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Boln. Asoc. esp. Ent., 20 (1-2): 1996: 9-30

ISSN: 0210-8984

El registro fósil de los insectos

X. Martínez-Delclós

RESUMEN

En el presente trabajo se ha realizado un breve repaso a alguno de los aspectos más conocidos de los insectos fósiles como pueden ser: a) los diversos factores que

condicionan la fosilización de los insectos terrestres y acuáticos como:

presencia de un exoesqueleto esclerotizado, la tensión superficial, la envergadura alar, el tamaño, el grado de descomposición, entre otros; b) el tipo de rocas en el que se encuentran fosilizados los insectos son las rocas sedimentarias pero existen otros tipos de matriz como el ámbar, asfalto o cineritas donde también se hallan insectos; c) en que momento aparecieron y como eran los primeros insectos; se ha citado que los restos más antiguos datan del Devónico inferior y que no es hasta el Carbonífero superior que se encuentran frecuentementeen el registro fósil; y d) aquellos ejemplos de comportamiento de los insectos que se han preservado o inferido del registro geológico como son, entre otros, la simbiosis, el parasitismo y la vida social.

su habitat, la

Palabras clave: Insecta, fósiles, fosilización, yacimientos fósiles, sedimentos, bibliografía, paleobiología, etología, icnofósiles.

ABSTRACT The fossil record of insects.

In the present work we give a brief review of the most known aspects of fossil insects: a) some aspects which conditioned terrestrial and aquatic insects fossilization, as their habitat, the presence of sclerotized exoskeleton, the superficial tensión, the spread of wings, the size, the degree of decomposition, and the other ones; b) the type of matrix in which the insects fossilized commonly are sedimentary rocks, but there're another kinds of matrix like a cinerites, or ámbar, or asphalt where we can find insects; c) which were the first insects? and in what moment did they appear?; the oldest was dated of the Lower Devonian and they rnade frequent in the fossil records of the Upper Carboniferous period; and d) several examples of behavioural aspects which being infered of fossil records' as symbiosis, parasitism or social life, and the other ones.

Key words: Insecta, fossils, fossilization, fossil localities, sedinients, bibliography, paleobiology, ethology, ichnofossils.

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X. Martínez-Delclós

Este trabajo es la base de la conferencia inaugural de las XIV Jornadas de la Asociación española de Entomología, celebi'adas en Cuenca del 3 al 7 de Julio de 1995. Algunos aspectos que se expusieron durante la conferencia han sido tratados más ampliamente y muchos de los datos han sido referen- ciados mediante bibliografía, puesto que no son producto de la investigación directa del autor. Desde aquí mí agradecimiento al Comité Organizador de las Jornadas por haberme dado la oportunidad de mostrar, a la comunidad de entomólogos, parte del trabajo que desde el campo de la Paleontología se está realizando.

INTRODUCCIÓN

El registro fósil de los insectos, al contrario de lo que podría parecer, es bastante abundante y presenta una gran diversidad. Si bien los yacimientos de fósiles con presencia de insectos son poco frecuentes, en los lugares donde aparecen lo hacen con un gran número de formas y una cantidad considerable de individuos (figura 1). Los insectos fósiles, contrariamente a los inverte- brados marinos o vertebrados terrestres, aparecen frecuentemente muy bien conservados y completos, lo que permite comparaciones morfológicas con las formas actuales, tener una misma sistemática e incluirlos dentro de los estudios filogenéticos. Los insectos no solamente han dejado en las rocas un registro de indivi- duos completos o partes de estos, como alas aisladas (figura 2), sino también un gran número de trazas de su actividad biológica. Así en el registro geológico se pueden hallar fósiles de mudas, trazas de desplazamiento, trazas de alimen- tación (hojas comidas) (figura 3), restos de estructuras coloniales como termi- teros y panales, y envueltas larvarias, etc., y en los mismos yacimientos mezcla de insectos de diferentes hábitats (figura 4).

Figuras 1-5: 1. Placa del Mioceno de Rubielosde Mora (Teruel) mostrando un elevado número de quironómidos de ambos sexos, pertenecientes al género Nomocliirus; 2. Ala posterior aislada de Odonata Libelküidae, Paleotramea equisextana, del Oligo-Mioceno de Bes- Konak (Turquía); 3. Hoja indeterminada con trazas de pastoreo. Mioceno superior de Bellverde Cerdanya (Lleida);4. Mezcla de insectos de habitáis diferentesdel Cretácico inferior de China; a) larva de Ephemeroptera Hexagenitidae (Ephemeropsis sp.) y b) Neuroptera Chrysopidae indet.; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) de las laminitas de origen cianobacteriano,del Oligoceno superior de Céreste (Francia).

Figures 1-5: 1. Slab from Ihe Miocene of Rubielos de Mora (Teruel) showing the high number of

genus), including individuáis of both sexes; 2. Isolated hind

wing of the Odonata Libellulidae, Paleotramea equisextana, from Ihe Oligo-Miocene of Bes-Konak (Turkey); 3. Undelermined leaf with grazing traces. Upper Miocene of Bell ver de Cerdanya (Lleida); 4. Insects frorn different habitáis of the Lower Crctaccous

quironomids (Nomochirus

of China, a) EphemeropteraHexagenitidae nymph (Ephemeropsis sp.) and b) Undeter- mined Neuroptera Chrysopidae;5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) from the laminites with cianobacterial origin, from the Upper Oligocene of Céreste (France).

