacion –ales (plantas, algas y hongos)

Familia: terminacion –aceae ( plantas, algas y hongos)

PUBLICACIÓN
Ninguna acción nomenclatural que afecte el estatus de un nombre científico o la tipificación de un taxon nominal es
valida gasta que no ha sido publicada.

Los trabajos producidos despues de 1999 que no hayan sido impresos sobre el papel deben contener una aclaracion
de que copias de los mismos (en la forma que hayan sido publicados) fueron depositadas en al menos cinco
bibliotecas publicas identificadas por su nombre en el trabajo (Morrone, 2013).

De acuerdo con el Código internacional de Nomenclatura Bótanica (Código de Saint Lous 1999) una publicacion se
hace efectiva únicamente por distribucion de material impreso (por venta, intercambio o donacion) al publico o, al
menos, a instituciones botanicas con bibliotecas accesibles a los botanicos de manera general. Este articulo de
Codigo fue modificado en el marco de la revision del Código en Melbourne (Australia) en 2012 donde se acepta la
publicacion “on line” cumpliendo una serie de requisitos:

 Que esten disponibles en formato PDF, o eventualmente en un formato silimar que lo substituya, y que
tengan numero de ISBN o ISSN.
 Los servidores donde se encuentren depositadas dichas publicaciones deberan tener una certificacion ISO
y/o un estándar de archivo PDF/A.
 Cualquier alteracion a la publicacion original, invalida la misma; de modo que cualquier modificacion, por
muy pequeña que sea, debera ser efectuada como publicacion independiente.

Disponibilidad o validez de la publicación

Los nombres deben satisfacer algunos requisitos especificados en los codigos. Un nombre zoologico es disponible,
con su autor y fecha, cuando:

 Esta escrito en alfabeto latino.

 El autor usa consistentemente la nomenclatura binomial.
 Los nombres deben haner sido validos cuando el nombre fue propuesto.
 Los nombres deben acompañarse de una descripcion o definicion que permita identificar el taxon.

Para estar validamente publicado, el nombre de un taxon debe estar:

 Efectivamente publicado
 Estar acompañado por una descripcion o diagnosis en latin o ingles o por una referencia a una descripcion o
diagnosis previa y efectivamente publicada
 Debe ser tipificada por un elemento elegido en el contexto de la descripcion o diagnosis que lo valida, a
menos que el autor que lo valido haya designado claramente un tipo diferente.

En la diagnosis de un taxon deberian incluir figuras con detalles de las estructuras, como ayuda para la identificación.

Un nuevo nombre (nomem novum) publicado sin descripcion, o una nueva combinacion que se publique sin la
debida referencia para consulta y documentacion, es un nomem nudum, o nombre desnudo, y carece de validez.

El nombre del autor se escribe a continuacion del nombre cientifico, usualmente seguido de la fecha de publicacion.
Para los nombres zoologicos, el autor o autores y la fecha pueden separarse por una coma. Ej: Hommo sapiens
Linneo, 1758; para los nombres botanicos la fecha siempre se coloca entre parentesis. Ej: Viburnum fragrans Bunge
(1831). Para los nombres zoologicos, la citacion de autores y fecha es opcional. En botanica, el nombre del autor es
parte del nombre, por lo que no puede evitarse citarlo al menos la primera vez que se menciona el nombre en el
texto (Morrone, 2013).
En caso de que el ranfo de una planta se modifique posteriormente, o de que dicha planta se traslade a otro genero,
el nombre del autor del epíteto original, o su abreviatura, tambien se traslada y se coloca entre parentesis,
inmediatamente antes del nombre del autor que propone la nueva denominacion o combinacion. Esta medida se
toma para fines bibliograficos e informativos. Ej: Gerardia pedicularis L., que entonces se convirtio en Aureolaria
pedicularis (L.) Raf.

En la nomenclatura cientifica, un nombre sin validez nunca se descarta por completo, sino que se convierte en
sinonimo de la denominacion valida. Si el sinonimo es resultado de la aplicación de las reflas de nomenclatura, sera
un sinonimo de la nomenclatura y, a menos que las reglas se modifiquen, debera conservar siempre tal carácter.

Tipificación

Un tipo nomenclatural es aquel elemento al cual el nombre de un tazon esta permanentemente unido. El tipo
nomenclatural no es necesariamente el elemento mas típico o respresentativo del taxón.

Los ejemplares tipo de nombres de taxones deben ser preservados permanentemente y no pueden ser plantas vivas
o cultivos.

La aplicación de nombres de taxones del rango de familia o inferior esta determinada por medio de los tipos
nomenclaturales (tipos de nombres de taxones).

Un ejemplar es una recolección, o parte de una recolección de una única especio o taxón intraespecifico efectuada a
un mismo tiempo, desechando mezclas. Puede constar de una sola planta, partes de una o varias plantas, o de
multiples plantas pequeñas.

Serie tipo: todos los especímenes sobre la base de los cuales el autor estableció el nombre del taxón.

El holotipo del nombre de una especio o taxón intraespecifico es el ejemplar o ilustración usados por el autor o
designados por el autor como tipo nomenclatural.

Un isotipo, es cualquier duplicado del holotipo; siempre es un ejemplar.

Un paratipo es un ejemplar citado en el protólogo que no es ni el holotipo ni un isotipo, ni tampoco uno de los
sintipos en el caso en que dos o mas ejemplares fueron simultáneamente designados como tipos.

Los tipos no oficiales, especímenes no reconocidos por los códigos, son ocasionalmente utilizados: alotipos: nombre
utilizado por los zoólogos para referirse a un paratipo del sexo opuesto al holotipo.

Un sintipo es todo ejemplar citado en el protólogo cuando no hubo designación del holotipo, o cualquiera de dos o
mas ejemplares designados simultáneamente como tipos.

Un neotipo, se designa cuando el material citado o visto por el autor en la descripción original, asi como los
duplicados del mismo, son desconocidos o se han perdido. Es un ejemplar o una ilustración seleccionada para servir
de tipo nomenclatural.

PROTOLOGO: todo aquello que esta asociado con un nombre en su publicación valida, o sea descripción,
ilustraciones, referencias, sinónimos, datos geográficos, citas de ejemplares, discusión y comentarios.
Un lectotipo, el tipo elegido después de la publicación original. Ejemplar o una ilustración del material original,
designado como tipo nomenclatural, si en el momento de la publicación no se indico el holotipo, o si el holotipo esta
perdido, o se reconoce que corresponde a mas de un taxón.

CATEGORIAS TAXONÓMICAS

En 1753, Linneo publica “Sprecies Plantarum”, donde establece la nomenclatura binomial y reconoce a la especie
como unidad básica del sistema. La especie no es la unidad de menor rango, ya que aparecen los rangos taxonómicos
intraespecificos, subespecie, variedad, entre otros.

La tarea de la sistemática consiste en aproximar el sistema de la realidad para que en él se repitiera la ordenación
natural con la mayor fidelidad posible.

El término “grupo” designa a un numero grande o reducido de organismos relacionados entre si, sin tener en cuenta
que ese conjunto constituya cualquier unidad sistemática, es decir, sin que haya una aproximación o delimitación en
sentido jerárquico. Para este uso, el VII Congreso Internacional de Botánica (Estocolmo 1950) introdujo el término
taxón. [En biología, un taxón es un grupo de organismos emparentados, que en una clasificación dada han sido
agrupados, asignándole al grupo un nombre].

Un taxón determinado de plantas pertenece a una especie, cada especie a un género, cada género a una familia,
cada familia a un orden, cada orden a una clase y cada clase a una división determinada de la jerarquía taxonómica.

Familia: el nombre de una familia es un adjetivo en plural usado como sustantivo, la familia natural es una
agrupación de generos que tienen caracteres morfológicos, fisiológicos y estructurales comunes. Ej. Morfología
floral, tipo de fecundación, conformación de la semilla, composición de las reservas, estructura anatomica.

Genero: es una comunidad de especies con caracteres morfológicos semejantes. En las espermatófitas, los
caracteres residen en la flor, en el fruto, y en los órganos anexos, los caracteres florales están ligados a los órganos
vegetativos. Es frecuente que las especies de un mismo genero tengan ciclos biológicos semejantes.

Variedad: es un conjunto de individuos muy semejantes entre si, con caracteres poco conspicuos, pero constantes y
hereditarios, como el color de la corola, la pubesencia, el ancho de las hojas, etc.

