Embriologia de los animales domésticos Mecanismos de desarrollo y malformaciones Drew M. Noden Associate Professor, Department of Anatomy New York State College of Veterinary Medicine Cornell University ithaca, New York Alexander de Lahunta Professor, Department of Anatomy Chairman, Department of Clinical Sciences New York State College of Veterinary Medicine Cornell University Ithaca, New York llustrado por Drew M. Noden con la colaboracién de William Hamilton y Michael Simmons Traducido por: ~ Narciso Murillo Ferrol Catedrético de Anatomia y Embriologia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Editorial ACRIBIA, S. A. ZARAGOZA (Espafia)Este libro es traduccién de la obra: The Embryology of Domestic Animals. Developmental Mechanisms and Malformations Universided dé Busses Aires Fac. de Ciencias Veterinarias BIBLIOTECA Topo-___ olf grafico: inventario: Fecha Recep: 7 Proced : [fan] Bon Cen Li. Can sack bf (pede Copyright © Williams & Wilkigs 428 East Preston Street Baltimore, MD 21202, US.A. © De la edicién en lengua espafiola Editorial Acribia, S. A. Apartado 466 50080 ZARAGOZA (Espafia) LS.BIN. 84-200-0677-7 IMPRESO EN ESPARA, PRINTED IN SPAIN Reservacios todos los derechos para los paises de habla espanole. Este libro no podrd ser reproducido en forma alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores. Depésito legal: Z. - $76.90 Editorial ACRIBIA, 5. A. - Royo, 23 - 50006 Zaragoza Imprime: Tipo Linea, S. A. - Isia de Mallorca, s/n. - $0014 Zaragoza, 1990Prdlogo EI tiempo dedicado al estudio del desarro- lo en el curriculum veterinario es tiempo empleado. Con frecuencia el veterinario es re- querido en casos de recién nacidos malforma- dos para conocer su opinién sobre posible etiologia y consecuencias. Creo que este libro ofrece al estudiante, profesor y profesional ve- terinario suficientes datos, conceptos y refe- rencias para establecer interpretaciones razo- nadas de los sindromes malformativos encon- trados con mayor frecuencia en las salas de di- seccién 0 necropsias o en la clinica. Permitiré también la explicacién de otras anomalias me- nos frecuentes 0 atin no descritas. Hay que destacar el nimero de nuevas ilustraciones y de comentarios clinicos. ‘Aunque existen buenos tratados de embrio- logia humana, no se ajustan bien a las necesi- dades del profesor o investigador veterinario. Se necesita un texto con informacién especi- fica sobre el desarrollo de los animales domés- ticos ya que cada especie tiene caracteristicas propias en cuanto a la formacién del blasto- cisto, implantacién, placentacién y organogé- nesis. Los embriones de los animales domés- ticos presentan grandes variaciones en los rit- mos de desarrollo que pueden traducirse en malformaciones especie-especificas ¢ incluso raza-especificas. Este libro describe él desarro- No normal de los animales domésticos ¢ in- troduce al lector en el conocimiento de las anomalias congénitas —genéticas 0 induci- das— de los mismos. La Embriologfa tiene un gran significado en la formacién veterinaria, de modo especial en el primer curso cuando se utiliza para expli- car la morfologia y las relaciones entre estruc- turas que describe la Anatomia. Los profeso- res de Anatomia que notaban la falta de un texto dirigido a los estudiantes sobre el desa- rrollo de los animales domésticos, recibiran con agrado el esfuerzo de sus colegas Drew Noden y Alexander de Lahunta. La orientacién de este libro es el resultado de la sinceridad intelectual, pasién por la in- vestigacién y dedicacién a la ensefanza de sus, autores, Drew Noden es embridlogo experi- mental con una formaci6n cldsica (Ph.D., 1973, Washington University, St. Louis). Sus primeras investigaciones versaron sobre el de- sarrollo craneofacial, en especial la participa- cidn de la cresta neural y de las placodas ce- falicas, y fueron patrocinadas por el Instituto Nacional de la Salud. Ha impartido varios cursos de Zoologia en la Universidad de Mas- sachusetts y desde 1979 ensefia Anatomia en 7Comell. Alexander de Lahunta (DV.M., 1958; Ph.D,, 1963, Cornell University), es anatémi- co veterinario con experiencia clinica en la practica privada y en la docencia hospitalaria. En la actualidad es profesor de Anatomia y Director del Departamento de Ciencias Clini- cas en Cornell. Ha sido profesor de Anatomia del Desarrollo y en la actualidad lo es de Ana- tomfa descriptiva y aplicada, neuroanatomia y neurologia clinica y neuropatologia. Su La- boratory Guide to the Study of Embriology ha sido el fundamento de este libro. El Dr. de Lahunta es autor del libro Veterinary Neuroa- natomy and Clinical Neurology y coautor en la obra Miller's Guide to the Dissection of the Dog. ‘Tengo la satisfaccién de haber compartido la ensefianza con ambos colegas y he seguido de cerca la elaboracién de este libro, que lei primero como borrador informal y més tarde como texto pulido y cuidado para su publica- cién. El contenido de sus capitulos continua- mente completado con nuevos conocimientos contiene, ademds, una amplia relacién de téc- nicas actuales disponibles. A lo largo del tex- to los autores van intercalando los resultados vi de experimentos diseftados para explicar los mecanismos del desarroilo. La contribucién del profesor al cumplimien- to de su mision depende de su especial sensi- bilidad para percibir las necesidades de los alumnos y de su capacidad para transmitirles Ja informacion esencial del modo mas eficaz. Creo que los autores han conseguido este pro- pésito al ofrecer explicaciones sucintas pero comprensibies del desarrollo normal junto con ejemplos del desarrollo anormal. Finalmente, deseo mostrar mi agradecimiento a los auto- res por el tiempo dedicado a la realizacién de esta importante ayuda a la ensefianza que do- ta ala Anatomia Veterinaria de mayor signi- ficado y atractivo. E. Evans Howard, Ph. D. Profesor y Director del Departamento de Anatomia del Colegio de Medicina Veterinaria del Estado de Nueva York. Universidad Cornell. Ithaca, Nueva YorkPrefacio Este libro, orientado a proporcionar una vi- sion general y concisa del desarrollo animal, es apropiado para uso de estudiantes y profe- sionales veterinarios. Aunque los aspectos principales del desarrollo son similares en los animales domésticos, cadla especie pose nu- merosos caracteres peculiares que afectan ala placentacion, organogénesis, sensibilidad a los agentes teratogénicos e incidencia de malfor- maciones hereditarias. Para facilitar la com- prensién tanto del desarrollo normal como de las anomalias congénitas, aludimos con fre- - cuencia a los mecanismos que controlan los procesos embrionarios para completar el ma- terial descriptivo. No es posible hacer una descripcién com- pleta del desarrollo de cada sistema orgénico en todas las especies domésticas ni relacionar todas las anomalias congénitas que sobre ellas se han descrito. La finalidad de este texto es, por tanto, ofrecer una vision de la embriolo- gia comparada y clinica que transmita nues- tro interés y entusiasmo por el tema en un for- ‘mato que tenga en cuenta las necesidades prdc- ticas del estudiante, del profesional y del investigador. En su gestacién, primero como notas de cla- sey después como esquemas de capitulos, mu- chos de nuestros colegas y estudiantes nos pro- porcionaron generosamente criticas y suges- tiones de gran valor. De modo especial apre- ciamos los doctos consejos de los componen- tes del Departamento de Anatomia, cuyo co- nocimiento colectivo sobre el desarrollo de los mamiferos supera nuestra