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CAPITULO 2

No hay mujeres antipaticas, Sólo hombres que no saben sacarle sonrisas ♥

DIVISION CELULAR

Objetivos
Objetivo general

El presente capitulo tiene como objetivo general introducir al lector en los aspectos y
conceptos básicos relacionados con los procesos del ciclo celular, división celular y sus
implicaciones en la formación de gametos sexuales con énfasis en las plantas.

Objetivos específicos

A. Definir, ilustrar y explicar el ciclo celular.


B. Definir e ilustrar la mitosis, la meiosis y sus consecuencias genéticas.
C. Definir, ilustrar y explicar la gametogénesis, microsporogénesis y megasporogénesis.
D. Definir e ilustrar la doble fertilización en las plantas.
E. Aplicar los conceptos anteriores en la solución de algunos problemas.
F. Presentar algunas preguntas, inquietudes y / o problemas para que sean resueltos.

Introducción

En los organismos vivos se presentan diferentes ciclos de vida: haplóntico, diplóntico y


haplodiplóntico. Casi todas las plantas presentan ciclos de vida dentro del proceso
conocido como haplodiplóntico o alternancia de generaciones, con fases multicelulares:
gametofito (n) y esporofito (2n), iguales (isomorfos) o diferentes (heteromorfos). En la
generación gametofitica haploide, se encuentran las plantas que portan gametos,
mientras que en la generación esporofitica diploide están las plantas que portan esporas.
Las gametocitas producen gametas que se unen para formar esporofitas, estos a su vez
dan origen a esporas que se desarrollarán en gametofitas.

En las plantas angiospermas, el esporofito es la generación independiente y


sobresaliente; mientras que el gametofito es el menos conspicuo y dependiente. La
generación gametofita masculina se reduce a un tubo polinico y a tres núcleos haploides
(microgametofitos), el gameto femenino (megagametofito) es una sola célula
multinucleada llamada saco embrionario.

Una planta de maíz, por ejemplo, surge a partir de la unión de dos gametos (uno de los
núcleos reproductivos del grano de polen y la oosfera del saco embrionario) para dar
origen a una célula denominada cigoto. Esta célula se multiplica muchas veces y se
diferencia, originando el embrión de la semilla. El embrión, cuando la semilla germina,
dará origen a una planta adulta, a través de los procesos de crecimiento (división celular)
y diferenciación. La planta adulta, en sus órganos reproductivos y en determinados
momentos de su ciclo de vida producirá por división celular los gametos que serán los
responsables de formar nuevamente el cigoto (Figura 1).

♂ ♀

2n 2n

Meiosis Meiosis

n n n n n n n n

Mitosis

gp gp: grano polen


gp gp Saco embrionario

Núcleo reproductivo n n Oosfera

2n Cigoto

Mitosis + diferenciación = embrión (2n)


+ mitosis y diferenciación:

Planta adulta
Figura 1. Ciclo de vida de una planta de maíz.

2
Conceptos básicos generales

La división celular es un proceso cuya finalidad es la producción de numerosas células a


partir de una sola. Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen mediante
división celular; en los pluricelulares, la división celular es útil para el crecimiento del
individuo, la reproducción asexual, la regeneración de tejidos, y en general, para los
procesos que requieren un aumento del número de células.

Durante el ciclo de vida de una planta ocurren las divisiones celulares asexuales (mitosis)
y sexuales (meiosis) (Figura 2); por lo tanto, la división celular es un proceso dentro del
ciclo de la vida de un organismo y es el responsable del crecimiento de un organismo
multicelular a partir de un solo óvulo fecundado (cigoto: Figura 2A) y también de la
producción de células reproductoras especializadas como los óvulos y los núcleos
reproductivos del grano de polen (Figura 2B). En los organismos unicelulares, la división
celular es la base de la reproducción.

2n 2n
Células hijas
G1 G2 diploides
S idénticas
2n genéticamente

2n

2n

a. División asexual (mitosis).

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Meiosis II

n
Meiosis I
n

Miocito n
n

Células sexuales
n n
S
2n

n n
n n
n

b. División sexual (meiosis)

Figura 2. Diferentes tipos de división celular: a) asexual (mitosis) y b) sexual


(meiosis)

El crecimiento de un organismo vivo se debe en gran parte al incremento del número de


células y en forma insignificante al tamaño de las células. Un hombre adulto puede tener
1015 es decir 1.000.000.000.000.000 células, originadas todas por mitosis a partir de una
sola célula, el cigoto.

