1921 Gurwitsch - Embryonales Feld

(~ber den Begriff des Embryonalen Feldes.
Von
Alexander Gurwitsch,
Professor der JcIistologiean der UniversitSt Simferopol.
Nit 15 Textabbildungen.
(Eingegangen am 29. November 1921.)
Das kardinale Probiem der embryon~len Formgest~ltung, welches ieh

in vorliegender Arbeit zu beh:~ndein versuche, wurde yon mir schon
in einer I~eihe vorangehender Abhandlungen beriihrt und z. T. auch
ausfiihrticher besprochenl). Es fehlt ~ber der bisherigen I)arstellung
die system~tische Durehfiihrung des Grundgedankens, die es allein vet-
mat, die, wie ieh glaube, allgemeine biologische Bedeutung der bier
vertretenen Lehre ins rechte Licht zu setzen. Es liegt mir auch daran,
mein Verhi~ltnis zu Hans Driesch, dessen grundlegenden, einen Mark-
stein in der ]3iologie setzenden Arbeiten ieh so unendlich viel ver-
danke, darzulegen.
Ieh entsehlog reich daher, dem aus zwei weiteren Beitr'~gen be-
stehenden faktisot:en Teile vorliegender Arbeit eine mggtichst gedr~ngte
D~rstellung meiner theoretischen Anschauungen zu geben, obwohl ich
dar/iber irn klaren bin, dab es sich vorlS, afig nut um Bausteine fiir
ein System, nieht um ein solehes in abgeschlossener F o r m handelt.
Drieschs Leistung fiir das Problem der Morphogenese liegt in dem

Nachweise der Unaufl/Ssbarkeit organischer Gestaltung, bzw. ihres
Werdeganges. Das Ganze ist dutch seine Teile nicht ersch6pft oder,
u m Drieschs eigene Ausdrucksweise zu gebrauchen: ))das Sehicksal
eines Teiles wird durch seine L a t e zum Ganzen bestimmt(~. Das
))Ganze(~ tritt uns damit als realer Entwieklungsfaktor entgegen. Wie
jeder groBe Gedanke, hat auch Drieschs Mare und pr~zise Formel ihre,
z. T. weir zuriickliegenden Vorl~ufer. DaB die Teile yore Ganzen be-
herrscht werden, wurde schon auf3er yon Roux~), yon Sachs, yon Rauher
1) i. Vererbung als Verwirklichtmgsvorgang. Biol. Zentralblatt, 1912.
2. Vererbungsmechanismus d. Form. IRoux' Arclliv I914, Bd. 39.
3. Die nichtmateriellen Faktoren organischer Entwicklung. Festsehrift
f. Schwalbe, 1914.
4. On practical Vitalism. American Naturalist I915.
') W. Ro'ux hat, obschon er den Begriff der Selbstdifferenzierung yon Zellert
und Zellkomplexen, besonders fiir d~e ,)typisehe (( Entwicklung aufgestellt und
erwiesen hat, doch andererseits yon Anfang seiner T~tigkcit an auch auf die
384: Alexander Gurwitseh :
und wahrscheinlich yon vielen anderen ausgesprochen. D i e s e r Ge-

d a n k e d / i r f t e i i b r i g e n s als k / i h n u n d v e r m e s s e n n u r d e r n e u e r e n , a u f
Abh.s der Teile in ihrer E n t w i e k h m g v o n e i n a n d e r n n d veto Ganzml

hingewiesen, erstens indem er der Selbstdiflerenzierung die abh~ngige oder korre-
lative Differenzierung gegeniiberstellte und zweitens indem er (1881) die Selbst-
regulation als ein allgemeines eharakteristisehes Verm/Sgen aller Lebewesen er-
k a n n t e und begriindete. Aus der abhS,ngigen Differenzierung zog er die selbst-
verst/2ndliehe ~'olgerung: ,~infolge dieser Korrelationen ist es natfirlieh vielfaeh
yon der ,Lage~ der Zellen abhi~ngig, was aus ihnen wird (1893, Ges. Abh. II,
S. 913). Beziiglieh der E n t s t e h u n g der E i n h e i t des Ganzen gibt er 1889 (Ges.
Abh. II, S. 40) drei A r t e n an: Erstens ,>(tab die Einheit des Ganzen aus den fiir
autonom geltenden Zellen dadureh hergestellt ist, dab der G e b n m e h des Ganzen
einem einheitliehen Willen unterstellt ist, der clureh funktionelle Anpassung
aueh die Gestalt in AbhSngigkeit vom Ganzen bringt< ,>Dureh diese flmktio-
nellen Korrelationen k a n n sehon withrend der H e r a n b i l d u n g vieler Organe im
E m b r y o das feinere funktionelle Znsammenpassen, die f:z~n~'tionelle H~rmonie
aller Teile zueinander entstehen. So k a n n aueh bet primgrer Variation eines
einzigen Organes im ]~mbryo eventuell die ganze iibrige Organisation dazu har-
moniseh pa,~,~er~dabgeitndert werden~ (1885, Ges. Abh. iI, S. :216). Dazu erwi~hnt
er die trophisehen N e r v e n , die auf nine weitere stoffliehe Zentralisation hin-
weisen u n d das ~clestc~ltliche* Leben der Tei[e in gr/313ere Abh~ngigkeit yon zen-
traler Ti~tigkeit bringen. ,~Dadureh wird (lie Autonomie der Zetlml sehon sehr
herabgesetzt.<~ E r fSilrt fort: ,>Es gibt nun abet ,regulatorisehe' T a t s a e h e n bet
,atyp2sche)~' Vorggngen, wetehe bet geh/Sriger W/irdigung auf ein viel innigeres
Zusammenwirken der Teile zum Ganzen und auf eine grgJflere Abhs der
~Feile veto Ganzen hindeuten.<< Das sind die l~egeneration u n d Postgeneration,
im besonderen MaLe die zuerst yon Roztz (1889) untersehiedene .Regeneratio)~
d~reh ~>Umordn~ng z~nd Umdif[erenzfer~nq% welehe sp~ter yon fl[oWa~ als Mor-
pholloxis bezeiehnet worden ist, und bet weleher in m a n e h e n F[tilen sogar alle
Teile siehtbar umgeiimdert werden. D a h i n gehbrt aueh der Aussprueh (1889,
Ges. Abh. II, S. 29): >>Wie sollen wir im sieh entwiekelnden Organismus (lie
ursgehliehen Verhgltnisse erkennen, we jeder mikroskopiseh kleine B a u s t e i n zu-
gleieh ]3auarbeiter u n d innerhalb eines gewissen Bereiehes wahrscheinlieh auch
Bauleiter ist?<< Aueh sein Aussprueh, ,>dab die geformten E n d p r o d u k t e im Tier-
reiehe konstanter sind als die Arten ihrer Kerstelhmg<~ (1889, Ges. Abh. II, S. 5P-,
93, 8~1).
Ro~tz erwghnt noeh Spezielleres und folgert: ,~Diese Tatsaehen aber weisen
auf nine viel grSgere Einheitliehkeit unter den Teilen des Organismus hin, als
wir, trotz der (NB. yon ihrn selber gemaehten) Annahme, dab jede beztigliehe
1-25rperzelle noeh einen Teil des Keimplasma enthalte, gegenwgrtig zu v e r s t e h e n
imstande sind.<~ ,>Die Entwieklungmeehanik erhglt daher in dem S n e h e n naeh
der ursgohliehen Vermittlung der die typisehe Einheit des Ganzen trotz mannig-
faehml Weehsels der Verhiiltnisse (StSrungen) herstellenden, e r h a l t e n d e n u n d
wiederhersteLIenden Vorggnge eine wdtere grofle A~f'.qabe.(~
Daraus fo]gt aber nioht, dab es keine ,>8elbstdifferenzierung bet der ,typisehen'
Entwioklung ggbe, dab die typisehe Entwieklung eines Teiles stets abhiingig
yon der Entwieldung des Ganzen sei<~ (lsga, ges. Abh. II, S. 8a9).
_Re*ix hat also die Abhgngigkeit der Teile vom Ganzen frith sehon ver-
treten; aber er hat die Erklgrung der Einheit, win man sieht, n u r wenig ana-
lysiert; or hat sieh begniigt, die Einheitliehkeit der atypisehen, vielleieht
zum Teil aueh der typisehen Gestaltung yon dem yon ihm sehon 1881 ange-
Uber den BegrifI des EmbryonaIen Feldes. 385
der UbersehStzung des Zellbegriffes erwaehsenen Biologie erscheinen.

K 5 n n t e n wir eine gemeinsame Spraehe mit den Biologen vor-
zellulSrer Zeit finden, so hStten wir sieher diesen Gedanken, wenn
aueh mSglieherweise in vager Form, vorgefunden. Denn in der Tat,
bei dem Stande der Kenntnisse, wo diskrete gleiehm~l~ige Bausteine
noeh unbekannt waren, mul~ten die VorgSmge an den homogen er-
seheinenden VerbSnden (z. B. Keimbl'~tttern) in einer mehr unbefangenen
Weise beurteilt werden. Es stand dem Forscher jederzeit frei, elementare
Bausteine hypothetiseh, 5hnlieh wie es die Chemie tat, einzufiihren.
Es kSnnte abet dieses nur unter dem Zwang erklgrungsbediirftiger
Tatsaehen gesehehen. Es ist abet dieses nieht gesehehen, und zwar
wie es seheint, aus guten Griinden.
Die Zusammensetzung der Gewebe aus Zelten ist natfirlieh eine
Tatsaehe yon allergr613ter Bedeutung und war umw:~tlzend ffir unsere
Ansehauungen; ein allgemeines Erlcliirungsprinzip aus derselben aufzu-
.bauen, wie es die ~Zelltheorie<~ u n t e r n a h m , kann dagegen nieht als
ein vollst5ndig gelungener Versueh gelten, und niehts seheint uns ver-
kehrter zu sein, als die atomistisehe Betraehtung in der Chemie der
zellul:~ren Behandlung biologiseher Probleme als etwa wesensverwandt
darzustellen. Die Einfiihrung der atomistisehen Hypothese in die
Chemie war eine ErlSsungstat ffir dieselbe, die Entdeekung zellulgrer
Znsammensetzung der 0rganismen braehte dagegen eine Welt neuer
u n d tiefster Probleme, ohne die bisherigen sonderlieh aufzuklgren.
Die Begrfindung, die Driesch seinem Gedanken gab, war vollstSndig
neu: Er versuehte seinen Satz zu beweisen und es gelang ihm in der
Tat, rein experimentell eine Ffille von Erseheinungen aufzudeeken, die
unsere bisherigen Ansehauungen fiber den Hergang der Embryogenese
umwSlzen muSten, und die Dignit[~t yon Beweisen ffir die mal3gebende
B e d e u t u n g des ~>Ganzen(~ insofern beanspruehen durften, als sie ganz
unfiberwindliehe ErklSrungssehwierigkeiten ffir den herkSmmUehen
S t a n d p u n k t boten. Ieh halte den Beweis ffir erbraeht und somit
Driescha U n t e r n e h m e n yon Erfolg gekrSnt; es erheben sieh abet yon
meinem Standpunkte Bedenken methodiseher Art, die mir u m so eher
yon Bedeutung zu sein seheinen, als gerade der yon Drieach einge-
sehlagene Weg, z. T. wenigstens, daran die Sehuld trggt, dab sieh yon
hier ans keine besonders gfinstigen Perspektiven zur tieferen Einsieht
in die Eigen,~cha/ten und Lei.stungen des Faktors des ~Ganzen<~ 5ffneten.
nommenen somatischen Keimplasma abzuleiten, das er damMs schon zur mecha-

nistischen Erkl~rung der Regeneration verwendete und sie so ihres meta-
physischen Scheines entkleidete, und indem er 1914 in seiner Vererbungsschrift
dem somatischen Keimplasma bei der regulatorischen Gestaltung einen stSndigen
wichtigen Anteil zuschrieb. Ich bestrebe reich dagegen, die Einheitlichkeit zum
eigentlichen Objekt der Forschung zu machen und ihre Wirkung zu analysieren.
Archly fiir EntwicldungsmechanikBd. 51. :?,)5
386 Alexander Gurwitseh :
Drieschs rein embryologische Beweise (und yon diesen allein, nicht

yon solchen philosophisehen Charakters ist hier die Rede) gehen yon
Tatsachen aus, die ffir die Forschung gewisserma/]en nut glfiekliche
Zuf'~lle bilden. Sollte es wirklich so schlimm um die MSglichkeit
eines Beweises der Bedeutung des ~)Ganzheitsfaktors% somit auch der
Erforschung seiner Eigensehaften, ohne Zuhilfenahme exzeptionell
regulationsf~higer Objekte, wie es etwa Seeigeleier, Tubularia, Clavel-
lina sind, bestellt sein? Sollte denn wirklich nnsere biologisehe Auf-
fassung ohne Vorhandensein solcher Formen fiir ewig verdammt bleiben,
sieh im engen Kreise des Mechanismus zu bewegen?
Dutch Drieschs glgnzende Leistung beeinfinBt, suchte ieh daher
einen neuen Weg einzuschlagen, indem ieh nicht dem blot~en er-
neuerten Beweise des yon Driesch flit Spezialfglle bereits Bewiesenen
naehging, sondern den ~)Ganzheitsfaktor<~ als Realit~tt ansehend, seine
:Eigensehaften bzw. Leistungen, wie diejenigen eines beliebigen Objektes
zu erforsehen suehte. Ieh brauehte es aueh gar nieht, mieh an spezielle
Objekte und wenig erforsehte Prozesse zu wenden, galt es ja vielmehr
gerade an banalsten and deskriptiv am besten studierten Objekten und
Prozessen den Anteil und die Bet~tigungsweise des Ganzheitsfaktors
zu ermitteln.
Der >)Ganzheitsfaktor<~ ist demnaeh die Unbekannte, das X. Es
dfirfte aber wohl kaum dem tatsSehliehen Sachverhalte entspreehen,
wollte ieh behaupten, es ginge bei der Erforsehung desselben vSllig
voranssetzungslos zu. 5fehrere und z. T. sehwerwiegende Voraus-
setzungen sind hier vielmehr unentbehrlieh. Da es sieh ja in letzter
Instanz um Konstrul;tion eines den Tatsaehen am besten angepaI3ten
Brides handeln wird, das unter UmstSnden in seiner Eigensehaft die
herkSmmliehen Sehranken fibersehreitet, so muB vor allem eine Ver-
einbarung fiber die zulSssigen Grenzen naturwissenschaftlieher ]3egriffs-
bildung getroffen werden.
Eine kurze Er6rterung fiber die zulgssigen Grenzen der >)Real((
sein wollenden wissenschaftliehen Aussagen ist daher an dieser Stelle
unentbehrlieh.
1. Kapitel. Uber den R e a l i t S t s g r a d wissenschaftlicher A u s s a g e n .