capacidad para transcribirlo, Y particularmente agradecemos al profesor Howard Evans, Director del De- partamento de Anatomia, por su estimulo y continuo apoyo durante la preparacion de es- te libro. La claboracién del texto no hubiera sido po- sible sin la valiosa ayuda de Barbara Burton, Muriel Keller y Mary Lay. También estamos agradecidos a los editores y al personal de Wi liams & Wilkins por su apoyo a este proyecto y su paciencia y orientacion durante su reali- zacion Dedicamos este libro a nuestros maestros de Embriologia, profesores J. Robert Harrison, Florence Hoog, y especialmente Viktor Ham- burger y Peter de Boom, que nos efisefiaron Jos caminos y misterios det desarrollo animal, y a nuestros estudiantes, de los que esperamos {que algunos contintien esta tradicion. vo yContenido PROLOGO PREFACIO INTRODUCCION. La embriclogia en el curriculum veterinario .. La embriologia como ayuda para comprender Ia anatomia. Formacién de los nervios laringeos caudales o recurrentes. Inervacién del musculo trapecio Evaluacién y comprensién de las anomalias congénitas Caso clinico: conducto arterioso persistente. Caso clinico: ciclopia en la oveja.. Bibliografia. eee CAPITULO 1. Organizacién de los embriones de los vertebrados. Introduccién histérica: ‘Terminologia. Hojas germinale Términos histoldgicos. 7 Hechos anatémicos comunes a los embriones de los vertebrados Anatomia del embridn canino de 4 mm (24 somitos) Tejidos axiles. ie Mesodermo lateral Estructuras endodérmicas. Sistema cardiovascular... eo )CAPITULO 2. Estadios iniciales del desarrollo en aves y mamiferos. Gametogénesi Gametos y fecundacién... Estadios de division ovular Division ovular en los animales doméstico Divisién ovular en las ave Transferencia de embriones Gastrulacion: aves Gastrulacién: primates y an Neurulacién Duplicaciones embrionarias y gemelaridad. Bibliografia CAPITULO 3. Membranas extraembrionarias y placentacién Vesicula vitelina. Amnios y corion. Alantoides Placenta Implantacién. Placentas de Jos animales domésticos Cerdo. Caballo. Rumiantes Carnivoros Placentas de los primates. Hombre. Mono. Placentas de los animales de laboratorio.... Malformaciones y disfunciones. Bibliografia CAPITULO 4. Conceptos y mecanismos del desarrollo... Definiciones.. Crecimiento. Morfogénesis 21 27 29 3 34 37 42 44 47 51 7 17 7 9Formacién de patrones Citodiferenciacion Interacciones tisulares Induccién del cristalino.... Piel Tubo digestive Induccién primaria. Bibliografia..... CAPITULO 5. Causas de las anomalias congénitas............ Anomalias congénitas Factores hereditari Dominantes y recesivos simples. Dominantes incompletos Predilecciones raciales. Principios de teratologia Interacciones materno-placento-1 Periodos criticos... Teratégenos que afectan a los animales domeésticos. Medicamentos.., eee Resumen . Bibliografia CAPITULO 6. Sistema nervioso central y ojo.. La neurona... Formacién del tubo neural Desarrollo inicial de la médula espin: Desarrollo inicial del encéfalo.... Diferenciacién de las vesiculas encefdlicas. Mielencéfalo Metencéfalo Mesencéfalo Diencéfalo Telencéfalo .. Ojo, cristalino y cérnea. Desarrollo de las vias éptica: Malformaciones de la médula espinal. Mielodisplasia.. Mielosquisis, meningocele 101 103 104 106 108 114 114 115 117 118 118 9 xtr CAPITULO 7. Sistema nervioso periférico y oido Malformaciones del encéfalo... Hipoplasia y atrofia del cerebelo. Abiotrofia cerebelosa.. Hidrocefalia .......... Hidroanencefalia . Hipoplasia prosencefélica Maiformaciones oculares.. 123 123 124 124 125 Sindrome del ojo Collie 126 Displasia de la retina. . 126 Microftalmia. 126 Hipoplasia del nervio éptico. 126 Catarata congénita. 126 Estravismo y nistage 127 Bibliografia.. 107 Formacién del sistema nervioso periférico... Clasificacién de los nervios periféricos... Sistemas somatico eferente y somatico aferente Sistema nervioso auténom Componente simpatico.. Componente parasimpatico. Sistema entérico... Aferentes.viscerales Control de la emigracién de las células de la cresta neural Control de la diferenciacién de las neuronas auténomas. Interacciones -nervio periférico-tejido destinatario. Desarrollo del oido interno Malformaciones . Intestino grueso agangliénico. Defectos que afectan a las células de Schwann. Sordera congénita.. Hipoplasia de los ® eanglios raquideos.. Bibliografia.. “ CAPITULO 8. Tejidos conectivos y misculos del tronco..... 153 Tipos tisulares.. + 153 Formacién de las vértebras y de las costillas. 154 Interacciones que controlan el desarrollo axial... 158 Origenes de la musculatura del tronco y de las extremidades. 160 Control de la miogénesis... 160Malformaciones vertebrales.... - 161 Defectos de alineamiento 161 Vértebras cervicales... 162 Vértebras toracolumbares . 165 Vértebras lumbosacras. 167 Vértebras_caudales. ee 168 Malformaciones del esternén y de las costillas... 169 Bibliografia. 169 CAPITULO 9. Tejidos conectives y miisculos craneofaciales in Organizacién inicial de los tejidos cefélicos. 17 Desarrollo de la cresta neural... . 12 Emigracién de las células de Ja cresta neural . IR Formacion de los arcos viscerales.... eter Formacion de los procesos faciales . 179 Desarrollo del mesodermo paraxial. 183 Patrones de inervacién.... 184 Neuronas eferentes somaticas.. 186 Neuronas eferentes viscerales. 186 Neuronas aferentes, 187 Palatogénesi 189 Cavidad oral. Labios y encias. Dientes... Glandulas salivares 195 195 197 Esqueletogénesis craneofacial 197 Mecanismos de desarrollo de los arcos viscerales. 204 Malformaciones de Ja regi6n cefalica.. 205 Defectos relacionados con anomalias encefélica: 205 ‘Anencefalia... Encefalocele, exencefalia. Holoprosencefalia, ciclop' Desarrollo anormal del mesénguima facial. Hendidura facial. Hendidura palatina y labial Estenosis coanal, Agnatia, braquignatia... Duplicaciones Malformaciones de los tejidos orales Dientes... 4Hipofisis . Lengua. Bibliografia... CAPITULO 10. Desarrollo de las extremidades. Periodo critico en Ia formacién de las extremidades.................. Embriologia de las extremidades. Campos morfogenéticos... Mecanismos de desarrollo de las extremidades. Caracteristicas de los tejidos que forman las extremidades La cresta ectodérmica apical (CEA). Polaridad proximodistz Polaridad craneocaudal Crecimiento y morfogénesis de los tejidos esqueléticos. Malformaciones de las extremidades. Reducciones. Duplicaciones .. Deformidades de las extremidades y articulaciones. Artrogriposis.... Displasia de la cadera. Displasia del codo.. Bibliografia... CAPITULO 11. Sistema cardiovascular I: Sangre y arterias.... 0.0... ec ceececceeece ecco ee Hematopoyesis. Angiogénesi: X Transformacién de los arcos adrticos " Ramas de la aorta dorsal Arterias intersegmentarias ‘dorsale Ramas aérticas laterales.. Ee Ramas adrticas ventrales. Malformaciones de los arcos aérticos... Conducto arterioso persistente (CAP) Anomalias del anillo vascular. Bibliografia... CAPITULO 12. Sistema cardiovascular TI: corazén Formacién de la placa eee y del tubo cardiaco. Morfogénesis externa... 2 . 21 . 21 . 213 213 vee 24 » 215 218 218 218 . 218 220 . 222 . 222 . 222 224 224 224 226 . 27 . 228 . 231 232 233 » 241 . 241 246 - 250 253 . 254 256Morfogénesis interna... Seno venoso, auricula, canal auriculoventricular, rodetes endocardicos... 258 Tabique interauricular . 261 Tabicacién del tronco arterioso y del bulbo cardiaco . 264 Tabique interventricular. Valvulas cardiacas. - 265 Malformaciones congénitas del corazén... - 269 Malformaciones cardiacas aciandticas - 269 Estenosis pulmonar. . 