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  • Biologia de Las Plantas

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    Biologia de las Plantas

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    237141076 Biologia de Las Plantas

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    BIOLOGIA DE LAS PLANTAS RAVEN « EVERT - EICHHORN Titulo de la obra original: Biology of Ptants, Fourth Edition Ediei6n original an lengua inglesa publicada por: ‘Worth Publishers, Ine. New york, NY 10003, ‘Copyright © by Worth Publishers, Inc. Versién espafola por: ‘Sorg! Santamaria del Campo Francisco Lloret Maya (Maite Mas 1 Serra it Angoles Cardona Florit Depariamanta de Biologia Animal, Biologia Vegetal y Ecologia de la Facultad kde Ciencias de la Universidad Auténoma de Barcelona, Con Ia colaboracién de: Loreta Rosseltis Bidloga, Propiedad de: EDITORIAL REVERTE, S. A. Loreto, 1313, Local B 08029 Barcelona Reservados todos los derechos. La reproduccién tolal © parcial de esta ebray por cualquier medio 0 procedimiento, compeendidos la reprograffa ¥ cl tratamiento informético y In distribucidn de sjemplares de ella mediante alquiler o préstame pablicos, queda ‘Hgurosamente prohibida. sin la autorizacién escrta de los titlares del copyright, bajo las fancioner extablecidas por lar Leyes Edicion en expatol © EDITORIAL REVERTE, .A,, 1992 Limpeeso en Espana Printed in Spin ISHN 4. 201 -tHA2-X Tome IL ISBN #8. 201-1843 - 8 Obra campleta indice abreviado Tomo, capita ‘Bacterias us oe CAPITULO 1 Se ie — Hongos 16 # pronisas unicelulares, mahi — clulares, mohos SROBON csse vegetal « ‘cutgos, mobos mucaginoss, Lacélula vegetal 2 uitridiomicetes y algas unicelulares 229 carina - a y lg carinii 3 wecion.a.la.célula eucarints tS == protistas mulicelulares:algas rojes. Composicién molecular de las pardas y verdes 2st cing gs MUL CAPITULO 4 (Bridfitos __28o CAPITULO 4 cari iz El movimiento de entrada y salida _a_a" vasculares sin sernillas Py de sustancias en Jas células __38 CAPITULO 18. > plantas con semillas a SECCION, 2 La energia y la célula viva co caPiTuLo Tomo El flujo de energia a capitulo 6 Respiracion 2 secon 5 cariruto 7 EL cuerpo de las Angiospermas: Eotosintesis 4... “4 Estructura y desarrollo an CAPLIO 12 ————— Desarrollo iniial del cuerpo vegetal_373 scoon > canine sa ‘Genética as —————— Células y tejidos del cuerpo wegetal_ 38s carinuo 4 CAPLEULO 21 ————— La quimica de la herencia ———— La raiz: Estructura y desarrollo 400 carina = capirue 22 Genética de los organismos eucariotas a e EL vastago: Estructura y desarrollo 413 Crecimiento secundario __448 ‘Regulacion y respuestas del ccecimicnto an . Indice abreviado CAPITULO 24 Regulacion del crecimiento y del desarrollo: las hormonas vegetales 461 Los factores externas y ¢l crecimiento wegetal La captacién y el transporte de nutrientes en las plantas. si caPiTUL 26 ————~ Nutricién de tas plantas y suet sin ‘carituLo_27 ———— El movimiento del agua y los Solutos en las plantas sa ‘SECCION 8 Evolucign sat El proceso de la evolucién 563 La evoluciiin de las plantas con ome Las plantas y el hombre ent SECCION ———— Feolagia on ‘carina > Dinamica de Jas comunidades ¥ los ecosistemas es? Los biomas at Fundamentos de quimiea on ‘Tabla métrica y escala de ‘conversion de temperaturas m3 APENDICE ——— a APENDICE_D. Eras geoldgicas ficacion de los organismos GLOSARIO AGRADECIMIENTOS A LAS ILUSTRACIONES iumiceaseaninico 75 m "7 Mil Indice analitco ‘caPiTULO 6 ——— Respiracion ca Glucélisis s Siascones Onganizscion de os genes 1. DDetenninacan del fenoiipo Vig sevobig Resumen M47 Paes wis iporantes productorss de-energia 82 Sygeremcias para leeturas posterores 7 Wise anaeroblag 0a Resumen a ‘SECCION 4. capa 2 TT Diversidad tan Fotosintesis _os. Capi a9 Historia rerospectivn