GUÍA DE ESTUDIO Nº 1: ORIGEN DE LA VIDA Y EVOLUCIÓN

Resumen de contenidos:

1. Origen y diversificación de la vida: análisis de las

innovaciones biológicas, formas intermedias y sus momentos
de aparición en el tiempo. Períodos geológicos.
2. Evolución divergente y convergente.
3. Aporte del análisis de secuencia de genes homólogos
para determinar relaciones evolutivas.

1. Origen y diversificación de la vida

El origen de la vida se ha intentado explicar mediante varias hipótesis

Entre los numerosos interrogantes que los científicos y pensadores se plantearon a lo largo de los siglos acerca de "la vida", la
pregunta sobre el origen de los organismos que los rodeaban tuvo un papel central. Ante la ausencia de un mecanismo claro que
explicara la permanente aparición de nuevos animales, muchos se volcaron hacia la llamada idea de la generación espontánea.
Desde épocas muy antiguas, varias culturas creían que los seres vivos simples, tales como los gusanos, los insectos, las
ranas y las salamandras podían originarse espontáneamente en el polvo o en el cieno; que los roedores se desarrollaban de los granos
húmedos y que los pulgones de las plantas se condensaban a partir de una gota de rocío.
Un científico belga, Jan van Helmont (1577-1644), partidario de esta idea, realizó una experiencia para demostrar la
existencia de este fenómeno, y la registró de esta manera en su libro Ortus Medicinae, en 1667: " ...Las criaturas tales como los piojos,
garrapatas, pulgas y gusanos son nuestros miserables huéspedes y vecinos, pero nacen de nuestras entrañas y excrementos. Porque si
colocamos ropa interior llena de sudor con trigo en un recipiente de boca ancha, al cabo de veintiún días el olor cambia, y el fermento,
surgiendo de la ropa interior y penetrando a través de las cáscaras de trigo, cambia el trigo en ratones. Pero lo que es más notable aún
es que se forman ratones de ambos sexos, y que éstos se pueden cruzar con ratones que hayan nacido de manera normal.... pero lo
que es verdaderamente increíble es que los ratones que han surgido del trigo y la ropa íntima sudada no son pequeñitos, ni deformes ni
defectuosos, sino que son adultos perfectos ..."
Esta experiencia resultó un evento muy interesante en la historia de la ciencia. A pesar de que las condiciones experimentales
no estaban controladas y no había prueba de que los eventos descriptos por van Helmont de hecho ocurrieran, este trabajo apoyó la
idea de la generación espontánea. Tendrían que pasar más de 200 años para llegar a la refutación final de la idea de la
generación espontánea.
Pasada ya la primera mitad del siglo XVII y la idea de la generación espontánea todavía seguía presente en las mentes de
muchos pensadores. En 1668, el toscano Francisco Redi (1626- 1697), médico del gran Duque de Etruria, publicó un libro titulado
"Experienze in torno de la generazione deg'Insetti" donde planteó un experimento sencillo pero contundente para refutar las creencias
acerca de la aparición súbita y espontánea de los seres vivos.
La preocupación de Redi era investigar el origen de los gusanos que aparecían en la carne en descomposición. Para dilucidar
si era cierta la noción de que los gusanos surgían por generación espontánea, de Jan van Helmont, o si estos organismos
tenían otro origen, Redi llevó a cabo un experimento en el que puso carne de serpiente recién muerta en un grupo de recipientes de
boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos con una tela delgada y otros abiertos, y observó que las larvas aparecían solamente
en los frascos abiertos. La explicación fue que los gusanos aparecían sólo en los frascos en los que las moscas podían entrar y
depositar sus huevos.
El experimento de Redi fue modelo en su época ya que, si bien no controló todas las variables, fue el primer estudio
experimental en el que un naturalista utilizó los llamados "testigos".
Los resultados de Redi no fueron generalizados a otros organismos más pequeños, pero su experimento sentó las bases para
una extensa polémica sobre la generación espontánea de los seres vivos en años subsiguientes.
 En 1676, estudiando al microscopio una muestra de agua de un charco, Antonio Van Leeuwenhoek (1632-1723), encontró
organismos vivos a los que llamó "animálculos": así, se abría ante sus ojos y los de los demás observadores un mundo microscópico.
Gran cantidad de personas, incluso los mismos reyes, viajaban a verlo para observar las maravillas ocultas que aparecían a través de
las lentes.
La llegada de la microscopia durante el siglo XVIII mostró un mundo microscópico enormemente diverso pero,
paradójicamente, llevó a que se reavivara con fuerza la creencia en la generación espontánea apoyada en el pasado por estudiosos
como Van Helmont. Como hemos visto, la noción de generación espontánea había sido ya rechazada por varios científicos, entre ellos
Francesco Redi. En el caso de los "animálculos", la idea de la generación espontánea se restringía a los microorganismos simples, no a
los animales visibles por todo el mundo. Aparentemente, sólo era necesario poner sustancias en descomposición en un lugar cálido
durante un corto período y las minúsculas "bestias vivas" aparecían bajo la lupa ante los propios ojos. Al menos así pensaba van
Leeuwenhoek. De esta forma, a pesar de que la generación espontánea había sido refutada, al menos para el caso de los
gusanos, el origen súbito de los microorganismos había resurgido con el advenimiento de microscopios
mejorados. Así, en 1748, todavía era una explicación posible para el origen de los seres vivos. Tanto era así que aún provocaba
encendidas discusiones entre los científicos partidarios y detractores de esta explicación al origen de nuevos seres vivos.
John Needham (1713-1781), un jesuita inglés, y el investigador italiano Lázaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron una
célebre disputa acerca del origen de los microorganismos en caldos de cultivo. Needham, que había adquirido celebridad en la Royal
Society, atribuía la presencia de microorganismos en los caldos a la presencia de una "fuerza vital". En 1748, realizó un experimento que
sería famoso. Needham colocó caldo de carnero recién retirado del fuego en un tubo de ensayo y cerró el tubo con un corcho. Luego, lo
calentó "para matar a todos los animalillos o huevos que pudieran quedar dentro de la botella". Después de algunos días, el caldo
estaba lleno de microorganismos. Needham dedujo entonces que estos microorganismos se habían originado de la materia inanimada, y
creyó demostrar así la existencia de la generación espontánea, al menos, en los microorganismos. Esta polémica continuaría, todavía
por más de un siglo. Por su parte, Spallanzani era contrario a la idea de la generación espontánea que todavía rondaba los ámbitos
científicos. Spallanzani era un investigador cuidadoso, que se ordenó como sacerdote, pero se entregó con ardor en poner en duda
todas las preconcepciones del momento referidas al mundo natural.
Con respecto al experimento realizado por Needham, Spallanzani pensó que el hervor había sido insuficiente y que el caldo no
había sido esterilizado adecuadamente. Además, sospechaba que el corcho no cerraba herméticamente el frasco. Por lo tanto, en el año
1768, realizó una nueva serie de experimentos en los que hirvió entre 30 y 45 minutos frascos que contenían un caldo nutritivo. Algunos
de los frascos estaban sellados y otros no. Spallanzani observó que en los frascos sellados no había microorganismos y demostró así
que la generación espontánea no se producía.
Needham, sin embargo, seguía sosteniendo lo contrario y fue a París donde buscó el apoyo del célebre zoólogo Georges
Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Ambos personajes desarrollaron nuevas teorías que no tenían ningún correlato con la
experiencia. Buffon y Needham objetaron a Spallanzani el procedimiento experimental que había llevado a cabo, sosteniendo que el
prolongado hervor había matado la "fuerza vital", algo imperceptible y desconocido que posibilitaba la aparición de la vida en la materia
inanimada.
Spallanzani continuó realizando otros experimentos, demostrando una y otra vez su postura. Finalmente, se dedicó a realizar
otros estudios como los de reproducción animal, fecundación e inseminación artificial en animales, considerando que este tema ya
estaba cerrado. Pero aún no estaba dicha la última palabra.
De esta manera, a fines del siglo XVII, la problemática sobre la generación espontánea de los microorganismos, varias veces
echada por tierra, aún seguía viva. Es en ese entonces que Louis Pasteur (1822-1895) entra en la escena de esta encendida y antigua
polémica.
Pasteur fue un científico prolífico. Sus estudios abarcaron los temas más diversos y muchos constituyeron verdaderas proezas
científicas. Este químico francés, entre muchas otras cosas, sentó las bases de la cirugía aséptica, realizó estudios que ayudaron a
atacar el carbunco (una enfermedad infecciosa muy común en aquel tiempo), produjo una vacuna contra la rabia y salvó a la industria de
la seda francesa de la extinción al descubrir cómo se transmitía una enfermedad que atacaba al gusano de seda.
En 1858, Pasteur hizo su ingreso en la candente problemática de la generación espontánea.
El 20 de diciembre de 1858, en una nota dirigida a la Academia de Ciencias, el director del Museo de Historia Natural de Ruan,
Félix-Archimède Pouchet (1800-1876), se definió claramente en favor de la generación espontánea y publica al año siguiente un
volumen sobre L'Hétérogénie ou Traité de la génération spontanée : "Cuando la meditación me llevó a la certeza de que la generación
espontánea es todavía uno de los medios empleados por la Naturaleza para la reproducción de los seres me dediqué a descubrir
mediante qué procedimientos podrían evidenciarse estos fenómenos."
Tan categórica afirmación provocó numerosas réplicas, y Pasteur escribió a Pouchet: "Pienso que cometéis un error, no al
creer en la generación espontánea (porque en semejante problema es difícil no tener ideas preconcebidas), sino al afirmar la generación