Forma: es un taxón subordinado a la variedad con algún carácter poco manifiesto, como la profundidad de los
lobulos foliales, la presencia de manchas cloróticos en las hojas, la precocidad, etc.

Cultivar (variedad hortícola, variedad cultígena, raza): es una forma obtenida por mutacion, o por hibridación y
reproducida por cultivo; sus caracteres son definidos y homogéneos. Ej. Resistencia a las enfermedades, sabor,
aroma, coloración.

Línea: es un conjunto de individuos homocigotos obtenidos de un solo gramo, que se reproduce sexualmente, y son
seleccionados para lograr una gran homogeneidad.

Clon o línea vegetativa: es un conjunto de individuos obtenidos por multiplicación vegetativa.

Las llamadas variedades de manzanas, peras, tulipanes, etc, un gran numero es de origen hibrido y se mantiene así
porque no se reproducen por semilla, pues de lo contrario la descendencia segregaría los caracteres.

CLAVES DICOTÓMICAS
Es un instrumento empleado para facilitar la determinación de las diversas entidades de ujn sistema vegetal (o
animal), familias, géneros, especies.

Una clave proporciona una serie de posibles elecciones de 2 o más caracteres opuestos, entre los cuales hay que
elegir. La planta se identifica o determina compartiéndola con esta serie de opciones hasta que todas las
posibilidades menos una quedan eliminadas; dicha elección deberá señalar el rango taxonómico de la planta.

Las mejores características para emplear en una clave son aquellas que además de ser fácilmente observables sean
también las más constantes.

La mayoría de las claves, utilizan características obvias para ayudar a la rápida y certera identificación de las platas
sin dedicar ninguna consideración especial a la importancia botánica de la característica o a la posición relativa de la
planta dentro de la clave.

Claves artificiales: la clave en la cual los diversos taxones están separados en un orden o secuencia filogenética
mediante el empleo de características botánicas mas elementales, a menudo más difíciles de observar que las
características superficiales de las claves artificiales, se denomina, clave sinóptica.

UNIDAD III. TAXONOMIA: IDENTIFICACION, TAXONOMIA Y CARACTERES TAXONOMICOS.

CARACTERES TAXONÓMICOS

Un carácter puede definirse como “una propiedad que se refiere a la forma, estructura, fisiología o comportamiento
y que se considera separadamente del organismo completo para un propósito definido, como una comparación,
identificación o interpretación”. En la practica, un carácter es un rango distintivo de un organismo que puede
contraerse, medirse o catalogarse.

Caracteres morfológicos: los atributos de la morfología externa son clásicamente los mas empleados en la
sistematica. Incluyen rasgos superficiales del tegumento hasta la anatomía interna, variando su valos sistematico en
los diferentes taxones. En las ultimas décadas han adquirido preeminencia los caracteres moleculares porque los
morfológicos solo reflejarían la filogenia parcialmente, debido a las adaptaciones.

Dado que la evaluación de la morfología externa usualmente implica un grado importante de subjetividad, se han
hecho importantes esfuerzos para la estandarización o la descripción automatizada. Otra evidencia externa es el
patrón de coloración, el cual puede ser particularmente útil para distinguir de aves, mariposas y peces arrecifales.

La morfología interna o anatomía, proporciona caracteres utiles para taxones superiores. En particular, las
estructuras genitales son utilizadas en artrópodos ya que frecuentemente son específicas, aunque hay excepciones.

La embriología y los estudios larvales tambien pueden proveer caracteres importantes. Las especies crípticas de los
mosquitos de la malaria fueron descubiertas debido a diferencias en la estructura de los huevos.

La citología y la cariología (estudio de los cromosomas) es otra fuente de caracteres morfológicos. Ej: Numero
cromosómico básico, nivel de ploidía, forma y tamaño, presencia de alguna mutación cromosómica.

Caracteres fisiológicos y químicos: refieren a constantes de crecimiento, tolerancias de temperatura y varios

procesos estudiados por la fisiología comparada. Dado que los caracteres fisiológicos no se encuentran en
especímenes preservados en colecciones y su estudio requiere técnicas especiales, son raramente empleados en
sistematica.
El grado relativo de fertilidad en los cruzamientos puede ser el buen carácter, aunque algunos taxones muestran
interfertilidad aun entre especies de generos diferentes.

Caracteres moleculares: los taxones cercanos poseen generalmente un mayor grado de semejanza en la estructura
molecular del ADN, ARN y proteínas, mientras que auquellos taxones mas lejanamente relacionados muestran un
patrón diferente.

Caracteres etológicos: el comportamiento representa una fuente muy importante de caracteres en la sistematica de
animales, siendo incluso superior a la morfología para analizar especies cripticas, es decir, aquellas que a pesar de
estar aisaladas reproductivamente son indistinguibles por su morfología.

El cortejo y los mecanismos de aislamiento son útiles para estudiar varios taxones de animales. La comparación de
los cantos de ranas ha incluso permitido reconocer especies nuevas.

Algunos caracteres etológicos utilizados en sistemática incluyen:

 Locomoción y rituales: aves y mamíferos.

 Cantos: grillos y pinzones.
 Ecolocación: ballenas.
 Limpieza: insectos.
 Arquitectura: arañas y avispas.

Caracteres ecológicos: cada especie posee un nicho ecológico, el cual difiere de los de las especies afines en
preferencia alimentaria, estación reproductiva, tolerancia a factores físicos y resistencia a depredadores,
competidores y patógenos.

Caracteres biogeográficos: la distribución geográfica puede ser útil para clarificar problemas sistematicos y para
formular y contrastar hipótesis de especiación. Se interesan en los patrones biogeograficos generales, los cuales
pueden permitir la caracterización de taxones supraespecíficos, y en la alopatría- simpatría, que permite ayudar a
decidir si dos o mas poblaciones son coespecíficas o no.

Distribución de un taxón:

 Endémico: taxón restringido a una sola área continúa.

 Simpátrida: dos o más taxones que habitan las mismas áreas.
 Alopátrida: taxón que habita dos o más aéreas disyuntas
 Parapátrida: existencia de contacto parcial entre dos o mas taxones en una misma area. Se han reconocido
cuatro tipos de contacto:
 Especies que se intergradan clinalmente en una zona amplia.
 Especies que se entrecruzan completamente en una zona estrecha.
 Especies que se encuentran en una zona donde ocasionalmente se hibridan.
 Especies que se encuentran en una zona de contacto pero se entrecruzan.

Morfología profunda en la sistemática de plantas: “morfología simple”, estructura fácilmente observable, tal como la
usada para las descripciones, claves, en los trabajos florístico. Pero esto no es muy apropiado para atender las
relaciones evolutivas de las plantas.

La información genética básica está contenida en el ADN o ARN (nanomorfologia, genoma), codificada en proteínas
(morfología de metabolismo, proteoma), las cuales tienen roles en metabolismo primario y secundario, luego, la
importancia estructural, subsecuentemente impacta en estructuras citológicas y anatomicas (micromorfologia,
fenoma), y finalmente en el fenotipo externo (macromorfología, fenoma). Esta es una secuencia de informacion bien
conocida. Las interacciones entre los niveles de organización son extremadamente complejas.

No todo nivel de la morfología es apropiado para formular todos los tipos de preguntas de la Sistemática.

Un análisis morfológico moderno en sistemática de plantas debería al menos tratar apropiadamente.

UNIDAD IX. COLECCIONES CIENTIFICAS Y BASES DE DATOS INSTITUCIONALES.

Una colección taxonómica, es un conjunto ordenado de especímenes muertos o partes corporales de los mismos
debidamente preservados y ordenados para su estudio.

Las colecciones científicas son sitios donde se resguardan organismos de flora y fauna.

Las colecciones biológicas son un instrumento vital para el conocimiento de los recursos naturales de un país, región
o localidad. Su valor radica en la representatividad, el estado de los ejemplares, la calidad de su preparación y la
informacion que los acompañe. Dicho valor se incrementa conforme crece el número de ejemplares y la manera de
lograr este objetivo se apoya en la realización de estudios taxonómicos ya sean fauristicos o florísticos y que
involucren varias disciplinas.

Existen distintas fuentes para incrementar las colecciones:

 Viajes de colección de grupos taxonómicos, organizadas por especialistas a los fines de coleccionar
especímenes particulares del taxón que están estudiando.
 Viajes de colección de estudio de una región, se coleccionan representantes de diferentes grupos
taxonómicos que habitan una región.
 Intercambio, se establece intercambio de una determinada cantidad de ejemplares entre dos o más
instituciones.
 Retención de especímenes por parte del especialista que realizo la determinación o identificaciones de
ejemplares o ejemplares coleccionados.