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En el registro fósil también se han encontrado ejemplos de asociaciones paleobiológicas como muestras de simbiosis,parasitismo, comensalismo, fo- resis etc., algunos de ellos, ejemplos de co-evolución entre organismos. La primera referencia a insectos fósiles que aparece en la literatura corresponden a la Historia Natural de Plinio el Viejo (I d.C., Libro 37, cap. 11). En esta obra Plinio expone la formación del ámbar y la presencia de insectos incluidos en él. En la misma época, Marcus Valerius Martialis (40- 1.04 d.C.) explicaba poéticamente la presencia de insectos en el interior del ámbar. Actualmente, el número de referencias que existen sobre los insectos fósiles se acerca a las 20.000 y el número de especies fósiles conocidas supera las 30.000; poco en comparación con el número de especies actuales conoci- das, aunque el volumen de trabajos que ven la luz diariamente son cada vez más abundantes.

FACTORES QUE FAVORECEN LA CONSERVACIÓN DE LOS INSECTOS EN EL REGISTRO FÓSIL

Los insectos por su delicado exoesqueleto han sido considerados siem- pre, en el campo de la Paleontología, como organismos de «cuerpo blando». Este término, adecuado para las fases larvarias de los holometábolos por ejemplo, no lo es en el caso del exoesqueleto de algunos coleópteros adultos. No obstante, si lo comparamos con la capacidad de fosilización de inverte- brados con exoesqueleto mineralizado, los insectos necesitan de condiciones de fosilización especiales. Como ocurre en otros grupos animales la probabilidad de conservación depende directamente del grado de mineralización de su esqueleto; en el caso de los insectos de la esclerotización o endurecimiento del exoesqueleto. Así es común encontrar en los yacimientos élitros de blátidos o de coleópteros. Otro de los factores que favorece la conservación es que la especie sea propia de ambientes próximos o formar paite de un medio sedimentario acuá- tico, como lagos o lagunas costeras. Muchos insectos se encuentran asociados a medios lacustres, ya sea viviendo en el interior, como larvas de tricópteros, de efémeras o de odonatos y los adultos de muchos heterópteros, o bien en el exterior (figura 4). En algunas ocasiones se han encontrado insectos en sedimentos de origen marino, junto con fauna propia del medio; es por ejem- plo el caso de los yacimientos de Jurásico superior de Solhnofen (Baviera) o del Triásico medio de Montral (Tarragona) donde coexisten animales típica- mente marinos, como los limúlidos y las holoturias, con insectos de origen continental. En el caso de los insectos, por lo general organismos de poco peso, existe un problema añadido. Aunque vivan en las inmediaciones del medio acuático, cuando caen en él, será necesario que superen la tensión superficial y se hundan para llegar al sedimento del fondo, donde podrán fosilizar. Los procesos que afectan a los insectos desde su agonía en la superficie hasta que

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llegan al fondo son muy variados: transporte, tensión superficial, viento, lluvia, depredación, desarticulación, descomposición, etc., y son los primeros que condicionan que el organismo llegue a fosilizar. Así mismo la medida del insecto y su superficie alar tiene una gran importancia en las probabilidades de fosilización (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTINELL, 1994). Si el insecto es muy pequeño (inferior a los 5 mm) o de gran envergadura alar (mariposas por ejemplo), se mantienen notando sin poder hundirse ni por su propio peso ni

a causa de factores externos. Hay que pensar en que el insecto se hunda en-

vuelto por velos microbianos de superficie (GALL, 1990; NEL, 1991) (figura 5) o bien por hongos (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTINELL, 1994). Una vez el insecto ha conseguido hundirse es necesario que sea intro- ducido en un medio pobre en oxígeno y enterrado muy rápidamente. En estos medios los cadáveres no son atacados por necrófagos y se evita el contacto con niveles oxigenados, lo cual conlleva que su descomposición se retrasará. Este retraso favorecerá que sea cubierto por sedimentos y empieze la minera- lización diagenética precoz, lo que implica el inicio de la fosilización, y su posible conservación.

TIPOS DE ROCAS EN DONDE SE ENCUENTRAN LOS INSECTOS FOSILIZADOS

El grupo de rocas que contiene los insectos será fundamentalmente el de las rocas sedimentarias, que tengan la característica de provenir de medios originalmente muy tranquilos y pobres en oxígeno, o bien relacionados con la actividad de cianobacterias (tapices algales). Entre las rocas sedimentarias detríticas se han encontrado insectos en arcillas y margas (NEL, 1986) y en limos del Oligoceno de Cervera (MARTÍNEZ-

DELCLÓS &NEL, 1991). Aunque no es común, existen yacimientos de areniscas en los que se han hallado insectos; es el caso de los niveles marinos del Lías del Gran Ducado de Luxemburgo (NEL et al, 1993). Entre las rocas carbonatadas destacan las calizas, con las dos fases del carbonato calcico: en calcita, como los yacimientos del Cretácico inferior del Montsec (MARTÍNEZ-DELCLÓS, 1995) o en aragonita, como el yacimiento del Mioceno de Rubielos de Mora (MARTÍNEZ-DELCLÓS el al., 1991; PEÑALVER & SEILACHER, 1995) y la dolomía, aunque de origen diferente, como en el Mioceno de Ribesalbes (PEÑALVER et ai, en prensa) o en el Triásico de Montral (ViA & CALZADA, 1987). Entre las rocas carbonatadas fisicoquímicas destacan los travertinos, como en los del Mioceno de Saint Gérard-le-Puy (Francia) (HUGUENEY et a/., 1990), donde han sido encontrados moldes de tricópteros

y alas de odonatos (figura 8).

