Faculta de Ciencias Biológicas

Escuela Académico Profesional De Ciencias Biológicas

FENOLOGÍA DE BRIÓFITOS
Contenido
FENOLOGÍA .............................................................................................................................. 3
TRADEOFFS............................................................................................................................... 3
El tamaño de la espora también es importante. ................................................................... 4
Compensaciones con producción de esporas ........................................................................ 4
EL CONTROL DE EVENTOS FENOLÓGICOS ................................................................... 5
Importancia ecológica de la formación de esporas............................................................... 6
Producción de esporofitos y dispersión de esporas fenología en Sphagnum ...................... 6
Patrones de maduración gametangial y esporofítico ........................................................... 7
Los patrones de maduración gametangial. ....................................................................... 7
Los patrones de maduración esporofítico ......................................................................... 8
DURACIÓN DE LAS ETAPAS. ................................................................................................ 9
LONGEVIDAD ......................................................................................................................... 10
¿Cómo determinar la edad de un briófito? ......................................................................... 11
DIFERENCIAS ESTACIONALES ENTRE HÁBITATS ..................................................... 13
Trópicos.................................................................................................................................. 13
Desiertos ................................................................................................................................. 13
Epífitos ................................................................................................................................... 14
Sabana .................................................................................................................................... 15
Hábitats perturbados – Efímeros......................................................................................... 15
BIBLIOGRAFÍA. ...................................................................................................................... 16
FENOLOGÍA

La influencia de eventos e incluye cambios de forma y los fenómenos de un organismo a través

del tiempo como se relacionan al clima y las estaciones como el momento de crecimiento de la
vegetación, tiempos de iniciación gametangial, tiempos de fertilización, duración del desarrollo
de esporofitos y el momento de liberación de las esporas (Stark 2002). A éstos podemos agregar
los estados nutricios, la dinámica poblacional, medidas de acondicionamiento físico, los patrones
de dispersión de esporas, la interacción de reproducción sexual y asexual, dimorfismo sexual,
desarrollo estructural, latencia y tolerancia a la desecación. El estudio de la fenología nos permite
entender interacción de plantas con un entorno en constante cambio.
Los briófitos deben hacer frente no sólo a régimen de luz y humedad resultante del efecto directo
de cambios climáticos, sino también con cambios microclimáticos resultantes de cambios en las
traqueófitas que los rodean.
Su ruta fotosintética C3 (el CO2 se pone inmediatamente en la fotosíntesis, formando compuestos
3C) les permite aprovechar la luz temprana y la humedad en el deshielo (Figura 4) cuando las
bajas temperaturas impiden incluso otros C3 plantas de tener una fotosíntesis efectiva.

Figura 5. Hylocomium splendens

TRADEOFFS

En las naturaleza se observa que los organismos tienen a ser mejores en algunas cosas sobre
otras,no son mejores en todo y esto también se cumple para las briofitas en donde se puede
observar como las grandes esporas dan a la planta un mejor comienzo,los pequeños viajan más
lejos. Muchas esporas dan más oportunidades para aterrizar en un momento adecuado en un lugar
adecuado, pero las posibilidades de supervivencia son menores.
La escasa evidencia sugiere que los briofitos exhiben costos reproductivos (energía costos).
Rydgren y Økland (2003) compararon los productores y no productores de la subpoblación
productora de esporofitos de Hylocomium splendens (Figura 1) durante cinco años. Encontraron
que efectivamente las plantas con esporofitos tuvieron menos desarrollo de tamaño de segmentos,
una menor frecuencia de ramificación y menos segmentos anuales nuevos que aquellos individuos
sin esporofitos. Esto redujo desarrollo se produce principalmente durante el tiempo cápsula se
expande y se producen esporas, lo que sugiere que hay un costo significativo para la reproducción,
la reproducción es costosa.

Figura 1 .Hylocomium splendens

El tamaño de la espora también es importante.