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espontánea. En la ciencias experimentales es siempre erróneo no dudar mientras los hechos no nos obliguen a hacer una afirmación.
En mi opinión, se trata de un asunto en el que se carece por completo de pruebas decisivas."
Pasteur estaba convencido que, si bien el método experimental puede no ser capaz de resolver completamente el misterio del
universo, siempre es capaz de responder sin ambigüedades a preguntas definidas, siempre que sean formuladas en términos precisos.
Afirmaba que el método experimental raramente lleva por mal camino, y eso le ocurre solo a aquellos que no lo usan bien. Para sostener
su afirmación, Pouchet realizó varios experimentos. Entre ellos, sobre un recipiente de mercurio introdujo con la boca hacia abajo, un
frasco lleno de agua destilada y hervida, lo destapó, instiló en él un poco de oxígeno y de nitrógeno obtenidos por métodos químicos, y
luego una borra de heno extraída de otro frasco que había mantenido en una estufa durante veinte minutos. Después de algunos días, el
agua estaba llena de microorganismos.
Pasteur cuestionó la introducción de "aire común" al que adjudica la contaminación microbiana del mercurio. Inicia así las
experiencias contundentes que pondrán fin a un debate milenario. A pesar de los resultados de Pasteur, Pouchet no se mostró vencido y
continuó sus experimentos.
En 1864, la discusión acerca de la generación espontánea de los microorganismos se había vuelto tan fogosa que la Academia
de Ciencias de París ofreció un premio para los experimentos que arrojaran nueva luz sobre el problema. Los experimentos debían
hacerse en el Museo de Historia Natural con requisitos claramente establecidos.
Los partidarios de la generación espontánea tenían sus propios programas preparados y se retiraron en actitud de protesta.
Solo quedó Louis Pasteur (1822-1895) para realizar las investigaciones.
Pero si los partidarios de la generación espontánea hubieran realizado las experiencias, Pasteur habría perdido el debate.
Pasteur usaba agua de levadura para sus cultivos mientras que su contendiente más feroz, Félix-Archimède Pouchet,
utilizaba agua de heno, que hoy sabemos que contiene gérmenes que no mueren a 100° C y que se desarrollan ante la entrada de una
pequeña cantidad de oxígeno. Este hecho, como veremos, le habría otorgado el triunfo en la compulsa.
Tiempo después Pasteur descubrió que si no se alcanzaba una temperatura de 120° C no había seguridad de matar a todos
los gérmenes. Este descubrimiento determinó que, a partir de ese momento, el autoclave -un instrumento que permite alcanzar el punto
de ebullición a temperaturas mayores de 100ºC - pasara a ser un elemento indispensable para la antisepsia.
Pasteur advirtió la necesidad, no solamente de usar un autoclave, sino también de esterilizar al fuego los instrumentos y los
aparatos que se querían esterilizar. Para destruir todos los gérmenes, era necesario pasar los instrumentos por la llama, que los
eliminaría más fácilmente mientras más secos estuvieran.
Llamativamente, a pesar de los contundentes resultados de Pasteur, la victoria de los detractores de la idea de la generación
espontánea no era aún completa. Poco tiempo después de la muerte de Claude Bernard (1813-1878), junto a Pasteur el biólogo más
respetado de Francia, la Revue Scientifique publicó artículos de su autoría sobre el proceso de fermentación.
Pasteur sostenía que la fermentación era obra directa de algún ser vivo, mientras que Claude Bernard atribuía a los fermentos
no sólo el proceso de fermentación sino también la formación de los microbios que lo acompaña; la generación espontánea nuevamente
en escena.
Para Bernard, la fermentación comenzaba sin gérmenes mientras que Pasteur sostenía que la presencia de gérmenes era
indispensable para que la fermentación se iniciara.
Ante esta disyuntiva, Pasteur construyó un invernadero hermético. Puso en él uvas, libres de microbios a crecer -ya que éstos
se depositan en la maduración de la fruta-. Para evitar la contaminación, rodeó los racimos con algodón.
Llegada la época de recolección, se aplastaron las uvas y se las colocó en un ambiente calefaccionado para favorecer la
fermentación. El resultado fue definitorio: la fermentación no se produjo en las uvas crecidas en ausencia de microbios, mientras que los
racimos que no estaban en el invernadero comenzaron a fermentar a las 48 horas. Luego, al exponer los racimos protegidos al aire o
agregarles algunos granos de los racimos previamente expuestos, la fermentación se inició.
Los resultados fueron concluyentes: nada podía suplir el papel de los gérmenes en el proceso de fermentación, ni ningún
fermento los podía hacer surgir.
Entre los muchos experimentos que realizó Pasteur para desechar la generación espontánea, hay uno que merece especial
énfasis por su gran simplicidad y su carácter decisivo. Pasteur usó matraces con cuello de cisne que permitían la entrada del oxígeno
-elemento que se creía necesario para la vida- mientras que en sus cuellos largos y curvados quedaban atrapadas bacterias, esporas de
hongos y otros tipos de vida microbiana. De esta manera, se impedía que el contenido de los matraces se contaminara. Pasteur mostró
que si se hervía el líquido en el matraz, matando a los organismos ya presentes, y se dejaba intacto el cuello del frasco, no aparecería
ningún microorganismo. Solamente si se rompía el cuello curvado del matraz, permitiendo que los contaminantes entraran en el frasco,
aparecerían microorganismos. Algunos de sus matraces originales, todavía estériles, permanecen en exhibición en el Instituto Pasteur
de París. (Ver figura 1)

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 "La Vida es un
germen y un germen es
Vida" proclamó Pasteur
en una brillante "velada
científica" en la Sorbona,
ante lo más selecto de la
sociedad parisina.
"Nunca la doctrina de la
generación espontánea
se recuperará del golpe
mortal que le asestó este
simple experimento."
Al quedar
definitivamente refutada Figura 1. Experimento clásico de Pasteur
la idea de la generación espontánea por los experimentos de Pasteur, el problema del origen de la vida en la Tierra quedó relegado. Los
científicos del siglo XIX no disponían aún de una explicación alternativa para este evento.
Recién 50 años más tarde, Alexandr I. Oparin (1894-1980) y J.B. John B. S.Haldane, (1892-1964) proporcionaron un
marco teórico para interpretar el paso de la materia inanimada a la materia viva, y este problema se tornó susceptible de ser
experimentado.

Actividad 1: La “justificación” de la generación espontánea

Resuelve los siguientes problemas en torno al pensamiento científico y las primeras teorías sobre el origen de la vida
a) ¿Cómo influyó el empirismo 1 en la mantención de la teoría de la generación espontánea? ¿Qué rol tuvo
la miscoscopía? Justifica
b) ¿Cómo crees tú que la mayoría de las personas se explica el origen de la vida? Inventa una pregunta
que podría utilizarse para averiguar si aún hay quienes apoyan la teoría de la generación espontánea. Por ejemplo: ¿en qué casos
las bacterias aparecen espontáneamente en algún órgano del cuerpo?, ¿puede decirse que la reproducción asexual es un
mecanismo de generación espontánea?, si usted cree que la vida solo puede surgir de lo vivo, ¿ha habido vida desde siempre en
nuestro planeta?...
c) Averigua el significado de los términos “vitalismo” y “mecanismo”. Luego relaciónalos con la discusión en
torno al origen de la vida
d) Inventa tu propio diseño experimental para probar la falsedad de la teoría de la generación espontánea.

Existen evidencias que la vida se inició a partir de una evolución química

¿Cómo comenzó la vida? Como hemos visto, la hipótesis más aceptada entre los científicos actuales enuncia que la vida se
desarrolla a partir de materia no viva. Este proceso, llamado evolución química, se compone de varias etapas. Primero, la síntesis de
pequeñas moléculas orgánicas. Posteriormente, la acumulación de estas a lo largo del tiempo. Las macromoléculas grandes, como
proteínas y ácidos nucleicos, se formaron de moléculas más pequeñas. Las macromoléculas interactuaron entre si y formaron
estructuras más complejas que, a fin de cuentas, podían metabolizar y replicarse. Estas dieron lugar a estructuras semejantes a células
que finalmente dieron origen a las primeras células verdaderas. Las células primitivas, una vez formadas, evolucionaron durante miles
de millones de años hasta dar lugar a la diversidad biológica que existe en nuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se origino
una sola vez, y que esto ocurrió en condiciones ambientales muy distintas a las actuales.
Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones primitivas de la Tierra. Aunque jamás
tendremos una certeza absoluta acerca de ellas, ciertas pruebas científicas, obtenidas de diferentes fuentes, proporcionan datos
importantes al respecto.

Actividad 2:
El profesor delegará los siguientes 8 temas sobre evolución química e innovaciones biológicas, los que deberán ser expuestos
oralmente frente al resto del curso. Para su calificación se utilizará la paura previamente distribuida. Cada grupo debe traer resueltos los

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Sistema que sólo se fundamenta en la experiencia

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problemas que aparecen al fianl de cada tema, para su discusión al final de cada presentación. Se recomienda que leas todos los temas
previamente, independiente del que te fue delegado.
La fecha de presentación se fijará de común acuerdo. El orden será correlativo.
I. Las condiciones primitivas de la Tierra habrían sido determinantes para la evolución química