Existen diferentes tipos de colección en relación a la finalidad que se espera obtener de ellas:

 Colecciones didácticas: destinadas a la enseñanza; corta duración; el material es constantemente utilizado,

pudiendo ser destruido o dañado. Es objeto de constante renovación.
 Colecciones destinadas a investigación:
o Colecciones generales: conservan material de todos los grupos taxonómicos, de ser posible de
distintas partes del mundo. Se encuentran en instituciones públicas, museos, universidades.
o Colecciones particulares o personales: pertenecen a coleccionista y aficionados que reúnen con
recursos particulares para su propia investigación o de otros. Son habitualmente incorporadas,
después de la muerte o desinterés del coleccionista, a colecciones públicas por donación o venta.
o Colecciones regionales: reúnen especímenes de una determinada localidad, area o región geográfica.
El examen de muchas colecciones regionales permite estudiar perfectamente la distribución de la
fauna o flora de un país o de un mismo continente.
 o Colecciones especiales: involucra una enorme diversidad de tipos de colecciones, variables, según el
area de interés de la investigación a desarrollar. Reúnen material destinado a fundamentar estudios
específicos.
o Colecciones de identificación: sirven de apoyo a la rutina de identificación de material zoológico o
botánico para diversas finalidades.
 Colecciones de tipos: se fundamentan las descripciones de especies, su examen permite elucidar una serie
de problemas taxonómicos. Algunas instituciones prefieren mantener, por seguridad, todos los tipos
primarios (holotipos, lectotipos y neotipos) en colecciones independientes, mas seguras que las colecciones
generales.

Herbarios

El herbario es el lugar físico destinado al depósito y conservación de una colección científica, compuesta por
muestras de vegetales provenientes de diferentes localidades y ambientes de todo el mundo o de una determinada
región.

El herbario es un banco de datos natural que cubre numerosas finalidades.

UNIDAD X: CLASIFICACIONES: CONTEXTO HISTORICO DE LAS TEORIAS CLASIFICATORIAS.

La diversidad es una propiedad de la vida, dada la amplitud ambiental es posible definirlo en tres dimensiones
vinculadas:

 Diversidad taxonómica: espectro de variabilidad de seres vivos a nivel especifico, intraespecífico o

supraespecífico en un área y tiempo determinados.
 Diversidad genética: espectro de variabilidad del material genético en una especie dada o el conjunto de
genes y genotipos dentro de una población.
 Diversidad ecosistémica: espectro de variabilidad del conjunto de ecosistemas, ecotonos, hábitats y nichos
ecológicos en todas sus escalas.

La geodiversidad expresa la variedad de factores ambientales abióticos.

La biodiversidad [capacidad de generar diversidad] es el resultado del creativo proceso de selección natural y las
adaptaciones de la vida a condiciones ambientales heterogéneas y cambiantes. Este fenómeno fue interpretado y
expuesto por Charles Darwin en su obra “El origen de las especies”, en 1859.

El individuo y la especie son las unidades en que se manifiesta el proceso evolutivo.

Las especies, son grupos de individuos que comparten algunas características y atributos, entre las cuales el más
importante y determinante es la capacidad de reproducirse entre sí.

Las especies biológicas surgidas en el proceso evolutivo son irrepetibles, esto significa que su desaparición es
irreversible, la perdida de una de ellas es para siempre.

Se estima que el 99% de las especies animales y vegetales que han habitado nuestro planeta se han extinguido. Es
ineludible el conocimiento de la biodiversidad pasada.
Los biólogos saben que el proceso por el que se origina la variación hereditaria subyacente al proceso de evolución
de los sistemas biológicos es la mutación, que implica que por alguna razón a partir de un estado heredable surge
uno diferente, también estable. Algunas variantes sobreviven y se reproducen más que otras. Este proceso de
supervivencia y reproducción diferencial puede deberse simplemente al azar, sin ninguna razón biológica aparente.

La selección natural es el mecanismo que permite explicar la adaptación, pero no es el único mecanismo evolutivo,
aunque si el más importante.

La teoría de Darwin revolucionó la visión que dominaba al mundo, ya que cuestionaba

 La visión de un mundo estático idéntico a la perfecta creación divina. Se pensaba que las especies habían
sido creadas individualmente y que habían permanecido inalteradas desde su creación
 Los designios de Dios eran las causas de los fenómenos. Darwin uniendo la variación sin propósito (mutación)
con la selección natural (que “ordenan” la variación aleatoria).

La evolución es un hecho científicamente probado. La Teoría de la Evolución es el sistema de ideas que pretende
explicarla. En el Origen de las especies, Darwin propuso dos hipótesis principales:

 La descendencia con modificación a partir de ancestros comunes

 La selección natural como mecanismo evolutivo que organiza la variabilidad hereditaria

En el siglo XVIII, el conde Buffon comparo la reconstrucción de la historia de la Tierra con los métodos que se utilizan
para reconstruir la historia de la humanidad. Sugirió que la edad de nuestro planeta era de aproximadamente
170.000 años.

El principio del uniformismo, propuesto hacia fines del siglo XVIII, por el geólogo James Hutton, podía resumirse en
que los mismos procesos físicos que modelan actualmente la superficie del planeta son los mismos que actuaron en
tiempos remotos. La formación de cañones por los que circulan los ríos cordilleranos se formó por acumulación
prolongada de estos procesos. La conclusión es que la Tierra es muy vieja, sin vestigios de un origen ni perspectiva de
un final.

En 1809, Lamarck sugirió en su Teoría Transformista, dos mecanismos naturales para explicar el cambio de las
especies, el progreso hacia complejidades crecientes (por poderes conferidos por el creador).

 La fuerza interna: luego de muchas generaciones, la acumulación de cambios llevaría a transformaciones

visibles.
 La fuerza modeladora del ambiente (o la herencia de los caracteres adquiridos): los hábitos naturales de una
criatura la llevarían, inevitablemente, a modificaciones de su anatomía. Las jirafas se alimentaban de hojas,
al consumir las hojas de las ramas inferiores estiran su cuello en su afán de alcanzar las de las ramas más
altas. El resultado es que la adquisición de un cuello más largo resultante del esfuerzo se transmitía a la
descendencia. El desuso de ciertas estructuras lleva automáticamente a que se atrofien.

Dicha teoría fue cuestionada, ya que el registro fósil debería mostrar formas intermedias; los organismos estaban tan
bien diseñados, que cualquier cambio los destruiría.

Darwin investigó la flora y la fauna de varios lugares. En las pampas argentinas, observo un sorprendente parecido
entre fósiles de armadillos extinguidos con los esqueletos de los armadillos actuales. Sostenía que la similitud entre
formas actuales y fosiles era demasiado asombrosa para ser casual (prueba de la descendencia con modificación,
cambio temporal entre ancestros-descendientes).
Notó el reemplazo espacial gradual entre dos formas diferentes de ñandú, nunca se superponían y vivían en áreas
diferentes. Darwin entendió que era consecuencia inevitable de la separación geográfica. Dedujo que formas
separadas por barreras geográficas tienden inexorablemente a diferenciarse, hasta tal punto que la variación entre
las formas llega a ser tan grande que, eventualmente, pueden perder la capacidad de reproducirse entre sí.

Tuvo la posibilidad de visitar las islas oceánicas de Cabo Verde y las de las Galápagos, y comprar su fauna y flora.
Interpretó que las formas ancestrales de las que viven en las islas provienen de los continentes vecinos. Las formas
continentales habrían alcanzado, por aire o por mar, las islas donde habrían establecido nuevas poblaciones que,
aisladas de sus ancestros, se habrían diferenciado en nuevas especies.

En las islas Galápagos, Darwin descubrió que cada isla tenia su propia comunidad de aves y otros animales. A pesar
de que las islas tenían condiciones ecológicas muy parecidas, los lagartos y los pinzones que habitaban cada isla eran
muy similares, pero marcadamente diferentes.

Hacia 1839 ya había formulado casi completamente sus conclusiones acerca del cambio evolutivo. En 1842, escribió
un borrador de menos de 40 páginas que denomino “Mi teoría”. Este trabajo creció hasta alcanzar un volumen de
más de 200 páginas, con instrucciones para su publicación en caso de su muerte.