Cuando las esporas son pequeñas, las briofitas tienen el riesgo de mortalidad juvenil, pero si son
grandes la existe una reducción en su dispersión. Así el tener muchos descendientes vs pocos les
permiten la expansión de las especies a nuevas áreas vs quedarse. Mientras que la producción de
pequeñas esporas proporciona una amplia oportunidad para alcanzar una mejor ubicación para el
desarrollo de la progenie, las grandes tienen una mayor posibilidad de vivir.
Pero, ¿hay más posibilidades de tener un montón de pequeñas esporas?
Los musgos que producen abundantes esporas (que implican principalmente pequeños) tienen un
amplio rango geográfico el resultado de una mejor dispersión de objetos diminutos por el viento,
pero el balance se reduce al éxito del establecimiento que restringe sus hábitats.

Compensaciones con producción de esporas

Para comprender las estaciones de reproducción sexual, necesita entender las compensaciones
dentro del ciclo de crecimiento así como. En primer lugar, es necesario disponer de un suministro
suficiente de energía para un evento sexual o un evento asexual, y mientras en formación de
órganos sexuales no parece producir tanta biomasa, es una etapa de desarrollo que es costosa en
energía.
En segundo lugar, la producción de gametangia puede interferir directamente con mayor
crecimiento. En los musgos acrocárpicos, la gametangia son terminales en el tallo principal
(Figura 2), y una vez que se desarrollan, inhiben el desarrollo ulterior del tallo, al menos para esa
temporada (Figura 3). Así, crecimiento vegetativo, en taxones acrocárpicos al menos, puede
fuertemente limitada por el tiempo de producción gametangial.
Por otro lado, los musgos pleurocárpicos desarrollan gametangia en las ramas laterales y éstas no
interfieren con el crecimiento de los tallos principales. Esta diferencia es más complicado por el
hecho de que la mayoría de los musgos pleurocárpicos son perennes, mientras que muchos de los
musgos acrocárpicos son anuales. Además que los anuales son mucho más propensos a producir
cápsulas (e implícitamente gametangia) para permitirles para pasar el invierno como esporas,
mientras que muchas perennes persisten sólo medios vegetativos. Pero, tenemos muy poco campo
directo evidencia para apoyar o refutar esta suposición.
Stark (2001) señala que tenemos pocos estudios definitivos sobre la duración de la dispersión de
las esporas y que en algunos casos puede durar toda una año, como lo hace con la mayoría de los
briófitos del desierto.
Dos factores determinantes deben mantenerse en equilibrio para mantener un ciclo de vida: las
necesidades energéticas y condiciones de crecimiento. Para la dispersión de los
espermatozoides, claramente el agua energía, y la energía debe estar disponible para maduración
de los espermatozoides. La dispersión de esporas es favorecida con mayor frecuencia por el
tiempo seco, que como ya se señaló, puede alternarse de manera efectiva con el tiempo húmedo
en primavera.
Aunque la dispersión de esporas es un proceso mecánico y, presumiblemente, no requiere energía.
La maduración de las esporas si lo hace, pero la dispersión puede esperar, efectuándose en la
mayoría de los casos cuando la cápsula seca, forzando el opérculo.

Figura 2. Polytrichum piliferum Figura 3. Talos masculinos de

Polytrichum ohioense

EL CONTROL DE EVENTOS FENOLÓGICOS

Como indica el tiempo por encima de las etapas del ciclo de vida, eventos fenológicos deben tener
controles internos que se ponen en juego por fenómenos externos. Por otro lado ciertamente se
necesitan agua y luz para la germinación de las esporas ademas encontraron que el fotoperiodo
fue importante tanto para la germinación y el desarrollo protonema. Por ejemplo,
 Funaria hygrometrica se encuentra
bajo un intrincado conjunto de
controles que determinan dónde y
cuando germina (Hoffman 1966). Si
germina cuando está oscuro, no puede
completar su ciclo de vida. Por otro
lado, se hace germinar en un amplio
rango de ambas intensidades de luz y
temperatura (Hoffman 1966). No es
capaz de germinar sin luz, pero puede
ser estimulado a hacerlo por el
suministro de una fuente de carbono, en
particular los azúcares, lo que sugiere
que la importancia de la luz es
proporcionar la energía necesaria para alimentar el proceso.