Las condiciones iniciales en la Tierra habrían sido inhóspitas para casi todos los seres vivos de la actualidad. La atmósfera
altamente reductora carecía de oxigeno. La erupción de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuyó a la formación
de la atmósfera. Violentas tormentas eléctricas produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra.
La formación de la Tierra y de todo el sistema solar está relacionada con la formación del Universo. Se cree que la distribución
no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de años, el Universo era una masa densa y compacta
que explotó (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos, residuos y gases. A partir de entonces, aún se expande de modo que se
encuentra en expansión constante. Al enfriarse tales materiales, se formaron átomos de diferentes elementos, ante todo helio e
hidrógeno. La disminución de la temperatura y la compresión de la materia dio lugar a la formación de estrellas y planetas.
El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generación, formada hace cinco mil o 10 mil millones de años.
Las fuerzas gravitacionales que actuaban sobre la materia solar provocaron la compresión de ésta, la cual dio lugar a gran cantidad de
calor. Este indujo la formación de elementos distintos al helio y al hidrógeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, uniéndose a
restos, polvos y gases que lo rodeaban, formó los planetas.
De acuerdo a los astrofísicos y geólogos, la Tierra tiene una edad de 4600 millones de años de antiguedad. La materia que la
conforma se compactó como resultado de la acción de fuerzas gravitatorias; los elementos más pesados, como níquel y hierro, formaron
el núcleo central; los elementos de peso medio formaron el manto, y los ligeros quedaron cerca de la superficie. La primera atmósfera,
compuesta en gran parte por los elementos más ligeros, helio e hidrógeno, se perdió debido a que las fuerzas gravitacionales de la
Tierra no fueron capaces de retenerla.
Se piensa que al inicio, la temperatura de la Tierra era baja, pero al continuar la compactación gravitacional se produjo calor.
Este aumentó en respuesta a la energía de la desintegración radiactiva. El calor se liberó en manantiales térmicos o volcanes, que a su
vez produjeron gases, los cuales formaron la segunda atmósfera en el inicio de la Tierra. La atmósfera era reducida, con poco oxigeno
libre o sin él. Los gases producidos incluían dióxido de carbono (CO 2), monóxido de carbono (CO), vapor de agua (H 20), hidrógeno (H2)
y nitrógeno (N2). Probablemente esta atmósfera contenía también un poco de amoniaco (NH 3), sulfuro de hidrógeno (H2S) y metano
(CH4), aunque estas moléculas reducidas bien pudieron haberse degradado por la radiación ultravioleta del sol. Es probable que la
atmósfera primitiva contuviera poco o nada de oxígeno libre (O 2).
Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condensó, produciendo lluvias torrenciales que formaron
océanos. Además, estas lluvias erosionaron la superficie de la Tierra, agregando minerales a los océanos, haciéndolos "salados".
Hay cuatro requisitos de la evolución química. Primero, la vida sólo podía evolucionar en ausencia de oxígeno libre. Como tal
elemento es muy reactivo, su presencia en la atmósfera habría producido la degradación de las moléculas orgánicas necesarias en el
origen de la vida. Sin embargo, la atmósfera de la Tierra tenía gran capacidad de reducción, por lo que el oxigeno libre habría formado
óxidos con otros elementos. Un segundo requerimiento para el origen de la vida debió ser la energía. La Tierra era un lugar con gran
cantidad de energía, tormentas violentas, volcanes e intensa radiación, incluso la radiación ultravioleta del sol (figuras 2a y 2b).
Probablemente
"aquel" sol producía
mas radiación
ultravioleta que el Figuras 2a y 2b.
actual, y la Tierra no Representaciones
poseía una capa de la superficie de
protectora de ozono la Tierra antes de
para bloquear esta que hubiese vida.
radiación. Tercero, los Nótese las
elementos químicos fuentes de
que constituyen las energía de
piezas necesarias distintos orígenes
para la evolución (actividad
química debían estar volcánica,
presentes. Estos geotérmica,
elementos incluyen eléctrica,
agua, minerales meteoritos) y la
inorgánicos disueltos presencia de
(presentes en forma agua
de iones) y gases
presentes en la
atmósfera; como
último requisito, tiempo. Tiempo para que las moléculas pudieran acumularse y reaccionar entre sí. La edad de la Tierra proporciona el

5
tiempo necesario para la evolución química. La Tierra tiene unos 4600 millones de años, y se cuenta con pruebas geológicas que hacen
pensar en la aparición de formas simples de vida, hace 3500 millones de años.

Problemas del tema I.

a) Estructura una tabla que permita explicar el proceso de la evolución química en cinco etapas.
b) Caracteriza las condiciones primitivas de la Tierra y compara la atmósfera primitiva con la actual
c) Sintetiza los requisitos de la evolución química
d) Si el oxígeno es supuestamente tan dañino para las moléculas orgánicas, ¿cómo se explica que a los animales nos beneficia?
e) ¿Se puede plantear que la coincidencia de los cuatro factores mencionados podrían fundar vida en otros planetas?

II. Las moléculas orgánicas se podrían haber originado de moléculas inorgánicas

Es necesario considerar el origen de las moléculas orgánicas debido a que constituyen la materia prima de la formación de los
seres vivos. El concepto de formación espontánea de moléculas orgánicas simples, como azúcares, nucleótidos y aminoácidos, a partir
de materia no viva, se propuso en 1920 por dos científicos que trabajaron de modo independiente: Oparin, un bioquímico ruso, y
Haldane, un genetista escocés. Su hipótesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes diseñaron un aparato que simulaba
las condiciones que se cree prevalecían en el inicio de la Tierra (figuras 3 y 4). La atmósfera con que iniciaron sus experimentos era rica
en H2, CH4, H20 y NH3. Los científicos expusieron esta atmósfera a una descarga eléctrica que simulaba la luz y la actividad eléctrica de
la atmósfera. El análisis de los elementos químicos producidos en una semana reveló la síntesis de aminoácidos y otras moléculas
orgánicas. En la actualidad, se piensa que la atmósfera, en su fase inicial, no contenía gran cantidad de metano (CH 4) ni
amoniaco(NH3). Sin embargo, otros experimentos similares, en los que se utilizó diferentes combinaciones de gases, produjeron una
variedad de moléculas orgánicas, incluso bases de nucleótidos de ARN y ADN.

Figura 3. Esquema del montaje experimental de Miller y Urey Figura 4. Miller y su montaje real

Oparin supuso que las moléculas orgánicas se acumularon durante algún tiempo, en mares poco profundos, en forma de un
"mar de sopa orgánica”. Este investigador consideró que en tales circunstancias, las moléculas orgánicas más grandes (polímeros) se
formarían por la unión de moléculas más pequeñas (monómeros). Con base en los datos acumulados desde entonces, casi todos los
científicos consideran que la polimerización necesaria para la formación de proteínas, ácidos nucleicos y otras moléculas orgánicas no
pudo haber ocurrido en esas circunstancias. Muchas reacciones de polimerización involucran una síntesis por deshidratación, en la que
dos moléculas se unen por la eliminación de agua y es poco probable que una reacción en la que se produce agua ocurra en el agua, en

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ausencia de las enzimas necesarias. Además, tampoco es posible que los monómeros orgánicos en el océano hayan alcanzado niveles,
o cantidades lo suficientemente elevados como para estimular su polimerización.
Es más probable que los polímeros orgánicos se hayan sintetizado y acumulado en rocas o en superficies de arcilla. La arcilla
es un sitio favorable para la polimerización porque contiene iones de hierro y zinc, que pueden actuar como catalizadores. Además, la
arcilla enlaza las formas exactas de azúcares y aminoácidos encontrados en los organismos vivos. También pueden presentarse otros
aminoácidos y azúcares, pero éstos no se unen a la arcilla. Para comprobar la formación de polímeros en estas condiciones, Fox
calentó una mezcla de aminoácidos secos y obtuvo polipéptidos. Al producto de esta polimerización espontánea le dio el nombre de
protenoide.
¿Podrían los polímeros una vez producidos formar estructuras más complejas? Los científicos han trabajado con diferentes
protobiontes, ensambles espontáneos de polímeros orgánicos y se ha logrado elaborar protobiontes semejantes a seres vivos simples,
lo cual nos permite imaginar la forma en que las moléculas complejas no vivas realizaron tan gigantesco brinco para convertirse en
células vivas. Al crecer, con frecuencia los protobiontes se dividen en dos. Sus condiciones internas son distintas de las externas. Su
organización es sorprendente, tomando en cuenta su composición bastante simple.
Una variedad de protobionte, conocida como microesfera, se
formó por la adición de agua y protenoides Las microesferas son esféricas
y poseen propiedades osmóticas. Algunas generan un potencial eléctrico a
través de su superficie, similar al potencial de membrana de las células.
También absorben materiales de su entorno y responden a cambios en la
concentración osmótica como si estuvieran rodeadas por membranas,
aunque no contienen lípidos.
Los liposomas son protobiontes hechos de lípidos. En el agua
adquieren una estructura esférica, rodeada por una bicapa lipídica de
estructura semejante a la de las membranas celulares (figura 5).
Como último ejemplo de los protobiontes puede mencionarse el
coacervado. Oparin formó coacervados con mezclas más o menos
complejas de polipéptidos, ácidos nucleicos y polisacáridos. Los
coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muy simple (fig. 20-4). Figura 5. Microsferas formadas por agitación de
Cuando formó un coacervado con cadenas cortas de RNA y la enzima proteínas y lípidos en un medio líquido. Estas microferas
responsable de la replicación de ácidos nucleicos, y lo colocó en un medio pueden incorporar material de la solución circundante,
con nucleótidos de trifosfatos, los coacervados “crecieron”, se replicaron y crecer e incluso “reproducirse”, como varias de las que
dividieron. se ven en la micrografía

Problemas del tema II.

a) ¿Por qué la evolución se preocupa del origen de las moléculas orgánicas?
b) ¿Se puede decir que Oparin propuso un nuevo tipo de generación espontánea? Justifica
c) ¿Cómo expresarías, en síntesis, el experimento de Miller y Urey?
d) ¿Por qué no se considera aceptable el proceso de polimerización propuesto por Oparin?
e) ¿Cuál es la relevancia del experimento de Fox? ¿Por qué usar arcilla? Fundamenta
f) Define: polímero, protobionte, microsfera, liposoma y coacervado ¿Cuál de ellos podría considerarse un ser vivo?