271 Estenosis aortica.. . 273 Defectos del tabique interventricular | 2B Defectos del tabique interauricular.. . 274 Defectos de la valvula auriculoventricular izquierda . 214 Ectopia cordis. . 215 Defectos del tabique espiroideo . 275 Otras malformaciones aciandticas » 275 Malformaciones cardiacas ciandticas. . 215 Tetralogia de Fallot.. . . 275 Complejo de Eisenmenger.. . 277 Estenosis o atresia auriculoventricular derecha 277 Transposicién de los grandes vasos... , 278 Tronco arterioso persistente. . 278 Canal auriculoventricular persistente . 278 Bibliografia.. . 278 CAPITULO 13. Sistema cardiovascular Tl: sistema venoso y linfatico.. jema_venoso vitelin ema venoso umbilical Sistema venoso cardinal. Venas cardinales craneales Venas cardinales caudales, subcardinales y supracardinales. Malformaciones del sistema venoso Anomalias portasistémicas.. Conducto venoso persistente Sistema linfatico Embriologia Linfedema congénito... Anasarca.... Bibliografia.. xvCAPITULO 14. Faringe y bolsas faringeas ‘Tubo endodérmico 295 1 bolsa faringea 296 22 boisa faringea 296 32 bolsa faringea. 2 42 bolsa faringea 300 Glandula tiroides.. 300 Malformaciones de las bolsas faringeas. 301 Quiste tirogloso. 301 301 Quistes, senos y fistulas branquiale: Bibliograffa.....0..:ccccee CAPITULO 15. Aparato respiratorio. Separacién de las cavidades corporales....... 305 ‘Traquea y pulmones.. Morfogénesis pulmonar... Formacién de los alveolos. 310 Laringe . 310 Malformaciones del aparato respiratori 31 Defectos laringotraqueales. 311 Anomalias pulmonares.. 312 Separacién de las cavidades pleural y pericdrdica, 314 Formacién del diafragma 314 Malformaciones de] diafagm: 315 Bibliografia..... CAPITULO 16. Aparato digestivo - 319 Tubo digestivo 319 Desarrollo del intestino anterio . 319 Es6fago Estomago Higado y vesicula biliar. * 333 Pancreas... . 323 Mesenterios y epipién mayor. . 328 Desarrollo del intestin« . 326 Asa intestinal... - 326 Desarrollo comparado del colon. - 329 m de la cloaca. . 331 Malformaciones del tract . 332 Estenosis y atresia, . 332335 335 336 Atresia anal.. : Fistula urorectal. Situs inversus.. Anomalias umbilicales. 336 Anomalias neuromusculares del intestino 338 Tejidos heterotdpicos 339 Bibliografia.... 339 CAPITULO 17. Derivados del mesodermo intermedio: aparato urinario y glandula adrenal... . 341 Aparato urinario..... 341 341 348 348 350 . 350 Pronefros, mesonefros y metanefros. Seno urogenital... Malformaciones del aparato urinario Glandula adrenal. Bibliografia.... CAPITULO 18. Derivados del mesodermo intermedio: érganos reproductores 353 Células germinales. -- 353 Gonadogénesis. - 354 Estadio indiferente . eee . 354 Testiculo.. 355 Ovario - 355 Conductos genitales internos. . 358 Glandulas sexuales accesoria: - 361 Genitales externos.. - 361 Estadio indiferente. . 361 Hembra. - 362 Macho - 366 Glindulas mamarias . 367 Descenso de las génadas. . 367 Mesos de los érganos reproductivos. . 37 Desarrollo anormal de las células germinales. . 371 Anomalias estructurales de los 6rganos reproductore: » 372 Gonadas.. . 372 Conductos urogenitale . 32 Genitales externos. . 373 Bibliografia... ae 373 XVILCAPITULO 19. Citogenética y determinacién sexual.. wee 375 Cariotipo.. 375 Alteraciones en el mitmero de cromosoma: 376 Aneuploidia en células somaticas.. Ancuploidia en células germinales En cromosomas somaticos 371 En cromosomas sexuales. 378 Hibridos. 379 Animales quimera y mosaico 381 Determinacign sexual: células germinale: 382 Determinacién sexual: génada 383 Determinacién sexual: genitales internos y externos. Animales intersexo (hermafroditas) 385 Bibliografia.. 388 INDICE. 391 XVIIINTRODUCCION La embriologia en el curriculum veterinario La Embriologia como ayuda para compren- der ia Anatomia Formacién de Jos nervios laringeos recu- rrentes Inervacin del misculo trapecio Evaluacién y comprensién de las anomalias congénitas Caso clinico: Conducto arterio persistente Caso clinico: Ciclopia en la oveja Bibliografia La Embriologia estudia el desarrollo de los. organismos. Comprende exdmenes descripti vos, comparaciones de varias especies en e tadios diferentes, asi como el andlisis exper mental de los mecanismos que controlan y coordinan el desarrollo. El propésito de esta introduccién es mostrar como el conocimien- to de los principios basicos del desarrollo pue- den ayudar al estudiante a comprender ense- fianzas impartidas en los cursos de anatomia, histologia y patologia y, mas adelante, permi- tir al clinico el diagnéstico de malformacio- nes congénitas y aconsejar a los duefios de los animales afectos. Los ejemplos y términos ex- puestos en esta seccién serdn explicados deta- ladamente mds adelante, LA EMBRIOLOGIA COMO AYUDA PARA COMPRENDER LA ANATOMIA El estudio del desarrolio animal proporcio- na a la anatomia una perspectiva dindmica al ofecer una visién histérica de la génesis de los tejidos y de los drganos. Al hacer un estudio retrospectivo de estadios embrionarios y feta- les sobre un patrén simplificado, permite com- prender con més facilidad la compleja anato- mia del adulto. Ello es especialmente itil pa- ra comprender sistemas cuyos componentes cambian drasticamente sus posiciones relati- vas durante la embriogénesis, tal como ocu- rre con estructuras de Ja cara, del corazén 0 de las visceras. Los siguentes ejemplos jlustran como puede profundizarse en el conocimien- » to de algunos hechos anatémicos al tener en cuenta su desarrollo. Formacién de los nervios laringeos caudales 0 recurrentes Al disecar las arterias que se originan en el corazén se encuentra un par de nervios, los nervios laringeos caudales 0 recurrentes, que2 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS Aorta dorsal 28 arco aértico (a2) 18 arco aértico (at) ——— Aorta ventral Corazén Nervio vago (X par craneal) Nervio laringeo recurrente Aorta ventral IZQUIERDA, DERECHA Nervios B Aorta dorsal lacingeos recurrentes Arteria carétida interne Nervio vago Arteria carétida extema Subolavia derecha Ductus arteriosus Arteria pulmonar Tionco pulmonar Figura L1 Desarrollo de los arcos adrticos y nervio laringeo recurrente. A, visién lateral de un em bridn del estadio de 20 somitos. B, vision dorsal del mismo estadio. C y D, muestran estadios ulteriores en la transformaci6n de Jos arcos adrticos. Nétese como el nervio laringeo recurrente izquierdo pasa caudal al-6° arco adrtico (ductus arteriosus}, que degenera en el lado derecho.LA EMBRIOLOGIA EN EL CURRICULUM VETERINARIO 3 se originan de los nervios vagos -derecho € izquierdo- en Ia regin craneal de la cavidad toracica, Sus fibras nerviosas descienden cau- dalmente con los nervios vagos desde la base del créneo hasta el interior del t6rax, donde cambian de sentido para dirigirse cranealmen- tee inervar parte del es6fago y de la laringe, de modo que su recorrido es largo y tortuoso. Ademiés, su disposicion es diferente a cada la- do en su trayecto toracico, como se muestra esquemdticamente en la Fig. LID. En tanto que su disposicién primitiva en el embrién es directa y simétrica (Fig. 1.1B). Es debida esta asimetria a la disposicién pri- mitiva de los vasos y nervios en la porcién ce- félica del embrién y a los cambios que ocu- rren durante el desarrollo ulterior. En la regién ventrolateral de la cabeza del embrién aparecen una serie de relieves tisula- res llamados arcos viscerales; como indica la Fig. 11A cada uno esta recorrido por una ar- teria, llamada arco aértico, que transporta sangre desde el corazén, situado ventralmen- te, hasta