Importancia ecológica de la formación de esporas

Esto ha sido cuestionado hace mucho por Boatman and Lark (1971) mostró que las esporas
fueron incapaces de Sphagnum para formar nuevas plantas en las aguas Mire donde las plantas
adultas proliferaron esto debido posiblemente a la deficiencia de fosforo, sin Sphagnum se
reproduce asexualmente del tallo y
fragmentos de rama pero carece de propágulos asexuales especializados, sin embargo se observó
recolonización de Sphagnum después de sequias estivales, además la colonización a larga
distancia suele ser exitosa lo que concluye que la formación de esporas es un adecuado método
de supervivencia de la especie antes las perturbaciones y competencia reducida,

Producción de esporofitos y dispersión de esporas fenología en Sphagnum

La producción esporofitica varias de región en región, se reportaron desorrollo esporofitico en

Escandinavia (revisado por Cronberg 1993), el sureste de Estados Unidos (Andrus 1986), y Nueva
Escocia (Maass & Harvey 1973), esto depende de periodo de sequía que haya en cada región y
en su ambiente, ya que es la precipitación uno de los factores más importante para el desarrollo
esporofitico. Se estudió sectores de fango (Escandinavia) y pozos de agua (Nueva Escocia).

La producción esporofita en el fango estuvo más fuertemente correlacionada con la

precipitación (y por tanto con el nivel freático) durante el verano anterior. Julio para la primera
mitad de septiembre era generalmente el período más importante: esto es cuando las sequías son
más pronunciados en turberas altas en la región (cf. Rydin 1986). Las sequías de verano,
probablemente, obstaculizan la formación de anteridios y arquegonios a finales de verano y
principios de otoño (revisado por Cronberg 1993). Otra posibilidad es que los capítulos total o
brotes son matados por períodos prolongados de sequía o la desecación repetida (cf. Schipperges
y Rydin 1998).
 En Nueva Escocia donde la mayoría de las especies se produjeron más cerca de la pozos de
agua (Soro et. Al 1999) y por lo tanto no eran tan propenso a secarse en verano, precipitación
actual primavera fue el principal determinante de la producción esporofito. El más probable factor
que expoque este suceso es la humedad ya que mejora dispersión y fertilización espermatozoide
(Maass y Harvey 1973; Grabovik 1986; Cronberg 1993).

En conclusión, la producción esporofito de Sphagnum en las regiones secas de verano está

determinada principalmente por niveles de agua y la cantidad de precipitación durante la
formación de los órganos sexuales. Por otra parte, en las zonas más húmedas y en hábitats
constantemente mojado (por ejemplo, pantanos y pozos de agua), la precipitación durante la
fertilización podría ser más importante. Sphagnum fue la especie con la producción esporofito
más estable en el fango prístina, probablemente como un efecto de su capacidad de transporte de
agua superior, lo que hace que se seque raramente (Rydin 1985).
Este estudio sugiere que la precipitación y nivel de agua tienen una marcada influencia en la
producción esporofito al afectar a la formación de los órganos sexuales, fertilización, esporofito
maduración, y la liberación de esporas. Las observaciones sugieren además la liberación de
esporas temprana como una adaptación para escapar de las sequías de verano en las especies más
propensas a ser desecado o inundado.

Patrones de maduración gametangial y esporofítico

El trabajador en la fenología desea a menudo para retratar los elementos esenciales de

fenología, es decir, evaluar los patrones de maduración gametangial y esporofito.

Los patrones de maduración gametangial.

El patrón más común de desarrollo gametangial procede de la siguiente manera:

1. Anteridios iniciaron en el otoño / invierno, pasar el invierno con vencimiento en

primavera / verano; tiempo de desarrollo que abarca varios meses.

2. Arquegonios inició y maduró en una sola primavera / verano; tiempo de desarrollo de

varias semanas.

3. La fertilización normalmente en verano, el intervalo que dura de dos semanas a cuatro

meses.