III. Existe evidencia fósil de la formación de células primitivas

El estudio de los protobiontes es útil para reconocer que las “pre-células” pueden presentar algunas propiedades de los seres
vivos, Sin embargo, fue necesario un salto mayor para pasar de los agregados moleculares, como los protobiontes, a las células vivas.
Los datos obtenidos de los registros fosiliferos muestran que las primeras células prosperaron hace 3500 millones de años.
Sin duda alguna, las primeras células que evolucionaron fueron las procarióticas. En rocas de Australia y Sudáfrica se han
encontrado fósiles
microscópicos de este tipo
de células de 3400 a 3500
millones de años (figura 6).
Los
estromatolitos son otro tipo
de restos fosiliferos de las
primeras células de la
Tierra. Dichas rocas
columnares están
compuestas por capas
Figura 6. Micrografía de células fósiles de tipo Figura 7. Estromatolitos australianos
bacteriano, descubiertas en un depósito de cuarzo negro
en Australia. Su data es de 3500 m. de años. 7
múltiples de aquellas células, por lo general, cianobacterias. Todavía se encuentran estromatolitos vivos en manantiales térmicos y en
estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con el tiempo, se acumula sedimento alrededor de las células y poco a poco, éste
se mineraliza. Mientras tanto, crece una nueva capa de células vivas sobre las células muertas. Los estromatolitos se presentan en
diversas partes del mundo: en el Gran Lago de los Esclavos canadiense y las Gunflint Iron Formations en el Lago Superior de Estados
Unidos. Algunos son muy antiguos, por ejemplo, un grupo en la región occidental de Australia tiene varios miles de millones de años
(figura 7). Todavía hay colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la bahía Shark, en Australia.
Podría decirse que el origen de las células a partir de macromoléculas fue un gran avance en el origen de la vida. Quizá no
haya sido un gran avance, sino una serie de pequeños avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso fueron el origen de la
reproducción molecular y del metabolismo.

Problemas del tema III.

a) En estricto rigor la expresión “el origen de las células a partir de moléculas fue un gran avance”. Explica por qué y de qué forma se
podría corregir para no generar faltas conceptuales
b) ¿Qué le falta a un protobionte para poder ser considerado una célula primitiva?
c) ¿Por qué resulta tan evidente pensar que las primeras células tuvieron que ser procariontes, si en la actualidad siguen siendo las
células más abundantes y diversas?
d) Investiga de qué manera se puede averiguar que un fósil tiene “n” millones de años. Decide qué tan exacto y creible es el método.

IV. Un paso clave en las primeras etapas de la evolución fue la transferencia de información molecular

Si recuerdas biología molecular básica, debes saber que un ácido nucleico está formado por nucleótidos. A su vez, cada
nucleótido está formado por una base nitrogenada, un grupo fosfato y una azúcar de 5 carbonos. De esta forma, para alargar una
cadena de ADN o ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucleótidos, originando un polinucleótido.
Los polinucleótidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipéptidos. Se cree que el ARN fue la
primera molécula informativa que “evolucionó” en la progresión hacia la primera célula.
Se cree que las proteínas y el ADN vinieron después. Una de las características más sorprendentes del ARN es que con
frecuencia posee propiedades catalíticas. El ARN catalítico o ribozima, funciona como enzima. En las células de la actualidad se utiliza
como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: ARNr, ARNt y ARNm ( 2). Antes de la evolución de las células verdaderas, es
probable que la ribozima haya catalizado la formación de ARN en la arcilla o estanques rocosos poco profundos.
Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo con nucleótidos de ARN, la replicación de nuevo ARN
puede ocurrir en ausencia de otras moléculas de función enzimática. Esta reacción se incrementa si se agrega zinc, metal normalmente
presente en la arcilla, como catalizador.
El ARN también puede dirigir la síntesis de proteínas. Algunas moléculas actuales de cadena sencilla de ARN se pliegan sobre
si mismas por la interacción de los nucleótidos que componen la cadena. En ocasiones la conformación de la molécula plegadaes tal
que se une débilmente a un aminoácido. Si los aminoácidos son mantenidos en estrecha cercanía entre sí por moléculas de ARN,
pueden unirse uno a otro para formar un polipéptido.
En las células vivas, se transfiere información del ADN al ARN y de éste a las proteínas. Se ha estudiado el mecanismo
probable de la evolución del ARN y de las proteínas. El último paso en la evolución de las moléculas de información sería la
incorporación del ADN en los sistemas de transferencia de información. Como el ADN es una doble hélice, es más estable y menos
reactivo que el ARN. Sin embargo, el ARN es necesario en cualquier forma, debido a que el ADN no posee actividad catalítica.
Hay varios pasos fundamentales previos a la formación de células vivas verdaderas, a partir de agregados macromoleculares.
Hoy día se tiene poca información acerca de la forma en que esto ocurrió. Por ejemplo, ¿Cómo se originó el código genético? Ello debe
haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, ya que prácticamente todos los organismos vivos poseen el mismo
código. Por otro lado, podría cuestionarse la forma en que una membrana formada por lípidos y proteínas puede envolver a un complejo
macromolecular, permitiendo la acumulación de algunas moléculas y la exclusión de otras.

Problemas del tema IV.

a) ¿Qué característica del ARN, permite suponer que se formó antes que el ADN y las proteínas?
b) ¿Qué utilidad pudo tener el zinc, si en el mismo texto se admite que el ARN posee actividad catalítica?
c) Las proteínas más simples poseen algunas decenas de aminoácidos. Cada aminoácido se ubica en el lugar adecuado tras una
lectura de tres bases nitrogenadas de tres nucleótidos consecutivos, dispuestos en un orden definido. ¿Cómo se explica entonces
el surgimiento de polipéptidos azarosos y al mismo tiempo funcionales? ¿Cómo explicar proteínas de miles de aminoácidos?
d) Investiga para poner a prueba la siguiente hipótesis: “Si las secuencias del ADN se dispusieron azarosamente para originar
secuencias de aminoácidos que resultaron funcionales, entonces deberían existir muchas secuencias de ADN que no generan
información útil”.

2
 Estos tres tipos de ARN son imprescindibles en la síntesis de las proteínas, por parte de los ribosomas

8
V. Es probable que el metabolismo haya surgido mediante pasos inversos

El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioquímicas efectuadas por un organismo,

comprende una amplia secuencia de reacciones que se llevan a cabo paso a paso. Por lo mismo, es
probable que el metabolismo se haya originado un paso a la vez.
En 1945 Horowitz afirmó que un organismo obtendría las enzimas necesarias para los
procesos metabólicos por mutaciones génicas sucesivas. Sin embargo, la formación de estas enzimas
ocurriría en orden inverso a la secuencia en que se dan utilizadas en el metabolismo normal.
Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requería un compuesto orgánico,
Z, para su crecimiento (figura 8). Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgánicos, Y, X,
W, V, U, etc., estaban presentes en el entorno. Se habían sintetizado previamente, en forma
espontánea. Este organismo sería capaz de sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera presente.
Si ocurriera una mutación para una nueva enzima que le permitiera a este organismo sintetizar el
compuesto Z, a partir del compuesto Y, el organismo con esta mutación sería capaz de sobrevivir aun
cuando se agotase la fuente del compuesto Z. Una segunda mutación para la enzima catalizadora de la
síntesis de Y a partir del compuesto X, permitiría la supervivencia a pesar del agotamiento de este
compuesto. Mutaciones similares darían lugar a la formación de enzimas que permitirían a estos
organismos utilizar sucesivamente algunas sustancias más, W, V, U y otras.

Problemas del tema V.

a) ¿Qué relación existe entre una mutación génica y la síntesis de una enzima?
b) ¿Se puede decir que la teoría de Horowitz contradice una de las propiedades fundamentales de las
enzimas: ser específicas?
c) Establece una relación entre el desarrollo de secuencias metabólicas más largas y:
 la capacidad adaptativa de un organismo.
 el tamaño del organismo
 la complejidad del organismo Figura 8. Esquema que
 el requerimiento de oxígeno del organismo explica el origen inverso
d) Busca en un libro de biología general alguna secuencia metabólica en que participen al menos 3 del metabolismo
enzimas consecutivas. Aplica el esquema de la figura 8 para explicar el origen de tal secuencia.

VI. Existen evidencias respecto al origen energético y nutricional de las primeras células

Las primeras células fueron definitivamente procarióticas anaerobias. Algunas pueden haber sido heterotróficas; es decir, que
las moléculas orgánicas necesarias para su producción de energía no son sintetizadas por la célula, sino que ésta obtiene tales
moléculas del medio. Probablemente dichas células consumían muchas moléculas orgánicas formadas con espontaneidad: azúcares,
nucleótidos y aminoácidos, entre otros. Las células de este tipo obtienen la energía necesaria para el mantenimiento de la vida por la
fermentación de estos compuestos orgánicos. Por supuesto, la fermentación de tales compuestos constituye un proceso anaerobio.
La biología molecular desempeña una función cada vez más importante en la determinación de las características de las
primeras células. En 1988 Lake realizó una comparación cuidadosa del ARN de diferentes organismos. Este análisis mostró que todos
los organismos vivos tienen un ancestro común que probablemente fue un procariote que metabolizó azufre y vivió en manantiales
térmicos. Ello contrasta con el punto de vista anterior que establecía que el ultimo ancestro común era un heterótrofo; además, confirma
la utilidad de las técnicas moleculares en la biología evolutiva. Cuando se interpreta adecuadamente la información obtenida de los
estudios moleculares es útil para responder algunas preguntas difíciles.
Antes del agotamiento de las moléculas orgánicas, pudieron ocurrir mutaciones que otorgaron a los organismos poseedores
una ventaja selectiva distintiva. Estas células podían obtener energía de una nueva fuente, la luz solar. Además eran capaces de
almacenar la energía radiante en forma de un compuesto químico, adenosin trifosfato (ATP). Probablemente fueron capaces de expandir
este proceso, almacenando energía radiante en forma de energía química, en moléculas orgánicas más permanentes, como los
azúcares. Estos organismos fotosintéticos no requerían de compuestos energéticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno.
La fotosíntesis no requiere solamente de energía solar, sino también de una fuente de hidrógeno, utilizado para reducir el
dióxido de carbono, en la síntesis de moléculas orgánicas. Probablemente los primeros autótrofos fotosintéticos utilizaron la energía
solar para desdoblar moléculas ricas en hidrógeno, como hidróxido de azufre, H 2S, liberando azufre elemental en el proceso. De hecho,
las actuales sulfobacterias verdes y púrpuras utilizan H 2S. Un tercer grupo de bacterias, las púrpuras no sulfurosas, utilizan otras
moléculas orgánicas o gas de hidrógeno, como fuente de la que obtienen hidrógeno.
Las cianobacterias fueron los primeros autótrofos fotosintéticos que desdoblaron ( = descompusieron) el agua para obtener
hidrógeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla favoreció la supervivencia de las
cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxígeno en forma de gas, 0 2. Inicialmente el oxígeno liberado de la

9
fotosíntesis oxidaba minerales del océano y de la corteza terrestre. Con el tiempo, llegó a liberarse más oxígeno del que podía ser
utilizado por estos depósitos, y el oxígeno comenzó a acumularse en el océano y en la atmósfera.
La cronología de estos episodios se calculó según datos geológicos y fosilíferos. Probablemente los primeros autótrofos
evolucionaron hace cerca de 3400 millones de años. Las rocas de esa época contienen trazas de clorofila. Las cianobacterias
aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de años. Algunos datos, como los estromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de
aparición de éstas. Para hace 2000 millones de años, las cianobacterias habían producido suficiente oxígeno como para iniciar un
cambio importante en la atmósfera.