La mitosis ocurre en células no diferenciadas, es decir en los meristemos de los vegetales


y en las células epiteliales o epidérmicas de los animales. La meiosis ocurre en el estado
adulto de la planta y solamente en los tejidos reproductivos. Cuando una célula madre se
divide por mitosis, se producen 2 células hijas, cada una de las cuales recibe una copia de
cada uno de los cromosomas de la célula madre e igual cantidad de orgánulos del
citoplasma.

La división celular meiótica incluye dos procesos: la mitosis, es decir la división del núcleo
y la citocinesis es decir la división del citoplasma (la célula se divide en dos nuevas
células hijas, conteniendo la mitad del citoplasma y organelas de la célula madre).

La división celular mitótica bajo condiciones normales produce dos células hijas idénticas
entre sí e idénticas a la célula madre. Sucede tanto en células haploides como diploides y

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mantiene siempre en cada caso el número cromosómico de la célula parental
preexistente. Para dividirse, la célula primero tiene que duplicar su material genético, que
se halla en el núcleo; luego repartirlo en partes iguales entre sus células hijas.
Similarmente tiene que aumentar su contenido citoplasmático, para poder también
dividirlo equitativamente entre las dos nuevas células. No obstante la división del
citoplasma no es tan exacta como la del núcleo, ya que el material genético de los
orgánulos citoplasmático está repetido varias veces en cada célula; por ello su presencia
en las células hijas queda asegurada en un reparto aproximado. El proceso por el cual se
divide el núcleo celular se denomina cariocinesis (o para algunos mitosis); mientras que el
proceso por el cual se divide el citoplasma, se denomina citocinesis.

Para que una célula se divida, previamente su genoma debe dividirse, de modo que la
replicación (síntesis) del ADN siempre preceda a la división celular.

Ciclo de división celular

El ciclo celular es el mecanismo universal de reproducción de las células eucarióticas,


cuyo evento principal es la reproducción y duplicación del número de cromosomas. Se
extiende desde la formación de una célula, por división de la célula madre, hasta su
propia división en dos células hijas. Consiste en una serie de sucesos que ocurren desde
que una célula progenitora se encuentra en cualquier etapa específica hasta que la célula
hija se encuentra en el mismo estado o etapa. En otras palabras, es una secuencia
regular de crecimiento y división celular. Comprende dos etapas: una secuencia de
crecimiento (interfase) y una división celular (mitosis + citocinesis) en toda célula que se
va a dividir. En cuanto a la duración de cada una la división celular es la más breve,
llegando sólo a representar 1/7 a 1/10 de todo el ciclo celular.

El ciclo celular, se compone de cinco fases: G1, S, G2, mitosis y citocinesis (Figura 3)

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citocinesis

Figura 3. Ciclo celular (adaptado de http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9-


2mitosis.htm)
.

Las etapas G1, S, G2: Constituyen las fases preparatorias de la división celular conocida
como interfase.

Fase G1: (G = Gap = Intervalo): es la fase preparatoria de la división celular. La célula


aumenta su tamaño y se presenta una elevada síntesis de proteína y ácido ribonucleico.

Fase S (síntesis): en ésta fase el material cromosómico se duplica; de manera que


durante el periodo comprendido entre la telofase de un ciclo celular y la fase S de la
interfase siguiente, los núcleos presentan la cantidad de material genético propio de la
especie, lo cual frecuentemente corresponde al complemento diploide de cromosomas.

Fase G2: es la fase preparatoria de la mitosis, en donde los cromosomas se condensan.


No obstante el ciclo celular, no siempre termina con la división celular, ya que en la fase
G2, la célula toma la decisión sobre si continua o no en el ciclo de división o se separa de
él temporal o definitivamente. Este periodo se presenta entre la replicación del ADN y el
inicio del proceso mitótico.

Duración del ciclo celular

La duración del ciclo celular y sus fases no es igual en los diferentes tipos de células de
un organismo y varía significativamente durante la ontogénesis, de especie a especie y
por influencia de las condiciones ambientales (Smírnov, 1991). En general se ha definido
que el nivel de ploidía no influye sobre la duración del ciclo celular. Se ha encontrado una
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alta correlación entre el peso del genoma o contenido de ADN en el genoma diploide y la
duración del ciclo celular, ya que cuanto mayor es la cantidad de ADN mayor es la
duración del ciclo y el periodo de síntesis.

En el Cuadro 2, se presenta la duración del ciclo celular para algunas especies, según
Smirnov (1991).

Cuadro 2. Variación de la duración del ciclo celular en diferentes especies.

