143 Efectos de la Reforestacién con Pinus radiata sobre la Diversidad y Abundancia de los Micromamiferos en un Agroecosistema de Chile Central’ ABSTRACT It has been postulated that extensive pine plantations (Pi. nus radiate) interfere with diversity and abundance of ‘Species, simplifying the ecological relationships between them. in order (o validate the hypothesis for small mammals, two grids were sot up, one ina pine stand andeanother in 2 native shrubland, Stmples were taken during 18 months (Capture, marking and reapeure methods toestimate diversity and abundance of small mammals were applied, The Shannon Wiener Index was calculated to estimate the diversity of vege tation and small mammals, Foliage diversity wae determined ccording to MacArthurand MacArthut, Diversity was higher {nthe shrubland than in the pine stand, The latter i explained by the higher spatial heterogeneity and produetvty in sheub land than in the pine plantation. INTRODUCCION | monocultivo silvicola produce miltiples alte raciones ambientales, al disminuir el nimero de posibles relaciones ecoldgicas en las comunida- des, con el consecuente cambio en los patrones de di- versidad y abundancia de las especies. En Nueva Ze- Tanda, cuando se han reemplazado los bosques nativos del género Nothofagus sp. por Pinus radiata, ha dismi- niuido la diversidad de aves y mamiteros (2). Esta baja diversidad, post perturbacidn, se inerementa con la ‘edad del rodal (sin llegar a ser superior al bosque na tivo), pero, a lenta recolonizacién faunistica en bos ‘ques jovenes de P. radiasa no permite el desarrollo de una lata diversidad por ser cultivos de rotacién corta ‘Ademés, se ha observado la aparicion de plagas de ruedores que han ocasionado serios problemas ala po- blacién rural (4), 1 Recibid para publcacin e120 de junio 1988, Los autores agradecen alos Drs. Milton Gallardo y Carlos Moreno In revision del manuscritoy sus vallosaesugeren: clas. Tambien, al guardabosque, sor Eduardo Saavedra y al Ing. Aristides Lavandero, por cl inestimable apoyo to- istic en los trabajos de campo, © Dpto. C.C. N.N.P, Universidad Catdlica de Chile, Sede Te rmuco. Casilla 15-D Temuco, Chile ** Inst. de Ecologia y Evoluciin, Universidad Austral de Chile. Cail 567 Valdivia, Chile, dad y abundancia de las especies, modifcando los mecanis ‘ms de regulacon de las poblaciones.Con el objeto de validar ‘xtahipotesis, se instalaron dos retculos para mlcromamife: 05, uno, en un rodal de pino (Pinus radiata) y otro, en Un ‘matorral de renovaes dl bosaue nativo, Se realizaron cess rmensuales durante 18 meses, con el objeto de determinar la divesidad y abundancia de" micromamifers. Mediante los Calcul la diversidad de micro- abundancia de micromamiteros fue sgifiativamente fen el matorzal, lo que seexplica por la heterogencidad Productvidad que se expres por la cantidad de imentarios refugios disponibles en el matoral, Desde Ia época colonial, en la zona central de Chi Je, se ha venido produciendo una profunda transfor. rmacién del paisa rural (1, 7). EI proceso se intensificd en el siglo pasado, con la deforestacion de las zonas sur y centeosur, a fin de expandir la frontera agricola. En Ia 2ona costera de la comuna de Tomé (Vill Regidn, el denso bosque es clerofilo que existia comenzé a ser talado originando un matorral esclerdfilo siempreverde, Desde 1922, se ba venido ejrciendo en la zona una sostenida refores tacion o sustitucion de matorsalesy restos de bosques nativos por plantaciones de P. radiata, las cuales se hhan expandido hasta cubrir mis de un millon de hee- tdreas entre la Vala VII Regidn (3). Esta investigacién pretende establecer Ia forma y ‘magnitud en que el monocultivo de P. radiara provoca cambios en las caracteristicas de la asociacién de mi- cromamiferos de