Capítulo 6

Neurotransmisores
y sus receptores
/U.pe<tos generales
En ell:III.'Mw humano la 1lA~-uria de la>; DeUn)n;L,.;c comunican ",,'re ~
libeludo 1I1C1\<&JM>" quillUCClll dc~ ~,,",lSO<e11. SI: CO'WIOa
M;1ualnrntt V .... e-1Mbd oJe """rocnnsmi_ )' "'1fUCd;an nW por ~
brir. loIllI:t'",U'IIU"'''!I()R:S " " " _ ~ cIo!cuia~ fIO'l~tMpcK'a' al
lIIIitse ~ t!iwfll(>l: moernbn.l!c de un ¡ruPl> di>'tnO dr pmlrinas dmomIa.ias tt'-
:q>I...e.< ele IIrlII1)U2tlSnUliOIU. e,USICII dos cltics de ~ . ..¡uclb en
.lo.< cu:alcs la ",016l:ul. ~f*l'lI tJmboo!n es .... .::uw 1Ón..:n) DqurlllJS ni .....
c:ualI5 d ra'I':pIor, ti can~llÓrllro iOD moIfcuLas o;qlilr.Kb.~ 1.IlI! plllllC:ro5 se
<Io:rIoooU"on ~ ~ (1 o;anales i6mcos ron puerta de hg;¡n¡¡" Y
d3II ('"'1tn 111"" ~l~ p;l6IM~i,;tS r,lpda ruya Ik",~"'" tipi.:. e.< de
:iÓI<J Ill'u .... mil''''au~ 1M dlull1Oi§ se denomonan ~~orec< mctaboln\.
p.ros y producrn efto.'Wll pt.\lilsinápuOOII mi< lentO!< que puakn do,uar much"
""-_las fUllciOOe!ó anóonul"" de los lIl'uroIranslni~ <:ll<llríbuyCII' utu:un-
pi ... ,a¡n~ de tJ'aSIon'I<)S ~ Y psiqu~. ,:.. ~'QfUfX'UItIICi~. mu o
.;hus lraumknl,.. ncuI'Qf:orm:acolóp:"" .., basan ni agente< que a11cr:U1 la Jo.
bcraci6u. la uno&! (1 la ch""nación de los nc:un')Ir:lMJJllOiOla

c.ategoría~ de rtoeurot,ansmi§orft
Se ~ on.k de 100 ~ dift'l'enleS que actúan.......o Dn.OnMlR>l1ll.
El;g pan o;anóI.bd de 1r.aI1.>mrsm:.< pomUIr ..... '""'" dI,~ en la
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sdlalil3ción quirnw."O mIJI: "'" IIl'IIrtlrIlI!;.. & 61i1 ~ ata ~ de ~
na"n,$ "" dos ~ "",pi;............unpkflledlle en el !amaño (Ii, f>.ll.
lns ,,",ropfpliclool _ nlOlEcu~ U':UlsmiSOtll.< n:1M"c:¡mentr lIJUIdo: tO<1I-
1'1"-_ por j . 36 am,noku.k>s. Los aminokiokl$ ,ncli~,d~ oomo ¡lutama-
lo y GABA .... f ~-omo los lnnSm.sores ~k:"hlUl., "'ro&oIIlI1a e "",.¡:uru.....
JOO mllCho n\I1" P"'fU"1Ioor. II~ Iu< nc:uropqllidos y. por lo 1;1/l10, se. klf; oiefto.
mma ne"rolnms,nis<:>rb" lit ITK>I6:uIa po>queña. I);:nlro tic It c;o'rttri3 tic
.... r.euroll2n<IIU~ de molkula P"I""tu. las a mln:u hló¡:t nas Cl;lop<trml>:l..
I'J(lf';t(in:naJIIlL ~nahna. jeroh)n'liII ~ bisoarnmaJ ~ ""-!,Ioe",, • menudo por
separado debodQ I qur "" ~ quiTrnas )' ~u. a,'I;oone. ¡mm""puc.
"'" .mubtci. Las r-nit-u13ndade:s de "m""is.. e~lenlo.liber.a<:1ÓIII y
dirnon.:,oo dolieren pan Qt\a nc:urouan.",i...- /C\I.IIdn> li-I). Esto: apo\ulo
dcicnlHd a1aw- de ..... can.m,rkric... pri~ de ~O> lr.IIlunt~ )' _
~~"~Iros.

Acetikolinil
Como "4' rnetIoCtOIIo6 en d copo\ulo ant<:ri<Ir. la _,lroIma /AC..1iI) fUI' la poi_
'roer. 1ll<Ulll.1a Klenuficada 1;\011.10 ""Umlr.In,mnor. Ademis de la ,,"iOO <le 1;0
142 (.apftulo 6

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FI<:fV;""'" U1llnd . Aunquc muehu :le' sabe: a..,roo de la función de l. II':Insm" .......
coImb¡ica en 1..., unllJllC!; nt'WUf1luscul,......: y la!: """'f'S'!' " "gJi~. 1.:0.;'
.,;óo dc la :ocetilool in:o en cl ~ma nenioloo ,"C11U"a1IlQ oe tOll<K.." *"en.
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HisumiJ:Ja ExcilJJ<b-
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Gr.md.:. 1.'C1lIro
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Fooforibci<\u oxj,J:di· Hidróli<Í<. ¡\MP Y """"
P«¡uolb. d"",

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' ... mltoC<lIIdrW:
l bll:'Óli<i>
'.:etIn.~ ""citador SíntC<i5 y "",,-,pOrtr Proc ...."'-. GJ";U"de. ='''''
e inhibi<.klr (sfnleSiSdo
""'"
- ....
prull""Ín¡,.'1
F.nd<x""n;oN oo¡· Inhibe l..ípido< de .... m- ModirJOciOO <1u.i_ H><lróli". f""' N,og ......