Darwin estaba convencido del cambio evolutivo lo que el denominaba “descendencia por modificación”. Había
acumulado un volumen enorme de evidencias a favor, pero no se decidía a publicar sus ideas porque aún no había
logrado responder una pregunta: ¿Cuáles eran los mecanismos por los cuales ocurría el cambio?

Reconoció que el potencial reproductivo de los seres vivos conduciría necesariamente a la lucha por la existencia,
cualquier individuo portador de una variación fortuita favorable tendría una mayor chance de transmitir esa
particularidad especial a sus descendientes.

Ahora sí el argumento parecía completo:

 El planeta cambia continuamente, lo cual implica que la vida tiene que cambiar para ajustarse a estos
cambios ambientales y así poder sobrevivir.
 La naturaleza provee ilimitada materia prima a través de novedades evolutivas fortuitas.
 La fertilidad de la naturaleza lleva a una continua lucha por la existencia;
 En esta lucha, aquellos individuos provistos de novedades favorables sobrevivirán sobre aquellos que no las
tengan.

Finalmente en noviembre de 1859, publicó su gran obra “El origen de las especies por selección natural” o “la
preservación de las razas favorables en la lucha por la vida”.

En el origen de las especies hay dos tesis: la descendencia con modificación y la de la selección natural.

La sistemática contribuyó con una enorme cantidad de información sobre tendencias evolutivas, patrones dentro de
la adaptación y de variación dentro de las especies. En cambio, la selección natural tuvo una historia más difícil y fue
foco de varias objeciones:

I. El origen de las adaptaciones

Si Darwin estaba en lo cierto, y la evolución consiste en la incorporación de pequeñas novedades que aparecen en
forma fortuita, debería haber existido un estado de desarrollo en el que el órgano no habría tenido una función
reconocible, y por lo tanto, no habría conferido una ventaja alguna.
Darwin contestó, un órgano puede ser ventajoso en los estadios iniciales y finales de su desarrollo pero no
necesariamente de la misma manera. Ej. Las plumas primitivas, seguramente cumplían la función de aislante térmico
y solo en estadios evolutivos posteriores pasaron a ser adaptaciones para el vuelo.

II. La falta de formas intermedias

Darwin sabia que en el registro fósil había saltos entre formas diferentes, entre las cuales no parecían existir formas
intermedias. Él sostenía que esas formas intermedias habían existido pero que habían desaparecido sin dejar huella.

III. La antigüedad de la Tierra

Se suponía cierta antigüedad de la Tierra, reconocida por geólogos, la cual no era suficiente para la teoría
darwiniana.

El descubrimiento de la reactividad ofreció a los geólogos y paleontólogos la posibilidad de establecer la edad de las
rocas, dado que los átomos de elementos radioactivos tienen una tasa constante de decaimiento, es posible estimar
la edad a partir de las proporciones del elemento radioactivo y el elemento estable en una roca, suponiendo que en su
origen el elemento radioactivo estaba en estado puro.

IV. El mecanismo de la herencia

La falta de una adecuada Teoría de la Herencia fue la principal objeción. Fleeming Jenkin planteó un tipo de
herencia que se conoce como herencia de las mezclas [cualquier variación favorable se diluiría a medida que el
individuo se cruzara con otros individuos de la población].

Frente a dicha critica, Darwin adoptó la idea de la herencia de los caracteres compartidos, propuesta en su
momento por Lamarck, y la explicó a través de la Teoría de la Pangénesis [cada órgano y estructura del cuerpo
producía pequeños sedimentos llamados gémulas, que por vía sanguínea llegaban a los gametos. El individuo se
formaría gracias a la fusión de las gémulas de las células.].

La falta de un mecanismo de herencia pudo haberse solucionado si Darwin hubiera conocido los trabajos de
Mendel, publicados un año antes, pero con poca difusión. Probó que los factores genéticos se comportan como
partículas indivisibles y que no se mezclan o diluyen durante la reproducción.

Los genetistas que redescubrieron las leyes de Mendel, Hugo DeVries y sus colaboradores, se opusieron a la
Teoría de la Selección Natural, extrapolaron sus resultados a la evolución, sugiriendo que el origen de la nueva
especie se producía por la aparición de mutaciones con marcado efecto fenotípico (o macromutaciones). Para
ellos, la evolución consistía en una secuencia de transformaciones abruptas o saltos, una concepción conocida
como Teoría Mutacionista.

La síntesis de la teoría mendeliana de la herencia con la Teoría de la Selección Natural fue asi conocida como
Teoría sintética de la Evolución o Síntesis Moderna.

En esta última etapa fueron fundamentales las contribuciones de una naciente disciplina: la genética de
poblaciones. Demostraron como la selección natural puede actuar sobre cualquier tipo de variación en las
poblaciones naturales.

La reconciliación entre el mendelismo y el darwinismo inspiró nuevas investigaciones. Theodosius Dobzhabsky

comenzó con sus trabajos con las moscas de la fruta del género Drosophila.
 Junto con Huxley, fueron los mas claros al plantear que si el tipo de cambio que estudiaba la genética de
poblaciones ocurría en poblaciones separadas por una barrera geográfica podría causar la divergencia y,
eventualmente, conducir al origen de nuevas especies.

Ernst Mayr, junto con Huxley llevaron las ideas de la genética de poblaciones a la sistematica, cambiando
conceptualemente el significado de lo que es una especie, denominaron el concepto biológico de especie: un
reservorio de genes mas que como un agregado de individuos, independientemente de la similitud fenotípica.

La especie es un reservorio de genes y los individuos particulares son depositarios temporales de una combinación
genotípica efímera [dura poco tiempo, o es pasajero] e irrepetible en la historia de la especie.

George G. Simpson sugirió que la evidencia fósil es perfectamente compatible con los desarrollos de la genética
de las poblaciones.

La Teoría Sintética de la Evolución se afianzaba en cinco puntos principales:

 Las poblaciones tienen mucha variación genética, que se origina por mutación al azar y recombinación.
 Las poblaciones evolucionan por cambios en las frecuencias de las variantes alélicas determinados
principalmente por selección natural, aunque otros procesos como la deriva genética o el flujo génico
también contribuyen al cambio.
 La mayor parte de las variantes adaptativas tienen efectos fenotípicos leves, de modo que el cambio
ocurre en forma gradual
 La diversificación ocurre por la aparición de nuevas especies que implica la evolución gradual de
aislamiento reproductivo
 La continuidad de estos procesos da lugar al origen de entidades taxonómicas de nivel superior como los
géneros, órdenes, familias y Phyla.

Macrotaxonomía: la rama de la taxonomía que se ocupa de la clasificación de organismos por encima del nivel de
especie.

Clasificación hacia abajo: su principal propósito era la identificación de diferentes tipos de plantas y animales.

Procede dividiendo grupos grandes en subgrupos, mediante el método de división lógica de Aristóteles.

Dominó la taxonomía hasta finales del siglo XVIII, y se refleja en las claves y clasificaciones propuestas por Linneo.
Todavía se utiliza este método, aunque ya no se lo llama “clasificación” sino identificación, lo que verdaderamente
es.

Clasificación hacia arriba: consiste en agrupar las especies examinadas en taxones (grupos) formados por especies
similares o relacionadas. A continuación, los taxones mas similares así formados se agrupan en un taxón superior del
siguiente nivel, hasta elaborar una jerarquía completa de taxones. El método consistía simplemente en aplicar a las
especies de organismos los métodos cotidianos de clasificación por agrupación.

No consiguieron desarrollar una metodología rigurosa, cada taxonomisma desarrollo mas o menos su propia
metodología.

Entre 1770 y 1859, surgió una variante de la clasificación, las llamadas clasificaciones con propósito especial. En aras
de su propósito especial, se basaban solo en unos pocos caracteres, a veces solo uno.
Clasificación evolutiva o darwiniana: Darwin demostró que un sistema de clasificación sólido tiene que basarse en
dos criterios:

 La genealogía (ascendencia común)

 Grado de similitud (la cantidad de cambios evolutivos)

A las clasificaciones basadas en estos dos criterios se las llama sistemas de clasificación evolutivos o darwinianos.

Un sistema de ordenación genealógica, se basa estricta y exclusivamente en el monofiletismo de los taxones

incluidos. [Un grupo es monofilético (del griego: de una rama) si todos los organismos incluidos en él han
evolucionado a partir de un ancestro común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo.].
La genealogía por si sola no proporciona una clasificación.