En las rocas sedimentarias de origen bioquímico destacan los yacimientos

de diatomeas lacustres (figura 6), como los del Mioceno de

de fangos

Shanwang (China) (HoNG, 1985) o los de Bellver de Cerdanya (ARILLO et al., 1992), y los de fangos de cocolitofóridos corno los de Somhofen (FRJCKHINGER, 1994; NEL e? al, 1993).

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En las rocas silícicas también se han encontrado insectos, como es el caso de insectos fosilizados en una matriz de ónice (PIERCE, 1951) o sílice (WHALLEY & JARZEMBOWSKI, 1981). En rocas evaporíticas o salinas aparecen insectos en el interior de cristales de yeso (Mesiniense de Elba, Italia, obs. pers.) y en potasas (PRIESNER & QUIEVRELJX, 1935). Restos de nidos de insectos se han encontrado fosilizados en paleosuelos sideríticos (BOWN & LAZA, 1990; DUCREUX et al, 1988). Las rocas fosfatadas pueden incluir también niveles ricos en fósiles de insectos, es el caso de las fosforitas del Eoceno-Oligoceno de Quercy (Francia) (HANDSCHIN, 1944). En los yacimientos de carbón del Carbonífero han aparecido la mayor parte de los primeros insectos conocidos (Figura 9). En estos yacimientos aparecen pocos órdenes de insectos pero con una diversidad específica muy elevada (ROHDENDORFet al., 1961; SHEAR & KUKALOVA-PECK, 1990). La brea es el producto de oxidación del petróleo al salir a la superficie, es pegajoso y en él quedan atrapados, como el caso del ámbar, una gran cantidad de in- sectos. El yacimiento de este tipo mejor conocido es el de Rancho la Brea (Los Ángeles, California) (HARRIS & JEFFERSON, 1988). En este yacimiento se han encontrado miles de insectos asociados a los diferentes estados de des- composición a que llegaron los vertebrados, antes de ser sepultados defini- tivamente en la brea. Existen otros tipos de matriz que contienen insectos y que no pueden considerarse, estrictamente, como rocas sedimentarias. El ámbar y el copal son resinas fósiles producto de la exudación de varios tipos de plantas, como las pináceas, araucariáceas y leguminosas, según la época de formación y yacimiento. En el ámbar y en el copal se han encontrado

Figuras 6-11:

6. Coleóptera Buprestidae en 1a diatomiia lacustrede Ardéche-Sainl-BauziletLaMon-

Figures 6-11:

tagne d'Andance), Francia; 7. Ncuroptera Nymphilidae de las calizas laminadas de la Formación Santana. Cretácico inferior de Brasil; 8. Tricóptero fosilizado en el interior de su estuche larvario, confeccionado con gasterópodos (g.). Travertinos del Oligoceno superior de Saint Gérard-le-Puy, Montagne-le-Blin (Francia); 9. Eoblattina temporis. Blátido hallado en los carbones del Carboníferosuperior de Commentry (Francia); 10. Células de puesta, posiblemente de abeja solitaria, localizadas en un paleosuclo de Pa- leoceno de Marruecos; 11. Ejemplar de Sphecoptera brogniarti, del Carbonífero superior de Commentry (Francia), en el que puede observarsetrazas de coloración original en sus alas. 6. Coleóptera Buprestidae in the Upper Miocene lacustrine diatomite from Ardéche- Sainl-Bauzile (La Montagne d'Andance),France; 7. Neuroptera Nymphitidae from

the iaminated mudstones of

the Santana Formaiion. Lower Cretaceous of Brazil; 8.

Fossilized larvae caddisñy inside its portable case, constructed using gastropods (g.). Calcareous tuf from the Upper Oligocene of Saint Gérard-le-Puy, Momagne-le- Blin (France); 9. Eoblattina temporis. Cockroach founded in coa! from the Upper Carboniferous of Commentry (France); 10. Fossil brood cells, possibly of solitary

bees, founded in the Paleocene paleosoU from Morocco; 11. Sphecoptera brogniarti individual from the Upper Carboniferous of Commentry (France), showing the traces of the original colour palterns on its wings.

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una gran cantidad de insectos cuya conservación es por lo general excelente

(LARSSON,

1978; POINAR,

1992).

Las cineritas son depósitos de cenizas volcánicas. En depósitos lacustres, colmatados muchas veces por estas cenizas, aparecen gran cantidad de insectos como en los yacimientos del Oligoceno de Florissant, en Colorado (EMMELer al, 1992). Insectos momificados han sido encontrados asociados a mamíferos del Pleistoceno de Bélgica (GERMONPRE & LECLERQ, 1994), en los estómagos de mamuts de Siberia y en las momias egipcias (HUCHET, 1995). Restos de insectos han sido encontrados, por ejemplo, en el contenido estomacal de quirópteros del Eoceno de Messel (HABERSETZER et ai, 1992). Trazas de insectos han sido observadas sobre restos orgánicos: en hojas existen trazas de alimentación (SCOTT, 1992; LABANDEIRA et ai, 1994), agallas

