RESUMEN Las estructuras y secuencias moleculares son generalmente más revelador de las

relaciones evolutivas de lo que son fenotipos clásicos (particularmente entre los

microorganismos).

En consecuencia, la base para la definición de taxón ha cambiado progresivamente de lo orgánico

a lo celular a nivel molecular. Las comparaciones moleculares muestran que la vida en este planeta
se divide en tres grupos principales, comúnmente conocidos como eubacteria, las arqueobacterias
y los eucariotas. El tres son muy diferentes, las diferencias que los separan son una naturaleza más
profunda que las diferencias que separan reinos típicos, como animales y plantas.
Desafortunadamente, ninguno de los puntos de vista convencionalmente aceptados de la
naturaleza las relaciones entre los sistemas vivos, es decir, los cinco reinos taxonomía o la
dicotomía eucariota-procariota-refleja esta división tripartita primaria del mundo viviente.
Remediar esta situación, proponemos que un sistema formal de organismos sea establecido en el
que por encima del nivel de reino existe un nuevo taxón llamado "dominio". La vida en este
planeta sería entonces ser visto como que comprende tres dominios, las Bacterias, el Ar-chaea, y
el Eucarya. (Los Eucarya, por ejemplo, contienen Animalia, Plantae, Fungi, y un número de otros
aún por definir.) Aunque estructura taxonómica dentro de las bacterias y Eucarya no es tratado
aquí, Archaea se subdivide formalmente en los dos reinos Euryarchaeota (que abarca los
metanógenos y sus parientes fenotípicamente diversos) y Crenarchaeota (que comprende la
agrupación relativamente ajustada de extremadamente arqueobacterias mophilic, cuyo fenotipo
general parece se parecen a la mayoría del fenotipo ancestral de las Archaea).

Necesidad de una Sistemática de Reestructuración

En la última década, ha sido posible rastrear historia evolutiva a la (más reciente) común
antepasado de toda la vida, tal vez 3.5-4 billones de años atrás. Antes de mediados de la década
de 1970, el estudio evolutivo tenía a todos los efectos y los propósitos se han limitado a los
metazoa y metaphyta, cuyas historias en el mejor de los casos cubren el 20% del total evolutivo
espacio de tiempo. Una buena base para una taxonomía natural fue pro-en estos casos por
morfologías complejas y un detalle registro fósil. La evolución del mundo microbiano, cuya historia
abarca la mayor parte de la existencia del planeta, era en ese momento más allá del ámbito del
biólogo, ya que, a diferencia de sus multicelulares equivalentes, morfologías microbianas y otras
características Los tics son demasiado simples o no interpretables para servir como base para una
taxonomía filogenéticamente válida (3, 4). La secuencia revolucionaria, al hacer accesible la vasta
reserva de la información contenida en secuencias moleculares (5), tiene cambió todo eso. Como
resultado, el biólogo encuentra ese libro de texto descripciones de la organización básica de la
vida se han convertido anticuado y, por lo tanto, engañoso. Ha llegado el momento de traer
taxonomía formal en línea con el sistema natural emergente a partir de datos moleculares.

Esta revisión, sin embargo, no se realiza simplemente por Emending the old system. Nuestra visión
actual de lo básico la organización de la vida todavía está impregnada en gran parte de la noción
antigua que todos los seres vivos son de naturaleza vegetal o animal. Desafortunadamente, esta
cómoda dicotomía tradicional no representa el verdadero estado de las cosas. Por lo tanto, como
un requisito previo para desarrollar un sistema natural adecuado tenemos que desinvertir
nosotros mismos de suposiciones profundamente arraigadas y queridas, como considera tanto la
organización fundamental de la vida como base para construir un sistema de organismos.
El sistema por desarrollar será uno que está completamente reestructurado en niveles más altos.
Haeckel en 1866 (6) desafió formalmente al aborigen división planta / animal del mundo viviente.
Él reconoció eso las formas unicelulares, los protistas, tampoco encajaban categoría; deben haber
surgido por separado de ambos animales y plantas Haeckel vio el árbol de la vida, por lo tanto,
como teniendo tres ramas principales, no dos. Copeland (7) luego separó una cuarta rama
principal, un nuevo reino que acomoda bacterias, y Whittaker (8) creó un quinto, para los hongos.
Si bien la propuesta original de Haeckel y sus dos más recientes refinamientos eliminaron la idea
de que animal / planta era la primera distinción, dejaron sin respuesta la noción de que es una
distinción primaria (representándola en el más alto nivel taxonómico disponible). El último de
estos esquemas (Whit-del tomador), que divide el mundo viviente en Animalia, planifica tae,
Fungi, Protista y Monera, es la más ampliamente recibida visión de la organización básica de la
vida actual (8, 9). Sin embargo, ha sido evidente por algún tiempo que el esquema de cinco reinos
(y sus predecesores) no es filogenético correcto, no es un sistema natural. Hay sonido motivos
lógicos para suponer que los dos eucariotas micro-los taxabiales (Protista y Hongos) son
artificiales. Es generalmente aceptado que la metafita y los metazoos evolucionaron desde
ancestros eucariotas unicelulares; los grupos existentes de microorganismos eu-carióticos, por lo
tanto, comprenden una serie de linajes algunos (o muchos) de los cuales son muy anteriores a la
aparición de las Plantae y Animalia. Esto es confirmado por el registro fósil, en el que las
unicelulares eucarióticas reconocibles aparecen alrededor de 200 millones de años antes del
primer primitivo algas, y más de mil millones de años antes de los primeros animales y plantas
superiores (10). Por lo tanto, hay buenas razones en principio para presumir que el Protista y tal
vez también los hongos son Para filetico en el mejor de los casos.