.
la inhibición m31Í<:a de hl'I<I05 FAAIl
ÓsJ<!o rulrioo bdtaoo, Artinina Óxido nítrico "n"'$3 OxÍ<l:aOión c'PO'Iti- r..-ingu ....
e inltibidor ~

... __.. ......""'p . .. , ' 1 . .. _ , ......... d -.-.-..w ....... I'"..... ...,........ ..... _ ","""","",,, " " " .... . -• ......".,,""'.
.... 1"" .. RJK>M .... _ ,.-hv. .....-,c
144 CopiMo6

ng. 6-2. McI"~'_' oJo: \o ....:"Ie<>

lí",..., ~- .. nm_loo"" tI.,'\,~ cu-
Iinéf;i<""- Lo </0''''' oJo: ....~,Io."¡,,,,..
p.vtir oJo: ,,~, ... j ' o<~íl CoA ,~,,'~
,1< lo o:>Ii .. """ilu-:uo'r......... La "'eI,1
CoA olo:Tin.Jd piru":.lU ~ fI'J<
~I..roI,,. .. n,í<"'r" o¡uo la ,,~""'.,
'r."",."""I'.n 1&1 trnm",,,,,,,,,. ,, me·
di>n. < un 'l2n'po<Udot N '·"""I~· r"'í<".
L<_ Lo ""<I;I<,~ i n.", "''1",10 en ~u·
1.. '1lIápti<..- mnJi"",< un tr.,,,;p''''~
<Jo< \,<"",,¡ .. ~ oJo: la li~lo.
la ,..·<tik,~j ... .,. n _ i '...... "'roJ>·
rnrnI" po.- l. ,,,"rtil... oIinc>1",,,,, Y l........
I,tu es ,=~ mOl"..,"',,'" Iu., ...
l. 'rnTIiniLifIn.

.-
"
Itt",.....o

gloco¡¡a ) Y oolina. et1 11<1:1 rncclÓn c-~'ah1.:ad:1 poi" la colon::. attr;lIr~n>frnasa

,CAT: lit;. 6-2). 1..;, ~I"., esrj p~me en el pl35.m:l en unl :I.ll~ w~nt.,...
c;6n (aproximada"..,nl" 10 mM) y es ,'.,,1> t1l "'" ncurornu oolio>ErgiCllll por
un Ir.Ulspo<Udor di: N~'f~-uI"1lI de ala alinid3d. I~ o:k l. sínLcsis en el
,,;lOJ1h.smalk I~ lIC'UItJIIa. un ¡ranspo"lf"Lllo.lor ~ieul;q- de: Aa. """'P apro~ima·
darrrn,,, 10.000 moIocula.' Ik ACh en cada vcsicul.1 rolinélllClL
Al ronl"";" de I~ ma)....1a de 1.... ncurolr.m.U11I>OfeS <k "..,Io!cul~ 1""1"'"
fIa. 1.... 0Itt101K""i posISIIL~plJ"'" de la ACh en 11".ch~~ s",a~'$ ~-uI'''';'lk,,~ (1,
un,oo neuromu.cu13r "n panIcular) no """ Icnn,lUlI.b... por 1'C\."llpi:lC,ÓII .lno
por una poICIlle enzim~ 1udroIOica 1iI_,k.~~,nc.<I"ra<3 (AChE). E<u .:nzima
<$1;1 conccn.lr:.d:! eo I~ t.;,ndidura ,;mápril:" ... \o '1"" IISCgunIr uM rJlpida di,,,,i.
noción d<c la C(lftC<"ntnc;ÓCI (k, ACI, después oSe: SU hbcr:ICión di."S<k I~ Icrm,·
noción pn:~;náprica. La ,\ChE I;e"" un. ;K"U\'i!bd c31alfllcB muy ahl (apro.,.
ma<iaJn.,n\e 5.000 lTIO!kul,,-~ de ACh po< molécul~ de AChe pill !'<gundol c
hidmll,-" la Aeh "n a.::~'alO y mlln •. 1.... ",,!rna prodrJC,d<r pOf la hldrólls,s ole
la Aeh es transportada nucV".unenl~ ~ las lermin:..:iones ne,..·,o.<a.< y ulIh'-,,-dI!
p:lr.I ., ¡nltll1.af nlK",·arn~mc Aeh.
Erare la~ mucha!; :<\I<I.""i..., ,nlerel'3nLc"'S !lue inL~mcIG;\n ,"{Jn la. cUWllaS
colinér¡¡icaJ; están los org.aoofu.forados . b\e grup<1 incluye algunos flOIemc5
agcnlcs <1<. la guerr~ 'luímica. Uno de cOlo. C()lllpuesl<X es el gas n<:rviO!i('
··",rin ~. que adquirió oolone<lad ,lc>pu6 !le '1oc un grupo de lerrorisl:OS libe·
nI c.<le gas en el siSlcma se , ublclT:I"e", ok T"ki". Lo.. nrgallofo~f",":wl,,< plle'
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Fog. 6-3. 8'11X<Ü1a Je l "" ..e¡"{lfl~ .,\C1t. A. C,.¡" <u""",,lad ",,1 "",rpo.,.. MI
.,,~,,<'"' l. me""br..... ,'''''''n, V<>.-':,. El ...... ","",..., <>P"I\>OÓ<I o.k: Lo mclntnn. ~""
re,,',,'" 01 I'"",.<c m""""" r" vul 11 . ("¡""" .so "".. ,,,hum..!..;o,. '" ,,""" JlI'D '''''•
• >;Ir ", .. """."u" oomplep qIl< "",'oeo.. ~1l11'm,n~,. n.n"",,,ml....", ~"" rndr.n
un 1'''''' <0",,".1 C. L ..,,,,r,,,..,. • <.,.¡" OX""ItMJ del ~,,",I "'" "'''11''"''''"''''' ""
.pruxim:>tbolc:nl< ~"m <k: di1rll<,ro: ... n Lo ",¡¡jórI mi' ..""",ha del potO IJ~ ...
"pro~um<Io, .. n,e Q.b '1m <k: dUm..Im. 1..... "'""p.....,ión. ~I JI."""", <1<1 N.- u 110:1
1(' 11""" """"'" <lo: o.:; "m. O. M"'''Jf<~~",fJ, olccltÓn"'" <10:1 ""ttf'I'"'" nAO.. ~U<
1n1JC>lr. l. p-"'Í<ióo 1 el wn:aiI<, ",.I.so 1.!"'1Id.... en ... C'" me.""""'.
"',O<:~ l.
,D. ~ <le: T")"~im. y Un",in. 19Q(J I
","",
1