estos habitats, especialmente, con respecto a sus caracteristicas comunitaras, diversidad y abundancia. MATERIALES Y METODOS El estudio se realiz6 en la Localidad de Burca (pre dio “Lomas de la Madera”, 36° 32° S; 72° 5° O),a144 TURRIALBA: VOL. 39, NUD 2, TRIMESTRE ABRIL-JUNIO 1989 15 km al norte de Dichato (comuna de Tomé, VIL region, Chile) (Fig. 1). El érea de estudio esta a 200 m. de altitud y a unos 3.500 m del mar; la topografia es de lomajes y_cerros, surcados por quebredas muy abruptas, El clima corresponde al tipo templado-céli do, con estacin seca semejante a Ia lluviosa, segin Koeppen (12). Las precipitaciones aleanzan los 1292.8 mm (9); el mes mas cilido, es enero (18°C. ppromedio) y el mas frio es julio (9.6°C. promedio). El predio referido es de tipo forestal, dedicado al monocultvo de P. radiata (“Pino insigne”), con un denso sotubosque dominado por Teline monspessula- ‘nus (“retamilla”), especialmente, en rodales menores dde 10 aos, También, existen pequefos sectres de renovales de especies nativas, ubicados preferente mente en claros del codal a orllas de senderos, eami- nos, quebradas y aguadas. La edad del roddl de Pr data Mhuctus entee Tos vinwo y seis aos. Las especies de renovales que predominacon en el dea fueron Uni ‘moinge (murtills”), Esallonia pulverdenta (“mas- dono”), Lithraea caistica(“ltce”),Avstorlia chilen- sis (*maqui), Gevuina avellana (“avellano”), Luma apiculara (“atrayin”) y Peumus boldus (“bolo”) 'ara conocer el efecto del monoeultivo sil tomaron datos, en forma simultinea, en un rodal de P. radiata y en un matorral de renovales del bosque native original, Le informacion se obtuvo mediante la instulacion de sendos reticulos en una zona de mato- tral esclerdfilo y otro en una zona de bosque mono- expecitico de P. radiata y por andlisis de la vegetacion. 1) Instalacion de retfculos. tn las zonas de mato- rral y de bosque, se instalaron teticulos de 80 x 80 m (0.64 ha), con estaciones fijas (estacas rotuladas) y dispuestas equidistantemente 2 10 m entre ellas, (Fig. 2), En cada coordenada, se instalaron sucesiva mente trampas Sherman medianas (23 x 7.5 x 9.0 em) y grandes (40 x 15 x 18 cm), cebadas con Fig. 1. Mapa de rea de estudio Fig. 2. Diagrama del sector de estudio. Bur, VIM Resin hie. avena machacada y protegidas de las condiciones cli- iticas por techos de madera de dos aguas. En este reticulo, se efectuaron censos mensuales de cuatro rnoches, econ dos revisiones diatias, por espacio de 18. meses (diciembre de 1983 a mayo de 1985), Las especies registradas fueron identificadas por medio de Ia clave de Mann (16). Para los casos de especime: nes de idemtificacién incierta, como Octodon bridgesi y Phillotis darwini, se capturaron. fuera de los reticu los (Iineas de remocién), animales para analizar sus crdneos por medio de las claves de Reise (23) y Pear- son (21). Los animales capturados fueron mareados por corte de falanges, segin método modificado de De Blase (8) y sometidos in siru a un registro morfo- rmétrico y de condicién reproductiva. Se establecié la “iqueza especitica” sensu (13) y se ealeul6 el Indice de Diversidad de ShannunWiener, en que la formula para la funcidn es: s W=-Z (Plog: P) 1 Donde Hes el indice de divesiad, Se el nimero de especies y Pes fa proporcion del nmero total de individuos de lt muestra que coresponde 8 ls especie La proporcion (Pj) se entiende como ls proporc nes verdaderas de las poblacones de estudio. El ind ce de diversidad se calcul, tnto en ef matoral como én el bosque monvespecific. Este indice integra dos omponentes de la diversdad: el ndmero de especies Ya igualdad o desigualdad de la distelbucin en las diversas especies (14). Adem, se call In equipra bildad sen (13), seg a siguiente ecuacion ¥ Wax Donde E es la equiparabilidad (que