Si se quiere obtener una buena clasificación hay que tener en cuenta el grado de diferenciación durante la
divergencia filogenética. Una clasificación darwiniana sólida tiene que basarse en la consideración equilibrada de la
genealogía y la similitud. Para entender el papel de la similitud en una clasificación darwiniana, hay que entender el
concepto de homología. La existencia de caracteres homólogos es indicio de parentesco entre especies y taxones
superiores. Se consideran homólogas las características de dos o mas taxones que derivan filogenéticamente del
mismo carácter de su antepasado común mas próximo.

No todas las similitudes entre organismos se deben a la homología. Hay tres tipos de cambios evolutivos que pueden
dar resultados similares:

 La convergencia: adquisición independiente del mismo carácter por linajes sin parentesco evolutivo, como la
adquisición de alas por las aves y por los murciélagos.
 El paralelismo: formación independiente de un carácter en dos linajes emparentados, debido a la
predisposición genética para dicho carácter, aunque no se hubiera manifestado fenotípicamente en el
antepasado común.
 La reversión: perdida independiente del mismo carácter avanzado en varios linajes de una filogenia.

Esta consideración de los factores ecológicos y su impacto sobre el fenotipo es característica de la clasificación
darwiniana.

Hacia 1965, la clasificación darwiniana era el sistema de uso casi universal. El primer paso del proceso es la
delimitación y agrupamiento de especies emparentadas, basándose en la similitud; el segundo paso es la
comprobación del monofiletismo de dichos grupos y su ordenación genealógica.

UNIDAD VI. ESCUELAS CLASIFICATORIAS.

Escuela evolutiva

Sostiene que no debe considerarse tanto las relaciones de parentesco como la similitud fenotípica global, evitando
los argumentos polifileticos (grupos que incluye taxones con diferentes ancestros). De modo que reconocen tantos
grupos monofileticos y parafileticos.

Involucran dos elementos claves para la designación de la taxa:

 La genealogía (la ascendencia común)

 Grado de similitud (la cantidad de cambio evolutivo)
Darwin consideró que el sistema de clasificación natural debería basarse en las relaciones genealógicas, reconoció
que la evolución generaba un sistema de relaciones jerárquicas estableciendo así una clasificación “natural” basada
en las relaciones genealógicas.

Hackel (1866) acuño los términos de filogenie, filogénesis, monofiletico, plofiletico, y propuso diagramas
filogenéticos.

Hertwing (1914) sostenía que el árbol filogenético es la única expresión adecuada para explicar los parentescos
anatómicos entre las genealogías humanas y entre los distintos grupos animales.

En la estructura comparativa de los seres vivos la homología esta representada por las características de dos o mas
taxones que derivan filogenéticamente del mismo carácter de su antepasado común mas próximo. Ej. El extremo de
la pata de un caballo es homologo del dedo mediano de la mano y el pie humano.

Surge a medidas 1940

Anagenesis: ocurre en aquellas poblaciones que han experimentado cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden
considerarse de la misma especie que la población original.

Cladogenesis: se produce cuando en una población aparece una divergencia genética dando lugar a dos o más genes.

Divergencia: separación progresiva de dos o más líneas.

Linaje evolutivo: es una secuencia de especie que forma una línea directa de descendencia, siendo cada nueva
especie el resultado de la evolución desde una especie ancestral inmediata. Los linajes son subconjuntos del árbol de
la vida.

Se representan mediante arboles fileticos las relaciones de evolución entre especies que están relacionadas por un
ancestro común.

Escuela filogenética o cladística

Actualmente es el método más utilizado

Su origen se atribuye a Henning y fue conocido recién en la época de los 70. Sostiene que las clasificaciones deben
estar basadas en la filogenie y propuso un método que permitiera hacer hipótesis de filogenia a partir de las
observaciones de las características actuales de los organismos. Por lo tanto puede verse también como una forma
de relacionar clasificaciones y caracteres.

La filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones generales. Tiene tres paramentos estimales

 La polaridad (dirección de cambio)

 Patrística (cantidad relativa de cambio)
 Cladistica (cercano, relativo a un antecesor común)

Para la construcción de la clasificación se utilizan técnicas numéricas en especial para la patrística y la cladistica,
mientras que la polaridad se determina en base a criterios establecidos a priori y cada taxón o grupo debe ser
monofiletico [aquel que incuye todos los taxones que deberían de un ancestro común próximo].

La clasificación representada por un árbol filogenético (cladograma), es un gráfico que muestra las relaciones
genealógicas entre taxa, es una hipótesis de las relaciones genealógicas sobre un taxón.
Existen diferentes procedimientos para construir cladogramas. Los simples pueden aplicarse manualmente y los mas
complejos enriquecen el uso de computadoras. La construcción de las mismas esta guiada por el principio
metodológico de la parsimonia o simplicidad, el cual asume que entre cladogramas alternativos hay que elegir el que
requiere menos numero de homoplasias [caracteres que se desarrollan idependiente a partir de ancestros
diferentes].

La metodología cladistica requiere básicamente de cuatro pasos

 Seleccionar los taxones que serán las unidades de nuestro estudio, las denominadas “unidades taxonómicas
operativas” OTU.
 Seleccionar los caracteres que brindaran la evidencia sobre las relaciones genealógicas
 Descubrir las relaciones genealógicas de los taxones analizados y expresarlos en un cladograma
 Traducir las relaciones genealógicas del cladograma de una clasificación normal.

Para construir un cladograma debemos

1. Construir la matriz básica de datos. Con la informacion obtenida se ubican los taxones en las filas y las
características en columnas, en otras palabras una matriz básica de OTU por estado de los caracteres
2. Determinar la polaridad (estimación del estado primitivo de los caracteres)
3. Obtener un coeficiente de similitud para cada par posible de OTU. En base a la matriz básica de datos y
utilizando un coeficiente adecuado a los dato que contiene, se calcula la similitud para cada par posible de
las unidades taxonómicas.
4. Construcción de una matriz de similitud, con los valores de similitud OTU por OTU.
5. Conformación de grupos
6. Se formulan generalizaciones acerca de los taxones tales como la elección de caracteres discriminatorios,
relación entre los organismos, etc.

Existen programas que permiten obtener cladogramas por computación. Ej. Árbol de Wagner que conecto taxones
de una en una. Utiliza el concepto de parsimonia para conseguir el árbol filogenético con un número menor de
cambios evolutivos. El coeficiente de similitud que utiliza esta técnica es el de distancia.

Para cuantificar el grado de homoplasia en un cladograma se utilizan varias estadísticas como:

 Longitud: se presenta por el numero de pasos necesarios para sustentar las relaciones genealógicas de los
taxones. Cuanto mayor se ajusta menor será el numero de homoplasia y por ende menor longitud.
 Índice de retención: cuantifica la homoplasia observada en un carácter en función de homoplasia posible. El
valor varía de 0 a 1, siendo 1 la menor cantidad de homoplasía.
 Índice de consistencia: mide el grado de homoplasía de los caracteres individuales o del árbol completo.

Estados de los caracteres

Estado plesiomórfico: es aquel que surge primero en el tiempo, ya que se halla en el antecesor del grupo en estudio.

Estado apomorfico: surge a partir del estado plesiomorfo, es decir, que resulta de la transformación del carácter
dentro de grupo en estudio.

Simplesiomorfia: presente en dos o más taxones.

Autopomorfia: presente en un único taxón.

Sinopomorfia: es un estado apomorfico compartido por dos o más taxones.

Criterio de comparación con el grupo externo

Asume que los estados presimorficos serian aquellas presentes en algunas integrantes del grupo en estudios y en los
del grupo externo, mientras que las apomorficas solo se hallaran en algunas integrantes del grupo en estudio. Esto
supone que un estado que se encuentra en ambos grupos puede haber sido heredado de un ancestro más antiguo
que el ancestro del grupo en estudio, y si restringe a solo el grupo en estudio fue heredado de un ancestro mas
reciente.

UNIDAD VII. LA CATEGORÍA ESPECIE.

Microtaxonomía: la demarcación de especies.

Los naturalistas que estudiaban organismos superiores pensaban que una especie era simplemente un grupo de
organismos diferente de otros grupos similares, y “diferente” quería decir que diferían en características
morfológicas visibles. Este concepto de especie tuvo una aceptación casi universal hasta el último tercio del siglo XIX.
A los organismos que diferían pero no tanto como para considerarlos de especies distintas, Linneo e incluso Darwin
los llamaron variedades. Este concepto de especie se denominó tipológico o esencialista (también, incorrectamente,
concepto morfológico de especie).