¡k,n ser kllllu porque inhiben I~ ... ChE.. y h...-cn q~ se a.:umuk .\eh en
la, s;napsi~ cohntr,.oc:l$. E.<le ~umel11() de I~ AOI do;pút:.nza a 13 célula
pastsm!ipt,c¡¡ y l. \Qm" ",f,,",,;tana. la libcnoc'ÓI! u!ten.... de 1\0l. f"'O""
f,
~~rodo paráh~,s I'ICUtomUK1lJ;u y 0Im:< ef«1OS. La alta ",n"l-ihthdad M Los
i~"", a ""!()S ,nh;b",IoI ....~ di: la AOlE h~ cQn"rr"do a IQ!. <:WJaoof"",fo-
rada< rn '!lSCC1iddas popul;orn,
Mucha< de la<:IIX~ pClSl<m:lptoca.< Ik l ....eh ....",,in """'i:oda> poc
el r«<:ptOf CQhnb¡t<Xl nlC<)lí",oo I nAChR l. ""1'11""....:..
10 ui porQ"" La m -
COI1I"', un oun.ullUlCC dd SNC. wnh":n "'" une a ~,I<" =1'1"""'- El ron-
~umo de nlCOIina produce cierto ,rndu de ~ufon:L ~I~jx;¡;") finalmcn-
,,, ..ticción (mo:u~r(l A), do::!os !fUI' en ~Ie ~ ,.,gún .., c....,.,. están
rned.:;o.k", poi" nAOI(. Los n:ttpIUR:!> noootfm,..,. 'un 1.... ltt"<"fll<nS;OOI(>-
tropo"". do: ""UfllU'aIl$m.~ nlCjuf cs!udiados. Como ... de<;cñbió <,n ~I
c~pi!ulo 5. 1"" nAC'bR oon cyn.ole!; U"Ó<IICn< "" ..,I«I¡"", <¡tI<' i!~
re;punla> pv.:Is,n.ipt.ca.' oc;'ao,Ior..,.. A¡~uJllllll0~,n3S "'o¡""Oc"," '" unen
!:.'<p«"rrOC:unenlt a In< ~ptores nit."Otinictl< y los bloque"" ¡",,;\l00m Bl .
.... di~bihd3d ..., e!;IO!\ hg:m,lo,< :lIu,... me ~pec¡r,c"" ........ poIl1Kul:or
un ,,,,mponenle del 'el1<:no de ""lT"cnlc IlIIn"ldo.) (l·bunllaroto",¡",,- Ita
prupon:,on.:o!lo una form3 ~lIt pan. 3i.lar y I"'ñficar nAChR Esle tr~b.aju
pi<lf>Cno lra>1i .. ll'l1u!l1lO rara la clonación 'j la ~ ...... ,,,,,¡I\n de 10'< 1""""
que cudifican las distintaS .ubumda\.lc,; del nAOI!..
146 Copfrulo 6

---------------------
Recuadro A
Adicción
La odicri6n a drop:;I "" ..... cnr...-
modad cnlrua y n:cwT"eD1c con ..........
curnci ... ~...cub Y ..... í'lCh
~ La adi<cWo (WIlbJál. - . .
""n.odaf~)o ....
ponan'I..-mo lIumano. Sl/'IO que .., pue-
de: dc-nw>aru en anmuleo lit bbnr.om-
oo •. LI ....)'<lO" 1"""' .... """" n,_
:ogen,t$. _ aulOldm.~ ,.¡ se les
brtnda .. pnnwt$. ro<d<:Iooa .. ouat: ...
m' ......... ylf~~~ ....
<be<> .Jo ma. do-np ton JoÓIO 10 nanu·
'011""",," hon des¡-o ..... EJ ..........,"
.. dcs<:n'o _ .... .....,...-ióoo do 1>10-
~. ~fi:uu.:o l' ...ruf:lO<:ción.

lr.tiIomo """""' ..... e do la funcióa en·
«f.lica en la ~ .,., d<s:onnll. lID con-
'>WnOrompol«"",do droJ<» a ~ do
I:H >t:naS consecuencias nepl"" par1I
elllldiv;J"" ~r<c~_ El <rWluoJ doag_
DÓOl>CO de lo Amcric.... P:.ychl.attic: As-
""".. ,ion define >diccW\oo en ,énn, ....
de depende,,";"foí...., y dependencia
p$;':,>MgiNl (e." ... c .... un "Id"Kluo
p<r'li'lC ,n el ~""<I'",,, de <In"",I pe-
s¡[! de I~, <on'>CClICn<ias ath'~SJ
L. Sil"'. de ""-'WlCW q"" pu<den
gene'", ,"<le lipo ,1< d<1""" lrnoi ....
amplia: 1", agen"" pn,,""'''' de ,bus"
"",,,,,1""'"11:""" "91Oi<.1e~. COC>Ína. ""fe-
wru"as , m:uihu>nJ .•1cohol Y "k(~¡n •.
La :..-"ce,,'" n ag<n 'I."" rn.:i. ''wC,~I"",n ­
'e ."c¡~abk-s- ron", alc'()/>o.l y ni<(II,~
• vo.."" se COI"'Klero m,,,,,,. probIemt\lI '
C1, 1"'''' de ""0110 in,·"lllC"'" C<><Uc-
" ",,,,,,,..,, médIC2lI Y condua..ak$ "'n
imp: ....n"" ,,>IDO .... de dro¡¡lI> .Jo
""""" ~ nÚ$ pe!ip-uAl. El
,~""'" dewocar qu< el f.-..ómtDO
do l. odi«i.ón lIÓ ostJ hmitado oJ ,,111>-
pecio,; b .-.ponuaodad do '-"""_
....1lmIh .... la toI7If"IlSIÓfl pan oto-
' ...... d .,......, de ~, ~ carac\r-
rioIon impo>narole de la ..J.cciM • mu_
cll.os drop> U !. ~ de un;¡
e"""",ladón de earx....fl"",,,, ~""""­
. 1CIo< , e"."'M_b "",••".... «"""';-
m.das en ,...,en! - ¡¡I'Id"""" de abono
"""" ..~. I;\land<) lIÓ se in... ~ la ~ ...
1.... . ¡~"''''' ' <Inlomal. de 1. ah.I,,,,,,..,,.
>o>n l/ifeltnlCS p:tr;I COld.:J óij!eme de ¡hu-
so. I"'ro tn ~""r.tJ "" ~"'-oriElJ) JKI'"
~'fIC"!'" ,~'''"'. "" de l. ,,,perlen·
m ~lIhll indudd, p<>r I~ d~. pro-
pi.me".. dj~h;o. Coo!ldo:re"IOIi. p""
ejemplo. l. e"".r"",. dmg. '1"" '" ,,<!J-
"'" m con;u",,<l:t ~gul"'n .. nt. p"" S.
~ lO,lioon ,lo norte'""n"""", du"",'e
la ,16:000 • .Jo 1'1'10. ...'" u""" 6flH)(XI
oonwnuo:lcVd ... p¡la"" ~ o Cfl ;al,o
rteSlO do~. tAo dCCl<» P"';';-
1.
de oJrop funló"<do.., mr..u.:Ja """'0
pol\1O .... f<ll'1m de N."", ti"." de . Iea_
Io<dt! ES un ....11<1<>- '1"''' ca>; ,n"",·
,Ji.1O peR' qlle ..,.,--.Jm<nl< dur.. """"
Por el ... .o'Ilnrio. CUMdoo no ~
COI! la drop. loo ronsumodoR:> ~­
l1UI<s n""""",_ dc:pni6n. ...........
rc-...:;.". raup. WI cbeo ;...,gotlblt de
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defimd.:...:omo..,... RXI ....,,""" OH la .... •
¡:ouc<U a ,. <lr<>p. COII 13 :>dtrurustr.oclÓll
rcpl:li44. 1.... 10kr:.oci;¡ ~ <k;;uroIla C()-
mo "",,,,,,,unri> ,Id ronrumo pe"'; ..
~ de aJ~asdrops pero el' I"'nicu.
I.rmentc im¡>O<t""'. CIl k>o. ca"" <l<:
adicrión. y. '1"" la 00:<i> nece<"n. par;¡
.,pen o\Cm:orel docto de""""" ~ 'u·
""0\<0"'" l""P'""¡vo""n,,," """'l''''
es
""m"",, decir q"" la ""LI~a de
In ""'<,IÓn DO se conoce ~n formo roen-
pleta.l"'l1I" "',,:..¡.... y rnü<+.", ,~m.
:tg= <le :>bu", lo,; ef"",.,. adJcUVOl
uovoIucran la """,,,eK>n de =P'<><n
(~'I""";nbP<'''' "" "'XÍ<>ne> .""dli""""
ailicti I¡u< partieip.>n "" la. bI(l(j,lOCi(Ia
~ el ,c:r..,rm omoc ......1 (\.~ ta4I- 23~