Problemas del tema VI.

a) ¿Cuáles serían las características de las primeras células, en cuanto a la obtención de energía y nutrientes? ¿Sobre qué evidencia
se basa este supuesto?
b) Investiga: ¿existen
actualmente organismos
capaces de fabricar ATP o
hacer fotosíntesis sin
organelos especializados
(mitocondrias y
cloroplastos)?
c) Explique el origen del
oxigeno gaseoso y
establezca la cronología de
este proceso
d) ¿Qué consecuencia tuvo el
aumento sostenido del
oxígeno ambiental?
e) Analiza la coherencia entre
el texto y el gráfico de la
figura 9 (antes estudiado en
el contexto ecosistémico)
f) Establece un vínculo entre
este tema y tema VI
g) ¿Sería correcto establecer
niveles crecientes de Figura 9. Gráfico de los cambios en la concentración de CO2 y O2 en la atmósfera en distintos
estabilidad y autonomía en la períodos de la evolución
evolución del metabolismo
energético – nutricional?

VII. El incremento del oxígeno atmosférico favoreció la aparición de organismos aerobios

El aumento en el oxígeno atmosférico tuvo un profundo efecto en la Tierra y en la vida. Primero, en la parte superior de la
atmósfera, reaccionó y dio lugar al ozono 0 3 (figura 10). El ozono cubrió la Tierra evitando que gran parte de la radiación ultravioleta del
sol penetrara hacia la superficie de la Tierra. De esta manera permitió que los organismos vivieran mas cerca de la superficie, tanto en
los medios acuáticos, como en la tierra. Como la energía de la radiación ultravioleta se utilizaba durante la generación espontánea de
moléculas orgánicas, la síntesis de éstas disminuyó. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxígeno; muchas especies
desaparecieron. Sin embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar el oxígeno, de manera que éste no pudiera afectarlos.
Algunos organismos incluso crearon mecanismos para utilizar el oxígeno, y así pudieron subsistir en este ambiente. Como resultado de
esto, se desarrolló la capacidad de utilizar el oxígeno y extraer energía de los alimentos. Esta respiración aerobia se agregó al proceso
de glucólisis. Al igual que otros procesos metabólicos, la respiración probablemente se desarrolló paso a paso.
Hubo varias consecuencias en la evolución de los organismos que podían utilizar oxígeno. Los que adquirieron respiración
aerobia podían obtener de la utilización de una sola molécula de glucosa más energía que la que obtenían los anaerobios de la
fermentación. Así, los aerobios poseían energía adicional para sus actividades. Esto los hizo más competitivos que los anaerobios, lo
que, aunado a la toxicidad del oxígeno sobre estos últimos, desplazó a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la
actualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos, llevan a cabo la respiración aerobia.
La evolución de la respiración aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxígeno y dióxido de carbono de la biosfera. Los
organismos fotosintéticos utilizaban dióxido de carbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la respiración aerobia, esta
materia prima se habría agotado rápidamente en la atmósfera. Durante esta respiración se libera dióxido de carbono, como producto de
deshecho, a partir de la degradación completa de moléculas orgánicas. Por tanto, se inició el reciclaje de carbono en la biosfera,
moviéndose de un medio abiótico a los organismos fotosintéticos, y de éstos a los heterótrofo que ingerían plantas. Posteriormente,

10
mediante la respiración, el carbono liberaba de regreso en el medio
abiótico, en forma de dióxido de carbono, para reiniciar el ciclo. De
esta manera se producía oxigeno en la fotosíntesis, y se utilizaba en
la respiración aerobia.

Problemas del tema VII

a) Relaciona los efectos del aumento del oxígeno atmosférico con el
origen de los microorganismos aeróbicos.
b) Explica las ventajas comparativas de los organismos aerobios
sobre los anaerobios
c) ¿Es correcto decir que los organismos fermentadores no
alcanzaron niveles superiores de complejidad “a causa de ser
fermentadores”?
d) ¿Por qué se asume que la disminución de la radiación UV
favoreció el surgimiento de nuevas formas de vida?
e) Identifica tres efectos que tuvo la respiración aeróbica en los
ciclos de la materia (cualquier ciclo)
f) ¿Sería correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y
autonomía en la evolución del metabolismo energético –
nutricional?

VIII. La teoría endosimbiótica explica la aparición de células

eucariontes

Es lógico considerar que los ancestros de los organismos

modernos tuvieron una constitución muy sencilla. Entre los
organismos modernos, las formas más simples de vida celular son los
procariotes. Esta es una de las razones por las que los biólogos creen
que las primeras células fueron procarióticas. Probablemente
recuerdes que estas células carecen de membrana nuclear y de
membranas de organelos, como mitocondria, retículo endoplásmico,
cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos
organelos.
Los eucariotes aparecieron en el registro fosiliferos
correspondiente hace millones de años. ¿Cómo se originaron los
eucariotes, a partir de los procariotes?
La teoría endosimbiótica afirma que las mitocondrias, Figura 10. Esquema que explica la formación del ozono
cloroplastos, y quizá también los centriolos y demás organelos surgieron de relaciones simbióticas entre dos organismos procarióticos.
Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintéticas (aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las mitocondrias son
vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintéticas que han perdido su capacidad de fotosíntesis). Estos endosimbiontes
fueron originalmente ingeridos por una célula, pero no digeridos por ella. Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la célula huésped, de
manera que las generaciones siguientes de dichas células contenían también a estos endosimbiontes. Los dos organismos
desarrollaron una relación de mutualismo y al final perdieron su capacidad de vivir fuera del huésped (figura 11).
La teoría estipula que cada uno de los "socios" llevó a la relación algo de lo cual el otro "socio” carecía. Por ejemplo, la
mitocondria proporcionó la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en la célula huésped original; los cloroplastos
proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dióxido de carbono); algunas bacterias proporcionaron la
capacidad de desplazamiento, convirtiéndose, a fin de cuentas, en un flagelo. La célula huésped aportó hábitat seguro y materia prima o
nutrientes.
La prueba principal de esta teoría es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato
genético propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma circular, como el de las células procarióticas) y sus
propios ribosomas (más parecidos a los ribosomas de las células procarióticas que al de las eucarióticas). Poseen parte de la
maquinaria de síntesis de proteínas, incluyendo moléculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la síntesis proteínica en forma
limitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma independiente de la célula
en que residen. Además, es posible intoxicar estos organelos con antibióticos que afectan a las bacterias, pero no a las células
eucarióticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa se originó por invaginación de la
membrana plasmática de la célula huésped, en tanto que la interna se desarrolló de la membrana plasmática del endosimbionte.
En la actualidad se observan varias relaciones endosimbiótica (figura 12). Muchos corales poseen algas dentro de sus células.
Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el

11
intestino de las termitas, y varios
endosimbiontes, incluyendo una
espiroqueta, están unidos al
protozoario, y actúan como
flagelos. En las células del
tunicado colonial Diplosoma
virens, viven algunos procariotes
fotosintéticos. Esta relación es
particularmente curiosa porque se
trata de una cloroxibacteria, y no
de una cianobacteria. Las
cloroxibacterias se descubrieron
apenas hace poco y poseen el
mismo sistema pigmentario
(clorofila a, clorofila b, y
carotenos) que los cloroplastos.
La teoría
endosimbiótica no constituye la
respuesta final a la evolución de
las células eucarióticas a partir de
las procarióticas. Por ejemplo,
esta teoría no explica la forma en
que el material genético en el
núcleo quedó envuelto por una
membrana. Además, son
insustanciales los datos que
apoyan la evolución de las
estructuras móviles, como cilios y
flagelos, a partir de procariotes.
En los flagelos no hay rastros de
material genético; hasta ahora, la
disposición de 9 + 2 en los Figura 11. Esquema que explica el proceso de formación de células eucariotas a partir de
microtúbulos de los flagelos no se procariotas, mediante la teoría endosimbiótica
ha observado en ningún
procariote.

Problemas del tema VIII.

a) Señala tres fundamentos de la teoría endosimbiótica
b) ¿Qué situación de las células eucariontes no es explicada por esta teoría?
(además de las señaladas en el texto)
c) Intenta explicar por qué se podría haber producido una fagocitosis sin
digestión?
d) ¿Qué es más ventajoso: ser procarionte o eucarionte? ¿El hecho que
actualmente haya de ambos, sería evidencia que da exactamente lo mismo?
e) ¿Por qué es teoría y no hipótesis endosimbiótica?
f) Construye una hipótesis – análoga a la teoría endosimbiótica – para explicar
uno de los últimos eslabones de la cadena: la aparición de organismos
pluricelulares. Tu hipótesis debe incluir un fundamento acerca del por qué
generó ventajas esta estrategia de “ser vivo”.