ORIGEN G1 (horas) S G2 MITOSIS DURACION


(horas) (horas) (horas) (horas)
Fríjol 5 7 5 2 19.0
Haba 5 8 5 2 20.0
C. pepo 1.0 4.4 2.3 1.5 9.1
Girasol 1.2 4.5 1.5 0.6 7.8
Trigo 0.8 10.0 2.0 1.2 14.0
Cebolla 3.3 12.0 3.6 4.0 23.0
Fibroblastos de ratón 9 10 2 1 22.0

Otros ejemplos de duración del ciclo celular:

Células de la medula ósea que originan glóbulos rojos: Un glóbulo rojo vive en promedio
120 días y un adulto posee 25 billones de glóbulos rojos (2.5 x 10 13). Para mantener ese
número deben producirse por división celular aproximadamente 2.5 millones de glóbulos
rojos cada segundo

 En el humano adulto, se producen 2 billones (2x10 12) de divisiones celulares cada


24 horas, aproximadamente 25 millones por segundo.
 Células altamente especializadas como las nerviosas poseen la capacidad de
dividirse una vez se han madurado.
 Células del hígado no se dividen; pero si se elimina quirúrgicamente una porción,
las células siguen dividiéndose hasta que el hígado alcance su tamaño original.
 Si una célula se divide más rápido que lo normal, los tejidos especializados son
invadidos por células de rápida división (cáncer).

Variación de la cantidad de ADN en cada estado del ciclo celular

En general para la mayoría de las células, tejidos, individuos, genotipos y especies, la


cantidad de ADN (Bandas, cadenas o Hebras) y el número de cromátidas por cromosoma,
no es constante a través del ciclo celular, sino que estos varían, en algunas de sus fases
como se puede ver en la Figura 4.

7
4 2

No. Cromátidas / cromosoma


Cantidad de ADN

2 1

M G1 S G2 M G1 S G2 M
Fases del ciclo celular

Figura 4. Variación en la cantidad de ADN y número de cromátidas a lo largo del


ciclo nuclear de células somáticas

Mitosis

La mitosis tiene como propósito dirigir a los cromosomas duplicados de modo que cada
nueva célula obtenga un complemento completo, o sea un cromosoma de cada tipo. Es la
división del núcleo de la célula.

El proceso de mitosis se divide convencionalmente en cuatro fases: Profase, Metafase,


Anafase y Telofase (Figura 5).

A) Profase: se inicia la condensación de los cromosomas. Los cromosomas están


duplicados: tienen dos cromátidas hermanas. Desaparece el nucleolo y la membrana
nuclear. Es la fase más larga, demanda aproximadamente el 60% del tiempo de toda la
mitosis.

B) Metafase: los cromosomas se ubican en el plano medio (ecuador) de la célula. Cada


cromosoma esta unido a las fibras del huso acromático a través del centrómero. Las fibras
unen a las cromátidas hermanas por intermedio de sus centrómeros a los polos de la
célula.

C) Anafase: Ocurre la duplicación de centrómeros. Las cromátidas se dirigen a los polos


opuestos. Después de la separación, las cromátidas son llamadas cromosomas. Es la
fase más rápida o corta de la mitosis.

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D) Telofase: Los cromosomas llegan a los polos de la célula. Se forma membrana
nuclear, los cromosomas descondensan y aparecen los nucleolos. Desaparece el huso
acromático. Esta etapa termina con la citocinesis.

Figura 5. Representación esquemática de la mitosis de una célula 2n = 4


cromosoma. (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9-2mitosis.htm)

Citocinesis:

Es la división del citoplasma que habitualmente acompaña a la mitosis. Generalmente


comienza en la Telofase de la mitosis y divide a la célula en dos partes casi iguales, para
originar a las dos células hijas.

Duración del ciclo mitótico

Singh (2003) reportó que la duración del ciclo mitótico para algunas especies vegetales
(Cuadro 3). Se observa que la duración del ciclo mitótico es independiente del número de
cromosomas y del nivel de ploidía de la especie.

Cuadro 3. Duración del ciclo mitótico en algunas especies vegetales


No. Especie 2n nivel de Ciclo
ploidía mitótico (horas)
1 Triticum erectum 10 2X 29.00
2 Vicia faba 12 2X 13.00
3 Avena strigosa 14 2X 9.80
4 Secale cereale 14 2X 12.75
5 Allium cepa 16 2X 17.40
6 Allium fistulosum 16 2X 18.80
7 Zea mays 20 2X 10.50
8 Lycopersicom esculentum 24 2X 10.60
9 Pisum sativum 28 4X 12.00
10 Triticum durum 28 4X 14.00
11 Helianthus annuus 34 2X 9.00
12 Triticum aestivum 42 6X 10.50

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Consecuencias genéticas de la mitosis:

 Todas las células somáticas que componen una planta adulta son idénticas
genéticamente porque se derivan de una sola célula (cigoto) por mitosis.