Sobre l. base <Ic ~ .. os e>rud~ molecularn.. SI: !-"aIIc ahor.o que el n....Ch~
e5 un compkJO JJ<OIeico gr:rnde que colLilSlc en ClIlro whumd 3does d,~pue.<lu
alredrool- el< un poro ('e7Irr:alde .... p;:msión d< la mo:-m~ (fig. 6- 31. Ea el
c;,so de los AchR del musculo c:squdélico. el peltlJ1rnero reCC'plOf oonlleM
dQo< <Uhurud:>de$ u. oda "'''' d< los CII~I...- ~ une a un::t moltaJI3 de "Ch. C()o
m":unbos SIl"", fij-3do.:>res de ACh <kbea c<".'
o¡;-up:>do> p= que d CótIlal >c
abril. rolo cunccmrocioncs ",1aI¡v~menle ~I~ de eSlc I>(UIOIJ1\1ISm'SOf COIl-
1/"""" a 1.:1. acri"""ión dl!1...naJ Esta< sublmid:lde. 1:trnb16n fijan o.....s h&3fl-
dos. I'Ulno nil;o!lf.J ya-hung:uoroxina. En la uruón ....'Ul'UlnlhCl/l;or. ,..... lioJ
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glÓn c'trl""clulal IlUl~ que fo.m3 el dominio fijador r.Ic ACh ¡rlJ;_ 6-31\), El
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L"M puCIT~ (le ligando~" las ~,tmp"" oc ,,,.;c;ón dp,da. como '" ""UIM ~n la
Recuadro B
Neurotoxinas que actúan sobre los receptores postsinápticos
1.... pbo,"" y 1'" "",maJe< '"",""'" '~par> r,m.Ji"", a ... I"t~a , 10<1. 1i''',lópcas J""'llOCidM ror""""""",¡.
'u',.. ......_ ."'rlla""'".. di.m- ¡,'.."" de 14 an"noi<.-lIlo.... bIo"""," l. do< "".• PO'" in ...... ili".... cualq .... ,
I:l10 ....,, en l. n3I\Ir.Ikn.. LA< "",i-. ¡r~n""""ÓIt ",:lm>mUs,.."I;u alllDme.n 1"""" ..... oh:>r,,~ ~ en·
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JJ<\I"""""",I3JO. de "'''''''''. ~"'" ",I,~",. '" """" ru< a.dof>lad:o por Iu-
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l.cla>ir,c .. ,,,1'o!
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_ ...... b ..,n,irnl><lod <k ""'" n~ bén l>Ioquca h =P"~ ,,(>\,"';<Ji- FJ 1IIJ<Cú;) ilc'1 \>ele\. .í I>ocn ... <:Ie!oo-
~ ..... b. :tkalotd<, ''q,'CUIcoI!ÓAA'''' "'lO _'n,.;,\5; el ~'" ...... "" ,,,, el """" en 101 E.~ UniJo<.« p<X'ri.
nia1fln~) """""''''" k>< <".Ie!-
k>- ~p'vre!o eohRirJi.,..". nkt.,n'r05
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oS< lo Ind"'. Ba,,~ladc>Ia. Sn I ... n~ •.
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"""RO"""'.'¡" ¡"'...",..~ dc lo> rl'(~ ,'OI.atrs"..,,) >Jt<0> "'" ~ ... ",milla> pt<:><loc. cur",,~ earnaJ>
11j1lon .. <ieI ~'ON¡, ·,,,in,,, ,_~ ... '1:f'I1Yn ".. Iu)'< ~'" ~ prvduci- 1""' . " ...:"1,,... uo Ilk>loiok "8'." ..... de
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.., "-"ir,, ""'~ ''''''. AmI>;¡" '''''na> ,~,¡" 1"""" (fi¡¡. 1.11 . F....,.. ......... Al ,~""I~ ... Lo n""",Ra. b ..n",<,lin~ C>
"'" C>IJJIW!:an'<;,; o¡uc pnoj","'" náu · ,'OInl«,I<>ri"'" """"'" Iu> pcqLl""''' un ~.""",I .. ,.. del .i.<,.".. ""..-" ...,
"''''. ,·óm,,~ ronfu,,,,,, "ocnl.1 y",'" po.-o. ~d,-.¡'>Uf~""",*" 1Icch:I. en"'I,,,~ ,"nlr:a.I ~"" prod.",. ad ,c~k'ln.
,ul, i~ , 1... ¡""'.;.....;;oo """ ""'""" nado • . a V<DI.'1>O COOl1enc. cÍ<ol,,, d<' MocIIIb ( _ ncuroIntina>. .h""", la
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"'):orla. H,,"~u"'-' ",,,IIi,,,,,,,,,,,· 1r.,. Al. ,¡"I C.'·. loo <.,.""Ic., ""1 N.,.k .. ",. 100>."", C31/\:Uo. 1"'''''''ionId do:J .Ig;:r
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"""",n",,,,uWn,. '" ""IIf~ po< la roIltIÑJ"""' _FI oonÍ""'" <1< """P'X>1a> l• ..""IU. <lo Q<-;~_I;, ,,,,1,,·... _
"uhZO<b par> ~ """ f~n1l1i.H de
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dt.--.k h",,, """' ..." "L~"P" ~n el e'''' ..... · son la:I ,i""",i' <le lodo el ~SI.O,P.;\ IlOl'-
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m l. oe,uaJid>d son'~ popu l""" para drtrol'" " la lm"'lt\i,ioIn ",,,:1,,1>....
co.~ .... el .nl"",,"~ul>ll· r>e.<mal . tamboén h,n 1""'P'''''lOmKlo U"
le cunud",. P""lue son mál "'pi"" conjunlo <Ic ocmu!lknw poI(11lCS p:or~
pan. loo< """" 1>wIw><>s Los """mt<"¡,, compttr><kr k>< """""" ' ..,,,'" p''''.<o'''r-
na. '1"'" bl<>que ... \00. ~ ~
GARA~ ;ncluymlos okaloldes ""e...
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(Ould""an·. J>rn,cheool)' la 1.... ' '11<'' ... "' ...... roe I!.. B "'. au-u. , ' NO, __
dr " - n o ~,,",,IM'. 121 d"ldrin.. un " ... ~ oj . . _ _ _ _ ........t>-
,0><'\.'Uc .... ,,,,,,,",,loO\. umboin Nuquco
"...... r~on:...AI 'loW <¡ut 11 CSlnc-
n¡na. ....... "m!os soa ~¡mU""'Ic>
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lII.no, o. T y . _ \ • ......" r~._
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El mu.«:'m<>1. ...... m ..... d< un """~ ÜUI' .... UW),c_. ,."..... _ ,...-..,..
4"" '" un po<~nl~ d<preoor~; cu"''' un I>e> b """""'" ..t .... _ .. , tlon.. ll<-.
~Iu.:¡~cnn. :1(11"" 1.;)$ I«q><ott:< H IO'HOu..
GARA A • Un ."'I(¡1fO ""rél,co IIr:I
GAIlA. ~I Ixo::lulcno. ~ Un :I,!l"ni.l:r do
los n:ct1"(1t<$ GMlA s q.... ,.,.;hx;e ......
f'PS1:! en .I~" ...., ""u"""'" 1k1 """""
do! cnctf>l<~ y .. "l')i...oo cJinre>Jnen-
150 Capitulo 6