fluetiia en un mbito de O a 1), H’ es el indice de diversidad de es pecies observada y H? mix la diversidad maxima deMUNOZ, MURUA: EFECTOS REFORESTACION DE PINO SOBRE MICROMAMIFEROS 14s especies = log: S, Se provee de intervalos de confian- za empleando el método de acuchillamiento de datos (“jackknife”) descrito en Jaksic y Medel (11). Este método paramétrico permite obtener estimadores de varianza y sesgo del indice de diversidad empleado, suponiendo una distribucin multinomial del univer- so de muestreo. Por medio de eliminaciones secuen- ciales y- posteriores reincorporaciones de datos, se generan “seudovalores” que son producto de la re computacién de la informacion, Los promedios arit- rméticos de estos “seudovalozes” permiten el cémpu- to de la varianza, con las que se docima Ia hipstesis mediante una prueba de ¢ de Student, descrita en Sokal y Rohlf (25). La Abundancia Relatva (AR) se calcul6 a partir de la Frecuencia absoluta de cada especie (n), expresada como poreentaje del total de animales capturados en tun tiempo dado (N) y que se resume en la ecuacién bb) Analisis de Ia vegetacion, Se analiz6 la vegeta: ion existente, en otofio (mayo) y primavera de 1984 (octubre), tanto en el matorral como en el bosque. El anilisis de composicién proporcioné informacién re ferente a la densidad, dominancia y frecuencia relati- va, asi como el valor de importancia de las especies vegetales presentes. Se aplicd la técnica de anilisis composicional (“Point-Quarter Technique”) deserita por Cottam er al (6), Ademas, se calculd la diversidad empleando el indice de Shannon-Wiener. Se estableci6 la estructura vegetacional, analizando las variables de los estratos herbiceos y arbustivos en tomo a cada estacion de muestreo, en un radio de 5 y 10m. Mediante Ia metodologia’descrita por Mac- Arthyy y MacArthur (15), se establecié la densidad y diversidad de altura de follaje de los estratos herb ‘eos y arbustivos, ademis de perfiles de densidad de follaje, La diversidad de altura del follaje se calcul6 sexi la formula (XP, log,P;), en que P, es la pro- porcién del follaje total que esté en la iesima de las ‘capas horizontales escogidas. Los perfiles se constru- Yeron usando tablillss cuadriculadas con marcas a los 50 y 100 em la que se movid hasta que desa- ala vista del observador, la mitad de la super ficie tapada por el follaje. Luego, se midi Ia distancia ‘entte el observador y [a tablila. La densidad del foll je a las diferentes alturas fue estimada segin la formu la: 0.69312 x= 2832 Donde K es la densidad del folaje, 0.69312 es el Jog? y D es la distancia observador-tabillacuadricu- Jada RESULTADOS, Composicién, diversidad y estructura de la vegetacién La composicién fue estudiads en ambas zonas en ‘tonto. En el matorral se identificaron 44 especies ve- getales (Cuadro 1) que son, en orden decreciente de importancia, las siguientes especies: 7. monspessula- rus, U, molinae; E. pulverulenta, L. caustica, A. chi- Cuadro 1, Especies vegetales presents en el tea de estudio. ura (VIII Regién, Chile). V~1984, Nombre cientifico Nombre vulgar Teline monspesslonus “retamila™ Upni motinae “muta eallonia pubverulenta “mardon Lithraca caustice ee” Aristorla chiensis “magui™ Gevuina avelone ‘avelano™ ‘Luma apiculate ‘sarayén” eum boldus bold Pinus radians “pino insane” Qui saponaria Asan inseanfois Sphacele chamcedyoides Lardizebale biternata “ierba del paso” Lometia heute radal Prunella vulgaris “hietba mora” Coltri inosine erucero" Bocchars racemosa “ehiea” Maytemus boar “muitén’ Uncina sp. “chive Greisiasphacelata ‘Aextoxicon punctacum Katencehis oblonga Solanum nigram “hierbanegea ‘Rose moscheta mosqueto’ ‘ies punctatum ‘zarea parila” ‘Rubus wimifolias 3 Fuchsia magellanca Lobelia tupa : Carceotariaintegifliz “capachito™ (Ctiococeaselarinoides “merulahuén’ Quinchamatium chilense Plantago lanceolata Guscuta chilensis Conanthera bifoia ‘Acoena agenta Dacela exsert Alseroemerialigtu Viale epi Cynosurusechinatus Myroeugenia obtusa ‘Bacchars sphacrocephala Usmea meellanica “barba del vs" ‘Muelenbeckishastalata gull Boguila riftica “pli voqul™ eabelle de angel “paiait del campo”146 TURRIALBA: VOL. 39, NUM. 2, TRIMESTRE ABRIL—JUNIO 1989 Cuadro 2. Analisis de la composicén vegetacional del matoral, Burca (VIII Rein, Chile) mayo, 1984, Dens. Dom. Dom. Free Free, val. Gai No Gndihay Rel. fe RL % Rel % import, Tene monspessulanus tl 55.709 63.9 34a 516 837 4301655 Ugni motinae 26 B94 106, 16 26 23.8 125 234 Excallonia puberulenta 1s 5.190 60 2 37 is 92 iss. Lithrseecousticn 8 2768 32. 22 36 95 50 ns Arvistoretiachlensis 3 1038 12 3 72 48 2s 109 Gevuina avellons 4 138 16 38 64 32. 7 92. ‘Luma apiculate 1 340 oa 46 m 16 os 83 ‘Peumus boldus 5 12730 20 23 39) 4s 2s Ba Pin radiata 7 24 2s os os. ce) 42 a Quill sponaria. 2 692 os 12 19 32 7 44 Azaraintearfoia 3 1.038 12 os. 13 32 0 a2 ‘Sphacetechamaedryoides a 1937 12 on 01 48 2s 38 lensis, G.avellana,’L, apiculata, P. boldus y P. radiata (Cuadro 2) En la zona de bosque monoespecitico se identifi caron slo tres especies vegetales: P. radiata, T. mon spessulanus y en forma my aislada, manchones de E. ulverulenta, con algunas gramineas asociadas, El sue- Jo estaba completamente cubierto por aciculas de P. radiata, T. monspessulanus silo se encontré en los pe- quefios claros del bosque y muy especialmente, en Ios bordes de los senderos. Durante el estudio, se registr6 tuna gran cantidad de hongos. La diversidad vegetal especifica en la zona de ma torral (H’) fue de 0.830 (bits) con una H'méx = 8,076. En la zona de monocultivo, la diversidad fue de 0.259 (bits) con una H’méx = 1.585 (bits). La di- versidad especitica de vegetales fue significativamente ‘mayor en el matorral(g,. = 8, P<0.001). La estructura de la vegetacién en ambas zonas se analizé en otofio. En el bosque monoespecifico, el estrato herbiceo (15 y 30 em de altura) ocupé un 61.98% del follae totaly el estrato arbustivo (50 y. 100 cm de altura), el restante porcentaje (38.02). En J zona de matorral, en cambio, el estrato predomi- ante fue el arbustivo, con un 62.72% y el estrato herbiceo, s6lo ocupé un 37.27%. La diversidad de altura de follaje (DAF) fue levemente mayor en el ‘matorral (DAF = 0.664), respecto al bosque mono: especitico (DAF = 0,660), En la Fig. 3 se observaron Jos perfiles de diversi dad de follaje. En el del matorral esclerdfilo se evi- dencia el predominio del estrato herbiceo (K = 0.6736 a los 15 cm); la diversidad disminuye pero vuelve a aumentar en el estrato a 50 cm (K = 0,360). En el bosque monoespecifico, el perfil se presenta mis comprimido y con una diversidad concentrada en el estrato arbustivo, Diversidad de micromamiferos El nimero de especies de micromamiferos 0 “r queza de especies” encontrado en el matorral escler6- filo es mayor que en el bosque monoespecifico de P. radiata, En el matorral, se registraton siete especies de micomamiteros; cinco roedores nativos: Akodon olivaceus, Akodon (Abrothrix) longipilis, Phillotis darwini, Oryzomys longicaudatus y Octodon bridges un roedor exotico: Raztus norvegicus y un marsupial nativo: Marmosa elegans, En el area de bosque de P. radiata se registraron tres especies de micromami- feros, todos ellos, roedores nativos: Oryzomys longi- ‘caudatus, Octodon bridgesi y Akodon (Abrothrix) ongipilis, oF oe os Fig. 3. Perf de ls diversidad de fone (K) en ef matorra sscleréfilo (A) y en el bosque (B) en Burca (Vill Region, Chile). Otofo 1988, La altura est expresa- da-en metros,MUNOZ, MURUA: EFECTOS REFORESTACION DE PINO SOBRE MICROMAMIFEROS 147 En el matorral, el indice de diversidad (H") fue de 1,881 bits * 0.133 con un H’max = 2.807 y un H'min = 0,070 y una equiparabilidad = 0.737. En el, bosque los valores fueron de H’ = 0.609 bits + 0.308, con un H’max = 1.585 y H'min = 0.060 con una equi parabilidad = 0.743, Lo anterior indica que la comunidad de vegetales, ‘compuestos mayoritariamente por renovales de espe cies nativas, posee una diversidad de micromamiferos significativamente mayor que el bosque de monocul tivo con P radiata (g.1.