Cabe señalar que en varias especies, tanto arquegonios y anteridios se inician en el verano / otoño
de pre-anterior y como pasan el invierno, con la iniciación antheridial primero (por ejemplo,
Pleurozium schreberi en el Reino Unido, Longton & Greene 1969a; Polytrichum formosum
Hedw. y Bartramia pomiformis Hedw. en España, Lloret y Pérez, 1984). Además, muchas de las
especies con la inducción antheridial otoño también muestran otra ronda de inducción antheridial
en la primavera. Una excepción se ve en las especies que carecen de una fase de hibernación,
como en las poblaciones del Desierto de Chihuahua de Trichostomum sweetii (Bartr.) Stark, donde
la iniciación y maturación se producen en otoño / invierno.
El clima de desierto forzó una adaptación a los patrones fenológicos únicas que se ve limitada por
los patrones de lluvia estacionales. Por ejemplo en plantas del desierto de Mojave de Tortula
inermis (. Brid) Mont, mientras se produce el desarrollo de invierno archegonial, maduración
antheridial se produce en el transcurso de hasta tres inviernos en el mismo perigonio (Stark 1997).

Los patrones de maduración esporofítico

Si se consideran los patrones estacionales, es posible concebir el desarrollo esporofito en

musgos como cayendo en unos seis patrones generalizados, de la siguiente manera.

1. Fertilización en primavera / verano; desarrollo continuo (sin fases de descanso

pronunciadas); la dispersión de esporas desde el verano y tan tarde como primavera. Este patrón
requiere un clima templado, y está ilustrado por especies japonesas de Astomum, Trematodon y
Venturiella (Deguchi & Hidaka 1987).

2. Fertilización en verano; los embriones pasan el invierno; maduración en la siguiente

primavera / verano; períodos prolongados de dispersión de esporas. Inviernos más duros están
presentes que inhiben el crecimiento de esporofitos durante el invierno / primavera, y puede
ocurrir una superposición de dos esporofitos de cohortes en desarrollo. Ejemplos de este patrón
incluyen Polytrichum commune (Hedw). en Suecia (Callaghan et al., 1978), Pohlia en los Estados
Unidos (Clarke y Greene 1970), Polytrichum alpestre en los Estados Unidos (Miles et al., 1989)
y Forsstroemia en el este de los Estados Unidos (Stark 1985).

3. Fertilización en verano (primavera); desarrollo continuo hasta la meiosis / postmeiosis;

hibernación en la fenofase meiótica / postmeiótica; dispersión de esporas desde el invierno hasta
la primavera. Los ejemplos incluyen especies de Ptychomitrium en Japón (Deguchi y Takeda
1986), Aulacopilum, Fabronia y Entodon en Japón (Deguchi & Hidaka 1987), y Entodon
cladorrhizans (Hedw.) C. Mullll. en el este de los Estados Unidos (Stark 1983)

4. Fertilización en invierno / primavera; formación embrionaria durante el primer

invierno; sobrecarga de esporofitos; maduración de esporofitos durante el segundo invierno. Este
patrón se exhibe en especies desérticas de Tortula, Syntrichia y Grimmia, y, curiosamente,
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. en el Reino Unido (Miles et al., 1989, Stark 1997).

5. Especies anuales, donde el desarrollo de esporófitos puede ocurrir en dos meses (60-
65 días en Funaria hygrometrica Hedw.), Con fertilización presumiblemente posible en varias
épocas del año dependiendo del clima (Garner & Paolillo 1973).
6. Sin un patrón discernible, con fases fenotipos intercaladas a lo largo del año, como se
observó en Sematophyllum en Japón (Deguchi & Hidaka 1987) y en Sematophyllum en Brasil
(aunque los esporofitos en desarrollo en Brasil son más densos durante la estación lluviosa, es
decir, los primeros ocho meses del año, de Oliveira & Porto 2001)

Incluso en especies de amplio alcance, aunque la duración de la fenofase particular puede variar,
el patrón fenológico esencial se conserva en todo el rango geográfico de la especie.
DURACIÓN DE LAS ETAPAS.