figura 1\-4. ro.. lo lanlo. el nx~r""- nicotínico h:i ~rv"lo ...-omo p.u;tdigma al
1", nlu'.h ... de otro:s call.1ks ;Ó!I.co> ron puMa do: hgando. y al mi~"1O litm·
P" lI:r. conducido ~ ullll aproclIlClÓn mucho m:l.. prf)fund~ de -roll'la$. enferme-
da<l",_ 'lCurotnu,",ulare) ¡rewwn) eJ_
Una ....¡¡unda da-e de r.:cc~ores wli~rgicu> es acliv.>d3. por la muscm·
na. un alcaloide "C~ haUu, rn ~1¡;unO$ hongo> (,·é~~ ~ e l"J
por lo IIl010"" dcnom,lWl """:"pL""'" ool¡,,",~ muscariol..,..,. IrnAOtR).
E....u.. reccpI\Ir1:S son 1I-':IIJJoo.rop;OOS ~ mctIian la m:.yor partc de 1... cfeclos
<Ir la Aeh en el rncéfalo. Se oon<><:<"Il ',,"01< ~UIllIJlOS de mACbR ¡tig. 6-5).
Lo!¡ =epI,,",s ooli~r¡¡lco> mu>carinlco< lienell (1'''' expresi(j,¡ ll11pór1amc en
el et1rlaOO y (l1n.s <li.linlll.< r.:gi"",,--\!ld enc~fal" aolcrio.-. dorWe ejercen UJl3
in[luellC,. ,,>hibidor.t ,,"1111: IDl efr:cu" II>DWfcs mediado, po' la dop:I.mina.
E.'IOS r.:ccplUICS laml>t61 ~ h~U"" en lo< gan¡lios dd ~s:letlt<l 11<1"1•...., P"'i.
fmeo Por Illumo. mcd= Ia.< re<pocslas ..e", ioAi ro!iqic&.' JlCnr~ric:u de
los 6r¡:I1K'< cfenora ~U.6noollOS ---<"OfJXI \'(lfUón.. rnUsculo h~ ~ ¡I:iOOula;¡
unenna.... "J son =pon .... blc de la 'nhib,dóo> de la fnxuCnl.1a c~rdíaca por
el nenio ''''1\0_ Mm·1M» fátm""", ""lúan como agonista!' '' nnlagoni,¡:lS de
1"" n:ccplurcs ml;nérgicu~ muscarinicus. pero la mayOOa de dIo< 00 di."-,,ri·
IlHnan en,", !os difelt"me. tipo'< de rtCCfllorc.' muscarinic,,' y a !!¡('mm" pro--
dua:n dccros robtcI¡dc.._. No "¡,,,:mIc. los blOqUt"3Illes de 1.... mACh R úti les
dcstk t'I pu"'" <Jo, ''lSt3It'fl1péutico incluyen au-opon3 /ulilit3dlL p:mL dil3w!3
pur"3). ~--opoIami!U (.. fical ""ra pn:wmr ~ cnfmnedad dd ","""mocrMol e
ipn'I'Op'o (Iltil en el tl1llam,~nl" <le! asma).