 Entonces como se explica la formación de raíces, hojas, flores, frutos? La


respuesta es por diferenciación celular: proceso de activar y / o desactivar genes
en el sitio y momento adecuado. Ejemplo: el gen que condiciona semilla amarilla
solo será activado en el momento de formación del grano y apenas en las células
que están presentes en la inflorescencia femenina.

 Especies que se reproducen vegetativamente fijan o conservan su constitución


genética, generación tras generación, ya que la mitosis origina células hijas
idénticas genéticamente a la célula madre.

 La mitosis genera variación?. Normalmente no, pero por errores o mutaciones


somáticas, puede generar algún tipo de variación que puede ser útil, en algunos
casos, como la variación somaclonal que se presenta en el cultivo de células a
nivel In Vitro.

Meiosis

La reproducción sexual implica un tipo especial de división celular, llamado meiosis. La


meiosis es un proceso complejo que se presenta en todos los organismos que se
reproducen sexualmente y que mantienen constante el número de cromosomas de
generación en generación, bajo condiciones normales. A diferencia de la mitosis, reduce
el número de cromosomas diploide a la mitad. Tanto en animales como en vegetales sólo
ocurre en determinadas células de órganos especiales.

En las plantas ocurre en células germinales especializadas de las anteras y del ovario. La
meiosis en las plantas superiores se presenta cuando estas alcanzan su madurez
reproductiva y se presenta solamente en los órganos reproductivos con el único fin de
producir gametos.

La meiosis ocurre solamente en células diploides o póliploides. Incluye un proceso donde


cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatros núcleos; sin
embargo los cromosomas se duplican solo una vez, antes de la primera división nuclear.
Los cuatro núcleos producidos contienen la mitad del número de cromosomas presentes
en el núcleo original.

La meiosis consiste de dos divisiones nucleares sucesivas, designadas


convencionalmente como Meiosis I y Meiosis II. En la meiosis I los cromosomas
homólogos se aparean y luego se separan; en la meiosis II se separan las cromátidas de
cada cromosoma homólogo. A continuación se describen cada una de ellas (Figura 6):

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Primera división meiótica (Meiosis I)

A) Profase I: Es la fase más extensa y la más importante desde el punto de vista


genético. Se subdivide en cinco etapas:

1. Leptoteno. Se inicia condensación de los cromosomas.


2. Zigoteno: Ocurre la sinapsis o apareamiento de los cromosomas homólogos.
Aquí se observan los bivalentes que son los cromosomas homólogos
completamente emparejados.
3. Paquiteno: Los cromosomas permanecen apareados: ocurre entrecruzamiento
e intercambio genético ( Crossing – over) .
4. Diploteno: Se inicia la separación de los cromosomas homólogos, todavía
permanecen unidos por los quiasmas.
5. Diacinesis: Los bivalentes alcanzan la condensación máxima, desaparece
nucleolo y membrana nuclear.

B) Metafase I: Los cromosomas se ubican en el plano medio o ecuatorial de la célula.


C) Anafase I: Se presenta la segregación de los cromosomas homólogos. Comienza
el movimiento de los cromosomas hacia los polos.
D) Telofase I: Los cromosomas se ubican en los polos, lográndose la reducción del
número de cromosomas a la mitad. Las dos células resultantes de la meiosis I
permanecen unidas, con dos núcleos haploides.

Segunda división meiótica (Meiosis II)

A) Profase II: Esencialmente es semejante a la profase de la división mitótica, pero con


algunas diferencias: a) los cromosomas están en numero haploide; b) no se presenta
síntesis de ADN antes de la división; c) las cromátidas están totalmente separadas una de
la otra; d) cada cromátida puede ser genéticamente diferente de lo que era antes, debido
al intercambio genético.

B) Metafase II: Se forma el huso acromático en cada una de las dos células y los
cromosomas se distribuyen de tal manera, que sus centrómeros permanecen alineados
en el plano ecuatorial, como en una mitosis común.

C) Anafase II: Los centrómeros se separan y las cromátidas se mueven en dirección


opuesta a los polos de la célula.