Wir pflegen unsere Sinneswahrnehmungen zu ))deuten(( (gleichwohl
im naiven oder im wissensehaftliehen Verfahren), indem wit die An-
nahme machen, dal? denselben VorgSnge in der Aut3enwelt entsprechen,
yon denen wir uns eine nur rein subjektive, bildliehe Vorstellang
machen kSnnen, uns, urn mit Hertz zu sprechen, den Tatsachen
(Wahrnehmungen) am besten angepaBte ))Bilder<( konstruieren. Der-
artige Bilder (aueh ttypothesen genannt) maeht aueh jeder sich als
g~nzlich voraussetzungslos w~hnende Forscher. Eine Anzahl solcher
I)ber den Begriff des Embryonalen Feldes. 387
Bilder wird als wissenschaftlich real oder wenigstens als potentiell real
anerkannt (letzteres in dem Sinne, dal3 die Beweisffihrung noeh nicht
als definitiv erbracht, aber wenigstens als mSglieh angesehen wird).
Anderen gedanklichea Gebilden wird aber, zuweilen yon allen, h~tufig
~ber aueh .yon gewissen Forschern, die Berechtigung als real zu gelten,
abgesproehen. Lassen sieh nun hier bestimmte Vereinbarungen treffen,
bzw. Kriterien aufstellen, die ftir jedes wissenscha/tliche Denken an-
nehmbar wltren?
Unsere wissensehaftliehen Bilder sind yon zwelerlei Art: die einen
verlegen wir in den Raum, die zweiten behalten wir gewissermai~en
im Xopfe. Letztere beziehen sieh auf unsere Wahrnehmungsinhatte
in mehr mittelbarer Weise, indem sie inhaltlieh nur pr5zise Formutie-
rungen u nserer Erfahrungen fiber allgemein geltende Verk'niip/ungen
(Abhangigkeitsbeziehungen) zwischen den Wahrnehmungsinhalten sind,
und aueh als Gesetze bezeichnet zu werden pflegen.
Der wesentliche Untersehied zwisehen beiden Arten kommt am
ehesten zum Vorsehein, wenn wir uns gewissermal3ea das hSehste
Optimum ffir dieselben denken. Ffir Bilder erster Art kSnnen wit
uns die Fiktion gestatten, dab sie eines Tages aufhSren ~Bilder(~ zu
sein, indem sie in unser Wahrnehmungsbereieh als dessen Inhalte
treten (wobei natiirlieh zu deren Ersatz sofort neue Bilder zu erfinden
wSren). Ffir Bilder zweiter Art k6nnen wir uns nut wfinsehen, dag
sich ihr Geltungsbereieh und demnaeh aueh Sieherheitsgrad immer
mehr erweitere, damit sie zu einem absolut sicheren ~Iat3stabe zur
Beurteilung kommender Erfahrungen werden.
Der potentiell mSgliehe Ubertritt eines Bildes ins Wahrnehmungs-
bereieh ist es, der ffir die Mehrzahl der Eorseher gleiehbedeutend mit
seiner wissenschaftliehen Realitiit ist. Handelt es sieh ja dabei um
sog. Vorstellbarkeit des Bildes, und fiber diesen Punkt 15gt es sieh
schwerlieh streiten. Ist einmal die geistige Veranlagung eines Forsehers
derart, dab ffir ihn die Vorstellbarkeit wissensehaftlieher Bilder not-
wendig ist, so wird er aueh nur zu entspreehenden Konstruktionen
greifen. Besitzt man dagegen die Neigung, aueh mit abstrakteren
GedankengSngen vortieb zu nehmen, so sieht man leieht ein, dal3 ein
logiseher Zwang -- Realitat des Bildes ~ seiner Vorstellbarkeit -- gar
nieht besteht, dab mit anderen Worten die logisehe Konstruktion bier
und da iibereinstimmt oder es wenigstens sein k~nn.
Vorstellbarkeit ist ja in der Tat nut ein Aufstellen ~-on Analogien,
d. i. ein Anknfipfen ~n bereits aus anderweitiger Wahrnehmung Be-
k~nntes, unter gleiehzeltigem Hinzutritt neuer Elemente. Letzterer
Bestandteil des Analogiebildes k a n n abet aueh im negativen Sinne,
als blol3er Wegfall des der Analogie zugrunde gelegten Tatbestandes,
als Verarmung desselben genommen werden. Das Problem spitzt sieh
25*
demnaeh in folgender l~iehtung zu: Wieweit dar/ die Verarmung des

Bildes getrieben werden, damit es, trotz Verluste8 der Vorstellbar/ceit, noch
im~ner als ein (potentiell) reelles gelten diir/te? Da dabei auf Vorstell-
barkeit verzichtet wird, so bleibt als einziges Kriterium seiner Taug-
lichkeit seine logische St~rke, d. i. seine innere Widerspruehsfreiheit
und Vertr~gliehkeit mit au/ dasselt)e bez@lichen und a~t8 ibm deduzier-
baren Tatsachen. Auf letztere Restriktion ist besonderes Gewieht zu
legen, da ein etwaiger Gegensatz zwischen den im Bilde vertretenen
Aufstellungen und sonstigen herkSmmlietlen Erfahrungen und Ansehau-
ungen nur die Neuheit des Bildes, nicht abet seine Untaugliehkeit
bewiesen hgtte.
Die Beziehungen zwischen einem Wahrnehmungsinhalte und einem
ihm ad~quaten Bilde brauehen durehaus nieht in jeder Hinsicht ein-
deutig zu sein, es wird abet stets eine konstante eindeutige Zuordnung
maneher Elemente des Wahrnehmungsinhaltes zu gewissen solehen des
Bildes zu postulieren sein, d. i. ein fiir atle 3tale, fiir bestimmte Ele-
mente des ersteren ebenso festgesetzte des Ietzteren gelten m/issen.
Sind im Wahrnehmungsinhalte konstante Elemente vorhanden, so
miissen auch im Bilde 5~quivalente Ziige vertreten sein. Dieser Art
sind vet allem Wt~hrnehmungen yon unver~tnderliehen oder vergnder-
lichen Dingen. Ein adgquates Bild mug unbedingt Prozesse station'~ren
Charakters (z. B. Sehwingungen yon >~Etwas<~) enthalten. Ver'~nder-
lichen Dingen in der Wahrnehmnng werden stetige -4nderungen be-
stimmter Bestandteile des Bildes entsprechen miissen usw. Die Ding-
haftigkeit eines WahrnehmungsinhaItes is~ demnach nur. ein Spezialfali
der Konstruktion eines adgquaten Bildes, der keine prinzipielle Sonder-
stellung beanspruehen daffY).
Handelt es sieh nun darum, ein/causale,s Bild fiir einen wahrnehm-
baren Ablauf zu konstruieren, bzw. einen ihm vorangehenden (ohne
sinnliehes Korrel~t) in das Bild einzuf~hren (etwa derart: Wahr-
nehmung: der kalte K6rper A wurde warm; Bild: den ~Iolekeln
des K5rpers A wurde kinetisehe Energie zugefiihrt), so ist die logisehe
Konstruktion eines derartigen Bildes sehon vollstSndig, sobald er aus
einem Satze besteht, der nur ein Subjekt und ein Pr~dikat enth~tlt.
(~Etwas(~ st6Bt mit der Kraft p.)
Das Postulat der Vorstellbarkeit jedes Bildes ist nun, wie wir
glauben, gleiehbedeutend mit der Behauptung, wir m/igten stets, um
das ~>Etwas(~ fiir potentiellreal zu hMten, dasselbe nicht nur mit einem
einzigen, sondern mit einigen versehiedenen Pr~dikaten verbinden
kSnnen, oder in gewShnlieher Spraehweise: Es geniige uns zur Vor-
~) ~>Nieht dutch eine Substanz, die in ihnen w/ire, seien die Dinge, sonderrt
sie seien dann, wenn sie einen Sehein der Substanz in sieh zu erzeugen ver-
m6gen(~ (Lotze, Metaphysik, S. 84).
Uber den Begriff des EmbryonMen Feldes. 389
stellbarkeit eines ~Etwas<~ nicht, wenn wir nut eine einzige Aussage,
die zu seiner Bestimmung dienen soil, maehen kSnnen.
Es leuchtet ein, dais dieses Verlangen fiir die Vorstellbarkeit, d.i.
fiir das Analogieverfahren bereehtigt ist, es tolgt aber daraus dureh-
aus nieht, dag die gegenteilige Bilderkonstruktion logiseh unv011st5ndig
oder in sich widersprechend sei und daher jeden Ansprueh auf poten-
tielle Realitgt verseherze.
])as denkbar einfachste, aber logiseh korrekte und daher such
potentiell-reMe Bild, welches wir unter Umstgnden f[ir einen Ablctuf
konstruieren diirfen, wird daher aus nut einer eir~zi~./en Aussage be-
stehen diirfen, die die Vertegung einer bestimmten Wirkungsweise in
einen bestimmten IKaumpunkt enthielte.
Wit gelangen demnach ii1 unserem Gedankengange zum Schlul3, dM~
jedes Bild vo'~, Waltr~zeAmu~g,si'~halte'~, desse~ Verle~./'w~/ i~ de~, Ra,~m ~tn~d
Lokalisatio'y~ im selbe'l~ erlm~bt, d. i. widsrspr~clav/rei ~ d n,icht widersiny@ ist,
ei)~e wisse'~zscha/tlich reelle A'~o'safIe bilde~ kan'~. Es soil abet dabei gai' nicht
geleugnet werden, daf3 manehe wichtige, in die Wissenschaft einge-
fiihrte Begriffe dazu nieht geeignet sind, d. i. keine Lokalisation im
Raume zulassen. Es gehSrt hierher such Driesch~v Entelechie, die daher
such nicht als eigentliehes Forsehungsobjekt, sondern als oberste natur-
philosophische Begriffsbildung ihre hohe Bedeutung hat.
Wir haben bis jetzt nut Fiille behandelt, we eine diskrete, zeitlieh
und r~umlich lokalisierte Wahrnehmung Veranlassung zu einem ebenso
besehaffenen Bilde gab. Es werden indes ebenso h~ufig F~ille vor-
kommen, we Veranlassung zur Aufstetlung eines eine Mehrheit einzelner
diskreter Wahrnehmungen verbindenden Bildes vorliegen wird (ca werde
z. B. eine gemeinsame Ursache fiir bestimmte Abl~ufe bei mehreren
diskreten Objekten gesetzt), ttatten wit ersterenfMls keinen Grund,
naeh Schwund der Wahrnehmung das zugehSrige Bild noch welter
persistieren zu lassen, so diirfte es leieht fiir solehe der zweiten
Kategorie Ms durchaus berechtigt erscheinen. Da wir uns in der Tat
jedes beliebige Einzelobjekt des Verbandes wegdenken k6nnen, ohne
das ffir alle gemeinsame Bild zu gef~hrden, so hat es an sieh niehts
Ungereimtes, such unter zeitweili~em Schwund des c/anze~e diesbeziig-
lichen WahrnehmungsinhMtes, die Persistenz des Bildes als M6glichkeit
zu nehmen. Man wird abet danach begreiflicherweise nut unter ganz
bestimmten UmstSnden und Voraussetzungen greifen, vor allem da,
we es sieh um periodisehes Auftreten bzw. Wiederkehr gleiehbleibender
oder wenigstens anMoger Wahrnehmungskomplexe handelt.
Ziehen wir eine einzelne derartige Periode in Betraeht, so ergibt
sich die Folgerung, daft der InhMt des Bildes dem Auftreten des
Wahrnehmungskomplexes zeitlieh vorangeht. ~Iberbliekt man mehrere
Perioden, so erseheint das Bild stationSr. Seh~ilt man den Kernpunkt
beider S5,tze heraus, so 'ergibt sieh eine, wie ieh glaube, einwandfreie
Formulierung des Pr~formationsgedankens, der in einem oder anderem
Gewande jeder biologisehen Betraehtung zugrunde liegf.
Die rein formeU-logisehe Zul':~ssigkeit (im Sinne potentieller Realit'St)