Glvtilmilto
El glUlJUnal" a; el 1lllnsmi_ .ms \mporwllc par:> I~ fUtIClOO n<'Jrmal del
cndfalo_ c..si lud:aol!as ""LIfUIWi "XCIIII\k.n$ dd 5i~ ..."....io!oo USluaJ "'..
<'SI"""
¡JUtlIJIIIIItrgic:al; Y~ <j"" mM dd SO'i\o de iO<b< 1,.. ~n;,ps'~ dd enn<f3_
lo hbcr.m cs", Igenll:. 1::1 gJulam:JlO dcsemperur. un pape l fundm.,maJ en I~
neurolOf!ia clínica liado 4"" las '-'On<;I:nlrnc'<11\tS eJev-.Klas de glUt.1ma1O ex"-~­
cdulM. libcrodas comu ",,'oltado de In lesión "'"""iusa, !Ion lf>~k"" para 1...,
","uJ'UrW frecuadro D).
E! g.lulllm3UI C$ un Ilminuá<:ido no 1'....".,,31 que no all1l\ ~ la barren! 110::-
m;,locncef:llica Y. por lo tantu. debe <el" Slntclludo en tu Ilt'Urona. a panir de
~ JocalQ. FJ prn:tmKII' mi!. 'mporwuc pan la ~fntesis de glo.~­
LO c~ la glutrunina. que "" lib<:rada por 1,,-, dlul"" !!.Iiales.. Una vc,. libe"""'" la
glulamirut es captada en 1"" tenninocione5 prc<inápticas y 111d:>boliu<l3 ~
~lulaIJll<1O por In "nmTla milocOlldri~1 ¡;lulaminasa (fig. 6-6). El gluUlm.,'0
wnbi~n puede ser ,;nleli,-'ldo por trun'Mminaci6n de 2-oKoglul:ual0. un imer-
mediario del coclo di: los ""idos tri<:arbo~"i<;",,_ ro.. ende. :.1'0 de la glue<..>sa
metabolu.aob por laI ncwun:.s tambo61 puede ser uuli1ada ""r.ola !ioÍnle<,. dc
¡;JulamalO_
El gJUl:mlato ~,meHt.a.do C1l el chopla,,,,,, prt:~inápt;co es clllfIIklue.ado en
" .../cula, si"'¡pt,ca~ por tr.mspurt~. dellOm,n;l<k". VGLUT Se Il:ln "len-
lificado por lo InC'IIU!i t= gc!leO' !lif"n.:ntes p:ml vGLlJT. Un;, ....,z libcr,id<>. el
glul.:lm.:uQ"" eliminado de l. ~ndiduno .in:1ptica por lo> lnUt.~ ,je
artunu&:idm cxc,~ (uri~'Il",,,,(I ...itl'nIIf.<pf>rut'J. EAAn. E."'Sltn
ti...,., tipos diferenteS de ~ de glUl:Ull3lo de :..h~ al"utMbd. 4111Ul1O:'<
de los tu:l1es esWL pmalle< en Lu C<!lulas g/iale!. YllIroS C1l las •.....,i"",_
p""'iQiptICa •. ~:I glm:ml:l!o captado por 1a5 ~-¿lul3S gJ,~ Ie< eS OOIlvCTlldtl tn
glulam,na por la cnmu" j!.lulamma si 01CIl7.ada; la ¡llItamina '" tr~",ponad3
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uun~ l~fi,_~~
~ ha'I ldmI,rltlOlJo ' - ' - \JpOS de: fU)( . . . . . ~ dc: ¡1utarMIo. T= ... dluo.
_ n=pIorn ~ 1I;onudut,.. .-espectJ\_IC. r«qMONS dfo N.:IoIDA.
re«pcons H A \ II'A 'J ~ptOftS dr c:ainalv ¡lil_64<:). Su nom~ den-
,t. de: k>o '"''''''>las '111r kl'I ac\l.-an; NMDA ¡'>'!'I\1d,I.n-",paruo¡o). AMPA
t(l-:un'JIl)o J..h,drou-S-II.cul-l.ifOuwl_propionaiol )' acodo "a("oro. Todo<.
152 Cap/lulo 6

FiQ. 6-S, Iiomx'ur~ r fuDCIÓI1 de tu. ""<pwrn mellIboI~

AoA"I","""ur. Inn'rncmbr;m:o tk h>I' .... <'¡II<Ifn meubotrOpicoo. 1'.>1..
_i"", ~ .. <'00 .......... ""'" dom.na .,.",...,~ 1'nrcK).
.... <Ir "'" """"n>o< n. III VI Y VU romwl IIrqoor.., que '" """ al
~. '-'" proIrimd G oc .............. al _ . - . , loó dominiuo
V"""" • w; purciont< de la .......... Co....." ... l llo \'oriaboob "" rotqI-
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simH;ue,; ~ nACh R. que ~rmil<:n el pa<aj e tic N~' "j de K', "j en algunQ1; Ca-
O()!; peq~na... cami!bdes de C alo. Por ende. la IIClivxión de los =ptllJe$.u,

A M I'A. cainalO y NMOA .i"""'P«' produce "'-!'¡lUI'!-IU posll'lIl:lpcku e~c¡'a.