(LARJEW, 1986), habitación y puesta de coleópteros bajo la corteza de troncos fósiles (STEPHENSON & SCOTT, 1992) y sobre paleosuelos se han encontrado termiteros (SANDS, 1987) y panales de abejas (STAUFFER, 1979) entre otros. Si bien el tipo de sedimento inicial es muy importante para la futura conservación y fosilización de los insectos, la existencia de una mineralización diagenética en los primeros momentos después del enterramiento es funda- mental. Entre estos procesos diagenéticos destacaremos la piritización y la formación de nodulos. Uno de los procesos de sustitución mineralógica que mejor conserva los insectos es la piritización, precipitación y/o sustitución por sulfuro de hierro sobre/en lugar de las paredes orgánicas de los organismos a causa de la actividad de bacterias sulfato-reductoras. Este proceso replica completamente el organismo y hace que sus restos puedan llegar hasta nuestros días con el mayor detalle (figura 7). Existen varios yacimientos en los que ha tenido lugar este proceso. Los más conocidos son los que aparecen en la Formación Santana, en el Cretácico de Brasil (GRTMALDI, 1990; MARTINS-NETO, 1992). En estos yacimientos han aparecido 27 órdenes de insectos perfec- tamente conservados en volumen. La piritización tuvo lugar en los estadios

iniciales

por la presencia de sulfates y la casi ausencia de materia orgánica en medios anóxicos. La pirita, muy estable en estas condiciones, al aflorar en superficie pierde esta estabilidad oxidándose y pasando a limonita. Por este motivo los insectos de la Formación Santana están actualmentelimonitizados aunque se han preservado de manera extraordinaria.

Existen insectos en el interior de nodulos carbonatados, como es el caso por ejemplo, de los hallados en el Pérmico de Madagascar (obs. per.) o en el Carbonífero de Montceau-les-Mines, Francia (POPLIN & HEYLER, 1994). Finalmente, de forma excepcional, se encuentran insectos fósiles en rocas metamórficas. Se han estudiado moldes de grandes insectos en el rocas de metamorfismo de bajo grado del Carbonífero superior de Mendoza(Argentina) (MONETTA & PEREYRA, 1986).

de enterramiento, favorecida por una elevada tasa de sedimentación,

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LA APARICIÓN DE LOS INSECTOS EN LOS MEDIOS

TERRESTRES

Es muy probable que los artrópodos terrestres tuvieran una primera radiación durante el Ordovícico, hace 450 m.a. (KUKALOVA-PECK, 1992; LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Desafortunadamente los depósitos continen- tales lacustres del Ordovícico y Silúrico son muy escasos. El más antiguo Hexapoda conocido es el colémbolo Rhynieila praecursor Hirst & Maulik, 1926 que junto con otras especies de artrópodos terrestres,

fueron encontradas en el Devónico inferior de Escocia (HIRST & MAULIK, 1926), siendo una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isoto- midae y Neanuridae. Del mismo nivel estratigráfico se conoce Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928, unas mandíbulas dicóndilas del tipo conocido entre los Monura, Thysanura y Pterigota aunque de posición incierta. Los restos más antiguos de insectos son los fragmentos cíe un Archeognatha, Gaspea palaeo- entognatha Labandeira et al., 1988, aparecido en el Devónico inferior del Québec y en el Devónico medio de Gilboa (Nueva York), junto con otros artrópodos (LABANDEIRA el ai, 1988). Prácticamente no existe ningún otro resto de insecto fósil hasta el Carbonífero superior. Como se puede observar,

el registro fósil que se tiene de los primeros insectos es escaso, aunque nos

informa que aparecieron hace, al menos, 390 m.a. En los pocos yacimientos del Carbonífero inferior se desconocen los insectos, no obstante se cree que en este momento, o probablemente antes, los Pterigota se diversificaron en un gran número de grupos. Los primeros paleópteros aparecen en los inicios del Carbonífero superior

y representan el registro de comunidades de tierras bajas tropicales; las faunas de medios montañosos son completamente desconocidas. Cuando aparecen en el registro geológico lo hacen de manera rápida y ya perfectamente diferen- ciados unos órdenes de otros. En este momento los Pterigota ya se habían diversificado en al menos 11 órdenes (KUKALOVA-PECK, 1992; LABANDEIRA, 1994) y los paleópteros, representados por los Protodonata, Ephemeroptera

y Palaeodictyoptera (Diaphanoptera, Paleodictyoptera, Megasecoptera y

Permothemisida) eran tan abundantes como los neópteros. En el Carbonífero superior existían ocho grandes grupos de insectos. Entre ellos dos grupos sin representación actual: los Palaeodictyoptera, paleóp- teros chupadores exclusivos del Paleozoico, y los Protodonata que se extin- guieron durante el Triásico. Los otros seis, efemeroideos, plecopteroideos, ortopteroideos, blatoideos, hemipteroideos y endopterigotos (KUKALOVA-PECK, 1992; LABANDEIRA, 1994), tienen representantes actuales. Los protodonatos y efemerópteros tenían larvas acuáticas y los adultos llegaron a medir respectivamente 71 cm y 45 cm de envergadura alar. Los palaeodictiópteros eran dominantes y tuvieron potentes aparatos succionadores de hasta 3 cm de longitud y 60 cm de envergadura alar. Las larvas de este grupo eran terrestres, altamente esclerotizadas y se cree que no mudaban, sino que tenían un crecimiento continuado (KUKALOVA-PECK, 1992). La com-

posición de la entomofauna del Carbonífero y su interacción con las plantas fueron muy diferentes a la que tiene lugar hoy en día. Mientras en el Garbo-

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nífero más de un 50 % de la fauna era succionadora o semi-succionadora, actualmente se ha visto reducido a menos del 10 % (WOOTTON, 1988; LABAN- DEIRA & SEPKOSKI, 1993). En 1992 KUKALOVA-PECK cita el hallazgo en el Carbonífero superior de Illinois del primer resto de insecto holometábolo. Se trata de una larva polípoda cruciforme, de tipo mecopteroide-himenopteroide. Durante el Carbonífero superior y el Pérmico inferior aparecen en el re- gistro fósil los artrópodos en general, y entre ellos los insectos, más grandes que han existido. Se han encontrado protodonatos de más de 70 cm de enver- gadura alar como Meganeura monyi Brongniart, 1884, de Commentry (Francia), arañas de más de 50 cm y miriápodos de más de 100 cm (SHEAR & KUKALOVA-PECK, 1990). Este gigantismo no sólo se observa en los artrópodos sino en muchos grupos de organismos fósiles hallados en sedimentos de estos períodos geológicos. GRAHAM et al. (1995) proponen la hipótesis que durante este periodo de tiempo tienen lugar importantes cambios en la química atmos- férica. Los niveles de O2 son muy superiores a los actuales y las concen- traciones de CO^ muy bajas en relación a periodos anteriores, valores que no

se dan ni antes ni despué s de este período . Aparece n valore s de O., próximo s

al 35 % en comparación al 21 % actual y valores de CO2 similares al actual.