nieht vorstellbarer Bilder dfirfte fiir Forscher, die an eine konkrete
Denkweise gewShnt sind, nieht ohne weiteres geniigen. Es wird sieh
hier hie nm ~izissensehaftliehe ]3efriedigung, hSehstens um eine Art
Resignation handeln. Der psyehologisehe Grund dieser ~iil3stimmung
- -das Versagen des Analogieverfahrens -- wurde sehon oben ber/ihrt.
Wit wollen nun jetzt den Versueh maehen, die Umst'Xnde klarzu-
legen, die uns veranlassen kSnnen, yon dem logiseh begrfindeten, abet
dem Gef/ihle zuwiderlaufenden R e e h t e - nicht vorstellbare Nonstruk-
tionen in die Wissensehaft einzufiihren --, Gebraueh zu maehen.
Die wissensehaftliehe Forsehung ist einem K a m p f mit dem Unbe-
greiflichen gleieh. Das ~>Unbegreifliehe<~ ist abet ein vager Begriff, da
sein reziproker Sina ein zweifaeher sein kann. Man k,~nn als solehen
das ~>Begreiflieh~ (ira Sinne des bereits Begriffenen), als aueh ein ~>Be-
greifbares<~ setzen, letzteres go verstanden, dal3 es zwar noeh nieht
begriffen, well einige Daten noeh fehlend, trotzdem keine prinzipiellen
Sehwierigkeiten bietet, indem das Fehlende jederzeif dutch Hypothesen
ersetzt werden k6nnte.
Das den Forseher in eigenartiger Weise fesselnde und qn~lende
Problem bezieht sieh auf die zweite Deutung des Unbegreifliehen. Wit
wolten diesen Begriff einer kurzen Analyse unterwerfen, indem wit nns
Iragen, unter welehen Umst:&lden das Oeffiht des Unbegreifliehen iiber-
haupt waehgernfen wird?
Wit glauben, folgende S~tze m[ii3ten im allgemeinen unbeanstandet
bleiben:
1. Der Grad der Kompliziertheit einer Natnrerseheimmg involviert
noeh nieht seine Unbegreifliehkeit.
2. Die Unm/Jgliehkeit des Analogieverfahrens kann nieht als Unbe-
greiflichkeit erzeugend betraehtet werden.
3. ,>Unbecjrei/lich(( i'm eiqendichen Sinne ist dasjeniqe, woriiber wit
keine sachgemgfie Fra.qe /ormulieren kdnnen (das beste ]3eispiel dieser
Art ist die Unbegreifliehkeit der Entstehung des Weltalls).
Es kann daher ein his dahin ~>Unbegreifliehes(( ins Bereich des
>)Begreifbaren(( rfieken, sobald wit es gelernt haben, eine Frage aufzu-
stellen, die uns bis dahin nieht gelang.
Das Auftreten eines ~>Unbegreifliehen(~ im Gedankengange des
Forsehers ist eine Art Demiitigung. )/Inn kann aueh sagen, die Quali-
fik~tion einer Forsehungsriehtung oder Problemstellung hinge wesent-
lieh damit zusammen, wie lange die Gedankenkette sieh ungehindert
Uber den Begriff des Embryonaten Feldes. 391
aufrollen kann, wit weir mit anderen Worten ein erledigtes Problem
sofort tin weiteres involvier% Wir werden daher, so paradox es aueh
erscheinen mag, des iSstigen Gefiihls des Unbegreiflichen (des Nieht-
fragenkSnnens) um so eher los, je umfassender und gewissermafien
uns iiberhoben unsere Problemstellungen sind. Liegt ihre LSsung in
unabsehbarer Ferne, ist gleiehzeitig der Weg methodologiseh geklSzt
und vorgezeigt, so sind wit fiir unbesehrankte Zeit mit Arbeit (d. i.
wissensehaft!ieher Fragestellung) versehen.
Das VerhSltnis zwisehen den Teilproblemen der laufenden Forsehung
und dem altgemeinen, die Forsehungsrichtung bestimmenden, die
Forsehung gewissermaBen beseeIenden Endproblem ist je naeh Um-
stSnden ein sehr versehiedenes. In vielen F~llen werden sich die
Einzelglieder der Kette ungezwungen aneinander reihen, ohne dab das
leitende ferne Endproblem unmittelbar in die g a h m e n der Unter-
suehung fatle. Es ergibt sieh abet zuweilen dig Notwendigkeit, einen
anderen Weg einzuschlagen und das Endproblem direkt ins Bereieh
der Analyse zu ziehen.
Diese verschiedener~ Grade der Abstufung der Fragestellungen
werden vet allem fiir die Ausgestaltung der Bilder maBgebend sein.
In der Tat, geht die Forsehung stufenweise vor, so werden im
allgemeinen in jedes neue Bild so viel Elemente yon dem voran-
gehenden aufgenommen werden k/Snnen, dab die MSglichkeit des Ana-
h)gisierens im weitesten Mage gewShrt wird, woraus sich aueh die
Vorstellbarkeit des Bildes ergibt.
Werden dagegen die Wahrnehmungsinhalte in Beziehung zu Be-
griffen gesetzt, die sieh auf das Endproblem beziehen, so wird es unter
UmstSnden nieht gelingen, far ein adS~quates, diese Beziehungen dar-
stellendes Bild, eine Ausdrucksweise zu finden, die Anhaltspunkte genug
flit die DurehfShrung yon AnMogien, bzw. flit Vorstellbarkeit des
Brides bie~e. Das Bitd wird eben etwas prinzipiell Neues mit sieh
bringen.
N u n ist es ja klar, dab die Kritik am schSrfsten im letzteren
Punkte einsetzen wird, indem die Bereehtigung, gewisse Stufen oder
Glieder der Problemenreihe zu iiberspringen, am ehesten bestritten
werden kann.
Es wiirde abet bier ein 5iil3verstSndnis vorliegen. Ein wirkliehes
Uberspringen yon Problemen ist unter keinen UmstSnden zul~tssig.
Etwas anderes ist es aber, falls eine natiirliehe Kluft zwisehen dem
letzten, in gegebener t~iehtung sigh iiberhaupt stellenderl Problem
und dem Endproblem vorliegt. Eine derartige Kluft wird in der Tat
auftreten, wenn uns ein System aus mehreren diskreten Elementen
gegeben ist, und es bewiesen werden kann, dab die Erfahrungen, die
wir an den Elementen einsammeln kSnnen, nieht ausreiehen, um ein
392 Alexander Gurwitsch :
Bi!d yore System zu entwerfen. Das System, das Ganze, tritt bier als
reales Problem auf, und diese Tatsaehe ist schon an sigh gleich-
bedeutend mit einem Kontinuit~ttsbrueh der Problemenreihe.
Die vorangehende Erfrterung fiber Prinzipien naturwissensehaft-

licher Begriftsbildung ersehien mir notwendig, um meinen Ausgangs-
punkt bei der praktiseh-biologischen Arbeit zu rechtfertigen. In der
Bereehtigung, aueh ~)unvorstellbare(~ Bilder einzuffihren und sie ffir
wissensehaftlieh ebenso real, wie auch die ~vorstellbaren(~ Gebilde
unserer Geistestftigkeit zu halten, liegt der Inhalt desjenigen, was ieh
in einer Streitsehrift (American Naturalist 1915) als ~praktisehen
Vitalismus(~ bezeiehnete. Dag ich denselben nicht in Gegensatz zu
Driesc/~s naturphilosophischer Auftassung stelle, vielmehr als in die-
selbe miteinbegriften betrachte, soil nur erw~hnt werden.
Das ~unvorstellbare(~ Bild, yon dem ieh zunfchst Gebrauch maehe,
ist nun folgendes:
Der Ort des embryonalen Geschehens und der Formbildung ist ein
~Feld(~ (ira physikalischen Sprachgebrauche)~), dessen Grenzen mit den
jeweiligen des Embryo im allgemeinen nicht zusammenf~llen, vielmehr
dieselben fiberschreiten. Die Embryogenese spiele sich mit anderen
Worten innert~.alb eines Feldes ab.
Gegen die Einffihrung des Feldbegriftes, yon dem ja die Physik
ausgiebigen Gebraueh macht, in die Biologic, dtirfte wohl kaum eine
Einwendung zu beffirchten sein, um so eher k5nnen aber folgende
zwei Punkte yon kardinaler Wichtigkeit Anstol~ erregetl:
1. Den Feldern wird hier eine zuweilen komplizierte Anisotropie zu-
gesehrieben, ohne dal3 dieselbe auf entsprechende Eigenschaften des Feld-
substrates zurfickffihrbar wfre.
2. Die Frage nach dem Erzeuger des Feldes, bzw. seinem Sitz oder
Lokaiisation wird often gelassen und keinesfalls an bestimmte materielle
Bestandteile des Keimes (etwa bestimmte seiner Zellen, bestimmte
Chromosomen usw.) gebunden.
Dasjenige, was uns als lebendes System gegeben ist, bestfinde dem-
nach aus dem siehtbaren Keim (bzw. Ei) und aus einem Feld.
Man wird aus dem vorangehenden ersehen, da{~ unser Gesamtbild
yon dem Hergange der Embryogenese keinesfalls einer rein physi-
kalischen Interpretation (oder, wie man in der Biologie zu sagen pflegt:
einer rein mechanisehen Betrachtungsweise) gleieh oder nut nahe
kommt.
~) Als ~>Feld<<wird hier ein Raumbezirk verstanden, in welchem durch die
Angabe der Coordinaten jedes beliebigen Punktes auch die Gesamtheit der Ein-
wirkungen auf ein im betreffendeu Punkte befindliehes Objekt in eindeutiger
Weise festgesetzt wird.
Uber den Begriff dies Embryonalen Feldes. 393
Das biologisch Gegebene ist einmM eigenartig und das physikalische

Begriffsarsenal reieht nicht aus, um dasselbe zu bewaltigen. Es wird
sich aber keinesfalls uin einen Gegensatz, d. i. Unvertraglichkeit beider
Betrachtungsweisen handeln miissen, es darf vielmehr eine biologische
Betrachtungsweis, wie die unsrige, als blol3e Erweiterung der physi-
kalisehen gelten.
Der der Physik entlehnte _feldbegriff wird demnach eine weir-
gehende und eigenartige Umgestaltung erfahren dfirfen.
Als erstes haben wir hervorzuheben, dab der Begriff Kra/tfeld in
unseren Konstruktionen bisher nieht vorkam und es zum mindesten
fraglieh erscheint, ob es im weiteren der Fall sein wird. Wir machen
vielmehr yon dem Begriffe Reizfeld Gebrauch, dessen Sinn an einem
einfachen Beispiele sofort klar wird. Ein einseitig belichtetes Geff~B
mit liehtempfindlichen Mikroorganismen w:~re sehon ein solches. Es
sind hier Feldintensitat und Riehtung ffir jeden Feldpunkt als Funk-
tionen yon seinen Koordinaten eindeutig bestimmt, was ja eben yon
denl Feldbegriffe verlangt wird. Es tritt hier ferner in pr~ignanter
Weise der dualistische Charakter unserer Konstruktion hervor, indem
wit die Anteile beider Partner des Gesehehens - - der beteiligten
Organismen und des Liehtreizes - - seharf sondern kSnnen. Ersteren
kommt Bewegungsfiihigkeit im allgemeinen mit an sieh offenbar un-
besehr~nkten ~Freiheitsgradell(~ zu, letzterem dagegen die Eigensehaft,
diese naeh allen I~iehtungen, mit Ausnahme einer einzuschrSmken oder
zu hemmen, bzw. Bewegungen in bestimmter I~iehtung zu stimulieren.
Die Leistung des Reizfeldes wird aber durehaus nieht in allen
F~Lllen in dem besehrankten und engen Sinne des gewahlten Bei-
spieles gedacht. Daa IVeaentliche an der dualistischen Konstru/ction
lieclt vielmehr darin, daft de~ im Felde befi)~.dlichen Elementen al8 8olchen
bei weitem nicht alle Parameter des embryonalen Geachehens zubommen,
r/ewiase under ihnen dagegerb ~Feldeiqenscha/ten<~ sin&
In der Eruierung derselben, ihrer qualitativen und wom6glich auch
quantitativen Bestimmung, kurz in der I)arstellung der Feldeigen-
sehaften erblieke ieh eine lohnende und unerseh6pfliehe Aufgabe. Es
ware verfriiht und auch unbeseheiden, sehon jetzt Vermutungen fiber
die Leistungsfahigkeit des Grundgedankens maehen zu wollen. Es
laBt sich eher auf Grund gesammelter Erfahrungen voraussehen, dab der
hier nur provisoriseh aufgestellte und umgrenzte Begriff des l~eizfeldes
noch mannigfache Erweiterungen und aueh Nnderungen erfahren wird.
In den bisher betraehteten Fallen gelang es mir nur, den Feldbegriff
auf Probleme der eigentlichen Formgestaltung anzuwenden. Wie weit
sich derselbe aueh auf weiteren Gebieten, vor allem bei Differenzie-
rungsvorgiingen und bei physiologiseher Problemstellung bewghren kann,
hoffe ich in einer naehfolgenden Abhandlung eri~rtern zu k6nnen.
2. Kapitel. Entwicklung einer Matricaria-Art.