doras. Al ,guaI que: QI.nl<. rtteptorn lono1l'Óp1COS.1os re<>:pwres de A/o, IPNc;u_
Il3IO y N,\mA wnbién "'" ronnan a JXI",r de la a<ociariÓII .... \"3f1a5 <ubun,'
tbdes p!\l'Ieocas que ~n combmarse de muchas formas pan pn>tIucir gron
canu,bd de '.m0llILlS .... =t'JlIoo:!< (.-las.: fil!. (HC),
t...,. recrpcOf"M de N).I DA lienen ~ ""{Ittialmenle int~n
(fig, 6-1 A). Tal ''el! el httbo mis ''''p''''':lIlIe ,..a <!II" los canaln iónlCOli de ]Q,t
rect¡)lon:s de NMDA pem"",n la cnmod;, de C-lI1• aokm:ls de 10:0 cal;ane. mu-
1lO\':llcnt'-"l Na' y K ' o En COIls«uenc,a. 1m PPSE producidos ror 1"" rec~pc{)­
~ de NMDA p~n aumentar In """,,,cntn.dón de Ca~· ~n el inlcrior Je lo
neurona poslsinápcit-:l: el cambIO en la C'tII\I.~nlrnci6n de Cal. puede aclUlU" en·
tone<:< como ""gundo men...jero parII fI(;,ivar la., c"-'<Cad",, dc ".;t'1aIi1."dón In·
tr.lCelul;u- (,iasc capo 7). ÚI"'~ f'I"'l9tcdooJ el.,.., c.' """ fijan el Mgl. eAlnl':clu·
Recuadro e
Miastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis
neuromusculares

--
La "",,","IUlI 1!To""e. ""'-.nncdad qllt
¡nlerr....c ... la """",,;,00., en"" la> '.,.... '"
r< __ """'lnl< y 1>., r.bra! del rnd~u lo
•, "

ir'~ ~1
""'1'-"'.......... ara... "P""',rnad.tn""I(' 1
de <lod> !ro.M pt:r>OI'Iib. Deo;onta "ri_
Jl'''''"'''''''''1C porThonw \WH .....
• 1 J.
•• . •
16&5. el >oell<l do: ~ .... fcrmo:<lod <'lI la
debili<bd ~I".. ~ l<AIo d"".,..., • I
1, "''''''!dad """"",d¡¡. Si bien 1:0 ....>lu·
00, '" ,"';fIbIe. la miasocnll af«t> ,.....
mdnn..... '.1vo.
!!llbe.k.. 'I""'~
k<I ~ 1<1:0...10 P'~ relollluodl, coitb
., " 3.1 0111 61.1 1111 Q :lI j(l 6(l I!tl ~

. 101 ~l" 1'1(.. "1 Y1". mc"';nI",n~ ..

oxut.m:.i (danOO po< !'I;$<lllo<.k> mKln (lo.
hle n diplnr"!' Ot!"< ... punt"o diO/\> r....
" .... IIII!> de lo cnrcm'lC.'<l3<lsoo lo.:lII md~u'
lo.:lII que conwlan I~ •• [lI"C"i<ln rodal l.
n..,n.xión. l. ,108Iue'''''' r la l'ol>hn.
Un inJoclO ,mP'lNnlC de la c~ " ""
de \lo mi~s,.nl~ gr'"'"fc pro';"" de lo oIl-
-'C.'1VO<.'0ÓIl dinic, de que l. d<b,Iid><1
'"u,",,,la.

lo
""'.1''''' lue~n del "u"unlcnw
.'OtIlnhil»do:ns de la lICe!ik"h"",Ief).Slt,
"'''mI ,¡uc """""Imente dcgr...Ja l.
..:ct Lk"hnlen l. unlón I\Curomus<ul.u,
__ . :
~ ~ <_ '" _
A. la ................. .......,. lo ,1'I<ioo< .. '" .. u""'", ...... ....................
.. - - . . . . , . " . _ ..... ""' .......->lo J<loo ......
00<e0"", """".,. .. _ _ ,, _ _...
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do< 1"'" bt"""i. de pode,,",. m~i·

_,,,,.,. _ "" "" rI'11o' '" ... m _ _ " '" olmo. _ <.....- _ ... « ~
"'lO """'lrarol! '1"" Wl,O los potenc,a""
de pila lmnlnal (P!'Tl romo los jl<>-
pooo,;up_ ¡A."_"'lUr><yy <'"l.. , .. , R._'" .... yoo'-- , .... . .
~

... ""i.:>Iu de pi""" ,cnuittaJ ro min ...,. ,

Un~ oI><CI-'-xión (""uita ,-onJuj<> al diripoo. COI11r.l d ""-q>lor <le acrtiIroIj..
.. (1'\'1""') "'.. mueho mh ¡:ocqudIoI;
'1"" \o ... ormal (.Ia"" ro¡.: W1\biln
.. ""P- 5~ Y. """ lanlO la f_tlC""i.
.t.· <lc:....,ubrim,enIO de l••"'"" ",bY>Ce<II<
de ~t"" ~&mtM<>li • "'lmictu,,, <k l. <If.
n:I ~' t¡Ue ..w. :wticuc:!fO' está:! ~
IL"> c"1l 1.. "'''''1'''> ~. La
de k» Pf'1'M oomo el co.uenido cldo· cad> tk 1910. J,m P>lri<k y loo ünJs-- dunm:oci6n de los ~ n><oJ.i.n'.
*
,ico los PPT """ "","",ak:>, al fW"C- trom. qtIC trWJ'lbon .monees C1I el
SalL r"",i,u,~. ¡nt='aban ~ncr 'u""
pl>sm.út=i> mejon la <kbilidal l ~_
en la 1n>000rooa ¡no'''' cum¡><'Cndc uo nalmo:!U. l. ",y=1Ón de "'-'<ro do:: J>It"
"""""10 1.. do C<!1ut.. mu"",ulares """'P"" mnlno. los ~ colin<Tg1 ' <~""'''' ~oros C1I f"3Iones """h..:"
pot:lSinj¡lt,eao. ".... dec,,,. l. m.....""'''' roo norotlnoros i""",nirando coneJO" .fectos 1IlI>SIénicoo ~p<J<qU<' el o;ucn,
J>I& clcm6nico muo.Ir1I '1"" la C>trUctU- <!<ln k" recq¡o~ 1""-''1,....d.m",,, •. tnIll"f<"'-'- """"""P-"" ""'" """"" l .
,.. tic ¡.,. ~niones 1ICUIl"KJl\OSCUl:ue. ... " 1... ronejuc ,nmwun.:loo dc:5arro1Woo fui"" iuollug<» ",o)ian '1"" l.
al,enda. lo< caml>oo< ,nrluY"D eft~ óeb,lidad m\lSC1Jl"l" ~ encj<lró d<s¡>ui> mi .. ,,,,,;. ¡;no"c "" un:I cnf<'m><d:ld au_
_,cnIO do 1.1 bcodMlw~ I~CI Y <kl tnramicmo roo inlIibidom; do la lOUlmllDe ~ comra los ~I"""'"
mJ .... ión .",:.mue m la ~.",idad tic ~ La Urvet.tigac ...... ul · e<oI'''''',-pro. ni<:ooini<.... La~.
rcttl"O<l'S C<)hn<'q¡1OOiI ClI la. mcrntnna tenor ruowó que la """~ tic kI'< po- inmune miutt 11 amod.1Ld de ........-poort>
P'II>'-"nipl"'•. c"""" """"tlniroo<Dri::m _ieucIpo. .. fw>cioo.ol", en 11 wnOO IlCUnlIllUSCUlar
 ~ecu adro e (cont)
\1iastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis
1euromusculares
, fi.wln<'d", puode <lo,trui~. w.m..
..~ ... , 1 ~ e(ocl(ntiI<I< 1. 1Ian>h1"1ÓfI
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!'<"lia","""", q.... atÍJ, 110 """ <H.Io....".
lNodo> porel ,,<lCrI•• 'M' .....