D) Telofase II: Los núcleos se organizan y se tienen entonces cuatro núcleos haploides,
con el nucleolo reorganizado.

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Figura 6. Esquema de la meiosis en una célula 2n = 4 cromosomas. (Adaptado de:
http://www.oni.escuelas.edu.ar/2002/santiago_del_estero/adn/grfrepl.htm).

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Duración de la meiosis

Singh (2003), reporta la duración de la meiosis en algunas especies vegetales diploides


(Cuadro 4). Se observa que a la mayor cantidad de ADN por célula, la duración del ciclo
meiótico es mayor.

Cuadro 4. Duración de la meiosis en algunas especies vegetales diploides


No. Especie 2n Ciclo ADN por célula
meiótico (horas) (picogramos)
1 Antirrhinum majus 16 24.00 5.50
2 Secale cereale 14 51.20 28.70
3 Allium cepa 16 96.00 54.00
4 Tradescantia paludosa 12 126.00 59.00
5 Lilium longiflorum 24 192.00 106.00
6 Triticum erectum 10 274.00 120.00

Consecuencias genéticas de la meiosis

La meiosis es un proceso que hace parte de la reproducción sexual, originando gametos


sexuales y variabilidad genética. En la meiosis se presenta el apareamiento y la
segregación de los cromosomas homólogos, lo cual genera reducción del numero de
cromosomas a la mitad, en especies diploide la producción de células presenta contenido
haploide de cromosomas.

En esta división celular se presenta la recombinación genética (rompimiento de


ligamiento) la cual es fuente de variabilidad, como consecuencia de la sinapsis, formación
de quiasma y entrecruzamiento de cromátidas homologas no hermanas (crossing over), lo
cual genera recombinación del material genético.

Diferencias entre mitosis y meiosis

Es interesante resaltar que en todos los organismos vivos donde se presentan los dos
tipos de división celular, la secuencia de eventos de la mitosis o de la meiosis, es
básicamente la misma, ya sea vegetal, animal o humano. Ello sugiere que esos procesos
pueden tener un origen evolutivo común. A pesar de lo anterior, existen unas diferencias
clásicas y significativas entre mitosis y meiosis, las cuales varían dependiendo del tipo de
célula, especie y factores ambientales en donde se desarrollan los individuos, como se
muestra a continuación en el Cuadro 5.

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Cuadro 5. Diferencias entre mitosis y meiosis.
Mitosis Meiosis
1. Esta asociada con el crecimiento y la
reproducción vegetativa de los 1. Esta asociada con la reproducción
organismos. sexual de los organismos.

2. Se inicia con la formación del cigoto y


continúa durante toda la vida del 2. Se inicia sólo con la maduración sexual
organismo. del organismo.

3. Ocurre en muy pocas células de un


3. Es muy común generalmente se organismo multicelular. Sólo se presenta
presenta en las células somáticas. en células especia lizadas germinales.

4. Ocurre una división reduccional


(meiosis I), que separa los cromosomas
homólogos, y luego una división
4. Ocurre sólo una división ecuacional ecuacional, que separa a las cromátidas
que separa las cromátidas hermanas. hermanas.

5. Se presentan dos divisiones del


5. Se presenta una sola división del cito citoplasma por ciclo, una después de la
plasma (Citocinesis), por ciclo o división división reduccional y otra después de la
ecuacional de los cromosomas. división ecuacional.

6. Se generan cuatro células hijas por


6. Origina dos células hijas por ciclo. ciclo (gametos o esporas).

7. El genotipo de las células hijas es 7. El genotipo de las células hijas es


idéntico al de la célula parental, por lo diferente al de la célula parental, por lo
tanto no genera variación genética, ya tanto genera variación genética, ya que
que los productos mitóticos, son idénticos los productos meióticos, son diferentes
genéticamente. genéticamente.

8. Las células hijas, poseen la mitad del


8. Las células hijas, poseen el mismo número cromosómico, que el de la célula
número cromosómico, que el de la madre, en razón a que el número de
madre, ya que el número de cromosomas cromosomas / núcleo se reduce a la
/ núcleo se mantiene constante. mitad.

9. Una sola fase S pre-mitótica por 9. Una sola fase S pre-meiótica para las
división celular dos divisiones celulares.

10. Los cromosomas no entran en 10. Los cromosomas entran en sinapsis,


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sinapsis, no forman quiasmas y no hay forman quiasmas y ocurre intercambio
intercambio genético entre cromosomas genético entre los cromosomas
homólogos. homólogos.