:Bei Betraehtung der hier nieht seltenen Matricaria chamomilla ~)
fiel mir die groBe ParaboloidShnliehkeit des B1/itenkorbes auf. Eine
genauere Durchmessung einer AnzaM yon Bliiten best~tigte die Riehtig-
keit des unmittelbaren Eindruekes in welt h6herem MaBe, als ich kS
erwarten durfte. Es zeigte sich ferner, daI3 nur die alten, fertigen
/
/
1~ ~ I
/ (
*l t) c d
Abb. i. Umril3zeichnungen ganzer ]3liitenk6rbe. i a und :tb groge, fast reife E x e m p l a r e bei
schwaeher Vergr6~3erung (Projektionsapparat). I a extrem breiter :rypus. Kreuze bedeutcn
P~rabelpunkte. 1 c junge Knospe (Schnltt), Vergr. ctw~ i50. t d sehr junge Knospe. Vergr etwa i50.
Original auf V:~ reduziert.
BliitenkSrbe sieh der ParaboloidgestMt in ihrer ganzen Ausdehnung

bis a.n die Basis ansehlie/3en, jiingere Blfiten dagegen die Konfur wohl
in gewisser Ausdehnung in ihren oberen Absehnitten einhalten, gegen
die Basis zu immer mehr naeh innen yon der ParaboloidoberflSehe
abweiehen (Abb. 1 u. 2). Liegt aber ein relativ nut geringer Absehnitt
einer Parabel zur Beurteilung vor, so
wird diese nie einen grol3en Grad yon
Sieherheit beanspruehen kSnnen.
Die ganz jungen Knospen sind
meist yon wenig regehniti3iger Gestalt
(Abb. l d). Es stand somit jedenfatls
fest, dab die auffallend regelmSBige,
einfaehe Konfiguration nieht ein primdr
vom Beginn der Entwieklung Oegebenes,
(-.j/ \
sondern nut den AbsehluB einer mehr
Abb. 2. L g n g s s c h n i t t durch einen B l i i t e n : komplizierten Entwieklungsbahn dar-
korb yon etwa 1,5 m m Gr52e. K o n t u r e n stellt, somit zu den durehaus night
einer Parabel eingeZeichnet. Original auf
i/,~ reduziert. seltenen Objekten gehSrt, die das grSl3te
theoretisehe Interesse bieten, indem
(sofern man geometrische RegelmSl3igkeit, insbesondere analytiseh
ausdriiekbare Konfiguration als Ein/achheit auffal3t) das Ein/ache ge-
wissermaBen als Endziel des Komplizierten auftritt, somit der ganze
Entwieklungslauf eine unaufh6rliche Regulation ist. Die Bedeutung
des Ganzheitsfaktors tritt hier besonders klar zutage, und es semen
mir daher lohnend, das Objekt auf seine Feldeigensehaften zu priifen.
1) Composite (Kamillenbtume).
Uber den Begriff des Embryonalen teeldes. 395
Die jeweilige paraboloide Kontur ist gewissermal~en der geometrische

Ort der Bllitenspitzen. Letztere gelangen ~n ihre zugehSrigen Stel[ungen
dm'eh Zusammenwirken zweier Prozesse: des Wachstums des gemein-
salnen Bliitenpolsters und der Einzelbliiten selbst; Es lgt~t sich der
Nachweis erbringen, dab beide Prozesse in nut g~nz lockerer Weise
mitein~nder koordiniert sein kSnnen und praktiseh voneinander unab-
h~tngig ablaufen. Dureh die Waehstumsvorggnge des ]31iitenpolsters
werden demn~eh die Bliitenbasen mitbewegt, was bei vSllig passivem
VerhMten der B[fiten zu einer rein tr~nsl~torisehen Ortsverschiebung
derselben gef[ihrt h[~tte. Wir stof3en ~ber auf g:mz unverkennbar
kompensatorische "vV~ehstumserseheinungen und Krihnmungen der
Bltiten, dureh die die Erhaltung der Bl[itenspitzen in ihrer regel-
m~gigen Verteilung ~r der Paraboloidoberfl~tehe, sob~ld einmal erreieht,
yon nun an streng gewithrleistet wird.
Die Bliiten scheinen demn~eh Ablenkungen yon gewissen Aehsen
des Blfitenkorbes als riehtende Reize zu empfinden, die ~mf gleiehe
Stufe mit geotropisehen i~eizen gestellt werden d[h'fen. Das prinzi-
piell Eigen~rtige nnd Wiehtige wi~re aber in der Tatsache enth~tlten,
dal3 es sieh in unserem Objekt nieht um ein ~A,~t/len/ehl~, (z. B. yon
der Erde erzeugt), sondern um ein dora ~>Keime~ selbst geh6riges
,Eiyen/eld<~ handelt. Diesem ,Eigenfelde<~ muf3 abet' gegebenenfalls
nieht nnr die soeben erwghnte Funktion, sondern a ueh eine zweite,
viel sehwieriger zu fassende zugesehrieben werden. Es diirfte sieh,
wie es sieh aus dem weiteren ergeben wird, auch um Bestimmung
des 3[afies des Oesamtwaehstums bzw. Festsetzung seiner Grenzen
handeln.
Wir werden uns im weiteren fiberzeugen k6nnen, dab ganz iiber-
einstimmende Formnlierungen der FeldeigensehMten sieh flit alle bisher
gepriiften Objekte ~ufdrgngen.
Diese kurz gefaBte Interpretation des Entwicklungsganges stiitzt
sieh anf folgende Tatsaehen:
Das homogene embryonale Gewebe differenziert sieh, ;vie bekannt,
naeh zwei Riehtungen: gegen das Zentrum der Knospe -- das zu-
kiinftige Bliitenpolster - - wird es immer grol3zelliger, um sehlieBlieh
in ein sehwammiges, lufthMtiges Oewebe auszuarten; ein sehr regel-
mgBig gefiigtes zweisehichtiges, die ganze Anlage iiberziehendes Epithel
liefert das eigentliehe Material fiir die Bliitenanlagen, die in F o r m
solider Zapfen auftreten, deren zweisehiehtiger Epitheliiberzug yon
einigen Zellen indifferenten Charakters gepolstert wird. Sobald der
Zapfen eine Aehse erkennen 15A3t, und namentlieh sobald sieh dessen
Spitze ~bzuflaeken beginnt, liigt sieh deutlieh folgender Umst~nd yon
kapitaler ]3edeutung erkennen: Die Oberfliichen aller Bl,iiten bilden alle
zusammen eine paraboloide, mit derjenigen der noch glatten (knospen-
396 Alexander Gurwitsch:
losen) Anlage zusammen/allende OberflSehe, die Bliitenaehsen richten

sieh ihrerseits naeh einer unter sieh konfokalen und mit dem Ober-
fl~ehen paraboloid konjugierten Paraboloidensehar. Diese auBerordent-
lieh regelmSBige und einfaehe A n o r d n u n g gilt indes nur fiir den dis-
tMen Abschnitt des Bliitenkopfes. Die bas~le H'51fte der Gesamtanlage
weieht, namentlieh auf friihen Stadien, yon einer Paraboloidkonfiguration
naeh innen ab, was wohl hauptsgehlieh auf ihre Gebundenheit dureh
die WachstumsverhSltnisse des Stengels zuriiekzuffihren ist (Abb. 2).
Die Aehsen der basalen B1/iten gehSren dementspreehend nieht mehr
der obenerw~hnten Paraboloidensehar an. Wit finden abet aueh hier
eine gewisse Neigung der Bliitenaehsen, und zwar in dem Sinne, dab
die Abweiehung yon der Paraboloidkontur der Polsteroberfl5ehe dureh
Wachstumsverteilung der Blfiten zum Tell
wenigsfens ausgegtichen wird.
Je welter die Entwieklung fortschreitet,
desto vollstSndiger wird der Anschluf~ der
AuBenkontur der Gesamtanlage an die Pat'a-
b
boloidkontur. ARe, reife BliitenkSpfe bieten
in der Regel in ihrer ganzen A u s d e h m m g
einen ganz exquisiten Anschlug an ein Pat'a-
boloid (Abb. 1 a u. b). Diese einfaehe u n d regel-
O
m:~tl3ige AuBenkontur wird um den Preis aul3er-
Abb. 3. Schemades Wachstums
eines Parabeisegmcntcs untec ordentlieh komplizierter, mannigfaltiger inne-
EinhMtung eines I~onstanten rer WaehstumsvorgSnge erreieht, die wit ]etzt
tt6heubreitenverhSitnisses.
~(ta usw. geradlinige Trajekto- analysieren wollen.
rien eines konkreten Punktes.
Original aus l/:~reduzicrt. Wie sehon der Augensehein lehrt (und was
dutch allerdings nieht besonders genaue Mes-
sungen best:Atigt wird), bleibg das GrSl3enverhSltnis - - Basisdureh-
messer/HShe - - der B1/itenkorbanlage yon den allerjiingsten Stadien
bis auf erwa~ehsene Exemplare annShernd konstantl). D a die Bliiten-
basis ann~hernd flach (genauer napfartig) bieibt, lassen sieh die Wachs-
tumsverh~ltnisse durch beigeffigte Konstruktion leicht veransehaulichen
(Abb. 3).
Die Gesamtanlage bleibt sich in ihrer Konfiguration geometrisch
ghnlich, das Z e n t r u m der Ahnlichkeit k a n n in den Mittelpunkt der
Basis ver]egt werden. Zieht m a n von hier nach allen g i c h t u n g e n
Strahlen, so ergeben dieselben die Trajektorien jedes konkreten Punktes
der Paraboloidoberflgche, beim Durchlatffen der ganzen Entwicklungs-
b~hn.
1) Es mug bei derartigen Messungen natiirlieh nicht der effektive Basis-
durchmesser, sondern ein fiktiver genommen werden, der unter der Voraus-
setzung berechnet wird, dal3 der ganze Blatenkopf bis zur Basis ein Para;
boloid ist.
Uber den Begriff des Embryonalen Feldes. 397
Sofern die Bliitenspitzen einer noch jnngen Anlage auf einer

Paraboloidoberfl~ehe liegen, werden sie folglieh einer geradlinigen
Trajektorie folgen, tIktte es sieh um ein massives homogenes Para-
boloid gehandelt, so wSren seine WaehstumsverhS~ltnisse in jedem seiner
Punkte, aueh im Innern, die denkbar einfaehsten, und zwar die Waehs-
tumsintensitSt iiberall gleieh. So abet, wie die Verh~ltnisse tats~ieh-
lieh liegen, wird die geradlinige Trajektorie der Bliitenspitzen dutch
folgende WaehstumsvorgLtnge innerhalb des Paraboloids erkauft.
1. Das Waehstum des Polsters ist nieht naeh allen Riehtungen
proportional, es ist mehr Streekungs-, weniger Diekenwaehstum. Letzteres
/ J \
I --<'(
U/#
Abb. ~. Eine hSniig w~rkommende Anomalie --,,KM~lkop%. Die ganze K o n t u r tles Blfitenkorbes
sieh sehr g u t einem P;~r~tboloht ansehliet3end, ~]er Sc}ieitelteiI ,lie :Kontur dt~rchbreehend und bi~
auf ein P~mr rudiment~tre Bltit, e m m t a g e n kahl, w a s f a r das betreffende E n t w i e k l u n g s s t a d i u m eine
A b n o r m i t S t darstellt. Die ]31titen 2 - - d sieh sehr g u t einer Parabelsetlaar ansehlieSend, derea
]3rennpunkte nur u n b e d e u t e n d v o n d e m j e n i g e n derA_ul3enkontur abweiehen. O r i g i n a h m f V::reduziert.
macht sich noch am ehesten im oberen Tell des unteren Drittels

geltend. Die Oberflkchenkonfiguration des Polsters weicht demnach mit
zunehmendem Alter gegen die Basis zu immer mehr yon der Paraboloid-
gestalt ab. Damit die Bliitenspitzen trotzdem ihren Anschlul3 an den
Paraboloidmantel erhalten, miissen die basalen Bliiten ihr LLtngen-
wachstum entsprechend forcieren.
[Die WaehstumsverhSltnisse beider Partner -- des Polsters und der
Bliiten -- sind aber offenbar nicht mal miteinander genau koordiniert,
was aus der ziemlich hSufigen LV[igbildung hervorgeht, die man als
KahlkSpfigkeit bezeichnen kann (Abb. 4).
Aus dem Scheitel gr61~erer, sonst wohlgeformter Bliitenk6rbe ragt
eine glatte Kuppe hervor, deren Basis yon einigen sehr jungen Bliiten-
anlagen besetzt ist. Die AuBenkontur des ganzen Bliitenkopfes setzt
sieh demnaeh in diesem Falle aus zwei Hglften zusammen: dem wohl-
geformten gr/5[teren Anteile und dem davon seharf absteehenden KMal-
kopf. Jeder Anteil fiir sieh genommen, sehliel3t sieh ausgezeiehnet
einer Parabel an, beide Parabeln sind jedoeh weder konfokal, noeh
vom gleiehen Parameter. Das Ganze sieht so aus, Ms ob zwei ein-
ander fremde Anlagen einfaeh ineinander gesehoben w5ren, wobei, was
besonders auffgilt, der Scheitelteit in seiner Entwicktung auffMlend
zuriieksteht. Die dem Seheitelteil angehSrige Parabel setzt sieh dabei
kontinuierlieh in die Konfur des Polsters fort. Es kann wohl kaum
bezweifelt werden, daft hier abnormes Streekungswaehstum gewisser
Polsterabsehnitte vorliegt, daft aueh die Bliitenbasen dadurela ver-
sehoben bzw. gezerrt werden und folglieh das Einhalten der paraboloiden
Kontur seitens der Bliitenspigzen ein gegulationsvorgang ist.
~Iaehen wit uns das gegenseitige Verhgltnis des Polsters- bzw.
Blfitenwachstums klar, so erhalten aueh die um vieles eigentiim-
lieheren W~ehstumsverhgltnisse der sp~tteren Stadien ihre ungezwungene
Erkl5rung.
Es wurde bereits erw5hnt, daft die Bliitenaehsen Abschnigte einer
Parabelsehar bilden, die konjngiert konfokal mit dem Paraboloid der
Auftenkontur ist. Dieses Verhitltnis seheint indes nut fiir die friihesten
Anlagen in Mien F'~llen zutreffend zu sein, im Laufe der Weiter-
entwieklung treten, wohl in der /iberwiegenden Mehrzahl der F:&lle,
Abweiehungen auf, deren Analyse sehr lehrreietl ist (Abb. 5). Die
Bltitenaehsen lassen sieh aueh hier Ms mit Parabeln zusammenfallend
betraehten; derartig konstruierte Parabeln sind abet weder unter sich,
noeh mit der Auftenparabel konfokal~). Die Divergenz mit der Auften-
parabel ist so bedeutend, daft die /ibertriebene Neigung der Bliiten
sofort auff:~llt (konjugierte konfokale Parabeln schneiden sieh, wie be-
kannt, orthogonM). Von besonderem Interesse ist es abet, daft auch
die Divergenz der Brennpunkte far die einzelnen Btiiter~ ziemlieh be-
tr5ehtlieh ist. Es ist dieses um so auffallender, als in den Exemplaren,
we die Bliitenparabeln mit der Auftenparabel ann5hernd konfokal sind,
die Divergenzen unter sieh ebenfalls hSehst unbedeutend sind und
jedenfalls innerhMb der Fehlergrenzen der Bereehnung liegen. Anders
aasgedriiekt, ist das Verhalten so, dag entzveder ei'~ c/emei'nsa~er Bre~,-
p~tnkt /iir alle Bliite)~ und die A~a/3en]conlzer besteht, oder diese gege~z-
seiticje Geb~tnde,~heit, da,tn abet schon /iir alle Komponenten, geloc]cert
~) Es ist nattirlieh rein willkiirlieh, bier iiberhaupt yon Absehnitten ,-on

Parabeln zu spreehen, da derartig ktlrze Kurvenabsehnitte iiberhaupt nieht
eharakteristiseh sein kSnnen. Lggt sieh dagegen (was Iiir die ,>koordinierten<,,
regelmgl3igen Fglle gilt) eine KonfokalitL~t der als P~rabelabsehnitte prgsu-
mierten Kurvenstiieke naehweisen, so erseheint die Prgsumption natfirlieh ge-
reehtfertigt.
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Abb. 5, Beispiele yon >>eonfoealem, und verzerrten Exemplaren.