las aortas dorsales. Esta disposicion general se conserva en vertebrados inferiores como ocurre en los peces adultos. Ademas, ca- da arco visceral est4 inervado por un nervio craneal. Estos nervios emergen del tronco del encéfalo y se introducen en el interior de ca- da arco visceral pasando lateral a la aorta dor- sal € inmediatamente caudal al arco aértico correspondiente. Aunque el sistema arterial embrionario es inicialmente simétrico, ciertos vasos degeneran, bien precozmente durante la embriogénesis 0 inmediatemente después del imiento (véase Capitulo 11). Ocurre tam- bién que poco después de su formacién el co- raz6n y los vasos a él asociados se caudalizan en relacion con la cabeza y el cuello, para ir adoptando su definitiva situacién intratord- cica. La dégeneracién asimétrica de los arcos 4° y 6° puede observarse en las Figuras 1.1Cy D. E16? arco adrtico DERECHO degenera pre- cozmente, en tanto que persiste su homélogo IZQUIERDO; ello motiva que cuando se pro- duce la caudalizacién del corazén arrastre con- sigo al nervio recurrente izquierdo, en tanto que el nervio del lado derecho puede deslizarse cranealmente, Como se verd mas adelante, el fallo de alguno de estos cambios que ocurren en el desarrollo normal, en especial ia forma- cidn o degeneracién de los arcos aérticos y el cambio de posicién cardiaca, puede traducir- se en graves malformaciones congénitas a ve- ces letales, Inervacién del misculo trapecio La perspectiva obtenida por el estudio de la embriologfa frecuentemente aclara relacio- nes morfolégicas entre estructuras de diferen- tes animales. Asi por ejemplo, al disecar el cuello del perro encontramos el XI par cra- neal o nervio accesorio que camina caudal- mente desde la proximidad de la base del ofdo para inervar al musculo trapecio a nivel de la escdpula (Fig. 1.2C). A lo largo de su recorri- do cruza el territorio de varios nervios cervi- cales segmentarios. Esta Hamativa disposicién resulta del hecho de que el musculo trapecio es considerado como homdlogo del musculo elevador de Jas branquias de los peces (Fig. L2A). Las branquias derivan de los arcos viscera- les, cuyos musculos, como ya se ha indicado, son inervados por nervios craneales y esta Te~ lacién inicial, embrionaria, nervio-musculo se conserva a través de la ontogenia y de la filo- genia, atin cuando los puntos de fijacién de los musculos cambien profundamente en el curso de la evolucién de los peces a los repti- les y mamiferos. EVALUACION Y COMPRENSION DE LAS ANOMALIAS CONGENITAS El conocimiento de los hechos y principios del desarrollo es esencial para comprender las anomalias congénitas, que incluyen todas las anormalidades que se originan durante el de- sarrollo prenatal, cualquiera que sea su causa (hereditaria, inducida 0 espontanea). En la practica clinica se encuentran numerosas ano- malfas anatémicas (malformaciones) y funcio- nales (disfunciones) cuya patogenia (mecanis-EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS Cucutlaris Esternocieicomastoideo Figura 1.2 Localizacién del mtisculo trapecio (cucullaris) en el tiburdn (A), lagarta (B) y perro (C). Estos miisculos se consideran homdélogos por su origen embrionario y similar inervacién (XI nervio craneal), mo causal) tiene lugar durante el desarrollo. A veces no son manifiestas en el momento del nacimento, pero se hacen patentes cuando la actividad del animal es mayor o en la madu- rez sexual. La responsabilidad del veterinario no queda slo limitada a su identificacién, diagndstico y tratamiento, sino que ha de in- vestigar sus causas posibles, el riesgo de su transmisién hereditaria en cada especie y ra- za en particular, la existencia de agentes am- bientales teratogénicos (inductores de las ano- malias) 0 medicamentos nocivos para el feto, asi como la existencia de cierta susceptibilidad a determinadas deficiencias o excesos alimen- ticios selectivos. Sélo conociendo la formacién y los cambios de las estructuras y funciones del embrién y del feto y comprendiendo los mecanismos que regulan estos procesos del de- sarrollo, podra valorarse correctamente cada situacién clinica y asesorar debidamente al cliente. Los dos ejemplos siguientes ilustran es- tos puntos de vista. El primero de ellos se ex- pone con algtin detalle para indicar el cami- no a seguir para resolver un problema en me dicina veterinaria, Cada diagndstico es un proceso de evaluacién reflexiva de hechos 0 datos en un contexto amplio de conocimientos adquiridos por las ensefianzas recibidas y por la experiencia. El lle- gar a un diagndstico correcto es el resultado de un proceder sistematizado y deductivo en el que se tengan en cuenta todas las posibilidades y las distintas alternativas sopesadas sobreLA EMBRIOLOGIA EN EL CURRICULUM VETERINARIO datos disponibles obtenidos a través de la historia clinica, datos de exploracién, pruebas de laboratorio y otras técnicas cruentas 0 incruentas. El siguiente ejemplo trata de mostrar este intento integrador, CASO CLINICO Datos basicos: Una perra Caniche de 16 meses de edad presenta como sintomatologia prin- cipal una debilidad transitoria de las extremidades pélvicas. Historia: El casdro comenz6 cuando el animal tenia 9 meses y aparecia ocasionalmente con el ejercicio, Hegandose a veces a la claudicacién completa de las extremidades pélvi- cas, coincidiendo con un jadeo muy acentuado. Los episodios fueron esporidicos al prin- cipio pero aumentaron de frecuencia progresivamente hasta repetirse varias veces al dia. Fi animal no habia padecido ninguna enfermedad importante Aparte de la debilidad indicada, el estado fisico del animal, el apetito y las funciones excretoras eran normaies. Discusion de la historia: SINTOMATOLOGIA Debilidad hasta la claudicacién de las extremidades pélvicas INTERPRETACION Puede tratarse de una enfermedad muscu- ar, nerviosa, respiratoria, cardiovascular © endocrina Cardcter episddico y asociado al ejerci- cio; el animal aparece normal entre los episodios Signos de insuficiencia motora asocia- dos con jadeo acentuado Aumento progresivo de la frecuencia de Jos episodios No existencia de ninguna otra enferme- dad reciente ni otros sintomas aso- ciados Raza Caniche Datos no tipicos en enfermedades del sis- tema nervioso central Més propio de un problema respiratario o cardiovascular Sugiere una enfermedad adquirida o un problema congénito con complicaciones secundarias Muy poco probable una enfermedad infee- ciosa general En esta raza ¢s alta la incidencia de conduc- to arterioso persistente Exploracién: Lo mds significativo es que la marcha es normal, asi como los datos de explo- racién muscular y neurolégica. El pulso fes moral es normal. La palpacién revela que el latido del vértice del corazén se percibe en el lado derecho. La auscultacién (audicién de sonidos internos con un estetoscopio) del corazén no evidencia la existencia de ruidos anormales (murmullo). Igualmente no se detectan sonidos pulmonares anormales (es- tertores). Sometido el perro a ejercicio, al poco tiempo se inicia una insuficiencia de las extremidades pélvicas que llega a ser completa. Las extremidades tordcicas son normales y el animal permanece atento; la respiracién aumenta en frecuencia y en profundidad (hiperpnea) y se hace manifiesta la cianosis (coloracién azulada de las mucosas). Discusién de In exploracién: SINTOMATOLOGIA. Marcha y exploracion muscular y neu- rolégica normales Auscultacién pulmonar normal No murmullo cardiaco INTERPRETACION Improbable una enfermedad de estos sistemas Poco probable