Más en serio, en darle al reino Monera el mismo rango taxonómico como Animalia, Plantae, Fungi
y Protista, la formulación de los cinco reinos ignora el hecho de que las diferencias entre Monera
(procariotas) y los otros cuatro reinos son mucho más significativas, y de un modo cualitativo
naturaleza diferente, que las diferencias entre estos cuatro.

En otras palabras, una división primaria de la vida debe estar entre bacterias y formas eucariotas;
la distinción animal / planta la decisión es definitivamente secundaria. Esta realización no es
nueva. Microbiólogos lo reconoció hace más de 100 años (11), y, por supuesto, Chatton (12) lo
codificó con su famoso eukaryote-prokary-otra propuesta, dividiendo toda la vida en estas dos
categorías principales: Risas Esta visión de la vida, extrañamente, ha coexistido durante algún
tiempo ahora con el esquema de los cinco reinos, a pesar de sus insumos básicos compatibilidad, y
a pesar de que la evidencia abrumadoramente apoya al primero. Sin embargo, el eucarionte el
concepto de procariota en sí mismo ha sido seriamente malentendido y, en consecuencia,
malinterpretado.

El problema aquí surge porque el eukaryote-prokary-El concepto de ota es fundamentalmente

citológico y solo segundo arily, y por inferencia, filogenético. La presunción de que la forma
eucariota de la organización celular define un significado Unidad filogenética útil es razonable;
organismos con esta citología está vinculada por la posesión de una serie de complejos
propiedades. Lo mismo no es desafortunadamente cierto de Prokary-otros, que están unidos
como clase debido a su falta de características que definen la célula eucariótica. La definición
es, por lo tanto, un negativo que está vacío de significado información filogenética interna. Los
microbiólogos tienen un largo Él reconoció esto (incluso antes de la articulación del Eucario
Concepto Otic-prokaryotic): por ejemplo, Cohn en 1875: "Quizás la designación de Schizophytae se
puede recomendar para esto primera y más simple división de seres vivientes. a pesar de que los
caracteres distintivos son negativos en lugar de positivos "(once); Pringsheim en 1923: "... la
posibilidad de ... convergencia la evolución de gent [entre las bacterias debe] ser considerada
seriamente ered "(13) y Stanier en 1971:" De hecho, el mayor Los grupos procariotas polares bien
podrían haber divergido a una etapa temprana en la evolución celular, y así ser casi tan aislados el
uno del otro ya que son de eucariotas como una todo "(14).Como la comprensión molecular y
citológica de las células profundizado a un ritmo muy rápido, comenzando en la década de 1950,

se hizo posible, en principio, definir procariotas de manera positiva, sobre la base de

características moleculares compartidas. Sin embargo, ya que los biólogos moleculares eligieron
trabajar en gran medida en unos pocos sistemas modelo, que se tomaron como representativos, la
perspectiva comparativa necesaria para hacer esto con éxito Faltaba Por defecto, Escherichia coli
llegó a ser considerada típica de los procariotas, sin reconocimiento de la falta derivando la
suposición errónea de que los procariotas son monofiléticos Letic Esta presunción se formalizó en
la propuesta que hay dos reinos primarios: Procaryotae y Eu-caryotae (15, 16). Él tomó el
descubrimiento de las arqueobacterias para revelar la enormidad de este error. A nivel citológico,
las arqueobacterias son de hecho Cariotipos (no muestran ninguna de las características
eucariotas definitorias theristic), pero a nivel molecular se parecen a otros procariotas, las
eubacterias, no más (probablemente menos) quehacer los eucariotas (1, 17). Procaryotae (y su
sinónimo) Monera) no puede ser un taxón filogenéticamente válido.