El concepto tipológico de especie postulaba cuatro características de la especie:

 Una especie consta de individuos similares que tienen en común la misma “esencia”
 Cada especie está separada de las demás por una clara discontinuidad
 Cada especie es constante en el espacio y en el tiempo
 La posible variación dentro de una especie es muy limitada. Los filósofos llamaban “tipos naturales” a esas
especies concebidas desde un punto de vista esencialista.

Darwin refutó de manera concluyente la idea de que las especies eran constantes.

Para delimitar especies no bastaba con un criterio puramente morfológico. Se descubrieron especies hermana:
poblaciones naturales aisladas reproductivamente (no son capaces de cruzarse debido a barreras fisiológicas o de
comportamiento), pero que no presentan ninguna diferencia morfológica entre una y otra.

De este criterio de no cruzamiento surgió el llamado concepto biológico de especie. Una especie es un conjunto de
poblaciones naturales capaces de cruzarse unas con otras, y aislado reproductivamente (genéticamente) de otros
grupos similares por barreras fisiológicas o de comportamiento.

Si los padres no pertenecen a la misma especie (como en caso de los caballos y los burros), los descendientes (mulos)
son híbridos que suelen ser más o menos estériles y de viabilidad reducida, al menos en la segunda generación. Por
lo tanto, tendrá ventaja selectiva cualquier mecanismo que favorezca el apareamiento de individuos con parentesco
cercano y evite el apareamiento de individuos con parentesco más lejano.

El concepto biológico de especie se llama “biológico” porque presenta una razón biológica para la existencia de
especies en los organismos: la evitación de cruzamientos entre individuos incompatibles.
Se puede aplicar sin dificultad siempre que en una misma localidad coexistan poblaciones en condiciones de
reproducirse, pero presentan problemas en dos tipos de circunstancias:

 Organismos con reproducción uniparental (asexual), que no tienen poblaciones y no se aparean.

 Cuando algunas de las poblaciones más distantes están completamente aisladas geográficamente de todas
las demás poblaciones de la especie.

Las poblaciones de una especie rara vez están confinadas en una sola localidad geográfica limitada. Por el contrario,
suelen estar repartidas por regiones mas o menos extensas. Cuando estas poblaciones son visiblemente diferentes
unas de otras, se las suele descubrir como subespecies. Las especies que constan de varias subespecies se llaman
politípicas. Las que no están subdivididas en subespecies se llaman especies monotípicas.

La especie biológica es la suma total de individuos que se aparean entre si, y que por lo tanto, la unidad mas inclusiva
de la reproducción biparental normal.

Los organismos vivos se dividen en una serie de grupos mas o menos distintos de individuos interfertiles. Cada grupo
engendra su semejante y los híbridos entre los grupos no son inexistentes. Los grupos separados interfertiles eran las
especies.

El concepto moderno de especie biológica fue formulado por Dobzhansky y otros, en el período que abarca de
aproximadamente 1929-1957. Por extensión, los grupos interfertiles mismos se designan como especies biológicas.

Si las especies biológicas son grupos reproductores distintos, deben existir entre ellas barreras a la hibridación, y
encontrar tales barreras construiría un segundo argumento a favor del concepto de especie biológica. Dichas
barreras postuladas, o mecanismos de aislamiento reproductivo, se ha encontrado que existen realmente.

En la especiación simpátrica, los grupos de la misma población ancestral evolucionan en especies separadas sin
ninguna separación geográfica. En muchas localidades, plantas individuales de dos especies diferentes crecen lado a
lado o muy juntas. Las dos especies son simpátricas.

“Basta imaginar las consecuencias de la hibridación sin restricciones entre todos los animales vivos, para apreciar la
gran importancia del proceso de especiación. Si todas las barreras específicas fueran repentina y milagrosamente
eliminadas, el resultado sería una confusión asombrosa de híbridos con todas las combinaciones posibles de
caracteres. Ni un solo individuo estaría adaptado adecuadamente a ningún modo único de vida, y muchos de los
caracteres de cada uno podría estar adaptados a finalidades poco menos que incompatibles.”

Dobzhansky (1937) “el mantenimiento de la vida solo es posible, si se impide la desintegración causada por la
hibridación ilimitada de los patrones génicos cuya coherencia esta probada por la selección natural”

Cualquier área local habitable en la superficie de la Tierra contiene diversos nichos ecológicos que están ocupados
por diferentes poblaciones simpátricas de organismos. Cada población está adaptada a su nicho particular, a través
de una combinación de caracteres fisiológicos y morfológicos. Cada combinación de caracteres esta fundada a su vez
en una combinación de genes.

La reproducción sexual es un mecanismo para lograr la recombinación de genes. Las propiedades adaptativas de las
diferentes combinaciones posibles de genes varían ampliamente según los genes particulares implicados y sus
interacciones.
Los individuos que pertenecen a una población interfertil dada pueden variar en varios caracteres hereditarios;
pueden cruzarse para producir progenie viable y fértil. La población es polimórfica para una serie de genes
coadaptados.

Las buenas características adaptativas de varios tipos recombinantes no son una coincidencia afortunada, son el
resultado de la acción de la selección natural en generaciones pasadas de esta población interfertil, para preservar
los alelos con buena habilidad combinatoria.

El concepto de especie biológica se puede expresar en términos de acervo génico.

“una población mendeliana es una comunidad reproductora de individuos que se reproducen sexualmente por
fecundación cruzada y que comparten un acervo génico común… la especie biológica es la población mendeliana más
grande y más inclusiva. Las agrupaciones supraespecificas no poseen acervos génicos comunes”. Dobzhansky (1950)

Dos individuos que viven en lados opuestos de la misma gran población de la especie, pueden combinar sus genes. La
progenie obtiene genes de dos partes lejanas del gran acervo génico.

Es bastante legítimo pensar que las especies biológicas, como poblaciones que mantienen acervos génicos inclusivos
disponibles a todos los individuos que las integran.

¿Cuál es la base de la similitud genotípica y fenotípica entre individuos de la misma especie?

 La fecundación cruzada tiene una función muy importante en la naturaleza al mantener a los individuos de la
misma especie, o de la misma variedad, puros y uniformes en cuanto a caracteres.

Existen casos de verdaderas especies biológicas que son casi indistinguibles morfológicamente. Tales especies
desconcertantes se llaman especies hermanas.

UNIDAD VIII. LA ESPECIE POLITÍPICA Y LA SISTEMATICA DE POBLACIONES.

Esper en 1781, fue al parecer, el primero que diferencio deliberadamente “variedades accidentales” y “variedades
esenciales”, que denomino subespecies. En la practica las “variedades esenciales” eran razas geográficas, las
subespecies de la terminología moderna.

A medida que fue mejor conocida la fauna del mundo, se produjo con frecuencia creciente el hecho de que dos
especies alopátridas [especiación por aislamiento geográfico] que inicialmente se creía que eran totalmente distintas
estaban conectadas por poblaciones intermedias, intergraduales. El sistemático no tenía otra opción más que reducir
las dos “especies” al rango de subespecies y reunirlas, junto con las poblaciones intermedias, en una única especie
politípica extendida. Una especie politípica puede definirse como una especie que contiene dos o mas subespecies.
Está caracterizada por una continuidad real o potencial genética de poblaciones alopátridas. Suelen considerarse
“variedades” si sólo son ligeramente diferentes y especies genuinas si difieren lo suficiente para diagnosticarse por
caracteres clave.

Una especie monotípica se define como una especie que no se divide en subespecies.

Los clinos son el producto de dos fuerzas contrarias:

 La selección que tiende a adaptar cada población exclusivamente a su medio local.

 El flujo de genes que tiende a hacer idénticas todas las poblaciones de una especie.
Existen tres razones principales para que se produzca el modo clinal de variación geográfica. El primero es que los
factores selectivos ambientales mismos (como el clima) varían a lo largo de gradientes y, en consecuencia, lo hacen
también los caracteres fenotípicos que respondan a la selección.

La segunda razón para que se produzca una variación gradual es que el flujo de genes entre poblaciones adyacentes
tiende a suavizar todas las diferencias existentes.

Las especies que no muestran ningún clino son, en parte, migratorias.

El tamaño, color, o cualquier otro tipo de carácter morfológico y fisiológico puede variar clinalmente. El clino para
cada carácter es teóricamente independiente de los otros.

El término “clino” se refiere a un carácter específico, como el tamaño o el color, no a una población. Una población
puede pertenecer a tantos clinos diferentes como caracteres variables posea. La independencia potencial de
diferentes gradientes de carácter hace que el clino sea inutilizable como categoría taxonómica.