una enfermedad respiratoria primaria Poco probable una enfermedad cardfaca, a no ser una lesion cardiaca (morfoldgica) que no limite la circulacion sanguinea co- mo para producir un sonido anormal6 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS Palpacién del latido del vértice en el lado derecho Pulso femoral normal Hiperpnea y cianosis con el ejercicio Insuficiencia de las extremidades pélvicas y normalidad de las tordcicas Normalmente el latido del vértice cardiaco se percibe en el lado izquierdo; una hiper- trofia del ventriculo derecho puede despla- zarlo hacia la derecha Poca probabilidad de que el cuadro clinico sea debido a un bioqueo circulatorio de los miembros pélvicos, v. gr, por trombosis Indica una oxigenacién insuficiente de los he- maties debida a una comunicacion entre sangre venosa y arterial, y un impedimen- to para la circulacién pulmonar y oxige- nacién Indica que la insuficiente oxigenacién afec- ta més a la circulacién de los miembros pélvicos y que la comunicacién se establece después de la salida de las arterias para miembros tordcicos y cabeza Diagnéstico diferencial: Basado sobre la interpretacién de estos datos, el diagndstico clini- co mas probable es el de una malformacién cardiovascular que produce una reduccién de fa oxigenacién de la sangre, debida al paso de sangre del sistema venoso al arterial. La hipétesis mas razonable es que el animal padece un cuadro grave de conducto arte- rioso persistente, Examinemos de nuevo el desarrollo del 6° arco aértico mostrado en la Fig. Ll. La parte ventral de cada 6° arco aértico formard en el adulto las arterias pulmonares que transpor- tardn la sangre desde el ventriculo derecho has- ta Jos pulmones. Pero en el embridn la oxige- nacién no se realiza en los pulmones, sino en Ja placenta y, por tanto, la sangre que llega a Ja mitad derecha del corazén por las venas um- bilicales es oxigenada. Para evitar la circula- cién a través del tejido pulmonar, la parte dor- sal del 62 arco aértico IZQUIERDO perma- necerd permeable hasta el nacimiento en que se inicia la respiracién pulmonar. De esta suer- te queda una comunicacién directa entre la sangre procedente del ventriculo derecho (ar- teria pulmonar) y la del ventriculo izquierdo (arteria aorta) formada por la parte dorsal del 6? arco aértico izquierdo y que se denomina conducto arterioso (ductus arteriosus). El seg- mento homélogo del 6° arco adrtico derecho degenera. Normalmente la obliteracién del conducto arterioso tiene lugar inmediatamente después del nacimiento; su persistencia postnatal per- mite el paso de la sangre no oxigenada de la mitad derecha del corazén a la aorta, debido a la mayor presién reinante en la arteria pul- monar, limitdndose la circulaciém pulmonar y por tanto la oxigenacién de Ja sangre. La im- plantacién del conducto arterioso en la aorta es caudal a la salida de las grandes arterias des- inadas a la cabeza y a las extremidades tord- cicas, con lo que la mayor parte de sangre no oxigenada se dirige a las extremidades pélvi- cas. Cuando la comunicacin es amplia, la sangre no encuentra dificultades para pasar y no se produce ningiin ruido (murmullo) de- tectable por auscultacién, Con estos conocimientos el clinico podré asegurar su diagnéstico con pruebas de labo- ratorio para determinar los tipos y ntimero de las células hemétticas 0 Ja obtencién de un elec- trocardiograma. Existen ademés otros proce- dimientos exploratorios como la angiocardio- grafia que consiste en inyectar una sustancia radiopaca en el ventriculo derecho a través de un catéter introducido en la vena yugular y que se orienta bajo control radiografico; o la eco- cardiografia, procedimento no quinirgico que permite la visualizacién de cada una de las partes del corazén y de sus grandes vasos por medio det ultrasonido. La persistencia del conducto arterioso es la malformacién cardiovascular mas comtin en el perro, pero se vera con més detalle en losLA EMBRIOLOGIA EN EL CURRICULUM VETERINARIO 7 Capitulos I y 12. Su sintomatologia varia considerablemente, dependiendo de la edad del animal, del calibre del ductus y del grado de presién sanguinea en el ventriculo derecho. CASO CLINICS Este ejemplo es sélo una muestra de los mu- chos cuadros clinicos debidos a la persisten- cia de alguna estructura habitual en el desa- rrollo embrionario. Datos bisicos: Corderos muerios al nacer con malformaciones créneofaciales (Fig. 1.3). Historia: Los corderos nacieron de cuatro ovejas que fueron cubiertas por diferentes mo- Tuecos; el resto del rebaio era normal. Las madres de estos corderos no estaban relacio- nadas entre si, El rebaiio tenia a veces accesos a pasto libre Examen fisico: Todos los neonatos presentaban una notable reduccidn del macizo facial ‘con una cavidad orbitaria tinica que contenia los dos ojos (Fig. 1.38) 0 uno solo (sinof- talmia, Fig. I3C); asi misno presentaban una protrusién lingual. El telencéfalo era de tamafio reducido y con una sola y amplia cavidad ventricular. Diagnéstico: Ciclopia y cebocefalia (cara de mono). Figura 13 Efectos de la ingestion de Veratrum sobre el desarrollo de la oveja. A, feto ovino normal de 59 dias de gestacién. B, feto ovino cebocefilico (cara de mono) de la misma edad con los dos ojos en una érbita comin, maxilar superior reducido y proboscis. C, feto ciclope profundamente afectado. (Cortesia de H. E. Evans). Etiologia: La ciclopia se ha descrito en la mayoria de los rumiantes y en otros mamiferos incluido el hombre, pero con mayor frecuencia en la oveja. Se ha demostrado experi mentalmente que la ingestidn de la planta silvestre falso eléboro (Veratrum) en las pri- meras sernanas de la gestacién, va seguida de esta malformacin en la oveja, Se conocen Ios alcaloides actives pero no su accién sobre el embrién,8 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS, A la luz de los conocimientos sobre el de- sarrollo de la cabeza de los vertebrados, esta malformacién puede ser el resultado de una interferencia en las interacciones cehulares en- tre las regiones encefailicas éculo-formadoras y el mesenquima cireundante. La ciciopia pue- de producirse experimentalmente en embrio- nes de peces y anfibios con la aplicacién de sustancias teratégenas o provocando lesiones quirtrgicas en determinados estadios de la embriogénesis, El conocimiento de estos datos experimen- tales ha permitido establecer que el Feratrum puede actuar como teratégeno en un periodo preciso y breve de la gestacién de la oveja que se sittia en torno del dia 14. Esta informacion, difundida por veterinarios y anatémicos, ha permitido una reduccién sustancial de la ci- clopia en la oveja. Este ejemplo muestra co- mo es misién del clinico conocer y ser capaz de identificar posibles agentes teratdgenos y conocer también los periados criticos de ma- yor sensibilidad embrionaria, durante los cua- ies habra que proteger de los mismos a las ma- dres gestantes. Bibliografia Al final de cada capitulo se ofreve una relacidn de re- ferencias bibliograficas sobre embiologia normal, mece: niismos del desarrollo y anomalias mas frecuentes de los ‘aparatos o sistemas considerados. La siguiente bibliografia incluye una serie de textos que aunque no tratan directa mente de los animales damésticos, contienen descripeio- nes y analisis generales del desarrollo animal més amplios que los que pueden oftecerse en este libra, Se incluyen también revisiones recientes y relaciones de malformacio- nes congénitas de los animales domésticos. ‘Texros pe Empriovocia GENERAL Arey