Este valor tan alto del oxígeno favoreció y potenció el gigantismo entre los artrópodos, al poder incrementar la dimensión de sus tráqueas. Hemos de

pensar que los insectos obtienen su oxígeno por difusión directa del ambiente. La relación entre el consumo de oxígeno de un insecto (S) y sus dimensiones traqueales viene dada por la fórmula: S = k (p —p') • A / L; siendo (p) la presión parcial del oxígeno en la atmósfera (0,212 atmósferas en la actualidad

y 0,353 atmósferas durante el Carbonífero); (p1) es la presión parcial del

oxígeno en los extremos finales de la tráquea; (A) la superficie media de la sección transversal de la tráquea en cm2; (L) longitud traqueal media en cm,

y (k) la constante de difusión para el oxígeno. La vegetación del Carbonífero superior también se vio favorecida por los valores mencionados de oxígeno y anhídrido carbónico y fue muy exu- berante (GRAHAM et ai, 1995), coincidiendo con una gran diversificación de los insectos en base a su especialización trófica (LABANDEIRA & SEPKOSKI,

1993).

Durante el Pérmico se fue instalando una progresiva aridez en el Hemis- ferio Norte y se dieron importantes glaciaciones en el Hemisferio Sur. Esto condujo al establecimiento de zonas climáticas bien definidas y a importantes cambios en la flora y en la entomofauna. Los grandes licopodios se extin- guieron, y los heléchos, las ptericlospermas y las cordaitales de las zonas lluviosas fueron gradualmente reemplazados por las gimnospermas. Los insectos experimentaron una rápida evolución y consiguieron por entonces una gran diversidad. A finales del Paleozoico habían aparecido 27 órdenes de insectos y tuvo lugar la radiación, a nivel mundial, de los insectos holo- metábolos y la extinción de los paleodictiópteros. Durante el Mesozoico aparecieron en el registro fósil nuevos órdenes como los Díptera, Titanoptera, Odonata s. str., Hymenoptera, Isoptera,

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Mantida, etc., pero también se extinguieron órdenes que habían aparecido durante el Paleozoico como los Protodonata, en el Triásico; Paraplecoptera, Glosselytrodea y Miomoptera, en el Jurásico y los Protelytroptera, en el Cre- tácico. Algunas familias actuales aparecen en el Jurásico, y en el Cretácico la mayor parte de las familias modernas ya existían. La gran radiación de los insectos modernos empezó durante el Triásico, hace 245 m.a., y la expansión de las angiospermas durante el Cretácico inferior no la modificó sustancial- mente, pues la organización trófica básica de los insectos estaba ya definida 100 m.a. antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fósil (LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Se conocen aproximadamente 1272 familias de insectos fósiles repartidas entre 42 órdenes (LABANDEIRA, 1994; Ross & JARZEMBOWSKI, 1993). Este valor contrasta con las aproximadamente 988 familias de insectos actuales. Para los insectos la diversidad preservada a nivel de familia, se incrementa regular- mente después de la extinción masiva Permo-Triásica. La tasa de aparición de las familias no es más grande que durante el Paleozoico, pero la tasa de extinción es bastante menor (LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Estos autores y POINAR (1992) muestran que la entomofauna del Cenozoico está compuesta principalmente por familias actuales, al igual que hace 100 m.a. A finales del Cretácico inferior más del 80 % de la entomofauna pertenecía a familias que siguen existiendo actualmente. Sólo con anterioridad al Jurásico superior do- minan en número familias ya extinguidas (RODENDORF & ZHERIKIN, 1974). Si bien el límite Cretácico-Terciario (K-T) es un límite crítico para la extinción y diversificación de una gran parte de los organismos, los insectos se vieron poco afectados, no más que en otros momentos de su historia. Es durante el Cretácico que los insectos tienen una de sus mayores crisis evolutivas, no obstante aparte de los Protelytroptera desde el Jurásico ningún orden de insectos se ha extinguido. JARZEMBOWSKI (1989) y JARZEMBOWSKI & Ross (1993) muestran como en el límite K-T de las 451 familias existentes, desaparece el 14 % de los Exopterigota y el 9 % de los Endopterigota. Estos autores exponen que en el límite K1/K2 (Albiense-Cenomaniense) se extinguen el 25 % de los Exopterigota y el 21 % de los Endopterigota. Las bajas tasas de extinción de las familias de insectos durante el Mesozoico y Cenozoico están sujetas a más de una interpretación (LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Se ha observado que muchos géneros son muy estables en el tiempo, así ciertas formas de coleópteros de hace 150 m.a. son extremadamente pa- recidas a las actuales. Algunos insectos del Eoceno y del Mioceno se incluyen en géneros actuales, y formas del ámbar del Mioceno o del Plioceno, se em- plazan en especies actuales mediante el estudio de genitalias. La gran longevidad de algunas especies de insectos nos lo muestra, por ejemplo, el psocóptero actual Belaphotroctes ghesquierei, encontrado también en el ámbar mejicano por MOCKFORD (1972). Ello indica que esta especie existía hace 22 a 25 m.a. RODENDORF & ZHHRIKIN (1974) encontraron en el ámbar de Siberia la especie Serphitesparadoxus Brues, 1937 que había sido citada con anterioridad en el ámbar de Canadá, 8 m.a. más reciente según POINAR (1992).