11. Los centrómeros se dividen en la 11. Los centrómeros no se dividen en la


anafase. anafase I, pero sí en la anafase II.

12. Las células que experimentan meiosis


12. Las células que experimentan mitosis son siempre diploides o con juegos de
pueden ser haploides o diploides. cromosomas pares.

13. Los productos meióticos no pueden


13. Los productos mitóticos pueden experimentar nuevas meiosis, pero sí
experimentar nuevas mitosis sucesivas. sucesivas mitosis.

Gametogénesis en plantas angiospermas

La gametogénesis es el proceso de formación de gametos sexuales o esporas maduras


en los organismos vivos. La meiosis constituye el eje central de la gametogénesis. No
obstante, los productos finales de la meiosis necesitan de un periodo de maduración
adicional para convertirse propiamente en gametos maduros. En las plantas se requieren
de una a dos divisiones mitóticas para completar su desarrollo y madurez reproductiva. A
diferencia de las plantas, en los animales los productos finales de la meiosis pueden
funcionar inmediatamente como gametos sexuales reproductivos por crecimiento y
diferenciación celular. En general el proceso de formación de gametos varía entre las
especies. Para facilitar su estudio se puede dividir en gametogénesis en humanos,
animales y vegetales. Atendiendo el objetivo central de este texto, se explicará
únicamente la gametogénesis en las plantas angiospermas.

El proceso de formación de células sexuales en las plantas se conoce como


gametogénesis vegetal. Éste varía significativamente entre las clases, familias, géneros y
especies de plantas. Existen dos grandes tipos de gametogénesis vegetal: La
microsporogénesis y la megasporogénesis.

Microsporogénesis

La microsporogénesis es el proceso de formación de gametos masculinos (microsporas)


en las plantas superiores. Se presenta en los sacos polínicos de las anteras y como
resultado de ella se obtienen los granos de polen.
La Microsporogénesis se puede describir de la siguiente manera: En un corte transversal
de la antera de una yema floral muy tierna se observa en el interior de cada saco polínico
(microsporangio) un grupo de células grandes con abundante citoplasma y voluminoso
núcleo. Estas son las células somáticas especializadas madres de las microsporas
(microsporocito = 2n). A medida que prosigue el crecimiento de la antera, cada una de
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estas células madres (microsporocito) sufre una meiosis originando dos células hijas
haploides. Cada célula hija experimenta otra división celular (meiosis II), obteniéndose de
esta manera cuatro células hijas haploides (microsporas = n). A continuación cada
microspora atraviesa por una división mitótica del núcleo (cariocinesis = cariocinesis I), sin
división del citoplasma, dando origen a una célula con dos núcleos haploides idénticos.
Uno de esos núcleos es conocido como núcleo tubular y el otro como núcleo generativo.
Es en este estado en el cual los granos de polen inmaduros son liberados por las anteras.
Después de la germinación del grano de polen y con el inicio de la aparición del tubo
polínico, el núcleo generativo de cada célula haploide formada anteriormente,
experimenta una cariocinesis adicional (cariocinesis II), para dar origen así a una célula
con tres núcleos genéticamente idénticos: Uno corresponde al núcleo tubular (el cual no
se dividió) y los otros dos constituyen los núcleos espermáticos (Figura 7).

La pared interna y lisa del grano de polen es conocida como intina; mientras que la
externa o exina, está compuesta por una de las sustancias naturales más resistentes: la
esporopolenina. Es esta sustancia la que permite que el polen sea tan resistente a la
descomposición por factores meteorizantes, pueda perdurar por mucho tiempo más que el
resto de las otras partes de la planta, y además se pueda emplear como evidencias
fitolíticas en la identificación, origen, y domesticación de especies vegetales cuando no se
tienen otras evidencias.
Megasporogénesis

La megasporogénesis es el proceso de formación de gametos femeninos (megasporas)


en las plantas superiores. Se presenta en el ovario de la flor y como resultado se obtienen
células reproductivas conocidas como sacos embrionarios.