de I fotosintsis 3 «Clasficacion de Jos sono is ss Fae sones Naming istena binomial 152 sao: Luz y vida — 2 Grupos pales dea a8 Enezyo EL elo del cabana SS eae + Enea: ctopos del carbon enTas pints Gy G11 ueitacn de Tes oygasmes a ‘Sugerencias pare Tecturas postesores ue ‘Sagorenclas pare Tecuras post tet SECCLON 3 CAPITULO ————— Gentiia as Bacterias ss capiruo _¢ (Caracterfticas genorales de Iss bacterias __a La quimica de la herencia 1a7——_Ensayo; Las bacterias y el combustible til ve ‘Engage. ET cancer de Tos ctrigog a Laquimica de gen: DNA o proteins uw Resacr 1 Guiles TON ls Sugerenclas para Iestuas paatcriones 1s Sipe DNA Ieaie | DNA daiigis 1 egulocwn de is Wanscripeion genica az capo Er gonial det desarolo on Tos vegetales 28 Virus 18a Tauye ET contol de lr dency zi Resumen Tat —Noturaleza de fos virus ue Replicacon de los virus 2 abu Diwersidad de Tos Vinay na ‘Genética de 1os organismas Enfermedades viskas de plane it eucariotas 132 Vitwides y ofras particulas infecciasas na Virus yedncer 00 ot Eucariotas frente a procariotae 12 Ongnrde los WS is ‘Exustura dé Ins cromosomas cataroaces 13, ‘Meiosis a Soeeercin pam acs SR rm Indice analiion CAPITULO 13 —— Hongos Biologia de los hongos Evolucian de los hengos Reproduccion fungica Los grandes grupos de hanges Ensayo: Fototaxis en hongoe Ensayo: Ergotismo “Ensaya: Hangos depredadores Micorrizas Resumen Sugerencias para lecturas posteriores cartruto_14 —_—— Protas unicelulares, mohos acuaticos, mohos mucilaginosos, quitridiomicetes y algas unicelulares Ecologia de loa protistas unicelulares La simbiosis y e1 origen de Ios cloroplastos Caracteristcas de las divisiones Divisen Cements Ensayo: Control hormanal de la sexualidad en un moho acuatico Divicion Chytridiomycota Divisién Acrasiomycata Division Myxomyecta Crisoftos: Division Chrysaphyta Los dinoflagelados: Division Pyrthophyta Ensayo: La mitosis en los dinaflagetacos Los euglendfitos: Divisidn Euplenophyta Resumen Sugerencias para lecturas posteriores CAPITULO 15 > Protistas multicelulares: algas rojas, pardas y verdes Caracteristices de las algas rojas, pardas y verdes Algas raja: Division Rhodophyta ‘Algas pardas: Division Phacophyta Ensaye: Usos econmicos de las algas Algas verdes: Division Chlorophyta Ensayo: Algas verdes simbidtlcas Resumen Sugerencias para lecturas posteriores CAPITULO. 16 ———— priofites Caracteristicas de los bridfites Hepiticas: Clase Hepaticae Ensayo: Liberacién de esporas en hepsticas ‘Antoceros: Clases Anthocerotae ‘Musgos: Clase Musci Dispersidn de esporas de anusgus por insectos Resumen Sugerencias para lecturas posteriores 195 19 20 21 a3 208 10 24 26 Fd ne no a Fi} as B68 238 mo er 5 26 M8 uo 30 0 oa as wr ca ma Bs 20 ya CAPITULO 17 Plantas vasculares sin semillas COrganizacisn del cuerpo vegetative de las plantas vasculares Sistemas reproductivos Division de las plantas vasculares sin semilla Division Rhyniophyta Division Zocterophyllophyta Divisién Trimerophyta Division Pailophyta Division Lycophyta Diviston Sphenophyta Division Plerophyta Ensayo; Plantas de la edad del carbin Resumen Sugerencias para lecturas posteriores CAPITULO 18 antag con sernlllas Progimnospermas Gimnospermas Las angiospermas Resumen Sugerencias para lecturss posteriares TOMO Ir SECCION 5 ——— I cuerpo de las Angiospermas: Estructura y desarrollo CAPITULO 19 ——— Desarrollo inicial del cuerpo vegetal Et embrin maduro-y Ta semilla La formacign del embrian Ensayor El trigo Requerimientos pari la geeminicion de la sernilla Del embrién a la planta adulta Resuenen CAPITULO 20 Caluk vegetal ¥y tejidas del cuerpo Los sisternas de tejidos {Los tejitos y sus componentes celulares Resimen carimito_21 ———— ba rigs Estructura y desarrollo Sistemas de races Origen y crecimiento de los tides primarios Estructura