Las zonas de intergradación son zonas de contacto entre poblaciones fenotípicamente distintas.

El cruzamiento de dos poblaciones previamente aisladas en una zona de contacto se ha denominado hibridación
alopátrida

Un caso bien analizado y cuidadosamente descrito de hibridación alopátrida es el de la corneja negra y la corneja
cenicienta.

Todas las cornejas negras habitan el occidente de Europa, la corneja cenicienta, gris con cabeza, alas y cola negras,
habita en el este de Europa y gran parte de la región mediterránea. Las dos formas entran en contacto en una zona
estrecha que se inicia en Escocia. El emparejamiento dentro del cinturón hibrido parece verificarse al azar y existe
toda combinación concebible de los caracteres parentales asi como todos los grados de formas intermedias. Fuera
del cinturón hibrido en ocasiones se encuentran aves que no parecen ser completamente “puras”.

El genero Rumex consiste en alrededor de 250 especies y han sido varias veces dividido en numerosos subgéneros y
secciones. Recientemente A. Lowe ha ordenado dentro de 4 géneros separados.

Las taxa aquí estudiadas pertenecen al subgénero Acetosa. Se refiere tratarlos como pertenecientes al genero
Rumex. Las tres taxa consideradas son

 R. acetosa L.
 R. arifolius All.
 R. thyrsiflourus Fing

En 1944 Lowe reordena como tres subespecie de la R. acetosa L.

 pratensis
 alpestris
 thyrsiflorus

Recientemente se ha revisado el género Acetosa y las taxa han sido divididas en dos especies

 Acetosa pratensis Mill.

Con dos subespecies, Acetosa pratensis subsp. pratensis y Acetosa pratensis subsp. alpestris (Scop.) Lowe.
  Acetosa thyrsiflora (Fing.) Lowe.

R. acetosa es común en tierras bajas en todas las zonas altas de Polonia. En las montañas R. arifolius crece
abundantemente desde los 600 m.s.m hacia arriba. R. thyrsiflorus es común en la parte del noreste de las tierras
bajas de Polonia a los márgenes de las rutas y suelos aluviales de los valles ribereños. En general la separación de
estas tres taxa basada en caracteres morfológicos no presenta dificultades, excepto en la amplia zona de contacto
entre R. acetosa y R. arifolius en las montañas bajas. Los rasgos más diferenciados de estas taxa se encuentran en la
forma de las hojas, las hojas de R.acetosa son mas angostas y alargadas. Las clinas morfológicas se han observado
entre las hojas de R.acetosa y R. arifolius, tales clinas nunca se han sido observadas donde R. acetosa se encuentra
con R.thyrsifolius. Para resolver este problema se hicieron estudios cromosómicos a partir de las poblaciones
naturales y de muchos hibridos.

Los resultados obtenidos a partir de los estudios cromosómicos de los hibridos fueron diferentes entre R.
thyrsiflourus y R. acetosa o R. arifolius. Estos resultados muestran que las taxa estudiadas aquí no están igualmente
diferenciadas y que las barreras de aislamiento que las separan son también diferentes. R. acetosa y R.arifolius están
imperfectamente aisladas geográfica y ecológicamente y no existen entre ellas barreras genéticas o fisiológicas.

Los autores explican que sobre la amplia línea de contacto en la zona montañosa se encuentran poblaciones con
rasgos morfológicos intermedios, estas poblaciones son a menudo muy heterogeneas pero siempre perfectamente
fértiles, permanece la cuestión abierta si estamos en presencia de clinas ecológicas y morfológicas o si las
poblaciones intermedias son el resultado de la hibridación en introgresión entre poblaciones de las tierras bajas y
montañosas.

Por otra parte R. thyrsiflourus y R. acetosas las cuales son geográficamente y ecológicamente menos diferenciadas
pero están bien separadas por aislamiento estacional, asi como por barreras genéticas que resultan de la esterilidad
parcial de los hibridos de la F1 y F2. A partir de nuestros resultados, parece razonable tratar a R. thyrsiflorus como a
una especie distinta, mientras que R. acetosa y R. arifoluis podrían ser reordenadas como dos subespecies de una
sola especie.

UNIDAD IX. EL ANALISIS CUALITATIVO Y CUANTITATIVO DE LA VARIACION

En el método tradicional de la taxonomía los individuos encontrados en una localidad dada se agrupaban por su
similitud y se consideraba a cada clase similar como una especie diferente. Resulta legítimo durante el período en el
que el status de “especie” estaba determinado solamente por diferencias morfológicas. Tan pronto reconocido su
estatus biológico, las especies morfológicas fueron analizadas incluyendo otros aspectos (fisiológicos, reproductivos,
genéticos).

Las poblaciones de las especies de animales contienen diferentes phena [muestras de especímenes fenotípicamente
diferentes de una población], resultado del dimorfismo sexual, la variación de edad, estacional, polimorfismo y otras
causas. El taxónomo debe desenmascarar tales variantes y asignarlas a la especie a la que pertenecen.

Taxonómica Operativa (OTU)

El fenotipo de las poblaciones animales de la misma especie varia, de acuerdo a la localización, estación del año,
hábitat, etc. Cuanto mayor sea la “cantidad de informacion” disponible acerca de una phena, mas fácil será su
clasificación.
El estudio de la variación individual ha revelado el error del concepto que considera a todos los individuos de una
especie como réplicas de un tipo.

La diferencia entre poblaciones de una especie dada, segregadas en el especio se denomina variación geográfica.

La distribución de phena de una única localidad (simpátridos) y el de phena de diferentes lugares (alopátridos)

Ej.

Morfología Sin aislamiento reproductivo Aisladas reproductivamente

Idéntica Phenon de una especie Especies hermanas
Diferente Diferente phena de una misma Diferentes especies
especie

Muestras simpátridas

En el estudio de muestras de phena de la misma localidad, solo dos posibilidades

 Phena como variantes individuales de una única especie

 Especies diferentes

Hay razones por las cuales puede hacerse difícil hacer una elección real

1. Diferencia extrema en phena que pertenecen a una misma especie (mariposas y orugas).
2. Similitud extrema entre buenas especies biológicas (especies hermanas).
3. Variabilidad extrema y superposición fenotípica muy amplia de dos especies.

Para resolverlo, se utilizan datos de comportamiento (etológicos), ecológicos y cromosómicos.

Muchas veces un phenon de una especie se asemeja a otro de otra especie mucho mas de lo que lo hace con otro
phenon de la misma especie.

La decisión de un taxónomo se confirma cuando la especie es sujeta a tests genéticos o a una evaluación molecular.

Desde el punto de vista evolutivo pueden distinguirse dos tipos de variación biológica:

 Variación de grupo, diferencias entre poblaciones.

 Variación individual, diferencias entre individuos de una misma población.

Por el criterio de heredabilidad todas las manifestaciones de la variación dentro de una población pueden dividirse
en variación no genética y genética. La variación genética suele ser adaptativa y esta controlada por la selección
natural.

Variación no-genética

Capacidad de un genotipo para producir varios fenotipos está bajo control genético. La no genética expresa que las
diferencias en los fenotipos no están causadas por diferencias genéticas.

 Variación individual con el tiempo

o Variación debida a la edad, los animales en general pasan por diferentes etapas en las cuales pueden
ser diferentes de sus formas adultas. El objetivo del taxónomo es trabajar con muestras que son lo
 “más homogéneas posibles”. Es más fácil lograr esto con animales que tienen una etapa adulta
definida (luego de sus etapas larvales) que son aquellas que tienen crecimiento continuo.
Tiene considerable importancia, puesto que las variantes por edad se han descrito con frecuencia
como “especies distintas”.
 Variación estacional individual

Los individuos adultos de ciertas especies de animales están sometidos a cambios estacionales del fenotipo.

Muchos pájaros tienen un brillante plumaje “nupcial” que cambian por un plumaje “común” al final de la estación de
cría.

 Variación estacional en generaciones consecutivas

Varias especies de invertebrados de vida corta producen varias generaciones a lo largo de un año.

Algunas mariposas tropicales tienen phena de estación seca y phena de estación húmeda.

Ciclomorfosis: una clase especial de variación estacional, es el cambio cíclico de forma, en una serie de generaciones
genéticamente idénticas. Los cambios morfológicos son completamente reversibles y no tienen ninguna relación con
la especie.