Los gametos femeninos o megasporas se originan a partir de una célula madre diploide
conocida como megasporocito, la cual sufre una primera división meiótica (meiosis I) para
originar dos células hijas haploides. A continuación cada célula hija sufre una segunda
división meiotica (meiosis II), obteniendose en total cuatro células hijas haploides,
conocidas como megasporas. De estas cuatro megasporas, tres se desintegran o
degradan, y solo una continua su proceso viable, generalmente las más alejada del
micrópilo y más cercana a la reserva alimenticia. Lo anterior indica que el proceso de
formación de gametos femeninos en las plantas es ineficiente, ya que sólo un 25% (1 de
cada 4) de las megasporas que se producen llegan a ser células sexuales reproductivas
funcionales. Cabe preguntarse aquí si con el desarrollo y aplicación de las diferentes
técnicas de la biotecnología moderna, incluida la biología molecular o la ingeniería
genética, será posible identificar el gen o los genes involucrados en el proceso de
degradación de las tres megasporas que se desintegran, a través de su silenciamiento o
modificación de su expresión, lo cual teóricamente pudiera abrir una puerta importante en
el futuro, para incrementar los rendimientos de semillas teóricamente en un 75%.

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Microsporocito: 2n: Anteras

Meiosis I

Meiosis II

4 Microsporas: n

Cariocinesis I

Núcleo tubular

Núcleo generativo

Cariocinesis II

Núcleo del tubo

Núcleos espermáticos

Figura 7. Representación esquemática de la microsporogénesis en plantas.

La megaspora que sobrevive sufre tres cariocinesis seguidas (división mitótica del núcleo,
sin división del citoplasma), dando origen a una célula grande con ocho núcleos haploides
genéticamente idénticos, el cual es conocido como el saco embrionario inmaduro de
forma alargado u ovalado, y llamado así por ser el sitio de formación del embrión de la
planta. Es de resaltar que cada cariocinesis es precedida por una replicación de los
cromosomas. El saco embrionario es rodeado por la nucela (megasporangio) y por el
integumento que es un tejido del ovario de origen materno. El tubo polínico al llegar al
saco embrionario penetrará a través de una abertura de los integumentos ubicada en uno
de los extremos longitudinales del saco, conocida como micrópilo. De los ocho núcleos
del saco embrionario, tres se ubican en el extremo opuesto del micrópilo y son llamados
núcleos antipodales o simplemente antípodas, los cuales posteriormente se degradan. Un
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grupo de dos núcleos conocidos como núcleos polares, se fusionan para originar un
núcleo diploide, el cual se ubica en el centro del saco embrionario. Los otros tres núcleos
restantes se dirigen al extremo del micrópilo, dos de estos llamados núcleos sinérgidas
posteriormente se desintegran. Las dos sinérgidas se ubican a lado y lado del otro núcleo
más grande, conocido como núcleo del huevo, ovocélula u oosfera (Figura 8). Luego de
sufrir este proceso de reacomodamiento de los ocho núcleos, el saco embrionario es
conocido como megagametofito, ya ha llegado a su madurez sexual y por lo tanto está
listo para aceptar, iniciar y continuar con la fecundación.

Megasporicito 1rio.: 2n: ovario

Meiosis I

Meiosis II

4 Megasporas: n

Saco embrionario maduro


Megagametofito
3 Megasporas degeneran
1a Cariocinesis

Antipodales

Fusión núcleos polares

Ovocélula

2a Cariocinesis 3a Cariocinesis

Saco embrionario inmaduro Sinérgidas

Figura 8. Representación esquemática de la megasporogénesis en plantas.

Polinización y Doble fertilización

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La fecundación en las plantas se produce luego de la ocurrencia de una primera fase
denominada polinización. La polinización es el proceso por medio del cual los granos de
polen (gametos masculinos) se transportan de la antera hasta el estigma, por cualquiera
de los medio de transporte o dispersión biótico o abiótico.

La polinización puede producirse en forma directa por autopolinización, a través de la


llegada o caída del polen de una flor hermafrodita sobre el estigma de la propia planta
(aun cuando puedan existir mecanismos de autoesterilidad que impiden, restringen o
minimizan la autopolinización); o por polinización cruzada, por medio de la cual el polen
de una flor se deposita sobre el estigma de otra flor de la misma especie. Ello puede
ocurrir por medio de varios agentes transportadores: el viento, las aves y los insectos
entre otros.

Cuando el grano de polen ha sido depositado en el estigma y encuentra las condiciones


optimas, inicia su proceso de germinación, mediante la emisión del tubo polínico. Si el
grano de polen es compatible con la planta que tiene la flor donde se ha depositado, el
tubo penetra en el estigma, atraviesa el estilo, alcanza el ovario y finalmente penetra el
saco embrionario por el micrópilo, para liberar los dos núcleos espermáticos.