= 8, P < 0.001). Abundancia relativa La abundancia relativa en el matorral esclerdfilo (fraccin porcentual del total de animales eapturados ‘mensualmente), arrojo diferencias entre las especies y la epoca del afio. Se observaron tres tendencias gene- rales: Ia primera, *Rarcada por un aumento de le abun: ddancia relativa en primavera-verano y un decremento en otofo-invierno, Esta situacidn Ia ejemplifican A clisaceus, A. fongiplls, y P. darwin’ (Fig. 4). La se- fgunda tendencia esté caracterizada por un aumento de la abundancia en primavera y un decremento en verano, otofio ¢ inviemno. Se ajustan a este modelo 0. ié nearer, DEFWAMJJASONDEFMAM DEFMAWODASONDEPMAN DEFMAwD AS ONSET UNM Fig. 4. Abundanca slaiva de seis micromamiferos presen- tes en la zona de matorrl en Buca, (Vill Region, (Cae), 198385, A.o=A.olbecaut —— AL=A, lonsplis O:b= 0 brides!) = Mee Melson P= P, darwint 1. = 0. Tonticoudatws bridgesi y M. elegans (Fig, 4B). Finalmente, te tercera tendencia estdrepresentada por O. longicaudarus que presenta su maxima abundancia relat en el periodo Dtofo-inviemo y la minima, en primavers-verano (Fig. 40) A. olivaceus tue la especie més abundante en et matorral, superada s6lo por A, longiplis en enero de 1984 y abril en 1985. R, norvegicus, de aparicién es porddica, estuvo ausente en el primer verano; se regis: tr en marzo (3%), y desapareci6 al mes siguiente para reaparecer en mayo 2% ) y auevamente desapa Fecié hasta el préximo afo. Surgié en enero con un 4% (maximo registro durante el periodo de estudio), se mantuvo en febrero con un 2sey desaparecié hasta el fin del estudio, La abundancia relativa en la 2ona de bosque mono- especifico, también presento diferencias entre las Uni cas tres especies capturadas (Fig. 5), Las tendencias repistradas en e] matortal son similares las encontra ddas en el bosque; de este modo, O. bridges! presenta luna abundancia relativa mixima en primavera y una minima en invierno y verano. 0. longicaudatus pre senta una méxima abundancia en invierno y una mé ‘hima en primavera —verano. Finalmente, A. longipilis registra una maxima en verano y una abundancia mi ‘hima en invierno, La especie mas abundante en vera: no fue A. longipilis y en inverno O. longicaudatus, Las frecuencias absolutas fueron menores en el bosque y las dnicas especies con frecuencias absolu tas altas (incluso, en ciertos meses, mayor que en el matorral) fueron: A. longipilis de diciembre a mayo ¥y 0, longicaudatus de mayo a agosto DISCUSION La diversidad de mictomamiferos en la zona de rmatorral esclerofilo fue mayor que en la zona de bos que monoespecitico de P. radiata, Existen numerosas hipotesis para explicar la diversidad de especies en un, habitat. Hutchinson (10) propone considerar algunos probables factores causales, tales como: Ia longitud ¥y niimero de los eslabones tr6fivos, la dimensi6n espa cial, Ja subdivisiOn de los nichos y el cardcter de mo- saico del ambiente, entre otros. En el area de estudio, ambas zonas (matorral y bosque) estin sometidas, précticamente, a las mismas condiciones climiticas (a nivel microclimdtico existen diferencias muy peque- fas) por lo que seria improcedente cousiderar la hi potesis de estabilidad-tiempo (24). Por otro lado, fa escala temporal a considerar es el tiempo ecolégiva en el que las especies ocupan un ambiente, pero aun rnp han podido dispersurse (13). Finalmente, el estu ddio puede ser considerado a escala local, pues aun cuando los rodales de P. radiata ocupan cientos de hhectireds, las manchas de matorrales esclerfilos ocu pan superficies que rara vez superan una hectérea,148 ‘TURRIALBA: VOL. 39, NUM. 2, TRIMESTRE ABRIL-JUNIO 1989 Atop 6 Belen! 