La duración varía de acuerdo al hábitat en el que el briófito se desarrolle, ya que las condiciones
ambientales (disponibilidad de agua) son un factor fundamental para el desarrollo tanto vegetativo
como sexual.
Estudios realizados por Longton (1997, 1998) evidencian que aquellos briofitos que tienen una
vida más corta se vuelven reproductivamente más activos a una edad temprana y tienden a tener
flexibilidad fenológica, esta estrategia implica que necesariamente cada etapa es más cortas, esto
se observa en especies anuales o efímeras por otro lado para aquellos taxones que permanecen
más tiempo las etapas son más largas.
El desarrollo del gametangio es uno de los factores más importantes para mantener distintas
especies cuando más de un miembro de un género cohabitan en una región es que sus períodos
reproductivos no se superponen o que sus medios de dispersión de gametos son mutuamente
excluyentes. Esto se evidencia en especies del género Dicralomona en las que se realizó un
estudio en Australia (Milne 2001).

Algunas de las estrategias que aplican los briófitos para el desarrollo de sus distantes etapas y que
logre con éxito la fertilización y dispersión de semillas para que perpetúe en el tiempo son:
 En Hepáticas: presentan cápsulas valvadas que liberan esporas al mismo tiempo.
 En Musgos: Los dientes del peristoma ayudan a extender el periodo de dispersión.
 En dioicos la duración de la fenología de las dos condiciones sexuales difiere, con taxones
dioicos que tienen cápsulas maduras durante un periodo de tiempo ligeramente mayor
que los taxones monoicosos. Los taxones dioicos no endémicos tienen un intervalo medio
de capsulas maduras de 6,77 meses, mientras que los monoicosos no endémicos tienen
solo una media de 5,55 meses. Esto daba a los taxones dioicos una mejor oportunidad de
dispersión, quizás en parte compensando la menor probabilidad de fertilización Zander
(1979).
En la siguiente tabla se presentan ejemplos de los tiempos de iniciación del gametangio,
fertilización y dispersión de esporas en briófitos en la zona templada.

LONGEVIDAD

La longevidad de los briófitos en general es muy variable, hay algunos cuyo ciclo vital apenas se
completa en meses, mientras que otros como Sphagnum puede vivir cientos de años muriendo en
el fondo y creciendo en la cima.

En algunos determinar su tiempo de vida es imposible ya que luego de permanecer secos por
mucho tiempo, es decir en latencia, logran recuperarse después del contacto con el agua, un
ejemplo de ello correspondería a Hylocomium splendens secado entra hojas de un libro en
Memorial University luego de 20 años de ser colectado se comprobó que al estar en contacto con
agua después de un par de semanas logró reverdecer. Luego de este ensayo se hizo una estimación
llegando a concluir que briófitos secados al aire conservarían su tejido vivo entre 50 a 100 años
(Guy Bassard, 2014).

Hylocomium splendens
¿Cómo determinar la edad de un briófito?
Algunas especies presentan marcadores anuales, como se presenta a continuación:

Hylocomium splendens
Nueva rama primaria cada año.
“Musgo de escalera”

Polytrichum commune
Presenta pequeñas secciones de
hojas reducidas en la copa en el
anteridio.

Polytrichastrum formosum
Mediante el tamaño del geneto.

Crossidium crassinerve
Geneto perenne, rameto anual.
 Rosulabryum billarderi
Produce identaciones

En la Antártida.
Como es sabido el congelamiento puede suspender la actividad biológica de los briófitos durante
miles de años.

En el año 2014 se realizó un experimento para remover musgo Chorisodontium

aciphyllum del núcleo de permafrost (capa del suelo permanentemente congelado, mas
no siempre cubierto de hielo) a profundidades de 30, 110, 121 y 138 cm, luego de
realizar las pruebas pertinentes se demostró que los musgos cerca a la parte más antigua
del núcleo estimaban en edades de 1153 a 1697 años.

Chorisodontium aciphyllum
DIFERENCIAS ESTACIONALES ENTRE HÁBITATS

A medida que cambian las estaciones, también lo hacen las presiones de selección. Por lo tanto,
encontramos que la dispersión del esperma se cronometra para coincidir con una estación lluviosa
y la dispersión de la espora con aire seco. Pero estos eventos temporales difieren
considerablemente entre los hábitats porque las ventajas de las estaciones varían entre los hábitats.
La temperatura, la duración de la estación de crecimiento, la humedad disponible y el fotoperíodo
tienen efectos sobre la fenología.