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X.Martínez-Delclos

En las calizas litográficas del Valanginiense del Montsec se ha encontrado Meiatermes bertrani Lacasa & Martínez-Delclos, 1986, un isóptero presente también en el Barremiense de «Las Hoyas» en Cuenca (MARTÍNEZ-DELCLOS & MARTINELL, 1995), hecho que le da un rango de vida de 10 a 12 m.a.

OBSERVACIONES E INFERENCIAS EN EL COMPORTAMIENTO LOS INSECTOS EN EL PASADO GEOLÓGICO

El registro fósil nos ha permitido observar o inferir patrones etológicos de los insectos algunos de los cuales existen desde hace muchos millones de años. Entre ellos se pueden citar ejemplos de mutualismo, parasitismo, comportamiento social, etc., aunque hay que ser muy prudente a la hora de aplicar el actualismo al registro fósil.

DE

Mutualismo

El mutualismo se ha inferido en varios casos; el más evidente es el que tiene lugar entre las termitas y sus simbiontes intestinales. Los coprolitos y algunas veces los nidos fósiles sugieren que las termitas podían poseer flora intestinal y que su rol era, posiblemente, el mismo que el actual, aunque no existen evidencias directas de flagelados o bacterias. En 1946 LANCE describió coprolitos formados por restos de madera seca que se encontraban en el inte- rior de cavidades de árboles fósiles del Pleistoceno y WEIDNER (1956) muestra algunos ejemplos del ámbar del Báltico (Eoceno-Oligoceno). Los restos del termitero más antiguo datan del Triásico superior (ÜASIOTIS & DUBIEL, 1995) lo que podría indicar la antigüedad del comportamiento social y de la alimentación a base de madera de las termitas, y supondría un mutualismo con simbiontes descomponedores de la madera en su sistema digestivo. CANO (1995) estudia la simbiosis que existe entre especies de Baciltus y la abeja fósil Proplebio dominicana (Wille & Chandler, 1964) en ámbar pro- cedente de la República Dominicana.

Parasitismo Entre los casos más comunes, citemos los observados entre nemátodos y coleópteros y entre nemátodos y dípteros. VOIGT (1957) describe un coleóptero del Eoceno parasitado por una larva de nemátodo enquistado en el tejido muscular. SCHLEE & GLOCKNER (1978) muestran un quironómido parasitado por un mermítido; éste mediante su actividad indujo una condición de inter- sexualidad al quironómido (REMPEL, 1940). Otras relaciones de parasitismo observadas en los yacimientos de ámbar son entre nemátodos allantonemátidos y Drosophila (POINAR, 1984) y entre nemátodos tilénchidos y coleópteros estafilínidos (POINAR & BRODZINSKI, 1986). En el ámbar del Báltico también han aparecido huevos de malófagos y de anopluros adheridos a pelos de mamíferos (VOIGT, 1952). Actualmente

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existe una relación muy estrecha entre huésped y parásito. La existencia de estos dos grupos de insectos en el Eoceno permiten inferir que esta relación posiblemente ya existía hace 40 m.a. Existen insectos que parasitan otros insectos. Uno de los casos mejor co- nocido es el de los himenópteros. En los yacimientos de fosforitas que Quercy han sido descritos coleópteros que en su interior tenían como parásitos bra- cónidos (HANDSCHIN, 1944). Muchas veces no fosilizan conjuntamente el huésped y el parásito, aunque sí se han encontrado fosilizados numerosos insectos que comunmente parasitan. Es el caso del ámbar donde han aparecido una gran cantidad de icneumónidos, bracónidos, calcídidos y estrepsípteros (LARSSON, 1988). WUNDERLICH (1986) muestra una larva de lepidóptero parasitada por un icneumónido y LARSSON (1978) describe avispas pompílidas en el ámbar del Báltico, grupo que actualmente parásita a arañas. La presencia de arañas en el ámbar sugiere que este tipo de relación podría existir al menos desde el Oligoceno basal. En 1987 POINARcitó una araña clubionide asociada con los primeros estadios de una larva de icneumónido polisfínctido; ac- tualmente esta asociación también existe. La morfología funcional de las avispas parásitas fósiles es una excelente evidencia de sus hábitos. En el contenido estomacal de Mamut del Pleistoceno superior de Siberia (GRUNIN, 1973) se han encontrado restos de larvas fósiles de Diptera Gasterophilidae. Los elefantes actuales son parasitados por el mismo grupo de dípteros que viven en el bolo alimenticio del estómago y salen de éste, por la boca, después de la metamorfosis.

Relación de insectos con hongos y vegetales En el ámbar del Báltico y de la República Dominicana (Eoceno-Mioceno) se han encontrado hongos entornoftorales que crecen sobre los insectos ocasionándoles la muerte; a continuación expansionan sus hifas hasta con- sumirlo. Se han descrito sobre hormigas y sobre huevos de fásmidos o termitas (POINAR & THOMAS, 1982). En las Canarias ELLIS & ELLIS-ADAM (1993) inter- pretan la elevada mortalidad de estadios preimaginales de abejas del Plioceno, a la actividad de hongos. Otro tipo de relación se da entre insectos y plantas. Existen trazas de agallas encontradas sobre hojas. HICKLEY & DOYLE (1977) describen hojas de angiosperma del Cretácico con agallas. HEIE (1968) describe agallas generadas por el áfido Schizoneura ulmi (Linnaeus) en hojas del Plioceno de Willers- hausen (Alemania); esta especie existe actualmente y realiza el mismo tipo de agallas.