primaria Origen de las ratces laterales 300 ao. 305 os wr soe aos a2 7 au a0 aap 34 335 37 a5 309 389 a a3 om a7 2a a2 383 a0 355 a5 =F a0 300 ao 408 09 sie Indice anatitio Raices aéreas ‘Adaplaciones para el almacenamienio de alimento Resumen capiruns 22 El vastago: Estructura primaria y desazrolla Origen y crecimiento-de fos tejidos primarios del tallo Estructura primaria de tallo Relaciém entre los tejidos vasculares del tallo de la hoja Morfologia de la hoja Estructura de Ia hojs Ensayor Plantas, contaminacidn atmosférica y thevia acida Las hojas de gramineas Desarrollo de la hoja ‘Abscision foliar Transicién entre log sistemas vasculares de la zair y el wastage Desarrollo de la flor Ensayo: Dimorfisme fllar en las plantas acuticas Modiicaciones cel tally Tas hojas Ensayo: Convergencia evolutiva Resumen cApETULO 23 —— Crecimiento secundario El cimbium vascular Efecto del crecimiento secundasio sobre el cuerpo vegetal primario Madera: Xilema secundasio Ensayor Densidad y peso expecifico de Ia madera Resumen Sugerencias para lecturas posteriones SECCION Regulacién y respuestas del crecimiento capiruto 2 Regulacién del crecimiento y del desarrollo: las hormonas vegetales Las awxnas, Las citocininas Ensayo: Hormonas vegetales, culivos de tito y bioweenologia Eretilen EL icido abseisico Las giberelinas Resumen CAPITULO 25 Los factores externas yel crecimiento vegetal Los traplemos Ritmos circadianos 409 a a2 a ato ed am 4 ry «2 3 7 a6 a7 «9 a “7 +469 = cy 73 sa 436 Fotoperiodicidad Base quimica de la fotnperlodicidad EI control hormonal de Ia loracits EI letargo o periado de reposo El fio la respuesta floral Movimientos musticos El giro al sol Conclusiones Resumen Sugerencias para lecturas posteriones SECCION 7 ——— La captacién y el transporte de nuatrientes en las plantas CAPITULO 26 ——— Nutricion de las plantas y suelo Requerimicntos mutricionales generales Funciones de las nuteientes inorganicos en las plantas El suelo Ensayo: El elo del agua Ciclos de los nuteientes El nitrigeno y el ciclo del nitrigeno Ensayor Micorrizas y nutricin de las plantas Ensayo: Plantas eamivoras El cielo dol fosforo [Bfectos de las actividades humanas en los ciclo de los nutrientes Suelos y ageicultura # Abono de meecla {compost} Investigacion de Is nutricion de Las plantas Resumen caprmuLo_ 27 1 movimiento del agua y los solutes en las plantas Movimiento del agua a través del cuerpo de la planta Movimiento de mutrientes inorginicos & través del cuerpo de la planta Translocacign: El movimiento de sustanciss eel Aloema Ensayo: Marcadores radiactivos y autorradbogzafia en la investigacion de las plantas Resumen Sugerencias para lecturas posteriores SECCION § Evolucién, CAPITULO 28 El proceso de la evolucién El comportamiento de los genes en las poblaciones Respuesta ala seleccion Ensayo; Reprodtuccion vegetativa: Algunos caminos ¥ recursos 98 sot 508 505 309 312 sn sta 5 536 536 a7 517 331 553 558 538 558 ss sa ses S47 Ince analtico ‘La divergencia de las poblaciones Ecofipo y variaciin inal El papel evolutive de la hibridacion Ensayo: Radiacién adaptativa de la subtribu Mediinae (Asteraceae) en Hawai ‘Origen de los principales grupos de onganismos Resumen ‘Sugeroncias para lecturas adiclanales capiTulo 29 La evolucién de las plantas con flores Bl origen de Las anginepermas La evolucidn de la flor Ensayo: Las angiospermas primitivas y sos flores Ensayo: Autoincompatibilidad genética La diversidad de los frutos CCoevalucion bioguimica Resumen Sugereneias para lectaras postexiores cariTuo 30 Las plantas y el hombre La revalucvin agricola Ensayo: El erigen del maiz El crecimiento de la pablacisn humana ‘La apricultura en el futuro Ensayo: La conservacon de Las plantas Resumen Sugerenceiag para lecturasposteriores SECCION 4 ———— Eealogia