Trópicos
Hábitat caracterizado por la presencia de precipitaciones durante todo el año, se espera un inicio
del desarrollo del gametangio al inicio de la estación lluviosa, seguida de la maduración del
esporofito a fines de esta.
Si bien aquí los briófitos no tienen tantas dificultadas se sabe que durante el periodo en el que
las lluvias se intensifican corresponde a un periodo de alta tasa de maduración en general para
estos organismos, aunque si bien durante todo el año disponen de la humedad necesaria para
sobrevivir.
Algunos ejemplos de musgos presentes aquí son:

Racopilum africanum Sematophyllum subpinnatum

Desiertos
En este hábitat en el cual las precipitaciones casi nunca superan los 100 milímetros al año (que
caen de forma irregular), y el terreno es árido los briófitos están frente a una mayor necesidad de
agua es por ello que han logrado sobrevivir gracias a las adaptaciones fenólogicas que presentan:

 Largo periodo de dispersión lo cual aumenta las posibilidades de fertilización.

 Poco crecimiento y este se da de forma lenta.
 Desarrollo del gametangio antes de la 1° precipitación invernal en sintonía con el
ambiente por la disminución de la longitud del día o la temperatura.
 Algunas especies como Synetrichia inermis presentan un periodo de dispersión de 2.5
años, nada más para retirar el opérculo se toman 11 meses.
 Otras estrategias como se observa en Grimmia orbicularis es la alta tasa de aborto porque
después de una lluvia de verano requiere un alto consumo de recursos para recuperar sus
células de la desecación.
  Tanto el crecimiento como la fertilización se dan en invierno mientras que la dispersión
de esporas se aprovecha mejor al final del verano.
 Algunas hepáticas latentes en verano logran sobrevivir mediante sus yemas terminales.
 Ejemplos:

Syntrichia inermis Grimmia orbicularis

Epífitos
Las epífitas viven en un hábitat con frecuencia seco, pero a diferencia del desierto, el agua también
está frecuentemente disponible.
Puede haber períodos relativamente largos de tiempo cuando no es adecuado para la transferencia
de esperma.
Para ello algunas adaptaciones que presentan estas especies son las siguientes:

 Producen 5 a más conjuntos de estructuras reproductivas por año lo que aumente sus
posibilidades de tener un tiempo adecuado para su fertilización.
 La maduración de ambos tipos de gametangios se da al mismo tiempo.
 Ejemplo de briófitos epífito:

Forsstroemia trichomitria
Sabana
En contraste con los musgos controlados por la estación de lluvias, como en los trópicos, o los de
períodos secos que pueden durar años, los musgos del hábitat seco de la sabana nigeriana tienen
ciclos sexuales mucho más cortos que los del desierto, como lo señalan Makinde y Odu (1994).
Todo su ciclo sexual, desde la producción de gametangio hasta la dehiscencia de cápsulas, ocurre
durante la estación de lluvias. El protonema y los gametofítos se desarrollan en marzo-abril; las
cápsulas maduras y las esporas se dispersan en septiembre-octubre. Ejemplo:

Archidium ohioense

Hábitats perturbados – Efímeros.

Los efímeros, o taxones de corta duración, se enfrentan a algunos de los mismos problemas que
los briófitos del desierto. Son muy dependientes de los eventos climatológicos para coordinar
sus eventos fenológicos. A menudo crecen en áreas que experimentan inundaciones durante
parte del año. Aunque la secuencia de la mayoría de los eventos del ciclo de vida es poco
conocida en efímeros, Crum (1976) nos proporciona información sobre cuándo esperar ver estas
plantas (cápsulas) en Michigan. Podemos suponer que durante el resto del año el musgo existe
ya sea como esporas o como protonema latente, pero en algunos casos la ausencia es realmente
una medida de la falta de colecta no fructífera de plantas gametófitas verticales. Debido a su
pequeña estatura y aspecto no musgoso de sus hábitats, a menudo estos taxones son pasados por
alto a la vista de los briólogos, por lo que su presencia puede ser mucho mayor de lo que se
presenta en los registros de recolección.
Estrategias frente a estos hábitats:

 Esporas grandes que permanecen en tétradas.

 Son tolerantes al lodo.
 Ejemplo: RIccia

Riccia sp.
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