Uno de los núcleos espermáticos haploides se fusiona con el núcleo de huevo u


ovocélula, también haploide, para formar el cigoto diploide, y éste a su vez al embrión
(primera fecundación). El otro núcleo espermático se fusiona con el núcleo fusionado de
los dos núcleos polares (diploide), para dar origen a un núcleo triploide (3n), el cual por
mitosis sucesivas, se convertirá en el endospermo o albumen de la semilla (segunda
fecundación). A raíz de estos dos procesos de fecundación simultáneos y en razón a que
están involucrados dos núcleos espermáticos, es que en las plantas se le conoce como
doble fecundación, doble fertilización o fertilización doble (Figura 9).

El endospermo es un tejido nutritivo que permitirá el desarrollo y la alimentación del


embrión, una vez se hallan dado las condiciones óptimas de germinación, aparezca la
radícula y el sistema de raíces propiamente dicho y hasta que la plántula halla emergido
del suelo; momento en el cual ya podrá producir su propio alimento por fotosintesis. La
semilla entonces estará constituida por el embrión, el endospermo y en algunas semillas
como el maíz por una capa externa adicional llamada pericarpio. En el maíz la capa de
células más externa del endospermo se conoce como aleurona, en la cual
preferencialmente se define el color del grano (Figura 9).

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Figura 9. Proceso de doble fecundación en las angiospermas.
(http://www.unesur.edu.ve/unidades/gencon/genetica/UNIDAD%20I%20gen.pdf)

Taller

1. Describa las actividades que ocurren durante cada fase del ciclo celular y el papel
de cada fase en el proceso completo de la división celular.

2. Grafique y describa cada una de las fases de la mitosis, caracterizando cada una
de ellas. Considere una célula diploide 2n = 4 cromosomas.

3. Grafique y describa cada una de las fases de la meiosis, caracterizando cada una
de ellas. Considere una célula diploide 2n = 4 cromosomas.

4. Establezca las diferencias fundamentales entre mitosis y meiosis.

5. Grafique y describa la doble fertilización en las plantas. Cuál es la función de la


ovocélula, núcleos polares y las antípodas?

6. Que es la apomixis?. Cuál es su origen?. Cuál es la importancia para los


programas de fitomejoramiento?.

7. Las formas más importantes de la apomixis, son la partenogénesis, apogamia y


aposporia. En que consiste cada una?. Cuál es su origen?, y cuál es la
importancia para los programas de fitomejoramiento?.

8. Defina los siguientes términos: gen, cromosomas, cromosomas homólogos,


quiasma, crossing-over, tétrada, gameto, cigoto, gametofito, esporofito, haploide,
diploide, poliploide, cariocinesis, sinapsis, replicón, iniciador, duplicador, primer.

9. En la determinación del número de cromosomas de una especie dada, que fase de


la mitosis escogería? Por que?.

10. El ajo (Allium sativum L.), es una especie que solamente se reproduce por vía
vegetativa. Que implicaciones biológicas y de mejoramiento genético tiene este
hecho?.

11. El burro es un híbrido ínter especifico entre el asno (Equus asinus),y la yegua
(Equus caballus). A pesar de su vigor híbrido, el no produce descendientes.
Sugiera algunas explicaciones, desde el punto de vista citológico para su
esterilidad.

12. Sesenta células de un a especie vegetal, con la siguiente constitución genética


AaBbCc , sufren meiosis. A partir de estas células diga:

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13. Cuál es el número de las orientaciones posibles en la metafase I?

14. Cuantas células presentan una misma orientación?

15. Cuantos granos de polen presentan la constitución ABC?

16. Cuantos granos de polen diferentes son esperados?

17. En un estudio citológico de la meiosis se identificaron 2048 orientaciones


diferentes en la metafase I.

18. Cuál es el número probable de cromosomas en el genoma de dicha especie?

19. Cuál es el número de gametos diferentes esperados, sin considerar la


recombinación genética?

20. Por que la duplicación del ADN es un proceso semiconservativo? Cuál es la


función de las enzimas topoisomerasas, primasas, exonucleasas 5’ 3’ y ligasas
en dicha duplicación?

21. Por que se dice que la meiosis origina variación genética?

22. Diferencie entre los siguientes términos: ciclo de vida, ciclo celular, división celular,
mitosis, citocinesis, cromosoma, cromátida, centríolo, centrómero, cinetocoro.

23. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde


se halla investigado el ciclo celular, la mitosis o meiosis, preferiblemente en
plantas.

24. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde


se halla investigado la microsporogénesis.

25. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde


se halla investigado la megasporogénesis.

26. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artículos científicos en donde


se halla investigado el cariotipo, preferiblemente en plantas.

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