capiruLo 3 Dinamion de las comunidades y los ecosistemas Interacciones entre enganismos Ensayo: Los plaguleidas y ol ecuslatersa Ciclo de nuttientes Niveles roficos Ensayo: Defensas wegetales en las solanaceas Deaterollo de Las eatttinidades y los escaislecnee Resumen sr om 575 575 sat a se set 590 502 598 an ote alg 20 ot an cy 62 035, a7 588 98 est capitulo 32 ——— Las biomas La vida sobre la tema Pluvisilvas Ensayo: Alexander von Humboldt Ensayo: Polinizacion de plantas tropicales por roedones Sabanas y bosques caducifolios tropicales Desiertos Pradetas Basques templados eadueifoltos Basques templados mixtos y de coniferas Matoral maditerrines Taiga Tundra drtica Resrmen Sugerencias para lectuzas adiconales APENDICE A ~~ Fundamentos de quimica ‘tomos Enlaces y moldeulas Agua y enlaces por punts de hidnigeno El agua como civolvenie Actos y baves Renceones quiioas APENDICE Tabla métrica Escala de conversion de temperatusas APENDICE © ~—— Clasificacion de los organismos APENDICE D- Bras geologicas GLOSARIO AGRADECIMIENTOS A LAS ILUSTRACIONES. INDICE ALFABETICO en an ws 676 om any 685 1 eas es a8 me m1 m5 nm m7 155 a0 cAPITULO 194 Bellotas ~los fatos de robles y encinas (Queteus}- germinanao sobre! suelo del bosque. La primera estructura que emerge es Ia raz, que ancl 2 la Joon plana en ef evel y que absorbe el agus eseneial para el ‘recimiemo de la plantula em decarolla 19 373 Desarrollo inicial del cuerpo vegetal En la seccion anterior hemos trazado ol largo desarrallo evalutivo de las angiospermas a partir de ‘su presuri- ble antepasado —un alga verde pluricelular relat mente compleja~ a través de una serie de plantas vasculares primitivas cuyos ejes bifurcados fueron los precursores de las hojas y las raices de Tas plantas, vasculares més modernas. En esta seccion nos centraremos principalmente en el resultado de esta historia evolutiva: la planta con flor. Este capitulo empieza donde acababa la historia del ciclo de las angiospermas en la Seccidn 4 ~con Ia semilla fermada por una cubierta seminal, una reserva alimenticia y'un embrisn, Seguiremos con la formacion del embridt puesta que a través de este proceso, deno rminado embriogenia, aparecen y se empiezan a organi- ae los tejides que formaran el cuerpo vegetativo de la planta. EL EMBRION MADURO YLASEMILLA 1 embrion maduro de las plantas-con flor esté formado ‘un eje con apariencia de tallo que lleva uno 0 dos Cotelidones (Figuras 19-2 y 19-3). Las cotiledones, que en algunas ocasiones reciben el nombre de hojas seml- rales, son las peimeras hojas del esporsfito joven. Tal coma indican los nombres dicatiledoneo y monocotiledé= niea, los emnbriones de las plantas dicotiledéneas tienen dot cotiledones y los de Ins plantas monocotiledonens tienen s6la uno, Los meristemas apicales del tallo y de la raiz estin situadas en los polos opuestos del eje embrionario. Tal coma se ha visto anteriormente (ver pagina 6) los moristemas apicales estin situados en los extremos de todos 10s tllos y races. Los amerstemas estie com puestos de células meristemsticas, que son eélulas fi siologicamente jovenes y capaces de dividirse repetida- mente. En el embyion, cl menstema apical del tllo localiza en el extreme del epicotila, el eje caulinar que se halla por encima (cpi-} de los cotiledones, En algunos embriones el epicctilo esta formada por poco mas que el meristema apical (Figuras 19-2b y 19-3b), mientras que en otros es portador de una o ms hojas jévenes CAPITULO e Desarollo inkl del cuerpo vegetal cs pa Senile aiferents estadios dela gecinacin de eigunas aching eae mal an Alice). ‘bas somes se mueton en sec lengiadinl ‘oteormo ages es Me SECC IO® CINCO Eleuerpode! @ En el Capitulo 18, donde se discute el desarrollo de la semilla de las angiospermas, se ha mencionado que en la