8 feapcmsote ERMAWDUASONDET MAW ‘oes foe Fig. 5. Abundancia rlativa en tres micromamieros presen- tes em un odal de Pnus radiata. Busca. VIL Region, chile Para explicar esta mayor diversidad en el matorral se sugieren dos factores complementarios: la hetero: ‘geneidad espacial y la productividad. Ambos aspectos estin centrados en un nivel primario en que actia fundamentalmente el ambiente fisico como condicio nante (22) Respecto a la heterogeneidad espacial se puede afirmar, en términos generales, que los habitats es- tructuralmente complejos (matorral), ofrecen mis va- riedad de microhabitat distintos que los més simples (bosque moncespecifico). MacArthur y MacArthur (25) estudiaron la diversidad de la avifauna de bos- ques deciduos, en relaci6n con la diversidad de plan tas y la altura del follaje, Concluyeron que este ilti- ‘mo factor es el determinante, Planks (22) encontrd luna situaci6n similar sosteniendo que la heterogenei ddad espacial es determinante en a diversidad de la- gartijas en tres desiertos de los EE.UU. Las medicio- res vegetacionales indicaron que la diversidad de estos, animales no estaba relacionada con la diversidad de especies vegetales sino con el nimero de estratos ve getales, Los resultados de MacArthur y MacArthur (15) son particularmente vélidos para dreas boscosas donde la estratificacion vertical es determinante. Sin embargo, los micromamiferos habiten en el suelo, dividiendo los microhabitats horizontalmente antes que verticalmente, explotando algunas especies los espacios abiertos entre arbustos y otras el suelo existente debajo, 0 cerea de formas de vida vegetal, ‘como hierbas, arbustos y arboles. Ademés, un habitat heterogéneo, como lo es el matorral de renovales, fofrece una mayor posibilidad de refugio contra Ios depredadores, La gran densidad de 7. monspesulanus, unida a la préctica de cortarla sin retirarla del lugar, oftece un habitat dptimo desde el punto de vista del refugio, En cambio, en el rodal de P. radiata, el soto bosque es muy escaso y el suelo puede considerarse pricticemente desnudo, salvo, la gran cantidad de aciculas que lo cubre, Las especies mis abundantes en el bosque monoespecifico, A. longipilis y 0. longi- ‘caudatus, son las Unicas que muestran una fuerte asociaciOn al estrato arb6reo y a suelos descubiertos (19), Segin Connell y Orians (5), a mayor produccién existiria una mayor diversidad alin cuando el factor tu6fico no es suiciente para explicar Ia existencia de une diversdad alta (26). Entre los factores que tam: ign deben considerarse esta la estabilidad ambiental, 4a cual asegura una disponibilidad temporal perma nente de recursos alimentarios. En un habitat de mo nocultivo, (de P. radiata) y con poco alimento dispo- nile, los animales no pueden ser selectivos en sus preferencis. Por el contrario, en un habitat con gran disponibilidad de alimento como lo es el renoval de bosque nativo, se permite una mayor especializa- cién dietaria, Dado que las especies no utilizan la zama completa de alimentos disponibles, un amplio spectro alimentario permitiré la existencia de més especies (22). De este modo, la forma en que la asociacién de rmicromamiferos de Ia localidad Burca (VIIL regién, Chile), use los recursos alimentarios, es variable, con diferencias tr6ficas notables en el matorral. En t bajos previos (19), se han deserito los habitos ali- ‘mentarios de las especies de roedores. Ast, M. elegans parece