Comportamiento de pastoreo, predación y alimentación Fuentes de alimentación de los insectos VAN AMERON (1966) describió hojas del Carbonífero superior de León con márgenes comidos, que atribuyó a insectos. Existen otras citas de hojas con galerías de alimentación, por ejemplo, en el Carbonífero y Pérmico de Alemania (MÜLLER, 1982). Esto implica que este hábito era común entre los

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X.Martínez-Delclós

insectos ya en el Carbonífero, aunque es posible que en esta época otros artrópodos realizaran el mismo tipo de traza. Existe un buen registro de trazas de galerías de alimentación en hojas del Cenozoico y Mesozoico (ROZEFELDS, 1988). Muchas veces se han reconocido trazas de lepidópteros, muy raros en el registro fósil, y de dípteros Agro- myzidae (Süss, 1982). OPLER (1982) estudia los túneles dejados por la especie Buccuiatrix utmifoliae (Lepidoptera Lyonetiidae) en la ulmácea Zelkova de Florissant (Colorado), igual como todavía hoy puede observarse. BROOKS (1955) describe hojas del Eoceno con márgenes cortados del mismo modo que lo hacen las actuales abejas del género Megachile. En las fosforitas de Quercy se han encontrado géneros de dípteros y co-

leópteros cuyos representantes actuales están especializados en comer carroña

y carne (HANDSCHIN, 1944 y MILLER & PECK, 1979). TOBIEN (1965) describe

perforaciones que coleóperos derméstidos han realizado sobre huesos de mamíferos encontrados en yacimientos del Mioceno de Europa. Estas per- foraciones son comunes también sobre huesos hallados en yacimientos

arqueológicos.

Insectos como fuente de alimento

En el yacimiento del Eoceno de Messel se han encontrado quirópteros y pangelines con restos estomacales muy bien conservados; en los primeros se

han encontrado restos de lepidópteros nocturnos (HABERSETZER et al., 1992)

y en los segundos una gran cantidad de hormigas (STORCH & RICHTER, 1992).

Restos de odonatos en el interior estomacal de un cocodrílido han sido hallados en el Lías de Luxemburgo (Nel, com. per.). Coprolitos con una gran cantidad

de alas de insecto, posiblemente realizados por anfibios, se han encontrado en el Cretácico inferior del Montsec (ANSORGE, 1993).

Construcción

Entre las estructuras realizadas por los insectos se puede encontrar, en los yacimientos originados en medios lacustres, estuches fósiles de larvas de tricóperos. Éstos tienen morfologías muy diferentes y han sido estudiadas, en

el regitro fósil, por varios autores (Lswis, 1972; KRASILOV & SUKACHEVA, 1979).

VIALOV & SUKACHEVA (1976) proporcionan una amplia revisión de los estuches fósiles de tricópteros, desde la base del Cretácico hasta la actualidad. En Bellver de Cerdanya se han encontrado realizados con pequeñosfragmentos de rocas, ostrácodos, opérculos de gasterópodos y posiblemente de oogonios de carófitas. Los paleolimnólogos utilizan los restos más quitinizados de las larvas (cabeza y tórax) para estudiar la evolución de los lagos (WILLIAMS, 1988). Otras construcciones encontradas en el registro fósil son los tubos larvarios realizados por quironómidos semejantes a los realizados por el género Lithotanytarsus (EDWARDS, 1936). THENIUS (1979) cita galerías realizadas por larvas de efemerópteros en madera fosilizada del Mioceno de Austria parecidas

a las realizadas por los individuos de la familia Polymitarcidae. Efémeras Ephemeridae y Polymitarcidae bioturbadoras de fondos blandos, han sido

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estudiadas por MARTJNS-NETO & CALDAS (1990) en el Cretácico inferior del Brasil. Otro tipo de comportamiento de los insectos que se encuentra en el registro fósil es la confección de nidos y capullos. ELLTS & ELLTS-ADAM (1993) des- criben nidos de avispas en dunas del Plioceno de Canarias y BOVVN & RATCLIFFE (1988) en el Eoceno-Oligoceno de Argentina. BACHOFEN-ECHT (1949) cita capullos realizados por lepidópteros en el ámbar del Báltico. SCHLÜTER (]984) muestra cámaras larvarias realizadas por hembras de avispas Sphecidae para colocar los huevos. Son cámaras desarrolladas en paleosuelos de varias épocas geológicas (figura 10). RITCHIE (1987) muestra un buen ejemplo en paleosuelos del Plioceno de Laetoü (Tanzania). Algunos insectos para realizar sus actividades necesitan de sustratos especiales como la madera. Varios son los ejemplos de excavaciones realizadas por escarabajos en la madera (BACHOFEN-ECHT, 1949; LARSSON, 1978; RAD- WANSKI, 1977). Estas perforaciones se han interpretado como realizadas por coleópteros de las familias Platypodidae, Cerambyicidae, Buprestidae y Scolytidae. En el Carbonífero superior se encuentranrestos de Sigilaría Bron- gniart con perforaciones similares a las realizadas por coleópteros aunque este orden no aparece en el registro fósil hasta el Pérmico. DE PEYERIMHOFF (1909) muestra un cupédido del ámbar del Báltico introducidoentre dos trozos de madera. En esta familia, la más antigua del orden, las larvas perforan las raíces, mientras que los adultos viven debajo de la corteza. Otros tipos de perforaciones en el interior de la madera son las realizadas por hormigas (BRUES, 1936), por termitas (LANCE, 1946) y por abejas de la familia Xylocopidae (SCHENK, 1937).