LB: Developmental Anatomy, ed 7. Philadelphia, Saunders, 1965. (A classic but dated embryology text) Balinsky BI: An Imroduction to Embryology, ed 5 Philadelphia, Saunders, 1981, (Focuses mainly on lower vertebrates; includes mechanisms of develop- ment.) Carlson, BM: Pattern's Foundations of Embryology, ed 4, New York, McGraw Hill 1981, (The best of the current comparative embryology texts.) Evans HE, Sack WO: Prenatal development of domestic and laboratory mammals: growth curves, extemal features and selected references. Anat Histol Embryol 2 l-€5, Hamilton WJ, Boyd JD, Mossman HW: Human Em- brvology. ed 3. Baltimore, Williams & Wilkins, 1962. Langman J: Medical Embryology, ed 4. Baltimore, Williams & Wilkins, 1981, (Probably the best concise human embryology text available.) Moore KL: The Developing Human, ed 3. Philadelphia, Saunders, 1982, (Many fine schematic illustrations.) Patten BM Early Embryology of the Chick, edt 5. New York, Blakiston, 1971 Patien BM: Embrvology of the Pig, ed 3. New York, Blakiston, 1948 Phillips JB: Development of Vertebrate Anatomy. St. Louis, Mosby, 1975. Romanoff AL: The Avian Embryo: Structural and Functional Development. New York, Macmillan, 1960. Snell RD: Clinical Embryology for Medical Students, ed 2. Boston, Little Brown, 1975, Torrey TW, Feduccia A: Morphogenesis of the Verte- brates. ed 4. New York: Wiley, 1971 Zietzschmann O, Krolling O: Entwicklungsgeschichte der Haustiere. Berlin, Verlag Paul Parey, 1956. Revisiones vy Compr.aciones pe Derectos ConcEntros EN AnimaLes DoMEsticos Nieberle K, Cohrs P: Textbook of the Special Patholog- ical Anatomy of Domestic Animals, london, Perga- mon Press, 1967, Perro y gato Earl FL: Abnormalities of intrauterine development in dogs. In Benirschke K, Garner FM, Jones TC, (eds): Pathology of Laboratory Animals, Berlin, Springer Verlag, 1977. Erickson F, Saperstein G, Leipold HW; McKinley J: Congenital defects of dogs (3 parts). Canine Practice 4(4):58-61; 4(5):51-61; 4(6):40-53, (Reprinted by Ralston Purina, St. Louis, MO, 1977: copies available upon request.) Foley CW, Lasley JF, Osweiler GD: Abnormalities of ‘Companion Animals. Amaes Lowa, lowa State Univer- sity Press, 1979, Huu FB: Genetics for Dog Breeders. San Francisco, W. H, Freeman & Co., 1979. Merton DA: Selective breeding in the dog and'cat. Part IL, Known and suspected genetic diseases. Compend Contin Educ 4:332~359, 1982 Patterson DF: A catalogue of genetic disorders of the dog. In, Kirk R (ed): Current Veterinary Therapy, V1, ‘Small Anirnal Practice. Philadelphia, Saunders, 1977, pp 73-88 Saperstein G, Harris, Leipold HW: Congenital Defects in Domestic Cats. (Reprinted by Ralston Purina Co., St. Louis, MO, 1978; copies available upon request.) Caballo y cerdo Huston R, Saperstein G, Leipold HW: Congenital de- fects in foals. J Equine Med Surg 1:146-161, 1977. Huston R. Saperstein G, Schoneweis D, Leipald HW: Congenital defects in pigs. Ver Bull 48:645-675, 1978LA EMBRIOLOGIA EN EL CURRICULUM VETERINARIO 9 Roberts S: Veterinary Obstetrics and Genital Disease (Theriogenology), ed 2. Ann Arbor MI. Edward Brothers, 1971 Vaca y oveja Jolly RD, Leipoid HW: Inherited disease of cattle, A perspective. NZ Vet J 21:147-155, 1973. Leipold HW, Dennis SM, Huston K: Congenital defects of cattle: nature, cause, and effect. Adv Ver Sei Comp ‘Med 16:103-150, 1972. Saperstein G, Leipold HW. Dennis SM: Congenital Gefects of sheep. JAVMA 167:314-322, 1975. ‘Animales de laboratorio y miscelénea deBoom HPA; Anomalous animals. S Afr J Sci 61:159- ITI, 1965. Gruneberg H: The Pathology of Development. A Study of Inherited Skeletal Disorders in Anirnals. New York, Wiley. 1963, Kalter H: (1979) Mutant gene effects: mouse. Part I Congenital malformations. In Altman PL, Katz DD (eds): Inbred and Genetically Defined Strains of Lab- oratory Animals. Part 1. Federation for American Societies for Experimental Biology, Bethesda, MD, pp. 55-63, 1979. Kalter H: A compendium of the genetically induced congenital malformations of the house mouse. Ter- ‘ology 21:397-429, 1980. Pearson H: Changing attitudes to congenital and inher- ited diseases. Vet Rec 105:318-323. 1979. Woollam DHM: The long search for the causes of congenital malformations in mammals, Equine Vet 1 10:43-46, 1978,CAPITULO 1 Organizaci6n de los embriones de los vertebrados Introduccién histérica Terminologia Hojas germinales Términos histologicos Hechos anatémicos comunes a los embriones de los vertebrados Anatomia del embrin de perro de 4 mm (24 somitos) Estructuras axiales Mesodermo lateral Estructuras endodérmicas Sistema cardiovascular INTRODUCCION HISTORICA Las interrogantes sobre el desarrollo de los organismos vivos y sobre Jas causas determi- nantes de las malformaciones congénitas han atraido la curiosidad del hombre desde antes de la existencia de testimonios hist6ricos. Des- de la Grecia antigua, especialmente con os pensadores Herdclito y Aristételes, los fildso- fos, tedlogos y cientificos se han enfrentado con estas cuestiones. Dos corrientes de pen- samiento existieron hasta el siglo pasado, la preformista y la epigenética. Los partidarios de Ja teoria preformista creian que todos los tejidos, y el organismo en general, ya estaban presentes en el espermatozoide o en el huevo y que ¢| desarrollo consistia en el progresivo aumento de tamafio de este primitivo organis- mo @ miniatura, En el siglo XVI un micros- copista llamado Hartsoeker anunciaba haber observado un hombre diminuto (homunculus) en la cabeza de un’ espermatozoide. Por el contrario, la teoria epigenética man- tenia que los tejidos y la forma de un orga- nismo se originan de modo secuencial a par- tir del contenido amorfo del huevo fecunda- do. Esta teoria, que ya fue insinuada por Aris- toteles, no se formalizé hasta mediado el si- glo XVIII con Wolff y hasta bien entrado el siglo pasado no fue aceptada con cardcter general Fue von Baer (1828), basandose en estudios descriptivos comparados, el primero que pro- puso que los embriones de los vertebrados pa- san por un estadio en que todos son muy si- milares entre si; slo més tarde aparecen los caracteres propios de clase, familia y especie. Este estadio corresponde en el perro aproxi- madamente a los 18 dias de gestacién, a los 24 en la vaca y a las 40-60 horas de incuba- cién en el embrién de pollo. TERMINOLOGIA ‘Tras la exposicién de la terminologia basi- ca en einbriologia, este capitulo presenta la ih12 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS anatomia de este estadio comtin, primero de modo esquematico y a continuacion se des- cribe en el embridn canino a modo de ejemplo. Hojas germinales Al principio del desarrollo, todos los em- briones de los vertebrados estin formados por tres hojas o ldminas celulares de las que deri- varén todos los tejidos y rganos, La capa ex- terna 0 superficial es el ectodermo que forma- 4 la epidermis, tefido nervioso y algo de los tejidos conjuntivos y esqueléticos de la cabe- za; la capa mds profunda es el endodermo que dard lugar al revestimiento interno de los apa- ratos digestivo y respiratorio y a los érganos asociados con la digestion; entre ambas capas se dispone una tercera, el mesodermo, forma- da por células dispuestas mas laxamente que serdn las precursoras de las que formarén la mayor parte de los tejidos muscular y esque- lktico, parte del sistema urogenital, asi como el corazén y los vasos. Durante algiin tiempo se pensé que la em- briologia se comprendia mejor partiendo del conocimiento detallado de las caracteristicas