5a gro6es, fast reifes Exemplar. Die aatherentragenden Abschnitte der Bliiten 5--8 schlieBen
sieh gut Parabeln an, deren Brennpunkte nut unbedeutend yon dem ~auptbrennpunkte abwei-
chert. Apicalw~rts werden die Abweichungen, infolge Verzerrung tier basalen Bliitenteile, immer
bedeutender. 5b Exemplar mit hochgradig gest6rtem confocaIen Verh~ltnis. 5c Exemplar mit
sehr gut erhaltenem~ annShernd eonfoealem VerhSltnis. Original auf 1/3 reduziert.
4:00 Alexander Gurwitseh :
ist (Abb. 6). Die einzig denkbare Deutung ist wohl die, dab ersteren-
falls Bliiten- und Polsterwaehstum geniigend koordiniert waren, letzteren-
falls dagegen nieht. Er kann wohl aueh kein Zweifel dar/iber be-
stehen, dab die mangelnde Koordination in einem Z u r i i & b l e i b e n des
Polsterwaehstums zu erblieken ist. Die Beweisfiihrung ist dabei
folgende :
Die F~lle, we Konfokalit:~t vorliegt (es sind aueh ~fertige Bliiten-
kSrbe darunter), miissen als N o r m betraehtet werden, da sie die Fghig-
keit der Bliiten zur Voraussetzung haben, ihr Kriimmungsmag, d. i.
den Parabelparameter, unaufhSrlieh, und zwar als Funktion yon ihrem
Entwieklungstudium bzw. LSngenwaehstum zu 5ndern. WSzen uns
nut ~>konfokale~ Exemplare bekannt, so 15,ge die Vermutung nahe,
das Einhalten letzterer Beziehung als das eigentliehe Waehstumsgesetz
der Bliiten, ohne Bezugnahme auf ihre Orientierung innerhalb des
112 s.~ F IVJ~ C

I
F Cl
~7 6 j 8
2 ~e-o 3 F I
J
2p V 6~73 8 b 99
F iT/ 3 9 8
~kbb. 6. Die Verteilung der ]h'onnpunI,:te tier ~51le 4, 5a, 51~, 5c und tines nicht ,ubgebihleten
lgxemplars bei ygclchcr Vergr613crung.
ganzen Blfitenkopfes, zu betrachten. Die ebenso hgufigen F:,tIle dec

gestSrten Konfokalitgt der Gesamtanlage, ohne Beeintrgchti~mg der
regelmSf3ig-paraboloiden Form der Gesamtanlage, belehrte uns eines
besseren. Wir miissen zungehst den Umstand in Betraeht ziehen, dab
bier sgmtliehe Bliiten (als Parabelabsehnitte betraehtet) mit der AuBen-
kolltur nieht konfokal sind bzw. eine fibermDA?ige Neigung apikalwgrts
besitzen. Die etwaige Annahme, es kgme hier die Fghigkeit den
Bliiten abhanden, ihr Parameter naeh Naggabe ihres Waehstums zu
gndernl), so unwahrseheinlieh sie sehon an sieh erseheint, wird sehon
dureh die Tatsaehe widerlegt, dab mit der AuBenkontur nieht konfokale
Bliiten es aueh unter sieh nieht mehr sin&
Ein weiterer Umstand kommt uns nun fiir unsere Deutung zu
ttilfe. Konfokal sind die Bliitenkiipfe mit relativ groBem und diekem
Bliitenpolster und kurzen und dieken Blfiten. Sehlanke, lange Bliiten
1) Es handelt sich tibrigens bei der Ktirze der Blfiten nicht um eigentliche
Krfimmung derselben, sondern um sehr~ge Deformation des Fuges und des
Seheitels jeder Bltite.
sind stets mit relativ schmalem Polster verknfipft und weichen in

bereits bekannter Weise yon der Konfokalit~,t ab. Nun wissen ~ r
bereits, da$ (proportionales Wachstum des Bliitenkopfes vorausgesetzt)
die Trajektorien der Bl/itenspitzen geradlinig sind und wollen jetzt
die, auf den ersten Blick gewagte Annahme machen, sie seien an die
geradlinige Trajektiorie gebunden. Der soeben geschilderte Saehverhalt
erkl~rt sich dann ohne weiteres. Die Bliitenspitze w~re dann gewisser-
mal3en ein Puncture fixum, welches geradlinig fortschreitet, die an das
Polster gebundene B1/itenbasis das Punctum mobile, welches hin und
her gezerrt werden kann. Waren Aul~enkontur des Bliitenkopfes und
-. f 2~)
Abb. 7. Zwei/tltere, den E n d p u n k t e n eines D u r c h m e s s e r s eines Bliitenkorbes e n t n o m m e n e Bliiteu.

:Der Basaltei1 der Bltite a n u r wenig gezerrt, die Bliitenachse n u t schwach g e k r i i m m t , die Bl0.ten-
s p i t z e n ann~thernd s y m m e t r i s c h ; in b h a t die Blfitenbasis eine starke Zerrung erlitten, die 131iiten-
achse b e i m t3bergange in den a n t h e r e n t r a g e a d e a Teil f a s t geknickt, d a n n ann~.hernd geradlinig,
die Bliitenspitze sehr s t a r k komp*msato~'isch deformiert. Die ausgezogenen Striche gehOren dec
parabolischen Aul~enkon~ur an.
Polsteroberfl~che ursprfinglich annShernd konfokale Parabeln, so gilt

dasselbe auch fiir Blfitenachsen, bleibt die PolsteroberflSche in ihrem
Wachstum zuriick, so wird der Bliitenful3 gezerrt und die Bliitenachse
hat eine Drehung um die Blfitenspitze als festen P u n k t auszuftihren,
durch welche eine Ablenkung der Bliitenachse aus der konfokalen
Stellung im Sinne ihrer Neigung apikalwarts erreicht wird.
Wit sahen soeben, dab die Abweichungen der Blfitenachsen aus der
konfokalen Stellung in der Tat einem offenbar ungen/igenden Polster-
wachstum entspricht. Ganz besonders spreehend wird aber das Bild
in den ~,ltesten Stadien, wo der distMe, antherentragende B1/iten-
absehnitt sich an die richtige Orientierung gewissermal~en klammert,
indem der basale, keimtragende Bliitenteil, der unmittelbar dem B1/iten-
A r c h i v flit E n t w i c k l u n g s m e c h a n i k Bd. 51. _06
fuBe angrenzt, deformiert, zuweilen sogar leieht abgekniekt wird. J a ,

noch mehr; da der liingste antherentragende Anteil der Bliite friih-
zeitig rigid wird und ann-Xhernd geradlinig gestreekt bleibt, werden
kompensatorische forzierte Kriimmungen dureh den apikalsten :B]iiten-
teil ausgefiihrt, was zu einer eigenartigen, nur in diesen F~illen auN
tretenden Assymetrie der Blfiten fiihrt (Abb. 7).
Das bisher mitgeteilte gilt fiir die yon Haus aus paraboloiden
Abschnitte des Bliitenkorbes. Fiir basale Abschnitte der Anlage ge-:
stalten sieh die Verh~ltnisse ganz anders: Die komplizierten Wachs-
tumsverh~ltnisse der Polsterbasis lassen sich nicht in eine kurze
Formel fassen. Indem wir basalwSrts fortschreiten, somit an i m m e r
~lter werdende Bliiten gelangen, werden die Abweichungen der Bahnen
yon konfokalen Parabeln immer gr6Ber. Der AnsehluB der B1/iten-
spitzen an die gemeinsame Aufienkontur des Paraboloids erfolgt, wie
bereits mehrfach erw~thnt, erst sp'~t und nicht immer in vollstandigem
MaBe. Setzen wit aber auch hier geradlinige, den Mittelpunkt der
Bliitenbasis mit der Bliitenspitze verbindende Trajektorien als die
Wachstumsrichtuncj bestimmende Feldfaktoren, so erkliirt sieh das Ver-
halten der basalen Bliiten nicht nur, sondern liefert geradezu die ge-
wiehtigste Stiitze fiir unsere Auffassung.
Versuehen wir nun eine definitive Formulierung der Feldeigen-
schaften zu geben, so kann rein formeI1 folgende Konstruktion be-
friedigen.
Es besteht jeweils ein mit dem Substrate r~tumlieh zusammen-
hgngender (abet nieht zusammenfMlender), als Paraboloidschale gestMteter
au~'gezeichneter Z.u~tand im ~au.me. Fiir die Bliiten~pitzen bildet der-
~elbe ein l~icht/eld, in dem erstere stets i r~ ihrem tVachztum der Ein-
stellung in die Paraboloidschale zustreben (oder mit anderen Worten
sich senkrecht zur Paraboloidsehale einstellen). Dieser ~)ausgezeichnete
Zustand~ pflanzt sigh im Raume fort, indem der Brennpunkt des
Paraboloids 15ngs einer Aehse fortschreitet und der ]Parameter pro-
portional der Geschwindigkeit w~chst.
~Iit diesen Feldeigensehaften kommen wir aus, sofern wir yore
Felde die Bestimmung der Wachstnmsrichtung und des Wachstums-
,ma[3es erwarten.
Es bleibt nun das Schwierigste, sich ein Bild yon dem Zustande-
kommen des postulierten ausgezeiehneten Zustandes zu machen.
Ieh bin mir wohl bewugt, dab keine ttpothese, die auf diesem
sehwierigen Felde aufgestellt werden kann, eine besondere Uberzeugungs-
kraft beanspruehen daft, und zuweilen yon ganz ephemerer Existenz
sein wird. Wit kSnnen abe r immerhin versuelaen, indem wir y o n be-
griindeten Erw~gungen ausgehen, den Kreis, in dem wir unsere
Phantasie wMten lassen, bedeutend einzuengen: So dfirfte z. B. die
Uber den Begriff des Embryonalen Feldes. 4O3
A n n a h m e eines aus der Tiefe der Pflanze zur Bliitenknospe gelangen-

d e n Impulses kaum auf Widerspruch stol3en. W e n n wir uns des
weiteren fiberlegen, dal3 die Impulse, die wir uns veto Felde ausgehend
denken, im wesentlichen Zettteilung u n d Zeilwachstum hervorrufen
bzw. beeinfiussen, so diirfte es yon grSBter Bedeutung erscheinen, wenn,
wie es sich tatsgchlich erweisen wird, ein flit die Interpretation der
Teilungsgesetzlichkeiten ersonnenes Bild, sich auch in unserem jetzigen
Problem aufdr~ngt.
Aus der Analyse der Teilungserscheinungen ergab sich folgende
Vorstellung fiber die Eigenart des Feldfaktors fiir die Zellteilungl).
Der F a k t o r pflanzt sich mit relativ geringer Geschwindigkeit yon
einem Z e n t r u m ausgehend fort. Es wird dem Felde ein ))Etwas<r
(z. B. ein Zustand) mitgeteiit, das naeh )>Q u a n t e n <( meBbar ist u n d
offenbar auch einen Intensiti~tsfaktor besitzt.
Eine speziellere Fassung des Faktors erscheint zur Zeit noch nieht
angebracht.
Von diesem allgemein lautenden Bilde wollen wit auch jetzt, und
zwar in etwas speziellerer :Form Gebrauch machen. Ein Zustand
pflanzt sieh aus der Tiefe des Stengels geradlinig, mit gleichmS/3iffer
V e r z d g e r u n g fort. Senkrecht zur Bewegungsachse breite sieh allseits
(somit eine Kreisfliiche besetzend) ein Perturbationszustand aus, wobei
d e r t~adius des Ausbreitungsbezirkes gleieh der jeweiligen Gesehwindig-
keit 15ngs der Achse, im betreffenden P u n k t e derselben ist. Das
Q u a n t u m des mitgeteilten Perturbationszustandes witre demnach pro-
portional der jeweiligen Geschwindigkeit liings der Achse bzw. dem
ttalbdurchmesser des Ausbreitungsbezirkes. Eine einfache Uberlegung
zeigt nun, dab die Ausbreitungsbezirke in ihrer Gesamtheit Quer-
schnitte eines Paraboloids sind, dessen Parameter gleieh dem absoluten
Werte der (negativen) Beschleunigung ist, dessen Seheitel mit dem P u n k t e
zusammenf'~llt, we die Gesehwindigkeit l'~ngs der Achse gieich 0 wird2).
1) Die Arbeit fiber den Feldfaktor der Zellteilnng wird im Archly f. Ent:
wieklungsmeehanik erseheinen.
2) Setzen wit den Ausgangspunkt der Bewegung l[tngs der Achse als 0,
dessert Abstand vom Parabelscheitel ----A, so wird die Ordinate eines Punktes
des Paraboloids Y = ~ p ( A - - S ) sein, we S der zuriiekgelegte Weg (yon 0
gt-"
gereehnet) gleich v e t - - 2 ist (v0 --Initialgeschwindigkeit). v (Geschwindig-
keit in einem beliebigen Punkte der Achsenbahn) ist = v o - - g t .
Soil nnn, laut Voraussetzung, v = Y sein, so ergibt sieh aus dem Voran-
gehenden leieht, dab p-----g sein mul3.
In der Tat, wit haben d~nn die Gleiehung:
2gA--2gvot ~ g 2 t 2 --- vo" ~- g2t~--- 2 gvot; 2 g A = vo ~ oder vo = } / 2 g A ,
was die bekannte Beziehnng zwischen Initialgeschwindigkeit bei gleiehmSBig
~erzSger~er Bewegung und dem zuriiekgelegten Gesamtweg A ist.
06*
40~ Alexander Gurwitsch :
Ein derartiges genau definiertes und im Raume Iokalisiertes Para-

boloid wird nun, nachdem es materiel~ ausgefiillt worden, dutch ein
neues Paraboloid ersetzt, welches einem neuen Perturbationszustande
seine Entstehung verdankt.
Von jedem derartigen neu auftretenden Ausbreitungsprozesse l~ngs
der Achse mul~ angenommen werden, dal~ sowohl die Initialgesehwindig-
keit, als die (negative) Besehleunigung, und zwar proportional zunehmen.
Es gehSrt ferner zur Voraussetzung, dab der aus der Tiefe des Ge-
webes stammende Perturbationszustand, an die freie 0berfl~che des
Substrates angelangt, sieh ungestSrt und unge~ndert welter fortpflanze.
Es l~i]t sich ohne weiteres ableiten, da] unter diesen Umst~nden
sieh die mehrfach erw~hnte geradlinige Trajektorie ffir die ]31iiten-
spitzen ergibt.
3. Kapitel. E n t w i c k l u n g der Hutpilze.