Actividad 3. Sistematizando lo aprendido…

a) Ubica cada uno de los eventos biológicos tratados en un calendario geológico,
señalando las condiciones ambientales imperantes en cada período (O sea,
Figura 12. Paramecio con algas endosimbióticas algo como la fig. 9, pero con énfasis en la evolución, no en las condiciones
en su interior. Cabe señalar que ambos atmosféricas)
organismos son eucariontes. Valga la analogía

12
b) Diseña una hipótesis para un último hito biológico: la aparición de la reproducción sexual. Tu hipótesis debe incluir un fundamento
acerca del por qué esta innovación generó ventajas esta estrategia de “ser vivo”.
Actividad 4. Debate sobre la transición agua - tierra
El curso se repartirá en dos bandos: el grupo “plantae” y el grupo “animalia”. El objetivo es preparar la presentación más
convincente que sea posible, acerca de las adaptaciones utilizadas por las plantas y los animales para colonizar el ambiente terrestre. El
objetivo es fundamentar por qué creen que las plantas (o los animales) realizaron una invasión al ambiente terrestre más extraordinaria
que la realizada por los animales (o las plantas). Como referente, deben utilizar la guía de estudio, pero la preparación de la
presentación puede utilizar otras fuentes informadas adecuadamente. La pauta de evaluación será la siguiente:

Item Puntaje máximo

 Calidad del material de apoyo 1
 Selección de argumentos y contenidos 1
 Dominio del tema 1
 Uso adecuado del material de apoyo 0,5
 Ajuste al tiempo (15 minutos de presentación) 0,5
 Respuestas a las preguntas realizadas por el grupo
1
contrincante
 Calidad de la argumentación durante el debate 0,5
 Participación de todo el grupo en el debate 0,5
Total (+ 1 punto base) 7,0

La vida invade la tierra

Una de las secuencias más emocionantes del largo recuento de la historia de la vida es la referente a la invasión de tierra por
la vida luego de más de 3000 millones de años de existencia estrictamente acuática. Al pasar a tierra firme, los organismos hubieron de
vencer muchos obstáculos. La vida en el mar brinda apoyo, mediante la flotación, contra la gravedad, pero en tierra el organismo debe
soportar su peso contra la aplastante fuerza de la gravedad. El mar ofrece acceso inmediato al agua dadora de vida, pero un organismo
terrestre debe encontrar el agua apropiada. Las plantas y animales que habitan en el mar se reproducen por medio de espermatozoides
u óvulos móviles que nadan unos hacia los otros a través del agua, pero los que habitan en tierra deben asegurar que sus gametos
estén protegidos contra la desecación.
Pese a los obstáculos para la vida en tierra, los inmensos espacios vacíos de la masa terrestre paleozoica representaban una
enorme oportunidad evolutiva. Las ventajas potenciales de la vida terrestre eran especialmente grandes para las plantas. El agua
absorbe la luz en gran medida, por lo que incluso en las aguas más transparentes la fotosíntesis se limita a unos po cos cientos de
metros por debajo de la superficie, y habitualmente a profundidades mucho menores. Afuera del agua, el sol brilla en todo su esplendor
y permite una rápida fotosíntesis. Además, los suelos terrestres son ricos depósitos de nutrientes, en tanto que el agua de mar tiende a
ser pobre en ciertos nutrientes, en particular en nitrógeno y fósforo. Por último, en el mar paleozoico abundaban los animales herbívoros;
en cambio, la tierra carecía de vida animal. Las primeras plantas en colonizar la Tierra dispondrían de abundante luz solar y fuentes de
nutrientes intactos, y estarían a salvo de los depredadores.

AIgunas plantas formaron estructuras especializadas que les permitieron adaptarse a la vida en tierra firme

En los suelos húmedos situados a la orilla del agua, comenzaron a crecer unas pocas algas verdes pequeñas que
aprovechaban la luz solar y los nutrientes. No tenían cuerpos grandes que sos tener contra la fuerza de la gravedad y, dado que vivían
precisamente en la película de agua que recubría el suelo, obtenían agua facilidad. Hace alrededor de 400 millones de años, algunas
estas algas dieron origen a las primeras plantas terrestres multicelulares. Inicialmente de formas simples que crecían poco, las plantas
terrestres encontraron rápidamente soluciones a dos de las principales dificultades que ofrece la vida vegetal en tierra: (1) obtener y
conservar el agua y (2) mantenerse erguidas, a pesar de la gravedad y de los vientos. La pérdida de agua por evaporación se redujo
mediante revestimientos impermeables en las partes que sobresalían del suelo, y unas estructuras semejantes a raíces penetraban en
el suelo para extraer agua y minerales. Algunas células especializadas formaron tubos, llamados tejidos vasculares, para llevar agua de
las raíces a las hojas. Unas paredes más espesas que lo habitual en torno a ciertas células permitieron a los tallos mantenerse erguidos.

Las plantas terrestres primitivas conservaron sus espermatozoides capaces de nadar y necesitaban agua para
reproducirse

13
 La reproducción fuera del agua planteaba dificultades aún mayores. Al igual que los animales, las plantas producen
espermatozoides3 y óvulos que necesitan encontrarse para que se lleve a cabo la reproducción. Las primeras plantas terrestres te nían
espermatozoides capaces de nadar, cabe suponer que de modo semejante a las algas marinas modernas que han conser vado
espermatozoides con esa característica (y en ciertos casos también óvulos que nadan) (Figura 13). En consecuencia, las primeras
plantas habitaban sólo en los pantanos y ciénagas, donde podían liberar en el agua los espermatozoides y óvulos, o en zonas con
abundante precipitación pluvial, donde ocasionalmente el suelo quedaba cubierto de agua. Más tarde, las plantas que necesitaban agua
para reproducirse prosperaron donde había condiciones de humedad generalizada. En particular, el clima cálido y húmedo que
prevaleció durante el periodo carbonífero, entre 360 y 286 millones de años atrás, hizo posible la formación de inmensos bosques de
helechos arbóreos y licopodios gigantes que producían espermatozoides capaces de nadar (figura 15). El carbón mineral que extraemos
hoy en día de las minas proviene de los restos fosilizados de estos bosques.

Figura 13b. Ciclo de vida de un helecho, planta terrestre en que se

Figura 13a. Ciclo de vida de un alga actual, destacando la
puede apreciar la dependiencia de agua para el encuentro de
presencia de gametos masculinos flagelados (anterozoides)
gametos flagelados.

Figura 14b. Bosque del carbonífero. Todo lo que parece árbol es en realidad un
Figura 14a. Licopodio moderno
helecho o licopodio gigante

Las plantas con semilla encapsularon los espermatozoides en granos de polen, lo que les permitió prosperar en hábitats secos
Entretanto, algunas plantas que habitaban en regiones más secas habían perfeccionado estrategias reproductivas que ya no dependían
de la disponibilidad de películas de agua. Los óvulos de estas plantas permanecían en la planta progenitora, y los espermatozoides
estaban encerrados en granos de polen resistentes a la sequía que eran arrastrados por el viento de una planta a otra. Cuando el polen

3
En general, los gametos masculinos siempre se llaman espermatozoides.

14
se depositaba cerca de un óvulo, liberaba gametos masculinos directamente en el tejido vivo, lo que eliminaba la necesidad de disponer
de una película superficial de agua. El óvulo fecundado permanecía en la plan ta progenitora, donde se desarrollaba en el interior de una
semilla que proporcionaba protección y nutrientes al embrión que crecía en su interior:
Las primeras plantas con semilla aparecieron hacia finales del devónico (hace 375 millones de años) y producían sus semillas
a lo largo de las ramas, sin estructuras especializadas para sostenerlas. Para mediados del periodo carbonífero, sin embargo, ya había
surgido una nueva clase de plantas con semilla. Estas plantas, llamadas coníferas, brindaban protección a sus semillas en desarrollo
dentro de conos. Las coníferas, que no dependían del agua para reproducirse, prosperaron y se difundieron durante el periodo pérmico
(de 286 a 245 millones de años atrás), cuando las montañas se elevaron, los pantanos se dese caron y el clima se hizo mucho más
seco. La buena fortuna de las coníferas, sin embargo, no pudo ser compartida por los hele chos arbóreos ni los licopodios gigantes, los
que, con sus espermatozoides que nadaban, se extinguieron en su mayor parte.

Las plantas con flor atraían a los animales para que se llevasen el polen

Hace alrededor de 140 millones de años, durante el periodo cretácico, aparecieron las plantas con flor, que evolucionaron a
partir de un grupo de plantas semejantes a las coníferas. Los insectos polinizan las plantas con flor, y este modo de reproducción parece
haberles conferido una ventaja evolutiva. La polinización de las flores por los insectos es mucho más efi ciente que la polinización por el
viento; las plantas que son polinizadas por el viento, como las coníferas, deben producir una cantidad enorme de polen porque la
mayoría de los granos no alcanzan su objetivo. Las plantas con flor también adquirieron otras ventajas por evolución, como, por ejemplo,
una reproducción más rápida y, en ciertos casos, un crecimiento mucho más acelerado. Hoy en día, las plantas con flor dominan la
Tierra a excepción de las regiones septentrionales frías, donde aún prevalecen las coníferas.