como una especie eminentemente insectivora; O. bridgesi es un herbivoro estrivto;P. darwint consu- me P. radiata pero, a diferencia de O. bridgesi que ‘consume corteza, ingiere semillas y aciculas. A, Jongi- pilis es un omnivoro en verano pero que, en otofio ¢ invierno, se transforma en fungivoro a diferencia de 0. longicaudatus que incorpora, en esas mismas esta ciones, artrépodos en su dieta. La localidad de Burca oftece recursos alimentarios diversos y constantes. El matorral esclerdfilo (inserto en el rodal_ mismo) ofrece mis alimento respecto al bosque monoespeci- fico que solamente ofrece hongos y P. radiata, S6lo las especies que usan estos recursos como A. onsipilis ¥ 0. bridgesi, podrén incursionar en el bosque, (La zona de matorral posee un sustrato indudablemente mds rico que posibilita una mayor diversidad y densi- dad de invertebrados, potenciales recursos tréficos para micromamiferos como.M. elegans, A, longipilis y ©. longicaudatus (19). También, debe considerarse que el tiempo de bisqueda del alimento es menor en la zona de matorral que en el bosque monoespecifico, Por lo tanto, un habitat homogéneo contendré, desde el punto de vista de la disponibilidad alimentaria, es: pecies generalstas que, adems, dedican povo esfuer: zo en la bisqueda de’slimento al consumnir segin Ia oferta ambiental. Finalmente, la vagilidad serd tam: bién condicionante para aventurarse en el bosque ya ‘que estd relacionada también con el esfuerzo de otMUROZ, MURUA: EFECTOS REFORESTACION DE PINO SOBRE MICROMAMIFEROS 149 tencién del alimento, al considerar el factor tiempo. En este caso, A. longipilis, O. bridgesi y sobre todo, 0. Tongicaudatus, poseen ta vagilidad necesuria para imentarse en el bosque y regresar al matorral. Ade- iis de esta diferenciuciOn trofica existe otra, en sus periodos de actividad: A. longipilis y A. olivaceus pre- sentan actividad continua; en cambio, el resto de las especies es exclusivamente nocturno (19, 20). Estas separaciones temporal y trofica, son factores que con- tribuyen a la coexistencia de varias especies y por ‘onsiguiente, aumentan la diversidad de la comunidad. Vor los antecedentes desrios, es evidente que el bosque monoespecifico tiene una diversidad especiti- ca menor que él matorral. Esto no esta determinado Tinicamente por la accién del fuego que se emplea ‘como norma de manejo sivicola en la veforestacion para eliminar ls especies vegetales que podrian com- petir con las plintulas de P. radiata, sino mis bien por el monocultvo sivicola. En ecosistemas de pastzal, bosque ralo y bosque denso, Marconi y Kravetz (18) ddemostraron que el fuego puede ser, por el contrat, un factor que genera una alta dversidad de microma- rmiferos al permitir la exstencia del bosque ralo, que cs un habitat que alcanza la méxima abundancia y di- versidad especitica. LITERATURA CITADA 1, BAHRE, C, 1974 Land use in the Santa Laura In Origen'and Structure of Feosystems. USA. $4 p. ‘Technical Report. 2, BULL, P. 1981. The consequence for the wildlife of expanding New Zealand's forest industry, New {Zealand Journal of Forestry 26(2):210-281, 3. CAVIERES, As MARTNER, G. MOLINA, Ry PAELLE, V. 1986. Especializacin productiva, me dio ambiente y migraciones el caso del sector fo restal chileno In Teansformacion forestal y medio ambiente Agricultura y Sociedad, Grupo de Inves- tiguciones Agsaras GLA. (Chile) n0. 4:34.85. 4. CLOUT, M1980, Ship rats (Rettus rattus in a Pinus ‘radiata’ plantation. New Zealand Journal of Ecal- fay no, 3141-148, S. CONNELL, 1 ORIANS, F. 1964. The ecological regu tion of species diversity. American Naturalist 98: 399-414. 