Die Entwicklung der Hutpilze bietet Probleme von ganz besonderem
I~eiz. Das Fehlen jeglicher inneren Differenzierung, abgesehen yon
den Hymeniallamellen, 1Lti]t das gewaltige Grundproblem der Form-
gestaltung yon uller komplizierenden Zutat entb158t, d~fiir aber um
so sehwieriger erscheinen. Es dr:~tngt sich dasselbe um so unmittel-
barer auf, als eine zellulSr-deterministische Auffassung der Embryo-
genese, die flit andere 0bjekte ein fiir und wider zulSBt, hier wohl
kaum viele ParteigSnger finden wird. Wit wollen uns yon vorne herein
auf den Standpunkt stellen, dab die Hyphen bzw. ihre Zellen nicht
determiniert sind, daI] ihr Schicksal vielmehr durch ihre Beziehungea
zum Ganzen bestimmt wird. Es wird sich daher ffir uns nicht um
Erbringung yon Beweisen flit die Existenz eines Feldes, als vielmehr
u m Erforschung yon Feldeigenschaften handeln.
Die Entwicklung der Hutpilze verlSuft, wie bekannt, nach zwei
scharf unterschiedenen Typen: einem angiokarpen und einem gymno-
karpen. So grol3 und eingreifend die Differenzen hie und da auch
sind, man wird es jedenfalls als Postulat aufstellen dfirfen, dab die
zur Erklgrung des ganzen Herganges einzuffihrenden Faktoren in
prinzipieller ttinsicht (ibereinstimmen, oder prgziser, dab beide Ent-
wicklungstypen aus gemeinsamen Prinzipien abgeleitet werden mfissen.
Durch diese Erw~gung wird der Kreis der MSglichkeiten, wie wir sehen
werden, bedeutend eingeengt.
A. Der g y m n o k a r p e Typus.
Als Objekt diente mir eine nicht n~her definierte Marasmius-Art.
Es sind dies weiBe, stecknadelkopfgrol]e Prize, die auf faulem Holz
schmarotzen, und aus der Oberfl~che wie kleine Milchtropfen hervor-
ragen. Junge Stadien pflegen in der Tiefe des Holzstfickes zu stecken.
Uber den Begriff des Embryoila]en l~eldes. 405
An Stelle eines Myzels besitzt Marasmius kleine kugelige dick-

wandige Sklerotien, aus welehen die jfingsten l~ruehtkhrperanlagen
zapfenartig hervorragen. Die Hyphenfhden der jungen Stadien ver-
laufen in L'~ngsbiindeln, einander annhhernd parallel, verfleehten sieh
nut nnbedeutend, am ehesten noeh an der koniseh anslaufenden Spitze
(Abb. 8).
Die erste Andeutung der Hutanlage macht sieh dutch eine eigen-
artige Sthrung der urspriingliehen Anordnung der Hyphenfhden merk-
bar. Die urspriinglieh konisehe Spitze flaeht sieh etwas ab, indem
die Hyphen in ein Wirrwar geraten. Gleichzeitig damit zeigt sieh
eine interessante Erseheinung an den Enden der oberfl~ehliehsten
Hyphen: sie werden aus ihrer urspr/inglieh vertikMen Riehtung seit-
w~rts abgelenkt, wobei die eingesehlagenen I~iehtungen deutlieh in
Abb. ,3. J u n g e s Entwicktung ~stadiura des M, vnsmins. Die noch konisch aushmfende Anlage
ragt aus dem Sclerotium hervor.
einem virtuellen Punkt (auf Sehnitten, mithin in Wirkliehkeit. in einem

horizontalen Kreis) konvergieren. Indem eine itnmer grhl3er werdende
Anzahl yon peripheren Hyphen sieh dieser Riehtung ansehliel3t, bildet
sieh sehon friihzeitig ein, den vertikalen Stamm ringfhrmig umgebendes
Gewhlbe, dessen Bausteine - - die diehtgedrhngten Hyphenenden, - -
noeh eine Zeitlang in einem Kreise konvergieren (Abb. 9). Die Off-
hung des Gewhlbes, ursprfinglieh seitwh~rts geriehtet, wandert ali-
m~hlieh naeh unten, indem der ganze Bezirk dutch forziertes Waehs-
turn der zentrMeren Hyphenbfindel gewissermal~en iiberwuehert wird.
Indem sieh das Hymenialgewhlbe differenziert, beginnt aueh die kon-
vexe Kontur des Hutes sieh allmhhlieh zu bezeiehnen (Abb. I0). Ver-
sueht man abet dieselbe zu pr~zisieren, so merkt man bald, dag man
fiber einen ganz vagen Eindruek nieht hinauskommt und dab diese
virtuelle Kontur dutch mannigfMtigste Beziehungen zu den einzelnen,
an ihrer Bildung beteiligten Hyphen bedingt wird: manehe H y p h e n
Archly s E n t w i c k l u n g s m e c h a n i k Bd. 51.
406 Alexander Gurwitseh:
stehen mit ihren Enden senkrecht zur Oberflgehe, andere sehrgg,

wieder andere biegen in die Nghe der Oberfl5che angelangt, parallel
derselben ein. Das ganze sieht struppigem, nngek5mmtem tIaar gleich.
Indem die Entwieklung fortsehreitet, nimmt das HymeniMgewStbe
an Breite zu und gleiehzeitig damit glSttet sieh auch der konvexe Hut-
rand. Die peripheren und zentrMen Absehnitte verhMten sich dabei
versehieden. Indem die oberflgehlichen Hyphenschichten mehr weniger
regelmSBig font5neartig umbiegen und dadnrch dem Hut rande zu-
streben, bleiben die zentrMen Hyphen eine Zeitlang bei ihrem friiheren
unregelmgBigen VerhMten. Die G15ttung der konvexen Kontur ge-
sehieht vielmehr dadureh, dab eine immer geringer werdende AnzM~l
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A b b . 9. Etwas 51tcres Stadium. Eine Anzahl

Hyphenenden seitwitrts abgelenkt und in einem
virtuellen Punkt konvergierend. Z. beachten
die gichtnngen der Hyphenspitzc im linken un-
teren Teile dcr Abbildung. Abb. t0. Marasmhc~, etwas 5tteres Stadium.
yon Hyphenenden aus derselben hervorragt, immer mehr FSden mit

ihren Enden sich der Kontnr anschmiegen usw. Schreitet man yon
der Oberfliiehe des Hutes naeh innen (und dies gilt im gleiehen Mal]e
fiir den Hutrand als ftir seine zentrMeren Teile), so wird das Geffige
immer weniger geordnet. Versueht man z. B. yon den regelmSBig in
Reih und Glied geordneten HymeniMenden nach ihren zentralen Fort-
setzungen vorzudringen, so gelangt man sofort in ganz ungeordnete
VerhSltnisse. Es sind dieses iibrigens lauter bekannte elementare Tat-
sachem die aber im Mlgemeinen unverwertet und unerkl~rt bleiben
und vom herk6mmliehen Standpunkte es auch nicht sein kSnnen.
Wir kSnnen den SachverhMt zusammenfassen, indem wir sagen,
dab die regelmSBige und typisehe Konfiguration des Fruchtk6rpers erst
sekundiir ans weniger geordneter Anlage entsteht, nnd dab sie keines-
falls Folge entsprechend geordneter innerer VerhSltnisse sein kann.
l~ber den Begriff des EmbryonMen Feldes. ~07
Die Konsequenzen, die sieh aas dieser Feststellung mit Not wendig-
keit ergeben, sollen spLtter, im Zusammenhange mit dem angiokarpen
Typus er6rtert werden.
g. Der angiokarpe Typus.

Die Entwieklung dieses Typus wurde an mehreren Arten studiert,
deren, sei es auch annghernde Bestimmung leider unm6glieh blieb.
Es liegt dieses daran, dab das Material stets nut im freien gesammelt,
nieht geziiehtet wurde, und dag junge Entwieklungsstadien nur in den
Kolonien zu finden sind, we erwaehsene, gesehlechtsreife Exemplare
noeh nieht vorkommen. Ich kann d~her nut soviel sagen, dag mein
N~terial nur aus Agarieinen bestand.
Die versehiedenen Arten erwiesen sieh flit das Studium nieht im
gleiohen ~[al3e giinstig. Das Hyphengewirr pflegt so dieht und die
F:,trbbarkeit so stark zn sein, dMl %inere Details sehwerlieh aueh an
feinsten Schnitten zu entziffern waren. Eine Art erwies sieh abet als
auf.~erordentlich gfmstig, da der Inh~lt der Zellen ungefitrbt blieb, die
Zellkontm'en sieh dagegen so seharf abhoben, dab mikrophotographische
Bilder bei st:~trksten Vergr/Sf~erungen ausgezeiehnete t~esultate ergaben 5.
Ieh werde mieh daher aussehliel~lieh an diesen einen Typus hMten,
um so eher, Ms die fibrigen Objekte iibereinstimmende, nur viel weniger
elegante Bilder etgaben.
Die element~ren Tatsachen der Embryogenese des angiokarpen
Typus sind allgemein bekannt.
InnerhMb eines soliden, eif6rmigen, dem Myzel aufsitzenden, aus
diehtgedrSmgten Hyphenfgden bestehenden Zapfens, tritt eine zungchst
ganz vage und nieht umgrenzbare Kontur des gul3eren Hutrandes auf,
die dureh relative Verdiehtung des Gefiiges des spgteren I-lutes be-
ding% wird. Daran ansehlieBend wird ein zirkulgrer Kanal merkbar,
dessen oberer Rand sehon friih seharf umrandet wird und das t{ymeniM-
gew61be bildet. Im /ibrigen bleibt die Umrandung ganz rage. Indem
sieh das Oewebe lateralwgrts vom Kanal und aueh naeh unten bin
immer mehr auflockert, tritt allmghlieh dutch die relative Diehte seines
Oeffiges aueh die Ful3anlage, zungehst Mlerdings nur ganz v e r -
schwommen, hervor. Eine einigermaBen deutliehe Abgrenzung des
konvexen Hutrandes yon dem augerembryonMen Gewebe tritt am
sp'~testen auf.
Die ganze Fruehtk6rperanlage steekt somit innerhMb einer relativ
diehten Umhiillung, der sog. Volva, die erst sp'~t abgestreift wird.
Die Einzelheiten der bier nur kurz skizzierten Vorggnge haben bis-
her meines Wissens keine Sehfldernn~, erfahren, sind aber veil Interesse.
*) Ss Mikrophotographien gingen mir leider zusammen mit dem ur-

spriingliehen 5Ianuskript verloren.
Da die j/ingsten, etwa 0,5 mm grogen Zapfen, die mir zu Gesieht

k~men, noeh keine Andeutung yon einer Fruehtl4brperanIage aufwiesen,
war es mSglich, die erste Spur derselben zu beobaehten: Es handelt
sieh um eine versehwommene Verdiehmng des Hyphengefleeh~es im
Zentrum, yon der aus naeh oben und seitw[trts zMflreiehe Hyphen-
b/indel font:~tneartig ausstrahlen und parallel zur Oberfliiehe umbiegen.
Die zentrMe Verdichtung selbst zeigt dagegen keine irgendwie definier-
bare AI}ordnung ihrer Elemente. Die naturgetreue zeiehnerisehe
Wiedergabe dieses Stadiums ist augerordentlieh schwer und fiir meine
~Iittel unerreiehbar. Abgesehen y o n
den ttyphenbiindeln, die soeben
erwithnt wurden, nehmen die zen-
trMeren, die Basis der Anlage mit
dem Verdiehtungszentrum vet'bin-
s . . . denden Hvphemnassen einen v o f
wiegend vertikMen Verlauf.
" "-'; 2-- ~';,
Ehe noeh deL' Zirkulark~mal als
solcher merkbar ist, wird sein Oft
dureh eine eigenartige Znsammen-
-~- ~ A . /.. " "~:. --2-~"- dr:~tngung eines Hyphenbiindels an-
gedeutet (Abb. l 1). Wit' kSnnen
~meh bier, wie im gymnokarpen
Typus einen virtuellen Kreis kon-
struieren, der ein Konvergenzort
[~ir die Hyphen isf., die den sp[~teren
Hut rand andeuten. Bei g e n a u e r e r
Betraehtung merkt man bald, dal~
A b b . 1[. A n g i o k a r p e r 'l'yll(is. tIutraud Ultt[
dieses Konvergenzzentrum nieht
anliegende Abschnitte der Vo/va. Eigentlicher nut flit die Elemente des Hutes,
Zirkularkannl l l o c h Ii ls ausgebihlet. Die
eigentliche E[utanlage nieht scharf abgrenzbar, sondern aueh ffir die anstot3enden,
der Volva angeh6rigen Elemente
gilt, oder anders ausgedrfickt, dab beiderlei Elemente kontinuierlich
zusammenhgngen, indem z. B. ein Tell eines Hyphenfadens ins Bereich
der Hutanlage, ein anderer in dasjenige der Volva fgllt.
Die Ausbildung des Zirkularkanals setzt in unmittelbarer Nachbar-
schaft des Konvergenzkreises, medianwgrts vom selben ein. Sie be-
ruht im wesentlichen auf einem eigenartigen t~arefikationsvorgang, der
nicht nur eine Auseinanderdrgngung, sondern aueh eine partielle Ein-
sehmelzung der Elemente mit einbegreift. Wit sehen hier in der Tat,
an Stelle regelmgl3iger zylindriseher Hyphenfgden und Zellen, stern-
fSrmige, spitz auslaufende isolierte Elemente, die die gr6Bte ~'~ntieh-
keit mit jungem tierisehen mesenchymatSsem Gewebe besitzen.
Der Einsehmelzungsvorgang seheint im besonderen ~Ial3e aueh zur
Uber den Begriff des EmbryonMert Feldes. 409
Ausbildung des Pilzful3es nnd des HymenialgewSlbes beizutragen,