 Variación social (casta de insectos)

En algunos insectos se han desarrollado castas, es decir, grupos de individuos dentro de una colonia (además de las
castas reproductivas). Los tipos estructurales observados pueden resultar de diferencias en la alimentación de las
larvas o a controles hormonales.

En la diferenciación en castas en termitas intervienen factores intrínsecos (genéticos) y factores extrínsecos:

hormonales, estímulos sensoriales.

 Variación ecológica
o Variación de Hábitat (ecofenotípica)
las “poblaciones” de una “misma especie” que viven en “diferentes hábitats” dentro de una misma
región pueden tener “aspectos distintos”.
o Variación inducida por condiciones Climáticas Temporarias
Algunos animales con un fenotipo altamente plástico pueden producir clases anuales que difieren
visiblemente de la “norma” debido a condiciones inusuales.
o Variación determinada por el huésped
Este fenómeno comúnmente expresado en diferencias de tamaño pero puede involucrar otros
caracteres morfológicos y fisiológicos. La variación inducida por el huésped no es tan común.
o Variación dependiente de la densidad
Efectos del exceso de población están reflejados, a veces en variaciones morfológicas especialmente
cuando involucran la escasez de alimento.
o Variación alométrica
Es el cambio regular y desproporcionado de una dimensión anatómica en relación con otras,
asociada con el cambio de tamaño. Las hormigas presentan diferencias de tamaño y alometria
asociadas con la “división de trabajo”, de modo que cuanto mas pronunciadas son las diferencias de
tamaño y alometricas, mas acentuados están los “roles”.
 o Variación Neurogenética o Neurohumoral
Refiere al cambio de color en individuos como respuesta al ambiente. Especies de camaleón son
capaces de cambiar de color. Los cambios obedecen a diferentes situaciones: camuflaje, regulación
de la temperatura corporal, función social.
o Variación traumatica
 Inducida por parasitos: los parasitos pueden causar modificaciones estructurales.
 Cambios post mórtem: en varios animales es posible prevenir cambios post mórtem de
especímenes preservados. Otros cambios post mórtem resultan de la acción química de los
agentes preservativos o letales.

Variación genética

La variación debida a la constitución genética puede ser subdividida en tres clases arbitrarias:

 Dimorfismo sexual
Muchas variantes están asociadas al sexo y pueden estar limitadas al sexo (expresarse en uno y otro sexo) o
estar asociadas a un sexo o al otro.
o Diferencias sexuales primarias: involucran a los órganos sexuales primarios utilizados en la
reproducción.
o Diferencias sexuales secundarias: en la mayoría de los grupos animales existe un dimorfismo sexual
pronunciado. Las diferencias entre machos y hembras son, algunas veces, bastante notables. Ej,
pájaros.
o Ginandromorfos e intersexos: los intersexos muestran una mezcla de características de machos y
hembras, como resultado de irregularidades en la fertilización, mitosis. Son frecuentes en las
poblaciones de hibridos intraespecificos e intersubespecificos.
el ginandromordismo se produce por una distribución somatica desigual de cromosomas,
particularmente los sexuales.
 Generaciones reproductivas distintas
en muchos insectos hay una alternancia de generaciones que puede causar , por Ej, en los áfidos, hembras
partenogenéticas carecen de alas y son usualmente diferentes de los machos alados de la generación sexual.
 Variación genética ordinaria
la mayor cantidad de la variación genética intrapoblacional no está limitada por el sexo y no involucra
caracteres sexuales primarios.
o Variación discontinua (polimorfismo)
las diferencias entre los individuos de una población son, en general, graduadas y pequeñas. En
ciertas especies, es posible agrupar a los individuos en un número de clase que están determinadas
por la presencia de algunos caracteres notables. Tal variación individual discontinua se denomina
polimorfismo [prueba la existencia de diferencias selectivas en caracteres aparentemente neutrales].
Está frecuentemente controlado por un solo gen que está sujeto a herencia mendeliana simple.
o Variación contínua
El tipo más común de variación individual es debida a pequeñas diferencias genéticas entre
individuos. Ningún individuo, excepto los gemelos monocigóticos, de una población de animales con
reproducción sexual son exactamente iguales genética o morfológicamente.

Los taxónomos intentan expresar las diferencias graduales o relativas entre taxa, en términos cuantitativos.
Los datos cuantitativos discretos son respuestas numéricas que surgen de un proceso de conteo, mientras que los
continuos son los que surgen de un proceso de medición.

Una variable es una propiedad con respecto a la cual los individuos de una muestra difieren de algún modo
verificable.

Las variables medibles son aquellas cuyos diferentes valores se pueden expresar de forma numérica ordenada.
Pueden ser continuas, infinitos valores entre dos determinados; o discontinuas, valores numéricos fijos, sin posibles
valores intermedios.

Variables clasificables por rangos, no pueden medirse, pero si pueden ordenarse por su magnitud.

Atributos: son las variables que no pueden expresarse cuantitativamente sino cualitativamente. Son propiedades
como alto o bajo.

UNIDAD X. ESPECIACION Y DECISIONES TAXONOMICAS A NIVEL DE ESPECIE

Especiación refiere a diferentes procesos que llevan al origen de nuevas especies. Involucran factores extrínsecos
[atributos geográficos que aíslan a los linajes] e intrínsecos [cambios genéticos y cromosómicos que ocurren en los
mismos]

Para analizar el proceso de especiación se deben considerar dos aspectos, el genético y el poblacional, lo que
permite diferenciar dos procesos:

 Nuevas especies se originan por la aparición repentina de individuos aislados reproductivamente dentro de
una población. Genera dos problemas:
o Los individuos de la nueva especie generada puede adquirir una total esterilidad con las especies
parentales pero no diferencias morfológicas.
o El nuevo cariotipo no produce una completa esterilidad en cruzamiento con individuos del cariotipo
parental. Especiación estasipátrida.
 La especiación podría resultar de una reconstrucción genética gradual de la población
o Especiación simpátrida, una especie se origina a partir de una o mas especies ancestrales en ausencia
de disyunción geográfica.
 Especiación por hibridación: hibridación entre dos especies sexuales
 Especiación por apomixis: surge una especie asexual de una especie ancestral sexual.
 Especiación ecológica: la segregación de hábitats permite la evolución de una especie nueva.
o Especiación parapátrida, dos poblaciones de una especie ancestral se diferencian a pesar de no
haber existido una disyunción completa. Las especies hijas pueden entrecruzarse dentro de esta
zona de contacto y aun asi diferenciarse. En una especie ampliamente distribuida, se restringe el
flujo génico entre poblaciones y se produce una fragmentación en semiespecies, adaptadas a
condiciones locales.
o Especiación geográfica o alopátrida, consiste en la separación geográfica de dos poblaciones
relativamente grandes a partir de una población ancestral por aparición de una barrera. Las
poblaciones separadas están sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente
para adaptarse a ambientes distintos
 Especiación alopatrida tradicional: en un área, repentinamente aparece una barrera la cual
divide a una población que era continua, en dos grupos de poblaciones aisladas
geográficamente.
  Especiación peripátrida por aislamiento primario: consiste en el origen de una especie nueva
en la periferia de una población central de mayor tamaño.
o Especiación en el tiempo o alocrónica, una especie podría cambiar genéticamente en el curso del
tiempo a tal grado que los descendientes estarán aislados reproductivamente a partir de sus propias
poblaciones ancestrales.

En el análisis de muestras simpátridas, se puede tratar tres tipos de situaciones

1. Especies hermanas, similitud entre buenas especies. Dos poblaciones se aíslan geográficamente, podrían
eventualmente divergir genéticamente adquiriendo aislamiento reproductivo, tambien diferencias
morfológicas. Unas pocas especies fallan en adquirir tales diferencias morfológicas [especies hermanas o
gemelas].
2. Variaciones por solapamiento, las especies estrechamente relacionadas son algunas veces tan variables y su
variación tan solapada que ningún carácter tiene valor absoluto de diagnostico. Una combinación
usualmente permite la correcta determinación de todos los especímenes aparentemente intermedios.
3. Comparación de muestras alopátricas y alocrónicas, los genetistas de poblaciones han demostrado
contundentemente que no hay dos poblaciones naturales idénticas en animales que se reproducen
sexualmente. Si no se encuentran diferencias estadísticamente significativas entre las muestras de dos
poblaciones puede inferirse que las muestras de las poblaciones pertenecen al mismo taxón. Si se establecen
diferencias se requiere consideraciones adicionales antes de decidir si las poblaciones son o no diferentes y si
son diferentes taxones si debería asignarse a especie o subespecies.