Bases para la reestructuración

Lo que debe reconocerse es que la base de la sistemática ha cambiado; los criterios fenotípicos
clásicos están siendo reemplazados por criterios moleculares. Como Zuckerkandl y Pauling
hicieron muchos años atrás, está en el nivel de las moléculas (particularmente secuencias
moleculares) que uno realmente tiene acceso a el funcionamiento del proceso evolutivo. Selección
molecular las consultas pueden revelar relaciones evolutivas de una manera y una medida que los
criterios fenotípicos clásicos, no puede; y lo que se ve solo débilmente, si es que lo hace, en los
niveles más altos de la organización se puede ver claramente en el nivel de estructura molecular y
secuencias. Por lo tanto, la sistemática en el futuro se basará principalmente en las secuencias,
estructura, y las relaciones de las moléculas, el bruto clásico propiedades de las células y
organismos que se utilizan principalmente para confirmar y embellecer estos.

Solo en el nivel molecular vemos el mundo de los vivos dividir en tres grupos primarios distintos.
Por cada bien-sistema molecular caracterizado existe una característica versión eubacterial,
arqueobacteriana y eucariota, que todos los miembros de cada grupo comparten. Los ARN
ribosomales proporcionan un excelente ejemplo (en parte porque han sido tan estudiado a
fondo). Una característica estructural en la pequeña subunidad rRNA por la cual las eubacterias se
pueden distinguir de las arqueobacterias y eucariotas es el bucle de horquilla de mentira entre las
posiciones 500 y 545 (18), que tiene una protuberancia lateral sobresaliendo del tallo de la
estructura. En toda eubacterial casos (más de 400 conocidos), la protuberancia lateral comprende
seis núcleos otides (de una composición característica), y sobresale de la cadena "ascendente" del
tallo entre la quinta y la sexta Base par. En ambas arqueobacterias y eucariotas, sin embargo, el
bulbo correspondiente comprende siete nucleótidos (de diferente composición característica), y
sobresale del tallo entre el sexto y séptimo par (18, 19). Los ARN subunitario pequeño de
eucariotas, por otro lado, es fácilmente identificable por la región entre las posiciones 585 y 655
(Numeración de E. coli), porque ambos grupos procariotas exhiben una estructura característica
común aquí que nunca se ve eneucariotas (18, 19). Finalmente, los rRNA Archacterial 16S son
fácilmente identificable por la estructura única que muestran en la región entre las posiciones 180
y 197 o entre posiciones 405 y 498 (18, 19). Muchos otros ejemplos de grupos las características
invariantes de rRNA existen; [El lector que desea obtener una información más amplia y más
detallada apreciación por la definición molecular de los tres grupos y los procedimientos de la
mayoría conferencia reciente sobre arqueobacterias. Las caracterizaciones moleculares también
revelan que la evolución diferencias entre eubacterias, arqueobacterias y eu-los cariotipos son de
una naturaleza más profunda que aquellos que distinguir los reinos tradicionales, como los
animales y las plantas, el uno del otro. Esto se ve más claramente en las funciones que debe haber
evolucionado temprano en la historia de la célula y son básicos a su funcionamiento. Todas las
eubacterias, por ejemplo, exhiben casi el mismo patrón de subunidad (en términos de números y
tamaños) en sus ARN polimerasas; sin embargo, este patrón tiene poca relación con lo visto en
cualquiera de las arqueobacterias o las eucariotas (23). Por otro lado, los eucariotas son únicos en
usar tres funciones de ARN polimerasa separadas (24).El registro fósil indica que las eubacterias
fotosintéticas(y por inferencia, por lo tanto, arqueobacterias y posiblemente eucariotas) ya
existían hace 3-4 billones de años(25), para que los eventos evolutivos que transformaron el
antepasado común a toda la vida en los antepasados individuales de cada uno de los tres grupos
principales debe haber ocurrido en un lapso de tiempo relativamente corto temprano en la
historia del planeta. Ambos el ritmo relativamente rápido de, así como los profundos cambios
asociados con esta transición evolutiva temprana sostienen que este antepasado universal era
más simple, más rudimentaria entidad que los antepasados individuales que engendraron los tres
grupos (y sus descendientes). La Fig. 1 es un árbol filogenético universal, que muestra la relación
entre los grupos primarios. La raíz del árbol es visto para separar las eubacterias de los otros dos
primarios grupos, lo que hace que las arqueobacterias y eucariotas específicos (pero distantes)
parientes. Una relación entre las arqueobacterias y eucariotas no es demasiado sorprendente, ya
que con pocas excepciones (el rRNA es uno) el archae bacterial versiones de moléculas se
asemejan a sus homólogos eucariotas más que sus eubacteriales (24, 29, 30). Entre las
ribosomales proteínas incluso hay casos en los que la arqueobacteria y homólogos eucariotas no
tienen contraparte aparente entre las eubacterias (29, 30). Desde una perspectiva sistemática, la
relación específica entre eucariotas y arqueobacterias no requiere conocimiento taxonómico;