mayoria de las dicotiledéneas el embrién en Mesarrolloabsorbe gran parte o a totalidad de las xeservas alimenticias del endosperma y del perisperma fen. caso de que esté presente), y que los embriones de estas semillas desarrollan coitledones carnosos con re~ servas alimenticias. Los cotiledones de la mayeria de os embriones de las dicotiledoneas san carnosos.y ‘ocupan la mayor parle del volumen de Ia semilla Las semillas de girasol, de nogal, de judia (o frijal) y de ‘guisantes (0 arveja) (Figura 19-2a, ) son ejemplos familiares de semillas que carecen dle endasperma. Las tiledéoneas con grandes cantidades de endosperma 1 Angioapermas: Estructura y desarrlls 4 (2 Sec fg eu gran tmeapa ee uuerle ented ps gu vbr a de fardvmeraamente etd Jord pore percaro Ca cube toa que Fesont pecan tira ef dearer: Bette del emt dig madre, {por elemplo, el ricino o higuerila) tienen coiedones nos y membranosas (Figura 19-25) y durante la em- briogenia absorben las reservas alimenticias del endos~ perma, El nico cotiledén de las monocotiledoneas, aunque es algo camaso, normalmente desempefia funciones de absorcion en vez de almacenar reservas alimenticias (Figura 19-3), Embebido en el endosperme, el eotiledén absorbe alimento mediante digestion enzimatiea. Lue- fe calimento digeido se mucve via cofledén hacia Tas gonas del embrion en crecimiento, Los embriones le Ins gramineas ‘pertenecen a uno de los grupos de Sentra maaan neue ae renciados (Figuras 19-3 y 19-4), Cuando esta comple- tamente formado, el embrion de una graminea tiene un cotlled6n macizo, el escutefo, que esta estrechamente lunido al endasperma, El eseutels, como los demas cotiledones de la mayoria de las monocotiledéneas, ‘actin absorbiendo las reservas alimenticias del endos- perma, El escutolo ests unido lateralmente al gje del embrién, que tiene una radicula en el extremo inferior tuna plimula en el extremo superior. Tanto la radicu- Ia coo Ie plana estan denise de ‘unas estuerures ras con apariencia de vaina lamadas coleorriza ¥.coleopiilo, respectivamente (Piguras 19-3a y 19-4b). EAPITWLO 19 Desiree nila del cvespe vegetal Todas fas semillas estin incluidas en una cubierta seminal que se desarrolla a partir de los tegumentos del ‘vulo y protege al embrion. Normalmente La cubierta seminal tiene menos grosor que el que tenian los tegu> -mentos originalmente, Esta cubierta seminal tan fina y seca suele fener una fextura semejante a la del papel, pero en la mayoria de los casos es muy resistente y altamente impermeable al agua. A menudo en la cu- bieria seminal se puede distinguir un pequefio poro gps cormeponte al micrpilo Qa pequens sperura que iejan los tegumentos). Normalmente el micrapilo. va asociado @ una cleatriz, denominada Milo, que queda en Ja cubierta seminal después de que la semilla se ha separado de su pic, o fumicwlo (ver las semillas situadas fa faquierda de la Figura 19-2a, c) LA FORMACION DEL EMBRION En las dicotiledéneas y monocatiledéneas las primeras etapas del desarrollo del embrién son esencialmente Sguales (Figuras 19-3 y 19-6). La formacion del embrion empieza con la divisién de la ovocélula fecundada. 0 zigato, dentro del saco embrionario del ovulo. En Ia mayoria de las plantas con flor, la primera divisién del a Como ya se ha discutido en capitulos anteriores, Ia distinciOn entre los organos vegetales se basa principal- mente en la distribucion relativa de los tejidos vascular fundamental, Por ejemplo, en las raices de las dicoti- Tedéeas los tjidos vaseulares forman generalmente lus ellind:o s6lido rodeado de corteza. Ademas, los Cortiones de floema primario alternan con las crestas radiales del xilema primario. Por el contratio. en el talle los tejidos vaseulares forman a menude iin

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