La transición hacia la tierra de los vertebrados

La vida en la tierra versus la vida en el agua

Tal como lo discute Radinsky en "La evolución del diseño de los vertebrados", el agua posee una densidad de cerca de 1
g/cm3, mientras que el músculo posee una densidad de 1,05 g/cm 3 y el hueso 3 g/cm 3. De esta manera, el cuerpo de un animal tiene un
valor de densidad promedio ligeramente superior a 1 g/cm 3. Por eso es que dentro del agua no existen muchos problemas para que un
organismo se mantenga. En cambio, cuando un animal se traslada a la tierra, ¿qué le sucede?. Muchas estructuras de soporte deben
ser modificadas para adecuar el soporte, prevenir el colapso
de los pulmones bajo el peso del cuerpo y permitir la
locomoción. Los peces de aletas lobuladas ancestrales, los
crosopterigios, fueron grandes animales, quizás tanto
como 1 metro de largo y requirieron una serie de
adaptaciones para enfrentar los desafíos de la vida terrestre
(figura 16) (nótese que cuando los artrópodos se trasladaron
a la tierra, no tuvieron que enfrentar los mismos problemas,
pues gracias a su menor escala de tamaño, ya habían
adecuado tanto un soporte para el cuerpo como un sistema
respiratorio mínimo).
Figura 16. Representación de un pez crosopterigio
Adaptaciones para la vida terrestre

Tal como Radinsky señala, "el soporte corporal

en el ambiente terrestre se consiguió mediante la
modificación de las aletas pareadas, la cintura pélvica y
pectoral y la columna vertebral". Las peces de aletas
lobuladas poseían grandes aletas pectorales y pélvicas
con una fuerte musculatura. Los primeros animales
terrestres, incluyendo a los anfibios laberintodontos,
modificaron estas aletas en patas fuertes y cortas. Baste
con comparar los huesos de las patas de un pez
crosopterigio y de un anfibio laberintodonto. Recuerda
que poseemos dos huesos en nuestro antebrazo y en la
pantorrilla - el radio y el cúbito en el brazo y la tibia y el
peroné en la pierna. Y tenemos un solo hueso en la
mitad superior del brazo y en el muslo - el húmero y el

15

Figura 17. Comparación entre pez de aletas lobuladas y anfibio primitivo

fémur respectivamente. Esta organización apareció por primera vez durante la transición hacia la tierra. Mira el diagrama de la figura 17
para ver cómo la distribución de los huesos al interior de las aletas de los peces de aletas lobuladas fueron transformadas en el patrón
de huesos de las patas de los vertebrados terrestres.
Además, las cinturas pectoral y pélvica fueron modificadas y fortalecidas para permitir a las patas soportar el peso del cuerpo.
En los peces crosopterigios, la cintura pectoral estaba unida al cráneo mediante la escápula. Esta unión se perdió y en los primeros
anfibios la cintura pectoral aparece unida a la caja torácica mediante una gran disposición de músculos en forma de abanico. Esto
permitió al cráneo, ahora libre de vínculos con aletas o patas, moverse libremente.
Finalmente, "la columna vertebral se fortaleció mediante el desarrollo de procesos de cierre (llamados zigapófisis) entre arcos
neurales adyacentes, y por el eventual reemplazo de la notocorda por uno o dos pares de anillos óseos y/o nódulos (elementos
centrales) vistos alrededor de la notocorda en los peces crosopterigios" (Radinsky).
Además de los problemas de locomoción y soporte, la transición a la tierra involucró un gran número de otros desafíos. Una
vez en tierra, las branquias demostrarían ser inútiles. Serían incapaces de proveer una absorción efectiva de oxígeno desde el aire (y
liberar dióxido de carbono), liberando además demasiada agua desde el torrente sanguíneo hacia el medio externo, produciendo la
desecación del animal. Los pulmones internos solucionaron ambos problemas, al proporcionar una estructura especializada con muchas
pequeñas ramificaciones por donde pasa el aire, efectivas tanto en la transferencia de gases como en la conservación del agua (los
pulmones habrían evolucionado de la vejiga natatoria de los peces, estructura relacionada con la flotabilidad).
La deshidratación es un problema serio en animales terrestres. Los primeros anfibios usaron las escamas externas de los
peces para prevenir la desecación de la superficie corporal. Los ojos, sin embargo, tenían que protegerse de la sequedad desarrollando
glándulas lagrimales. Las salamandras y los sapos evolucionaron a partir de anfibios tempranos reduciendo el tamaño, perdiendo sus
escamas y contando con la respiración cutánea para complementar la de sus pulmones. Desde luego, estos animales debieron
mantener su piel suficientemente húmeda y evitando, por lo general, ambientes desérticos.
Otro interesante problema es la audición. El sonido atraviesa fácilmente desde el agua hacia el interior de los tejidos. Por esto
es que los peces no tuvieron necesidad de desarrollar sistemas muy complicados para oír bajo el agua. Sus células pilosas, receptores
especializados del sistema nervioso, estaban distribuidas a lo largo del costado del pez, en una estructura llamada, línea lateral. Este es
el principal sensor de sonido y vibración en un pez. La línea lateral y tipos similares de estructura no funcionan bien en el aire, pues la
transferencia del sonido desde el aire a un sólido o al agua no es muy eficiente. El oído de los vertebrados terrestres evolucionó a partir
de dos modificaciones: primero, un canal lleno de fluido en el oído interno mejoró la eficiencia de la transmisión del sonido a las células
pilosas. Y segundo, la parte superior del arco hioideo, un refuerzo mandibular óseo en los peces tempranos, se convirtió en el estribo,
localizado en un nuevo sector del oído: el oído medio. Estas estructuras mejoraron la eficiencia de la transmisión del sonido desde el
aire a las células pilosas del oído interno.

Los anfibios tempranos

Sostiene Radinsky: "Los vertebrados terrestres más antiguos que se conocen son anfibios extremadamente primitivos, cuyos
restos fósiles se han hallado en depósitos de cerca de 360 millones de años. Estos eran de 60 a 100 cm de largo, cercano al tamaño de
sus ancestros crosopterigios, y habían completado la transformación de aletas pareadas a patas y perdido su aparato branquial interno
en el estado adulto, lo que indica que respiraban aire y podían desplazarse en tierra. Sin embargo, estos anfibios tempranos, conocidos
como Ichthyostegidos, retuvieron una aleta caudal (indicado por la presencia de rayos de aleta) y canales para el sistema de línea
lateral en el cráneo. Estas dos características sugieren que pasaban la mayor parte del tiempo en el agua. El reemplazo de la notocorda
por una columna vertebral central no se había completado aún y debajo de cada arco neural había medio anillo de hueso junto a un par
de pequeños nódulos alrededor de la notocorda." (ver figura 18)

Figura 18a. Representación de un Ichthyostega. Nótese la

Figura 18b. Modelo de un Acanthostega, otro género de anfibios
simplicidad de la mandíbula, su unión con el resto del cuerpo, la
tempranos.
línea lateral, la cola similar a la de un pez

16
 Radinsky describe la radiación de los anfibios tempranos como "entre 340 a 250 millones de años atrás... se produjo la más
grande radiación evolutiva de los anfibios. Los distintos linajes habían sido clásicamente divididos en dos grupos principales, basándose
primero en las diferencias del tamaño corporal, patrones del hueso craneal y la anatomía de la columna vertebral: los poderosamente
construidos laberintodontes y los pequeños, delgados lepospóndilos". Parece ser que los lepospóndilos corresponderían a un grupo
monofilético, mientras que los laberintodontos incluyeron al menos tres diferentes grupos monofiléticos. Se cree que las actuales
salamandras y sapos poseen un ancestro común con uno de estos grupos, al que el laberintodonto temprano Cacops, pertenece.
Según Radinsky, descubriremos que los anfibios modernos aparecieron hace 200 millones de años en el caso de los sapos
(Orden Anura) y 140 millones de años en el caso de las salamandras (Orden Caudata para las que poseen cola). "Las salamandras
terrestres usan tanto los pulmones como la piel para respirar; las salamandras acuáticas usan branquias externas". "El último orden de
anfibios modernos, Gymnophiona, es un grupo poco conocido de 160 especies restringidas a los trópicos. Estos animales con forma de
gusano son comúnmente llamados cecilias."

Los reptiles tempranos

De nuevo de Radinsky, "los anfibios laberintodontos y lepospóndilos, como la mayor parte de los sapos y salamandras
modernas, probablemente regresaban al agua para poner sus huevos o al menos estaban restringidos a hábitats muy húmedos para
poder reproducirse. Alrededor de 310 millones de años atrás, 50 millones de años después de la primera aparición de los anfibios,
ocurrió el mayor avance en la evolución de los vertebrados: un grupo de pequeños anfibios laberintodontos desarrollaron la capacidad
de poner sus huevos en tierra seca, lejos del agua. Este tipo de huevo es llamado huevo amniótico. El amnios encierra al embrión en un
saco lleno de fluido y el corion rodea al huevo y permite el intercambio de gases - absorción de oxígeno y liberación de dióxido de
carbono.
Los reptiles tempranos desarrollaron un nuevo tipo de cubierta corporal. En vez de pesadas y duras escamas de los ancestros
laberintodontos, los reptiles desarrollaron unas más livianas, flexibles y corneas, compuestas fundamentalmente de queratina. Valga
señalar que los peces modernos perdieron la mayoría de las características óseas de sus ancestros, haciéndose más pequeños y
ligeros. Sin embargo, mantienen algunas de las características óseas y poseen grandes cantidades de colágeno, la proteína que se
halla en tendones y tejido conjuntivo, hasta hoy día altamente asociado con estructuras óseas.
Durante la extinción del Triásico, cerca de 213 millones de años atrás, los anfibios laberintodontos, llamados conodontos, y
todos los reptiles marinos, exceptuando los ichthyosauros, fueron eliminados, permitiendo a los dinosaurios radiar en nichos
previamente ocupados.

Preguntas para guiar la discusión tras las presentaciones:

 ¿Qué problemas tuvieron que resolver animales y plantas para invadir el ambiente terrestre?
 ¿Fueron las plantas los primeros organismos fotosintetizadores en colonizar la tierra?
 ¿Fueron los reptiles los primeros organismos animales en colonizar la tierra?
 ¿Por qué siguen existiendo algas y peces?
 ¿Qué colonización duró menos: la de plantas o animales?
 ¿Ambas colonizaciones fueron simultaneas? ¿Qué importancia tiene aquello?
 ¿Habrían evolucionado algas y peces si el planeta fuera completamente acuático?