estos dos grupos son lo suficientemente diferente, y divergieron tan temprano, eso sería poco
ganado definiendo un taxón que abarca ambos. En otras palabras, las arqueobacterias y eucariotas
en sí muestran el tipo de diferencias moleculares profundas que distinguen ya sea de las
eubacterias. Propuesta para un nuevo taxón de más alto nivel La única base verdaderamente
científica de la clasificación se encuentra en la apreciación de hechos disponibles desde un punto
de vista filogenético. Solo de esta manera puede la interrelación natural naves [entre organismos].
.. estar adecuadamente debajo destacado. Un sistema filogenético debe reconocer antes que nada
la primacía de las tres agrupaciones, eubacteria y arqueología bacterias y eucariotas. Estos deben
estar por encima de reinos reconocidos vencionalmente, Animalia y similares. Esta plantea la
cuestión de si el término "reino" debería ser utilizado para el taxón de mayor rango, con los
tradicionales reinos asignados a un nuevo taxón de nivel inferior. Por dos razones por las que
creemos que esta no es la solución correcta: desde una perspectiva científica, las distinciones
entre las eubacterias, las arqueobacterias y eucariotas son más profundas que las habitualmente
asociado con reinos. Además, dos siglos de asociación de la etiqueta "reino" con animales y
plantas (verdes) constituye una tradición que ser el más difícil y divisivo para cambiar. El más
flexible y El enfoque informativo (y menos disruptivo) parecería añadir un nuevo rango en la parte
superior de la jerarquía existente. El nombre que proponemos para este nuevo y más alto taxón es
"dominio"(cuya contraparte latina tomamos ser regio). El sufijo formal que asociaríamos con los
nombres de dominios es elegido por su simplicidad. El nombramiento de los dominios individuales
ha sido guiado por varias consideraciones generales: (i) mantener continuidad con los nombres
existentes; (ii) sugiriendo caracteres básicos del grupo; y (iii) evitando cualquier connotación que
las eubacterias y las arqueobacterias están relacionadas entre sí, que, lamentablemente, está
implícito en sus nombres comunes. Por las eubacterias, el nombre formal Bacteria, basado en un
nombre común tradicional para el grupo, se sugiere. El término Eucarya deriva del nombre común
de ese grupo y captura su característica citológica definitoria, es decir, las células con núcleos
encapsulados bien definidos. Las arqueobacteriasse llaman Archaea para denotar su naturaleza
primitiva aparente (vis a vis los eucariotas en particular). Los nombres formales para los dominios
son lo suficientemente simples como para que también puedan servir en uso común (tenga en
cuenta que esto requiere que las "bacterias" sean utilizado en un sentido que no incluye las
arqueas). Adición-aliado, "eucariotas" continuará siendo un común aceptable sinónimo de
Eucarya. Sin embargo, recomendamos abandonar del término "arqueobacteria", ya que
incorrectamente sugiere una relación específica entre Archaea y Bacterias. No abordaremos en
este momento el asunto del individuo reinos dentro de los dominios, con la excepción de la
Archaea. Para los demás, basta decir que habrá numerosos reinos dentro de cada dominio, y su
estructuración formal requerirá un análisis más detallado de lo que es posible aquí. Anticipamos
que tal análisis de la Eucarya preservará los reinos Plantae, Animalia y Hongos (con los últimos
algo reestructurados para reflejar nuevas ideas moleculares), y reemplazará a Protista con una
serie de reinos correspondientes a los diversos protistan antiguo linajes. Para las bacterias,
esperamos que la mayoría describió "phyla" (2) merecerá elevación al reino rango. Sin embargo,
hay dos razones para sugerir nombres formales para los reinos que constituyen las Archaea en
este tiempo: uno es que la estructura filogenética del dominio parece relativamente simple y bien
definido a nivel de reino. La otra es que los reinos dentro de Archaea nunca tenía nombres
apropiados de cualquier tipo. Filogenéticamente, los Archaea se dividen en dos grupos distintos:
dos linajes principales. Uno metanógenos y sus parientes, es fenotípicamente heterogéneos, que
comprende halófilos extremos, espesantes reductores de sulfatocies (el género Archaeoglobus), y
dos tipos de termo-philes (el género Thermoplasma y el Thermococcus-Grupo Pyrococcus),
además de los tres linajes metanogénicos (2, 33). El nombre formal propuesto para la
metanfetamina y sus parientes son Euryarchaeota. Para este reino usamos el nombre común
euryarchaeotes o, más casualmente, euryotes.
El otro reino archaeal comprende la mayor parte de lo que ha sido llamado diversamente los
"termoacidophiles", "azufre-arqueobacterias dependientes, "eocitos" o "extremidades
extremas"mophiles. "Es un fisiológicamente relativamente grupo homogéneo, cuyos nichos son
completamente termófilos (2). Ya que la termofilia es el único fenotipo general que ocurre en
ambas ramas principales de las Archaea, es presumiblemente el fenotipo ancestral de las Archaea
(2). Para este reino nosotrossugerir el nombre Crenarchaeota. En uso común crenar-chaeotes o
crenotes serían aceptables.