particulares de cada una de las hojas germi- nales. Pero pronto esta teoria cayé en desuso al ver gue casi todos Jos érganos derivan de material procedente de mas de una hoja 0 de diferentes estructuras de una misma hoja. La importancia de las hojas germinales radica més bien en que todos Jos embriones de los yertebrados las poseen en algiin momento y que la construccién de los tejidos y drganos, a partir de ellas, se hace de modo comparable. Términos histolégicos ‘Todas las células que forman el embrién pr mitivo en estadios anteriores a la formacién de los érganos definitivos, son en su aparien- cia epiteliales o mesenquimatosas, como pue- de verse en la Fig. 1.1 Los epitelios recubren la superficie de los 6r- ganos y se especializan para proteger, absor- ber y/o secretar. Las células epiteliales que los forman se disponen intimamente apuestas en- tre si y unidas por uniones estrechas 0 desmo- somas. Ademés su superficie basal se apoya en una malla fibrosa o lmina basal. Como ejemplos de epitelios derivados de cada una de las hojas blastodérmicas, cabe citar la epi- dermis a capa superficial de la piel (ectoder- mo), el revestimiento interior del tracto diges- tivo (endodermo) y el revestimiento interior de los tiibulos renales (mesodermo). Se denomi- na endotelio el epitelio que tapiza por dentro los vasos sanguineos y mesotelio el que !o ha- ce en las cavidades serosas y en ia superficie de los drganos que se relacionan con ellas, El mesénquima es el precursor embriona- rio de los tejidos conjuntivo y muscular y es- td presente en todos los érganos a excepcion del sistema nervioso. Las células del mesén- quima son de forma irregular y se disponen de modo laxo al estar separadas unas de otras por abundante matriz extracelular. Esta ma- triz contiene coldgeno y otras moléculas que influyen sobre el comportamientto y porvenir de las células. Durante las primeras fases del desarrollo, céhulas mesenquimatosas pueden ordenarse y formar un epitelio 0, al contrario, células epiteliales dispersarse y formar me- sénguima. El término mesénquima hace referencia a la forma peculiar de este tejido, pero no implica el origen de una determinada hoja germinal nj ningtin otro cardcter particular. Por ello los términos mesénquima y mesodermo no son si- nénimos. Como se veré més adelante, la ma- yor parte de los tejidos y érganos est4n for- mados por tejido epitelial y meséiquima, lo gue permite interacciones celulares entre am- bos componentes de especial importancia pa- ra el desarrollo normal. El término tejido conjuntive comprende los tejidos de sostén del organismo; tejido arco- lar (subcutaneo), tejido adiposo, tejidos con- juntivos fibrosos densos (ligamentos, tendo- nes), cartilago y hueso, Aunque en su mayor parte es de origen mesodérmico, en la cabeza hay estructuras conjuntivas derivadas del ec- todermo (el mesénquima derivado del ectoder- mo ¢s conocido también como ectomesénqui- ma). Pero todas los tejidos conjuntivos deri- van de precursores mesenquimatosos.ORGANIZACION DE LOS EMBRIONES DE LOS VERTEBRADOS 1B MESENQUIMA, Figura 11 EPITELIO Mesencétalo Endedermo faringeo Ectodermo superficial Micrografia electrnica de barrido de un embrién de pollo de unas 36 horas de incubacién (equivalente a 17 dias de gestacién en el perro). El embrién se ha cortado transversalmente a nivel del mesencéfalo. El mesencéfalo, la faringe y el ectodermo superficial (epidermis presuntiva) son tejidos epiteliales, en tanto que la mayor parte de las demds células internas corresponden al mesénquima. (Cortesia de K. Tosney) HECHOS ANATOMICOS COMUNES. A LOS EMBRIONES DE LOS VERTEBRADOS Los embriones de los vertebrados inician su desarrollo de modos muy distintos. Algunos, como las aves, parten de un huevo volumino- so y otros, ‘coma los mamiferos domésticos, poseen huevos casi microscopicos. A pesar de estas diferencias, todos los embriones de ver tebrados desarrollan estructruras sorprenden- temente similares. En esta seccién se describe la morfologia de un embrién «tipico» en el es- tadio en que ya estén presentes los esbozos (primordia) de la mayor parte de los sistemas organicos, pero atin no sw han diferenciado. Los cambios sucesivos que transforman este plan anatémico comin en las estructuras pro- pias de cada clase o especie caracteristicas del adulto, constituirin la materia de muchos de los capitulos siguientes.4 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS Somito Médula Vena cardinal caudal espinal Aorta dorsal Pediculo umbilical Estomago Corazén Aorta ventral Ectodermo de revestimiento Vesicula ética Notocorda Vena cardinal craneal Mesencétalo Cliputa éptica Bolsa taringea Arco aértico Figuras 1.2 y 1.3 Figura 1.2, vision esquematica lateral y Figura 13, cortes trasversales, Ambas mues- tran caracteristicas morfoldgicas comunes a la mayor parte de los embriones de Jos vertebrados. Los tejidos vasculares se muestran en rojo. Algunas estructuras, como el pediculo umbilical, se encuentran sdlo en algunos vertebrados, entre ellos los mamiferos. Comparense con las Figuras 1.5 y 1.6 que repre- sentan una vision lateral y cortes trasversales de un embrién canino, Las Figuras 1.2 y 1.3 muestran cortes sagi- tales y transversales de un embrién vertebra- do. La superficie corporal esta cubierta por uuna capa de epitelio ectodérmico, la futura epidermis, excepto en la zona de implan del cordén umbilical; cerca de este recubri- miento y en la linea media dorsal se encuen- tra el tubo neural que rostralmente forma una serie de ves{culas amplias, que representan el primordium del encéfalo, como primera par- te del sistema nervioso que se especializa. Ini- cialmente aparecen tres vesiculas, prosencéfa- lo, mesencéfalo y rombencéfalo, en sentido rostrocaudal. Por crecimiento lateral de las pa- redes del prosencéfalo se forman las vesiculas 6pticas; coincidiendo con la diferenciacién del cristalino a partir del ectodermo, la pared de Jas vesiculas épticas se invaginan para adqui- rir la forma de una copa de doble pared, las cipulas épticas. Otra formacién tubular recorre longitudi- nalmente el embrién, cerca de la linea media ventral, el futuro tubo digestivo, derivado del endodermo. Inicialmente el tubo digestivo est cerrad. en ambos extremos por sendas cafiis Sciodermo ¥éiidedermo; mas tarde estas. membranas de aposicién se abren. La porcion rostral del tubo digestivo, la faringe, se esp cializa precozmente, dando lugar a una sefie de expansiones o balsas laterales que se extien- den hasta el ectodermo superticial, son las bol- sasofariggeas. En los peces, las zonas donde entran en contacto el endodermo de las bol- sas faringeas y el ectodermo superficial dege- neran para formar unos canales entre la boca y la faringe que permite la circulacién del agua; son las hendiduras branguiales. En los vertebrados superiores si ocurre esta rotura es s6lo transitoriamente o de modo anémalo. Sin embargo, este patron embrionario de organi-ORGANIZACION DE LOS EMBRIONES DE LOS VERTEBRADOS 15 Ectdermo spe SS Se Tin Vescuadca § ¢ Notocorda Faringe —Mesénquima cetélico = Gristatino | — cipua ence Médula espinal Somito Aorta dorsal 5 | intestine anterior e Vena cardinal X comdin ‘Corezén Aorta dorsal CN Vena cardinal caudal Esboz0 de extremidad Mesenterio dorsal Intestino posterior EE coloma Atantoides Ly Figura 1.3 zacion de la faringe en los peces, se conserva en los demas vertebrados. La mayor parte de los restantes tejidos em- brionarios en esta fase son fhesodérmicos. A los lados del tubo neural se dispone ¢] mes