obwohl icE iiber letzteren Punkt keine vollstgndige Klarheit erlangen
konnte.
Am sp:~testen und eigenartigsten
erfolgt die Abgrenzung der Kon-
vexitSt des Hutes. Die Hyphenfgden
jiingerer St~dien sind irn wesent-
lichen unverzweigt und indem sic
aus dem zentralen Verdichtungsbe-
zirke nach oben und seitlich aus-
strahlen, ioekert sieh das Gefiige
peripherwgrts ganz alhnShlieh, so
dab jede, sei es noeh so rage Ab-
grenzung des Hutes gegen die spS-
tere Volva zunSchst noch unmSg-
lice ist. Man merkt abet schon
jetzt an den proximMen Teilen der
Hyphenf~tden Andeutungen yon
Knospenbildung, die spgterhin ztt
reichlieher Verzweignng fiihrt. In-
dem letztere, und zwar n u r im Be- Abb. 12. Jdt, eres St;ulilun yore selben ) l y v e l .
Die ](.ont, urell des }lhltes h{ben sich scharf
zirke des spSgeren Hutes einsetzt, yon der V o lv a ab ill ihren p e r i p h e r e n A b -
wird das Gefiige desselben immer F.C[/III~,{;Utl llll(1Scheit, IIU[" sehr verseltwomtnell hit
elabsthnitt.
dichter, die distalen, der Volva zu-
fallenden Hyphenabschnitte, die dem Hutrande wie St rahlen aufsitzen,
werden infolge der Volumzunahme des }Iutes, an der sie unbeteili~
bleiben, immer mehr aus-
einandergedr:~mgt. Der kon-
vexe I-lutrand zeichnet sieh
dadurch immer schgrfer
hervor (Abb. 12).
]3etrachtet man jetzt
den Hutrand bei starker
Vergr613erung, so merkt
man, daf~ eine regelmgl3ige,
glatte konvexe lS~ontur zu-
ngchst noch rein virtuell
bleibt, d . i . stellenweise Abb. 13. E i n T e i l des Se h e ite ls der v o r a n g e h e n d e n A b -
b i l d u n g bei s t a r k e r V e r g r 6 Be r u n g . Die Grenze zwisehen
eher erraten werden kann, Volva u n d H u t o b e r f l g c h e is t ste]Ienweise k a u m zu e r r a t e n .
indem man sich auf be-
n~ehb~rte Bezirke bezieht, wo sie schgrfer zum Ausdruek kommt.
Die Verzweigung und Wucherung der Hyphen im Bezirke des Hutes
fiihrt allm~hlich znr maximMen Verdiehtung des Gewebes, indem
die ineinander versehlungenen F~den den l~aum vollst~ndig, ohne

jede Liieke ausfiillen (Abb. 13). Diese Anordnung der Elemente,
die an sich sehr seharf gegen diejenige der Volva abstieht, sehliel3t
sieh aber nur hSchst unregelmiigig, gewissermagen ungefghr der
Kontur des Hutrandes an, indem grSl?ere und kleinere Bezirke
des gewueherten, kompakten Gewebes jenseits der definitiven Orenze,
ins Bereieh der Volva geraten. Die eigentliehe definitive Delamina-
tion erfolgt in eigenartiger Weise. Verfolgt man die versehlungenen
Konturen der Hyphen, so merkt man, dab eine bestimmte (einer kon-
vexen Kontur angehSrige) Linie sieh dadureh hervorhebt, dal3 eine
auffallend grot3e Anzahl yon HyphenfS,den, sei es aueh nur auf kurze
Streeke, sieh derselben ansehliel3t und nut wenige sie sehneiden. I)iese
Grenzlinie wird immer sehgrfer, indem die ihr anliegenden Hyphen-
absehnitte immer mehr abflaehen, und naehdem sie hier sehuppenartig
geworden, bildet sieh streckenweise ein glatt umrandeter Spalt, dutch
dessen Fortsehreiten sehlieBlieh Hut und Volva voneinander reinlieh
getrennt werden, wobei, wie es sieh aus vorangehendem ergibt, ein
Teil des kompakten, gewueherten Hyphenmaterials zur Volva abgeht.
Die Ausbildung der Hymeniallamellen wurde von mir nieht ngher
verfolgt und fi~llt somit aus den I{ahmen unserer Betraehtung.
Die Interpretation des gesehilderten Tatsaehenmaterials steht vor
folgender Alternative: Die Hyi)hen , als unter sieh 5duipotentiell ge-
setzt, steht bs uns zun'~ehst frei die l~'ormgestMtung entweder auf aTts-
schliefiliche I'Vech,>'ehvirfc<tt'~tg zwisehen den Elementen oder auf eine (sei
es aueh nur partielle) Unterwerfung einem gemeinsamen, mit irgend-
welehen speziellen Elementen nieht verknfipftem I~aktor zuriiekzu-
fiihren.
Es erseheint v611ig aussiehtslos, die eine oder andere Alternative
dureh Bezveise vSllig aussehlieBen zu wollen, da beide Annahmen an
sieh so allgemeiner Natur sind, dab stets I-tilfsannMnnen in beliebiger
Zahl und von beliebigem Grade yon Kompliziertheit in Bereitsehaft
gehalten werden k6nnen, die jede direkte Beweisfiihrung vereiteln.
Es ist daher viel vern~inftiger, direkt ans Werk zu gehen und auf
dem Boden der einen oder anderen Annahme stehend, ein m6gliehst
einfaehes und den Tatsaehen am besten angepaBtes Bild zu entwerfen,
indem man gleiehzeitig die gegnerisehe SeiZe herausfordert ein Gleiehes
zu leisten.
Wit werden daher sofort daran sehreiten, eine kausale Analyse
des gesehilderten I-terganges der Embryogenese vom Standpunkte der
zweiten Annahme, d.h. der Subordination s~mtlieher Elemente einem
gemeinsamen l~aktor, anders *Feldq genannt, zu versuehen.
Es sei als Postulat gesetzt, dab die Feldeigensehaften in beiden
Typen im wesentliche~ iibereinstimmen. Wir k6nnen die Verh~lt-
Uber den Begriff des EmbryonMen !eeldes. 411
nisse des ~ngiok~rpen Typus den einf~eheren des gymnoka.rpen in der

Weise ~npassen, dM~ wir die freie Oberfl~ehe des letzteren gewisser-
maBen ins Innere der Anlage des ersteren verlegen. Der erste form-
bildende ProzeB -- die Andeutung und Anl~ge des I-Iutrandes bzw.
des I-!ymeniMgewSlbes soll auf die erste Feldeigenseh~ft -- die Real-
exf,stenz eines zur Pilz~ehse senkreehten Kreises zurfickgef~ihrtwerden,
weleher im gymnokarpen Typus ira R a u m e au/derhalb der E m -
bryonManlage liegt, im angiokarpen dagegen ins Inhere der An-
l~g'e fi~llt. Dieser Kreis soll Ms Rfci#zentrum (tropisehes Zentrum),
und zwar f[ir die Hyphenend~n des gymnokarpen und I[ir seitliche
Hyphenverzwe@ung~n d e s angiokarpen Typ~ls gelten: Die Wirkung
soil sich nut auf die betreffenden Spitzen erstrecken (Analogie mit
der geotropischen Wirkung auf die Wurzelspitze) und die Wirkungs-
Abb. I& Schem~ zur V e r : m s c h a u l i e h . n g ~ler Feldwirkung. K ein P u n k t des I(reises. Die Vek-
toren~rOl~en sind unter dot Vorau~setzml~ berechnet~ dal3 die F e l d w i r k u n g reziprok tier Quallrals-
wurze[ der E n t f e r n u n g des betrcffendell h'eldpunktes von einem bestilllmteil Kreistmnkte ist. Die
V c r t i k a l k o m p o n e n t e n ties ]Pe/des (llgC[l untetl) n e h m e n infolge des I n k r e m e n t e s yon cos ~* yon
[lnteil naeh oben zu.
intensit~t in einem, nieht ngher definierten reziproken Verhgltnisse

zum Abstande zwisehen dem Kreise und der betreffenden ttyphen-
spitze stehen. Jede Spitze ist demnaeh der Wirkung des ganzen
Kreises ausgesetzt, und zwar ist die P~esultante versehieden je naeh
der Lage der Spitze. Liegt eine Spitze unterhMb des Niveaus des
Kreises, so ist die lgesultante ffir die zentrMen Hyphen eine aufwgrts
gerichtete senkreeht~, peripherwgrts nimmt nat/irlieh die lgesultante
einen immer mehr ausgesproehenen, nach oben und auswgrgs geriehteten
Verlauf. SobMd die Hyphenspitze das Kreisniveau iibersehritten hat,
erhMten alle Resukanten eine senkreehge, abwart.s geriehtete Kolnpo-
nente. Diese Komponente wird Funktion zweier vergnderlieher sein,
indem sie mit zunehmendem Abstand des Punktes yon dem Kreise ab-
nehmen und gleiehzeitig mit dem eosinus des Winkels zwisehen Resul-
tante und einer dureh den betreffenden P u n k t gezogenen Senkreehten
zunehmen wird oder gleieh /(_/r a. (/(R) ist eine nieht ngher definierte
Funktion der Lage des betreffenden Punktes zum Kreis) (Abb. 14).
Es muB gesetzt werden, dab das Dekrement der Funktion /(R)

beim Aufsteigen eines Punktes 15,ngs einer Senkreehten geringer, als
das gleiehzeitige Inkrement des cos a ist. Die senkreehte Komponente
naeh abw~irts wiirde demnaeh unter diesen UmstSnden waehsen und
sehliel31ich eine Gr6Be erreiehen, die den Stillstand des Spitzenwaehs-
turns aufw~rts zur Folge hStte. Es ist leieht zu ersehen, dab die
senkrechte Komponente abwSrts fiir ein gegebenes Niveau zen~ral-
wgrts abnehmen muG, da aueh cos a abnimmt. Die das weitere
Spitzenwachstum hemmende Gr6Be derselben wird demnaeh zentral-
wSrts, sp~ter als peripherwiirts erreicht, wor~us sieh eine naeh oben
konvexe begrenzende Kontur ergibt ~) (Abb. 15).
Die Hemmung bezieht sieh, laut Voraussetzung, auf jedes Spifizen-
waehstum, welches die Spigze yon dem Kreise entfernen mfiBte. In
< ....... ! - - . .......> . .
Abb. 15. D i a g r a m m , aufgestetlt u n t c r ]~ertic!fsichtigung der W i r k u n g zweicr e n t g e g e n g e s e t z t e r

l~reispunkte. Die Strichlinie cntsprich~ eincr aequipotentiellcn in bezug auf die V e r t i k a l k o m p o -
n c n t e n des Fchles nach mlten. AIs Ccsetz der F c l d w i r k u n g r die A n n a h n m d~r Abb. 14. Setzt
m a n nun, dal.~ (lie gewShlte~t (~rSI3en der Ver~il(alkomponenten ma.,'im~tle sind, d. h. jedes Wcitcr-
w~t(![ISell ll~(:h oben hcillnltHl~ So ergibt die Stri(:hlinie die I(onfiguration der inl T e x t e crw~hntcn
Barriere.
den peripheren Hutabschnitten kSme die Feldwirkung in der NShe

der l~itisehen HemmungsflSche einer Beeinflussung im Sinne einer
K r ~ m m u n g und Wachstums in der giehtung des nSehstgelegenen
Kreispunktes gleich. In den zentralen Hut,~bschnitten, wo die ganze
Feldwirkung annShernd symmetriseh ist, wiirde sie wesentlieh reine
Hemmungswirkung sein.
])as yon dem horizontalen Kreise ausgehende ~'eld erzeuge dem-
nach jeweils gewissermal3en eine Barriere fiir das Spitzenwaehstum.
Sofern jedoch nicht ausschlieBliehes Spitzenwachstum besteht oder
Hyphen dutch benachbarte verschoben werden, d/irfte die Barriere
stets hie und da fibersehritten werden, was sich in der Tat, wenn
auch in verschiedener Form, in beiden Typen merkbar macht. Die
allm~hliche und erst zum Sehlug erfolgende ~)Gl~tung(~ der Hutober-
fl~ehe f~nde dann eine ungezwungene ErklSrung, und zwar aus folgen-
den Erwhgungen.
1) An geeignetem ~[a~eriM lieBe sich wohl aus der Konfiguration des I-Intes
die f(R), wenigsteas annghernd, eventuell graphiseh bestimmen.
Solange das Embryonalwachstum dauert, verschiebt sich laut An-