Reproducción y puesta

En el registro fósil se han observado varias pautas de comportamiento sexual, no solamente de cópula sino relacionadas con uno u otro sexo. El comportamiento sexual relacionado con las diferentes castas sociales, en grupos como los isópteros o los himenópteros, será tratado en el apartado de insectos sociales. Se han citado muchos ejemplos de insectos en cópula fosilizados, no solamente en el ámbar sino en calizas finamente laminadas, cuya formación se relaciona con la actividad de tapices algales. Así se encuentran en las cine- ritas de Florissant, en las laminitas del Plio-Pleistoceno de Kagoshima (China) (FUJIYAMA & IWAO, 1974), en el Mioceno de Oeningen (Alemania), entre otros. Los grupos de insectos que se encuentran más comunmente son los odonatos (RESCH, 1994), dípteros, coleópteros, homópteros e himenópteros. Encontrar una hembra fosilizadajunto a su última puesta es poco común. BACHOFEN-ECHT (1935) y STEFFAN & SCHLÜTER (1981) muestran dípteros en ámbar que poseían huevos recién puestos. Es posible que fueran puestos inme- diatamente antes de ser recubiertos por la resina o bien hubieran salido del insectos durante la agonía. En los yacimientos del Terciario se pueden hallar habitualmente coleóp- teros coprófagos. AÑORÉIS (1972) y SPALLETI & MAZZONI (1978) describen

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varios paleosuelos del Eoceno-Mioceno de la Patagonia, que muestran per- foraciones realizadas por estos coleópteros. Existen dos subfamilias de esca- rabeoideos, Geotrupinae y Scarabaeinae, cuyos representantes adultos poseen actualmente este tipo de comportamiento, y que han sido encontrados en el Cretácico inferior de España (MARTÍNEZ-DELCLÓS, 1989; 1991). FRENGUELLI (1939) demuestra que en el Oligoceno inferior ya existían diversos tipos de nidos realizados por estos coleópteros.

Insectos sociales y asociación en insectos

Los insectos sociales han dejado un amplio registro fósil tanto por ellos mismos como por las huellas de su actividad (termiteros, hormigueros) ya comentados en otros apartados y que supone la existencia de vida social desde el Triásico. En el Cretácico inferior del Montsec (Lleida) aparecen imagos y una obrera de termita (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTTNELL,1995) que son considerados el registro más antiguo conocido de insectos sociales. Encontramos fosilizadas en ámbar hormigas obreras llevando en sus mandí- bulas pupas o larvas (SCHLEE, 1980), hormigas cortadoras de hojas y culti- vadoras de hongos (BARONI-URBANT, 1980). SCHLEE & GLÓCKNER(1978) mues- tran termitas soldado con nariz puntiaguda que es utilizada en contra de sus enemigos a modo de jeringa, a los cuales les inyecta un líquido pegajoso. La asociación de áfidos y hormigas es también conocida en el ámbar (WILSON, 1971). Han sido hallados en los mismos fragmentos de ámbar hormigas y áfidos, no obstante esto no asegura una relación estrecha como la que tiene lugar en la actualidad. BACHOFEN-ECHT (1949) ilustró hormigas en el ámbar del Báltico unidas en típica trofalaxis.

Foresis

BACHOFEN-ECHT (1934) muestra un espécimen de ichneumónido del ámbar del Báltico, que lleva fijado en una pata un pseudoescorpión. Otros ejemplos en el ámbar del Báltico son mostrados por BEIER (1948), SCHLEE & GLÓCKNER (1978) y SCHAWALLER (1981). Algunas relaciones foréticas entre nemátodos y hormigas han sido citadas por POJNAR (1982; 1983), en el ámbar de la República Dominicana.

Defensa

Los patrones de color en algunos insectos fósiles nos cuestionan sobre su función, posiblemente mimética o de diferenciación sexual. Estos patrones de coloración son conocidos desde el Carbonífero (figura 11), donde grupos ya extinguidos presentaban patrones listados, parecidos a los actuales (BURNHAM, 1983). También los Kalligramrnatidae, neurópteros del Jurásico y Cretácico, presentaban ocelos pigmentarios comparables a los de las actuales mariposas.

Muda Se han encontrado mudas de insectos con la línea de ecdisis abierta, en

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el Cretácico inferior del Montsec (MARTÍNEZ-DELCLÓS, 1987). KUKALOVA-PECK (1968) muestra lo que puede ser la muda de insecto más antigua, encontrada en el Pérmico inferior de Oklahoma.

AGRADECIMIENTOS:

Deseo espresar mi gratitud a M. de los Mozos (Presidente de las XIV Jornadas) por su ofrecimiento a realizar la conferencia inaugural. Agradezco también la lectura crítica del manuscrito, realizada por R. Doménech, M. Goula, C. Gilí, J. Martinell y A. Nel. Este trabajo se enmarca dentro de los proyectos: DGICYT PB93-0284 y CE (Human and Capital Movility) CHRX-CT-93-0164.

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Fecha

de

recepción: 20 de diciembre de 1995

Fecha

de

aceptación: 29 de diciembre de 1995

Xavier Martínez-Delelos. Departamento de Geología dinámica, Geofísica y Paleontología. Facultad de Geología. Universidad de Barcelona. Zona Universitaria de Pedralbes, 08071 Barcelona (España)