dermo paraxil, en su mayor parte segmenta do; cada segmento forma un somito que con- tribuird al desarrollo de! esqueleto_axil y de Jos misculos voluntarios del aparato locomo- coe Tears seu ATA be PoTAT Tire un cordén de células mesg des- de el mesencéfalo fiasta la cola. Esta conden- sacién ¢s la notocorda que representa el esque- leto axil en algunos peces primitivos pero que no persiste como tal en Los restantes vertebra- dos (véase Capitulo 8). Sin embargo, de la no- tocorda depende la formacién de otras estruc- wuras axiles incluidos el tubo neural y el me sodermo paraxil, lo que explicaria su persis. tencia a lo largo de la evolucién de los verte- brados. Otras condensaciones mesodérmicas, situadas a los lados del mesodermo paraxil se onganizan en formaciones epiteliales tubula- res para originar estructuras nefrégenas y gonadales. E] mesodermo que rodea al tubo digestivo y que subyacente al ectodermo alcanza la li- nea medioventral, forma las ldminas laterales 0 mesodermo lateral. Se divide en und hoja superficfal som tiea (parietal) y otra porfuin- da esplicnica (visceral). quedando entre am- bas una cavidad, eli€eloma) Esta organizacion afecta a todo el cuerpo embrionario, excepto ala cabeza y ala region més caudal (tubercu- lo caudal), donde no existe cavidad celomica: El aparato cardiovascular deriva también de tun esquema general y simple al principio. El esbozo del corazén se inicia como un tubo li- geramente incurvado, situado ventral a la parte caudal de la faringe. Rostralmente se contintia con un tinico vaso, la aorta ventral de la que se originan una serie de vasos pares, los arcos aérticos, que llevan la sangre dorsalmente y rodeando lateralmente la faringe hasta ias dos aorias dorsales. Cada arco adrtico discurre in- mediatamente rostral a cada bolsa faringea. Las aortas dorsales se acaban fusionando pa- ra formar una tinica aorta dorsal que distri- buird la sangre por el resto del organismo. El sistema venoso es inicialmente mas sim- ple: un par de venas retornan la sangre al co- raz6n desde la cabeza y el tronco. Se trata de Jas venas cardinales eraneal y caudal que << unen las de cada lado en un tronco comin, las venas cardinales comunes.16 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS La mayor parte de los embriones vertebra- dos, reptiles, aves y mamniferos incluso algn- nos peces, tienen membranas extraembriona- rias bien desarroliadas. En estos casos ramas, de la aorta dorsal alcanza estructuras adyacen- tes como el saco viteline que esta unido al in. testino medio o el alantoides que es un diver ticuio del intestino posterior; las primeras for~ man jas arterias vitelinas y las segundas las ar- terias alanioideas © umbilicales, En resumen, todos los embriones de verte- brados muestran los siguientes caracteres comunes 1, Un tubo neural dorsal que se amplia rostralmente; 2. Una serie de somitos a cada lado que es- tablecen el patron segmentario. del embrién; 3. Un tubo ventral, el tubo digestivo, deri- vado del endodermo, que formara el componente funcional de revestimiento de los drganos relacionados con la res- piracién y digestién. Este tubo se amplia cranealmente para formar la faringe; 4. Una cavidad celémica revestida por las hojas del mesodermo lateral; 5. Un corazén localizado ventralmente y una serie de arcos adrticos que rodean Ja faringe parcialmente y desembocan en un par de arterias adrticas dorsales. ANATOMIA DEL EMBRION CANINO. DE 4 mm (24 SOMITOS) EI desarrollo embrionario sigue una secuen- cia rostrocaudal, de suerte que la mayor par- te de las estructuras presentes en un embrién durante los estadios iniciales de la organogé- nesis estan relacionadas con la cabeza, cuello y trax. Las Figuras 1.4 y 1.5 corresponden respec- tivamente @ un embrién de gato de 22 pares de somitos y, esquematicamente, a otro de pe- rro de 24 pares de somitos, vistos ambos por el lado derecho, En estos estadios el eje longi- tudinal del embrién ofrece dos curvaturas ven- trales, una que tiene lugar a nivel de los pri- meros somitos y es la curvatura cervical, y otra a nivel del mesencéfalo, la curvatura craneal. La mayor parte de los tejidos que formaran la cara y la mandibula son aiin rudimentarios con los primordia pares del maxilar y de la mandibula (primer arco visceral) situados la- teralmente. El corazon se encuentra ventral al territorio de la vesicula dtica (futuro oido in- terno) y en fase de formar el asa cardiaca; en este estadio lleva ya 2 6 3 dias latiendo. En la Tabla 1.1 se indica la localizacién en Ja Figura 1.6 de la mayor parte de las estruc- turas descritas en el texto; puede ser ttil para identificar los distintos érganos embrionarios en las imagenes de los cortes seriados que se muestran. El estudio de estos cortes, junto con el de las Figuras 1.4 y 1.5, puede proporcio- nar una visin de la apariencia morfoldgica y de las relaciones espaciales de los distintos sistemas de drganos primitivos. Tejidos axiles En este estadio, el encéfalo y la médula es- pinal consisten en un cilindro epitelial con una amplia luz 0 cavidad central. Este tubo neu- ral se ha formado a partir de una lamina pla- na de ectodermo que se engruesa para formar la placa neural; los bordes laterales de la pla- ca neural se elevan y aproximan entre si para formar, al unirse, el tubo neural (Fig. 6.3). En este estadio las tres vesiculas primitivas del encéfalo se han transformado en cinco que en sentido rostro-caudal se denominan: Telencéfalo, futuros hemisferios cerebrales; Diencéfalo, futuro tdlamo e hipotdlamo; Mesencéfalo, futuros pectinculos cerebrales y tubérculos cuadrigéminos; Metencéfalo, futuro cerebelo y protuberancia; Miclencéfalo, futuro bulbo raquideo. Desde la parte ventral del diencéfalo y en sentido lateral emergen los pediculos épticos que soportan a las vesiculas dpticas; poco des- pués, como se ha indicado, la pared de las ve- siculas dpticas se invagina centralmente para pasar a la fase de cipulas épticas, cuya hojaORGANIZACION DE LOS EMERIONES DE LOS VERTEBRADOS 17 Mesencéialo Somitos Primer arco visceral Corazén Porta intestinal craneal Amnios (Cortado) Vesicula vitelina (Cortada) jgura 1.4 Micrografia eléctronica de barrido del lado derecho de un embrién de gato de 22 somitos, aproximadamente 15-16 dias de gestacidn, Se han extirpado el amnios, el endodenno del futuro intesti- no medio y el mesodermo espldcnico (Barra = Imm).18 EMBRIOLOGIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS Vesicula tica 2° arco aortico ‘Metencétalo 12 areo abrtico Mesencéfalo 88 arco adrtico Vena cardinal craneal Mielencetalo Somito 2 Diencétalo Vesicula éptica Notocorda Aorta dorsal ee Sects ‘Stomodeum cardinal comin Tonca arterioso Vena cardinal caudal 22 bolsa faringea Bulboventricule Médula espinal Seno venoso Vena vitelina * Arteria Porta intestinal craneal intersegmentaria dorsal Endodermo Intestino medio abierto Ectodermo superticial Aorta dorsal Porta intestinal caucal Somito 24 Arteria alantoidea Mesodermo no segmentado Diverticulo alantoideo Intestino posterior Amnios Figura 15 sign esquematica del lado derecho de un embrién de perro de 24 somitos. Presenta una incurvacién en sentido ventral a nivel del mesencéfalo (cusvatura craneal) y otra a nivel de los primeros somitos (curvatura cervical). La mayor parte del intestino permanece abierta ventralmente. Obsérvese que el corazén est situado ventral a fa faringe y a nivel del metencéfalo, y que la mayor parte de las estructuras abdominales y apendiculares estan ausentes o son rudimentarias.