nahme, der virtuelle Kreis li~ngs und senkrecht zur Achse und n i m m t
gleichzeitig an GrSBe zu. Setzt man, dab das Ityphenwachstum ersterem
Vorgang im allgemeinen zugeordnet ist, so erhalt sich die ~>Barriere(~-
wirkung ann~hernd auf einem gleiehen Niveau. N~her~ sieh nun die
Evolution den definitiven Verh~ltnissen, indem das dureh den Kreis
erzeugte Feld nunmehr stationer bleibt, das Hyphenwachstum noch
eine Zeitlang fortbesteht, so wird die ~)Feldspannung(~ an der Barriere
zunehmen, indem das t]berschreiten der vorgezeichneten Kontur er-
schwert und daraus auch die Gli~ttung derselben folgen wird.
Sind die Feldeigensehaften in jedem I~aumpunkte an sich ein-
deutig bestimmt, so 15Bt sich nieht das Gleiche fiir die effektivenVer-
haltnisse jeder gegebenen Hyphe sagen. Die Beziehungen zwischen
den Felddirektiven und dem Verhalten jedes Elementes gehSren zu
der Klasse yon Abh~ngigkeiten, die ich schon mehrmals bei anderer
Gelegenheit als Normierung des Geschehens, im Gegensatz zu einem
anderen Abh~ngigkeitsverh~ltnis - - der Determination bezeichnet hatte 1).
])as wesentliehe des dutch den Begriff der Normierung charakterisierten
Verhaltens liegt darin, dab den Elementen ein bedeutender Freiheits-
grad ihres in Betracht kommenden Verhaltens zukommt, die Feld-
wirkung kSme demnach nur als eine neue Komponente des Geschehens
hinzu, deren Wirkung sich nicht notwendigerweise an jedem ein-
zelnen Elemente, sondern nut bei statistischer Betrachtung geltend
macht.
Es wurde bereits bei friiherer Gelegenheit ausgefiihrt, dab die Be-
ziehung normierender Art die vorherrschende fiir die Mehrzahl tieriseher
und pfianzlieher Gewebe ist.
Die von uns versuehte Interpretation der Embryogenese vereinigt,
wie wir sehen, ohne jede Schwierigkeit unter einem Prinzip das auf
.den ersten Blick so heterogene Geschehen in den beiden Typen. Die
Eigenschaften, die im gymnokarpen Typus den Endspitzen der H y p h e n
zukommen, fallen im angiokarpen den Spitzen der Seitenverzweigungen
zu. Es ergibt sich aber daraus die schwerwiegende und fiir manche
wohl unannehmbare SchluBfolgerung, dab der gleiehe Faktor, der in
einem Typus innerhalb des Embryo lokalisiert sein soll, im anderen
aufierhalb jeder embryonalen Materie zu liegen kommt. Ieh fiir meinen
Teil glaube abet daraus nut folgern zu miissen, was auch sehon aus
anderweitigen Erw~gungen Iiir mich feststand, dab auch ersterenfalls
der Feld/al~tor (Kreis) an keine bestimmten embryonalen Elemente ge-
bunden war. Wenn im Vorangehenden davon die Rede war, dab der
Kreis sich senkreeht und l~ngs einer Achse verschiebe und sich
1) Festschrift f. Roux, Arch. f. Entw.-Mech. 30.

glmchzeitig erweitere, so war es daher nicht in dem Sinne zu veto

stehen, dM~ bestimmte materielle Elemente speziell diese Verschiebungea
~usffihren.
Die im letzten Abs~tze enthMtene Aufstellung, die die Un~bh~ngig-

keit der LokMis~tion der Feldf~ktoren yon den materiellen Elementen
des Keimes behauptet, ist es, die ~m meisten Schwierigkeit unserem
Verst~ndnis bereitet und daher wohl ~m ehesten AnstoB erregen wird.
Da~ das Feld Ms Ganzes mit dem Keim Ms G~nzen r~umlich zu-
s~mmenh~nge (w~s j~ natiirlich unbestritten bleibt) und gleichwohl
nicht ~n bestimmte Best~ndteile des Keimes gebunden sei, erscheint
~ls ein unduldb~rer Widerspruch, ~n dem die g~nze Konstruktion-
scheitern mfisse. Es wgre ~uch aussichtslos ein derartiges Verhgltnis
anschaulich m~chen zu wollen, d. i. AnMogien ffir dasselbe zu suchen.
D~s Lebend~ hat eben keine Analogien ~ul~erhMb des Lebenden.
Es w~re ~ber g~nz verkehrt, Schwierigkeiten der Auffassung in logi.s'che
Schwierigkeiten oder gar logischen Widersinn verw~ndeln zu wollen.
Die g~nze AnstoB erzeugende Konstruktion k~nn Ms einfache Folge
aus einem Satz abgelMtet werden, der trotz seiner ~Unf~b~rkeit~
doch schwerlich beanst~ndet werden kann. Er gipfelt in der Be-
h~uptung, der Keim (bzw. d~s Ei) enthMte neben dem sinnlichen Sub-
strut der Entwicklung ~uch einen dir&t sinnlich nicht nachweisb~ren
aber mittelbar erschlieBbaren F~ktor. Setzt m~n nun, dab dieser
F~ktor bei der Eifurchung nicht mitp~rzelliert und auf einzeln~ Zellen
r~stlos verteitt, sondern fMls iiberh~upt, d~nn in eigen~rtiger Weise
gegliedert werde, so ergibt sich die Beziehung zwischen Feldf~ktor und
Entwicklungssubstr~t, wie sie sich ffir spezielle Probleme als adSqu~t
erwies.
Der Kernpunkt des t~eldproblems wSre demn~ch nicht in der Be-
ziehung des Feldes zu den Elementen zu suchen. Es h~ndelt sich
vielmehr d~rum, wie d~s Feld selbst im L~ufe der Embryogenese
evolutioniert?
Die Ermittlung eines der~rtigen Evolutionsg~nges (unter Vor~us-
setzung eines vor~ngehenden Beweises, dM~ ein solcher st~ttfindet),
ist n~tfirlich Aufg~be empirischer Forschung. Unsere vorlgufige Ab-
sicht k~nn nur in der Aufzeigung der Wege liegen, die zu diesem
Ziele fiihr~n.
W i r l~ssen uns bei diesem Unternehmen Mlerdings durch ein
Postul~t leiten, dessen InhMt durch folgende Erw~gungen erl~utert
wird.
Verfolgt m~n den Entwicklungsg~ng irgendeiner A~t~ge bis ~uf
alle Einzelheiten und m~cht m~n den Versuch, denselben in eine
Uber den Begriff des EmbryonMen Feldes. ~Jt5
kurze Formel (ohne Bezugnahme auf das Endergebnis) zu fassen und

dieselbe etwa graphisch darzustellen, so fiihlt man sich gleieh ge-
zwungen, dieses Unternehmen auizugeben, da der zuriickgelegte Weg
(der den Entwieklungsgang veransehaulichen soll) fast stets unendlich
kompliziert und verschlungen sein wird, und seine Darstetlung als
stetige Funktion einer beschriinkten Anzahl urspriinglicher (d. i. schon
im Beginne der Entwicklung gegebener) Variabeln ein Ding der Un-
m6gliehkeit ist. Das einzig m5gliehe Verfahren bestiinde darin, den
ganzen Weg in eine Anzahl Abschnitte oder Streeken einzuteilen, flit
deren jeden einzelnen die erstrebte Darstellung des Herganges in Form
einer stetigen Funktion von einer beschr~nkten Anzahl variabler aus-
fiihrbar wSre.
Unser Postulat .qip/elt nun darin, daft man mit dner beschriinkten
Zahl solcher Strecken auskommen kann und mu[~. Je l~nger jede
Strecke wird, desto grSBer unsere Einsicht in den ganzen Hergang,
Wenn wir diese ErwSgungen auf unsere urspriingliehe Konstruktion
der Embryogenese unter Zulfilfenahme des Feldbegriffs iibertragen,
so gelangen wir zu folgender Zusammenstellung.
Die Feldeigensehaften plus die Zelleigensehaften sind die Variabeln,
als deren (stetige) Funktion eine endliehe Entwieklungsstreeke dar-
gestellt werden soll. Das Feld selbst mug demnaeh laut Voraus-
setzung evolutionieren. Seine Evolution wird nun als das urspriin.q-
Iich gegebene, als unabhiinqiqe Variable gesetzt, wobei es uns zunSehst
freisteht,' die zellulSren Variablen als yon denjenigen des Feldes ab-
hSngige zu betrachten.
Der sinnlieh wahrnehmbare, unendlieh komplizierte I-Iergang wird
demnaeh auf einen ersehlie13baren und als weniger kompliziert (im
extensiven Sinne) gedaehten zurtiekgeftihrt. Die Unm6gliehkeit, den
phhnotypisehen ProzeB in seiner Totaliti~t als eine stetige Funktion
darzustellen, kann natiirlieh nieht auf den EvolutionsprozeB des Feldes
iibertragen werden, der bis auf weiteres als stetiger Vorgang gedaeht
werden darf. D e r empirisehe Aufbau desselben kann allerdings nur
aus einzelnen Bruehstiieken erfolgen, die aus ad~quater Verarbeitung
der sinnlieh gegebenen Tatsaehen ableitbar sind. Das bisher Ermittelte
gibt uns einen Fingerzeig wie auf diesem Wege welter fortgesehritten
werden kann.
Simferopol, den.6. Nov. 1921.

1921 Gurwitsch - Embryonales Feld

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(~ber den Begriff des Embryonalen Feldes.

Das kardinale Probiem der embryon~len Formgest~ltung, welches ieh

Drieschs Leistung fiir das Problem der Morphogenese liegt in dem

und wahrscheinlich yon vielen anderen ausgesprochen. D i e s e r Ge-

Abh.s der Teile in ihrer E n t w i e k h m g v o n e i n a n d e r n n d veto Ganzml

der UbersehStzung des Zellbegriffes erwaehsenen Biologie erscheinen.

nommenen somatischen Keimplasma abzuleiten, das er damMs schon zur mecha-

Drieschs rein embryologische Beweise (und yon diesen allein, nicht

1. Kapitel. Uber den R e a l i t S t s g r a d wissenschaftlicher A u s s a g e n .

demnaeh in folgender l~iehtung zu: Wieweit dar/ die Verarmung des

Die rein formeU-logisehe Zul':~ssigkeit (im Sinne potentieller Realit'St)

Die vorangehende Erfrterung fiber Prinzipien naturwissensehaft-

Das biologisch Gegebene ist einmM eigenartig und das physikalische

2. Kapitel. Entwicklung einer Matricaria-Art.

BliitenkSrbe sieh der ParaboloidgestMt in ihrer ganzen Ausdehnung

Die jeweilige paraboloide Kontur ist gewissermal~en der geometrische

losen) Anlage zusammen/allende OberflSehe, die Bliitenaehsen richten

Sofern die Bliitenspitzen einer noch jnngen Anlage auf einer

macht sich noch am ehesten im oberen Tell des unteren Drittels

~) Es ist nattirlieh rein willkiirlieh, bier iiberhaupt yon Absehnitten ,-on

Abb. 5, Beispiele yon >>eonfoealem, und verzerrten Exemplaren.

112 s.~ F IVJ~ C

ganzen Blfitenkopfes, zu betrachten. Die ebenso hgufigen F:,tIle dec

sind stets mit relativ schmalem Polster verknfipft und weichen in

Abb. 7. Zwei/tltere, den E n d p u n k t e n eines D u r c h m e s s e r s eines Bliitenkorbes e n t n o m m e n e Bliiteu.

Polsteroberfl~che ursprfinglich annShernd konfokale Parabeln, so gilt

fuBe angrenzt, deformiert, zuweilen sogar leieht abgekniekt wird. J a ,

A n n a h m e eines aus der Tiefe der Pflanze zur Bliitenknospe gelangen-

Ein derartiges genau definiertes und im Raume Iokalisiertes Para-

3. Kapitel. E n t w i c k l u n g der Hutpilze.

An Stelle eines Myzels besitzt Marasmius kleine kugelige dick-

einem virtuellen Punkt (auf Sehnitten, mithin in Wirkliehkeit. in einem

stehen mit ihren Enden senkrecht zur Oberflgehe, andere sehrgg,

, ( 7 - z -- "~d .... . i .) ~-; ,

.<<g<: ~/9 : '~!:-,'.(

A b b . 9. Etwas 51tcres Stadium. Eine Anzahl

yon Hyphenenden aus derselben hervorragt, immer mehr FSden mit

g. Der angiokarpe Typus.

*) Ss Mikrophotographien gingen mir leider zusammen mit dem ur-

Da die j/ingsten, etwa 0,5 mm grogen Zapfen, die mir zu Gesieht

Ausbildung des Pilzful3es nnd des HymenialgewSlbes beizutragen,

die ineinander versehlungenen F~den den l~aum vollst~ndig, ohne

nisse des ~ngiok~rpen Typus den einf~eheren des gymnoka.rpen in der

intensit~t in einem, nieht ngher definierten reziproken Verhgltnisse

Es muB gesetzt werden, dab das Dekrement der Funktion /(R)

< ....... ! - - . .......> . .

Abb. 15. D i a g r a m m , aufgestetlt u n t c r ]~ertic!fsichtigung der W i r k u n g zweicr e n t g e g e n g e s e t z t e r

den peripheren Hutabschnitten kSme die Feldwirkung in der NShe

Solange das Embryonalwachstum dauert, verschiebt sich laut An-

1) Festschrift f. Roux, Arch. f. Entw.-Mech. 30.

glmchzeitig erweitere, so war es daher nicht in dem Sinne zu veto

Die im letzten Abs~tze enthMtene Aufstellung, die die Un~bh~ngig-

kurze Formel (ohne Bezugnahme auf das Endergebnis) zu fassen und

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