1m- Con potcnc;.I~-s de "",mbr.ln~ ok h.pcrpol3nJ:acióD, e:<tc Ión bloq ..... el

p'.,Hlrl canal del reccplOrdc: NMDA. Sin =ba.rg<). l. despol:arizaciÓDcmpu-
ja el M~~' fllC'nl del poro. pcrmiucf!do el flujo de ouo. CallOneS. &la pr<>pIC-
dad imph~a que cllluJ'> do: oomenlc, 'T3._ ts dell\'CCf'lOl ~ ~l wlt:tje
¡If....a raywo en Ii~. 6-7H)) ~.¡:nilica <¡uc Joo; n=pIOfCS ole N"mA penn¡1m
la cnlAdo de caI.ones Ipt'lOC,¡WmenIC Ca!·J sóloJ d u"",~ la dc:!:polarizacióo

Fog. 6-6_ SiDIe;¡') 1'f<'ICi.>(!.,> <k'I,lu _

_ O"""" """"""' y 111._ Lo"C1ÓIE
Elel ¡i.uI=>I" li~ <'11 lo hcodidon
>iftIp",. «>DCI.~·~ "",I0Il<> <. COplodr.>
IK'" la> -.un.. 1 !al .. lulas 11,:El<s
<,,,,.,,,,,,,,,t> lOÑI.ntc tr>It<¡>1<U<Ioru
c>p<o.~ro«OO. D.<oln> Ele lo .."",,,,,,;'\n
ocro' ....... l. tl""'III''''' I1toc""¡' p<rf 1>,
<-tIG"," ~,I.b Y ctopead.> 1"-"- W """">-
..,., <OIM;'rt.d:o ........ n>nll<' ... JI-
m,no. f.I ~ .. _ '" lTonSp<'!IUodo Ekto-
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f"1Q.lr7. R«:qlIo<c. de NMDA Y AMP.>J".i,,,,, .... A. Loo de NMOA

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fo}>d<lr <lo< MI'" n el poro 1101 nNI. "" p.lIal<.iolc> de IuP<Jl'Olamac"S". l. f......,...

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impubon ci<'<.-lJia ..,m, .1 MIlo ,.......1....'" ..... <ti el poro del ~ .. Y '" Il1o-
.."..
• 1jIIta. 8_ ""'JO <k rorrieooc. ID'-e. do l«q>IilIn de N~IDA "" ..... ~ .... <k ,~ ..

• j<> Jl<IOUI1I6ptioro>. ...... ~ el ..,.......,_ do JtI><ID> y .1 bkquc<> .... M,:-

C<lU ~ de Iap<fpOloriacilln 11 ........ 1"'''''''''
C. ~ d"",,,,, dif"""",..1b
<k "'" ~'" del '""filO< de SIuwn.1o mdic:m ljDC la oruV>t><'ooo lit loo ~
-,. I«<s <k I\.MPA ,,<k "",,,",,, p'ol,• .'. '"""""""" P'JOl"""ilbC*' acit><lnrao .... y ..,._
_00 do> If"'I'<l "'p<nO<). de muW ..... e:;l,,, """"''''~ rq¡,""..t." .... au,...,..,.
<k anIa-
_IOO..'l(l O ~ 100
«lOé",,,,,,
J<"l, ..... lO,,,,,," """ «l<llpo:>n<nou <kbodo a!.7. ro<Ilnb<J<1Ól'I <le amI»< IIp<:>s
r""",-.,.. do n""'¡',..". (m"l <le ""'1""'>1.0 (p"""I 'nl....... I.

de I~ <";lul~ po¡;tsináptica. okl»d<.>)'lI"';¡¡' a la a<;tj"adÓflIle IIn gran núrmon, de

estimulOl> c.~citaJori05 () a l~ de..ocatp "'paiti,.,. de 1m f'Olt'nciales de Ittión en
la célula l,ostsinJplÍI:a. Es <.le ..:qución genera]i7.ad:1 b Kka de que ~as pro-
pll'd:aokl; constilUr<:n la hue para a1lullti fomw; de allJQCC11llm,enlo de la In--
f<rmac1ÓD en la, "'naps!~ romo 1:1 me....,a. ~n 5O:.r.cribc en d capfrulo
2~ Ocra propiedad p!.)OO ~VIIIUn de ~ =t:pI~~ de NMOA n quc 1~ ~I'<"nu·
no (\el cao:tl de ""te m:qlllor mjlllCr.. b ~'iCflci3 de un (\lQ&OIllSUI. el ~mi..oo.
~'oo ~Iicin~ (fog. (,,7 A, R), ExIsten por lo menos cinco formal de <uhunod.ode!i
dool rrceplor <le NMOA (N MOA· R I y NMOA-R2A a N)'lDA-R1D;: );u dife-
rente!' sinap"is lienen dL,¡intas combma,: ion.:s de C>lOI-< suoonid:\(ks, y pl'Odu-
~D w"lmlas respu«s'¡¡S posls,n ~p'ica.< med iadas por d r..ceplor de NMOA .
Aunqoe alguna.o <ina)l!'i.' ~IULaIlWléfl!;lca' tie""n silla receplort'S tic AA11'A
"de NMOA. la tn"}""'¡a po><:e amtxJ". upus ¡J~ rttepl~< S.: u,ilml. ,""nu -