Desde el inicio de la vida los organismos parecen ajustarse a las condiciones ambientales

Según el diccionario, adaptarse se refiere a que una cosa se ajuste a otra. Según esto, una adaptación biológica, consistiría en
que un organismo se ajuste a las condiciones medioambientales. Cuando se examina el diseño de la aleta de un delfín, no cabe duda
que es un excelente remo para nadar. Los mismo pasa con los ojos de los buhos, el veneno de las serpientes, las patas musculosas de
un ciervo, la cola de los monos, etc. Son todas estructuras ideales para la función que desempeñan. Todos los logros de plantas y
animales que colonizaron el ambiente terrestre no son otra cosa que adaptaciones.
El problema es el siguiente. Si la evolución existe como proceso, ¿cómo es posible que se produzca la adaptación exacta, en
la dirección precisa? ¿Cómo “sabe” una determinada especie que debe desarrollar una determinada característica “porque le conviene”?
¿Se ajusta una estructura porque “se conocen” las condiciones ambientales? ¿Cómo pueden realizarse las adaptaciones desde antes
que se produzcan los cambios ambientales?
En la siguiente actividad se propone evidencia que aporta pistas frente a tal conflicto. Aunque estas pistas, mal analizadas,
pueden transformarse en un problema mayor que el primero.

Actividad 5. La paradoja de la adaptación

A continuación se presentarán una serie de imágenes con organismos vegetales y animales de distintos lugares del mundo.
Obsérvalos atentamente, reúnete con tu grupo y explica las situaciones que se plantean más adelante.

17
 Figura 19b. Morfología general de una rama, hojas, flor y fruto de
Figura 19a. Morfología general de una rama, hojas, flor y fruto de
Rhus ovata, especie típica de la formación vegetacional “chaparral” del
Lithraea caustica o litre, de nuestro matorral esclerófilo
estado de California, Estados Unidos

18
Figura 20a (izq). Aspecto
general de tres
organismos con
adaptaciones para nadar
en el mar: tiburón (pez),
ictiosaurio (dinosaurio) y
delfín (mamífero).
Aspecto general de tres
organismos adaptados
para el vuelo: pteranodon
(dinosaurio), albatros
(ave) y murciélago
(mamífero)

19
Figura 21. Comparación de especies pertenecientes a
dos grandes grupos de mamíferos: los placentarios
(todos los mamíferos que poseen placenta) y
marsupiales (que carecen de placenta). Al averiguar las
conductas de estas “parejas de animales”, es posible
constatar que coinciden, al menos en forma parcial

Figura 22.
Especies de lagartijas existentes en la zona central de Chile (arriba) y en
California (abajo)

Problemas:
a) ¿Cuál crees que es el factor común de las cuatro situaciones presentadas?
b) ¿En qué se parece la zona central de Chile a California? ¿Qué importancia
tiene tal parecido en las adaptaciones de los organismos que viven allí?
c) ¿Sería correcto afirmar que el delfín y el tiburón se parecen por tener un
ancestro común?
d) ¿Cuántas veces se ha “inventado” el vuelo en la naturaleza?
e) Hipotetiza una explicación frente a la situación planteada
f) Redefine “adaptación”
g) Decide: los ejemplos anteriores son adaptaciones convergentes o
divergentes. Justifica
h) Investiga qué es un órgano análogo ¿las alas de un ave y un murciélago
serían análogas?

Para conocer el grado de parentesco entre organismos actuales, se puede utilizar la bioquímica y biología molecular

Dado que la evolución no es un proceso obvio, se ha hecho necesario hacer uso de métodos ingeniosos e indirectos para
evidenciarlo. El establecer semejanzas objetivas y medibles entre las distintas especies permite establecer relaciones de parentesco,
también llamadas relaciones filogenéticas. En la medida que es posible hipotetizar relaciones filogenéticas, puede aclararse el panorama
sobre qué ancestros comunes dieron origen a qué especies más recientes.
La presencia de biomoléculas y macromoléculas con estructuras y función semejantes hizo pensar a los especialistas en
evolución, que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcrso de la evolución. Por ejemplo, el ATP y los
sistemas metabólicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos los seres estudiados y son similares a lo largo de las líneas
evolutivas.
El creatín fosfato es una sustancia química que se encuentra en los músculos de los vertebrados y que restaura la energía
después de la contracción muscular. Se ha comprobado que esta sustancia se encuentra también en los hemicordados y en los
equinodermos, en combinación con el arginín fosfato. De esta forma, la presencia de creatín fosfato es una primera evidencia
experimental que establece un parentesco evolutivo.
La investigación bioquímico-evolutivo analiza también las semjanzas y diferencias en los pigmentos respiratorios de los
animales. La tendencia evolutiva muestra que estos pigmentos tienen proteínas complejas con átomos metálicos en su estructura. Así,
los moluscos y los artrópodos tienen el pigmento respiratorio hemocianina que contiene cobre. En los vertebrados, en cambio, hay
hemoglobina, que incluye un átomo de hierro. Estas semejanzas funcionales y estructurales hacen pensar que estos organismos
provienen de antepasados comunes.
Otra evidencia aportada por la bioquímica tiene relación con numerosas proteínas y enzimas levemente distintas en su
composición aminoacídica: cuanto más emparentadas son las especies cuyas enzimas se compara, menor es la diferencia de su
composición aminoacídica, especialmente a nivel del sitio activo.
Hay proteínas que se han utlizado para estudiar la cercanía evolutiva de diferentes especies: antígenos y anticuerpos. La
técnica inmunológica permite establecer y cuantificar las diferencias y semejanzas entre los antígenos de diferentes especies, por la
acción de los anticuerpos sobre secuencias aminoacídicas específicas: cuanto más semejante es la composición de aminoácidos de un
antígeno en estudio con el anticuerpo, más intensa será la reacción inmunológica. Por el contrario, cuando la semejanza es menor,
menos intensa resulta la reacción.

20
 Las técnicas bioquímicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la secuencia de aminoácidos y
del análisis del código genético se han deducido los genes que controlan la síntesis de las proteínas estudiadas para establercer las
relaciones de parentesco. Sin embargo hay una
limitación que disminuye la validez de estos
estudios: el código genético es degenerado, es decir,
una misma secuencia de bases nitrogenadas
(codón) es el codificador para más de un
aminoácido.
La solución a este problema se encuentra
en las técnicas de la Biología Molecular. Gracias a
ellas se compara directamente la secuencias
nucleotídica de genes específicos, más segura que
la realizada en forma indirecta, a través de la
secuencia aminoacídica.
La biología molecular se apoya en un
hecho simple: el material genético de las especies
determina en gran medida, las características
fenotípicas de los individuos y se hereda de
generación en generación. Se pueden establecer así
relaciones de origen evolutivo estudiando y
analizando las semejanzas y diferencias del material
genético de las diferentes especies.
Las técnicas de la biología molecular
permiten estudiar pequeñas cantidades de ADN; los
fragmentos se digieren mediante unas enzimas
llamadas “enzimas de restricción” y luego se
determina base a base la secuencias nucleotídica.
Con la ayuda de programas computaciones se
comparan las secuencias y se identifican las
regiones con un alto grado de similitud, lo que Figura 23
permite postular posibles relaciones filogenéticas.
Usando estas técnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos,
plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad genético-evolutiva entre la especie humana, los gorilas y los orangutanes,
comprando el ADN mitocondrial. Se eligió este ADN porque tiene una menor tasa de cambio. Según esto, si se acepta que la tasa de
cambio genético se debe al azar y que ocurre con frecuencia constante en el linaje, se puede postular que el hombre está
evolutivamente más emparentado con el gorila, que con el orangután, y que ambos habrían derivado de un ancestro común.
Los estudios realizados por la biología molecular han establecido que ciertos compuestos proteicos están presentes en
organismos remotamente relacionados, como el hombre y una bacteria (ver figura 23). Los hallazgos son aún más sorprendentes, pues,
como hemos visto, hay proteínas como el citocromo c, que se encuentran en todos los seres vivos y aunque existen diferencias en la
composición de algunos aminoácidos, la función y la estructura es la misma.

Actividad 6. Análisis evolutivo molecular

Interpreta las siguientes tablas y gráficos, anotando cuando corresponda la forma en que una proteína o una secuencia de
ADN permitió descubrir una relación filogenética entre especies distintas.

21
Figura 24. Secuencias de
nucleótidos obtenidas del
ADN mitocondrial del
hombre, gorila y orangután

Figura 25. Diferencias en

las secuencias de
nucleótidos en el ADN como
prueba de relaciones
filogenéticas

Figura 26 (izq.) Diferencias

en las secuencias de
aminoácidos en la hormona
peptídica ocitocina en
diferentes tipos de
vertebrados.
Figura 27. (der.) Número de
diferencias en los
aminoácidos de las cadenas
polipeptídicas de la
hemoglobina en mamíferos

Figura 28. Frecuencias

observadas de cambio de
las secuencias de
aminoácidos de varias
proteínas a lo largo del
tiempo evolutivo

22
Figura 29. Árbol filogenético de avez selectas del hemisferio occidental.
Este árbol fue construido utilizando datos de estudios de hibridación del
ADN, en los cuales el ADN monocatenario se mezcló y reasoció para
formar moléculas bicatenarias. El índice de diferencias de ADN es una
medida del grado de apareamiento de bases. Si el índice de diferencias
del ADN entre dos líneas de descendencia es alto, los organismos están
menos relacionados

Figura 31. Diferentes proteínas evolucionan a velocidades

muy diferentes. Comparación entre las secuencias de
cambio de aminoácidos encontradas en la hemoglobina, en
el citocromo c y en los fibrinopéptidos. La hemoglobina y el
citocromo c han variado mucho menos que los
fibrinopéptidos. Para determinar los números de índices de
cambios por año (como en la tabla de la figura 28) es
importante destacar que dos organismos que divergieron
de un antepasado común hace 100 millones de años, se
hallan separados entre sí por 200 millones de años de
tiempo evolutivo

Figura 30. Árbol filogenético de vertebrados selectos basado en

diferencias en la secuencia de aminoácidos del citocromo c

23