6. COTTAM, G.i CURTIS, J.; HALE, B. 1953. Some sampling characteristics “of 3 population of randomly dispersed individuals. Eoology 34741 781, ‘CONCLUSIONES, La diversidad especitica es mayor en ef matorral esclerofilo que en el bosque monvespecifico de P. ra diata, considerdndose lx heterogeneidad espacial y la productividad como factores que ayudan a explicarla La heterogeneidad espacial estaria asociada a una ma- yor diversidad de vegetales y a una estratificacion horizontal y no a una mayor diversidad de altura de follaje, La abundancia relative en el matorral esclerofilo 4e Ia localidad de Burea es muy similar a la documen tada en Chile Central, A. ollvaceus tue la especie mis abundante en el matorral y present6 una méxima en verano y una minima en invierno, La segunda especie ‘mas abundante, A. longipilis, present los valores mé> ximos en verano y la minima en primavera; 0. bridgesi y O. longicaudatus tusieron una méxima en invierno y una minima en verano; darwini presents tuna méxima en primavera verano y une minima en invierno; M. elegans present6 valores bajos y estables. En el bosque monoespecitivo, la especie mis abun- dante fue A. longipilis en verano y O. longicaudatus en invierno, 7, CUNILL, P. 1971, Factores en a destrucein del passe thileno;recoleeciones, cay tala coloniaes. Revi fa Informaciones Geogzticas 1971:235-264, 8, DE BLAISE, A MARTIN, R. 1979. Manual of mam- ‘ology, New Vork, WAIC Brown. 431 p 9. FUENZALIDA, H. 1965. Clima. In Geosrtia econémi ae Chil, Santigo, Cle, Eaitorial Universitaria. 98-132. 10, HUTCHINSON, E. 1959, Homage to Santa Rosalia or ‘why ate there so many kinds of animals. American Naturalist 93:144-159, 11, TAKSIC, F.; MEDEL, R. 1987. El acuchillamiento de ‘datos como método de obiencién de intervalon de tonflanaa y de prucba de hipoteis para indices ‘colipeos, Medio Ambiente (Chile) 8(2):95-103 12, KOEPPEN, W. 1948, Climatologin, México, DF, Edito- tial Fondo de Cultura Economica. 158 p. 13, KREBS, C, 1985. Eoologi, Estudio de Is aistribucion la abundancia, 2e4, México, DF, Marla, Hagper ‘& Row Latinoamericana. 753 p 14, LLOYD, M.;GHELARDI, R, 1964. A table for caeulat- Ing'the eqitabilty component of speci Journal of Animal Ecology (3):217-225. ‘Turriaba Vol, 39, No. 2, 1989, pp. 143-180150 TURRIALBA: VOL. 39, NUM. 2, TRIMESTRE ABRIL-JUNIO 1989 18, 19. MACARTHUR, R.; MACARTHUR, J. 1961, On bird species diversity. Ecology 42:594598 MANN, G, 1957, Clave do determinacién para las espe ‘cits de mamiferos sivestres de Chile, Investigacio- es Zoolégias Chilenas 4:89-126, MANN, G. 1978, Los pequefios mamiferos de Chil ‘Gayana, Zoologia no, 40:1-342, MARCONI, Ps KRAVET2, F. 1986, Comunidades de roedores del Parque Nacional El Palmar (Entre ‘Rios, Argentina) segin Ia historia del fuego. Revie ta Chilena de Historia Natural §9:47-57 MUNOZ, A. 1987. Ecologia de micromamiferos presen- tes en un matorrl eclerblilo y un rodal de Pinus ‘radiata en Buca, VIII Region de Chile. Tesis M ‘Se, Universidad Austral de Chile, Programe Facil: tad de Ciencias, 102 . MURUA, R; GONZALEZ, L.j JOPRE, C. 1982. Estu dios ecologic de los roedores silvestres en ios bos: ‘ques templadosfrios de Chile, Santiago, Musto Ne- ional de Historia Natural. (Publ. Ocis. no, 38). p. 105-116, a, 2 2, 2, PEARSON, 0. sf, Keys for identifying crania and ‘mandibles of small mammals ling in or near [Nahuel Huapy National Park and Lanin National Park. Southern Argentina, Mat. multicop. 26 p. PIANKA, E. 1982, Ecol rial Omega. 365 p evolutiva, Barcelona, Edito- REISE, D. 1973. Clave para la determinacién de lot cré= ‘os de marsupiales ¥ roedorer chilenoe. Gavan, Zoologia no. 27:1-20 |. SANDERS, H. 1968. Marine benthic diversity: « ‘comparative study. American Naturalist no, 102: 243-283, SOKAL, R.; ROHLE, F. 1981. Biometty. San Francis: 0, Californa, WH, Freeman, 776 p. WHITESIDE, M; HAMSWORTH, R. 1967, Species diversity in” Chydorid (Cladocera) communitics, Ecology no. 48:664-667,