definiciones

Dominio Eucarya [adjetivo griego EV (bueno, cierto en la moderna usos comunes); y el sustantivo
griego Kapwv (nut o kernel; se refiere al núcleo en el uso biológico moderno)]: células eucariotas;
lípidos de la membrana celular predominantemente glicerol diésteres de acilo grasos; ribosomas
que contienen un tipo eucariota de ARNr (2, 18, 19).

Dominio Bacteria [nombre griego f3aK r'pov (varilla pequeña o personal)]: células procariotas;
lípidos de membrana predominantemente diacilglicerol diésteres; ribosomas que contienen una
bacteria (eu)tipo de ARNr (2, 18, 19).

Dominio Archaea [adjetivo griego apxaioq (antiguo, primitivoitive)]: células procariotas; lípidos de
membrana predominantemente diéteres de glicerol isoprenoide o tetraéteres de diglicerol; ribo-
somes que contienen un tipo archaeal de rRNA (2, 18, 19).

Reino Euryarchaeota (Archaea) [Adjetivo griego E’tsP (amplio, amplio, espacioso), para el espectro
relativamente amplio de nichos ocupados por estos organismos y sus variados patrones del
metabolismo; Adjetivo griego apXaloq (antiguo, primitivo)]: ribosomas que contienen un tipo de
ARNr de euryarchaeal (2, 18,19).

Reino Crenarchaeota (Archaea) [Nombre griego K P 7(primavera, fuente), por el parecido

ostensible de esta fenotype al antecesor (fuente) del dominio Archaea; y Adjetivo griego 6pXaloq
(antiguo, primitivo)]: ribosomas que contiene un tipo de rRNA crenarchaeal (2, 18, 19).

Conclusión

El sistema que proponemos aquí reparará el daño que ha sido la consecuencia inevitable de la
construcción de taxonomía sistemas nómicos en la ignorancia del curso probable de evolución de
microbios, y sobre la base de premisas defectuosas (que la vida es dicotómicamente organizada;
que las características negativas pueden definir taxonomías significativas). Más específicamente,
será (i)proporcionar un sistema que sea natural en los niveles más altos; (ii)proporcionar un
sistema que permita una clasificación completamente natural de microorganismos (eucariotas y
procariotas); (ii)reconocer que, al menos en términos evolutivos, las plantas y los animales no
ocupan una posición de importancia privilegiada;(iv) reconocer la independencia de los linajes de
la Archaea y las Bacterias; y (v) fomentar la comprensión de la diversidad de linajes microbianos
antiguos (tanto procariotas como eucarióticas).