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Bases neurobiológicas de las emociones

1. Introducción: ¿qué son las emociones?

1.1- una visión con perspectiva histórica o de dónde venimos

En los comienzos de este siglo XXI estamos asistiendo a un fantástico auge en el interés científico
por la comprensión de los mecanismos neuropsicológicos que intervienen en la construcción de
esas experiencias tan peculiares que llamamos emociones.

Este interés, por supuesto, no es nada nuevo pues han sido muchos los pensadores y científicos
que se han interesado por los fenómenos emocionales a lo largo de la historia desde muy diversas
perspectivas. Ya desde la Antigüedad grandes filósofos como Platón o Aristóteles plantearon
teorías genuinas sobre las emociones. Sin embargo, durante la Edad Media las pasiones fueron
adquiriendo un carácter negativo (identificándose con la enfermedad del alma y el origen de todos
los pecados), encontrándose, desde una visión dualista de la naturaleza humana, en constante
lucha con el componente virtuoso de la mente, la razón. Con el paso del tiempo y llegados a la
época renacentista, el término afecto fue sustituyendo al de pasión pero, con postulados como los
de René Descartes, se consolidó la concepción de las emociones como perturbadoras de la
cognición, por lo que siguió primando una visión peyorativa de las mismas. No obstante, a finales
del siglo XVIII y con Rousseau a la cabeza, empieza a germinar una visión optimista sobre la
naturaleza humana. A raíz de esta “nueva” concepción de la vida y, por tanto, de las emociones, la
búsqueda de la felicidad, ya planteada por Aristóteles como la motivación básica del ser humano,
pasó a ocupar un importante lugar en las corrientes de pensamiento (Avia, 1998).

Durante el siglo XIX el estudio de la emoción se va separando de la filosofía y profundizando en


aspectos más biopsicológicos, contribuyendo significativamente al surgimiento de la psicología
como ciencia independiente. Charles Darwin, padre de la biología moderna y uno de los
fundadores de esa nueva ciencia, publicó, en 1872, la obra sobre emociones más importante hasta
aquella fecha (Darwin, 1872). Otro de los pioneros del estudio de las emociones desde una
perspectiva psicológica o, más concretamente, psicofisiológica, fue William James, al resaltar el
papel de las respuestas periféricas (autónomas y motoras) en la constitución de las experiencias
emocionales (James, 1884), perspectiva que guarda una estrecha relación con la hipótesis del
marcador somático propuesta actualmente por Damasio.

A lo largo del siglo XX van proliferando diferentes teorías según centran su foco de atención en
unos u otros aspectos de los fenómenos emocionales. Así, de las críticas recibidas por la postura
psicofisiológica surgió la tradición neurológica encabezada por Cannon y Bard y sus teorías
centralistas. Este nuevo enfoque pone el énfasis en la activación del sistema nervioso central más
que en el periférico, proponiendo que tanto la experiencia emocional como las reacciones
fisiológicas son acontecimientos simultáneos que surgen del tálamo. Por otra parte, sabemos que
Sigmund Freud también se ocupó en profundidad de las emociones, aunque no propusiera una
teoría explícita para ellas, haciendo hincapié en la especial importancia de la experiencia
emocional vivida durante la infancia para la configuración y comprensión de la vida afectiva del
adulto (aquí entraría en juego la clásica, y muchas veces denostada, dicotomía entre consciente e
inconsciente que, sin embargo, a la luz de las nuevas perspectivas ofrecidas desde la neurobiología
y la psicología cognitiva, parecen engarzarse a la perfección con los sistemas de aprendizaje y
memoria explícitos e implícitos (Aguado, 2002). Desde enfoques conductistas también se han
estudiado las emociones, prestando especial atención al proceso de aprendizaje de las mismas, el
comportamiento manifiesto que permite inferirlas y los condicionamientos que las provocan. De
este enfoque, además de la gran utilidad de los paradigmas de condicionamiento y las definiciones
operacionales en la investigación experimental, se han derivado técnicas de especial interés en la
intervención clínica de las alteraciones emocionales. Sin embargo, en el último tramo del siglo XX
las teorías cognitivas fueron ensombreciendo el enfoque conductista y tomando un papel
dominante. Éstas consideran que la emoción es consecuencia de una serie de procesos cognitivos
como interpretación, valoración, atribución o expectativas, que se sitúan entre los estímulos y la
respuesta emocional. Se centrarían por tanto en la evaluación positiva o negativa del estímulo que
realiza el sujeto en función de cómo ha interpretado el estimulo y no tanto en el acontecimiento
en sí. Este enfoque también originará determinadas terapias que demostrarán una elevada
eficacia en trastornos como la depresión o la ansiedad patológica (Beck, 1990).

A partir de la década de los noventa se produjo un crecimiento exponencial de la investigación


científica sobre las emociones, siendo la tendencia general apostar con fuerza por una
comprensión unificadora de los procesos que intervienen, inevitablemente, como eslabones
interrelacionados en el comportamiento de un organismo. Así, autores como Fridja o Buck
proponen modelos comprensivos que integran motivación, emoción y cognición (Fridja, 1993)
(Buck, 1991). Además, en el caso de Buck, se sintetizan enfoques biológicos y cognitivos al
proponer la existencia de un sistema fisiológico innato que reacciona involuntariamente ante
estímulos emocionales y otro cognitivo-cortical adquirido cuya reacción es social y simbólica,
funcionando ambos de manera conjunta para producir el output emocional. De esta manera, se ha
llegado a un punto en el prácticamente todas las teorías generales sobre las emociones
consideran, ya sea de manera explícita o implícita, la íntima relación entre emoción, cognición y
conducta, así como su vinculación con múltiples mecanismos neurológicos, muchas veces
superpuestos, que los sustentan (Kolb, 2005).

Por tanto, lo que dota de una especial relevancia al momento actual en que nos encontramos, y lo
que determina el hacia dónde vamos, es el énfasis que se está poniendo en la integración de los
diferentes niveles de análisis que la ciencia actual permite: -póngase aquí cualquiera que pueda
relacionarse con el comportamiento humano; bioquímica, neurología, psicología y un largo
etcétera según atendamos a mayores o menores niveles de inclusión-, que constituyen lo que se
ha denominado neurociencia afectiva (Panksepp, 1998). Este “nuevo” enfoque asume que para
poder comprender en toda su complejidad los fenómenos emocionales es fundamental atender
tanto a los procesos neurobiológicos que los sustentan como a los procesos cognitivos y
psicológicos que de ellos emergen y que dan lugar a esas, a veces esquivas y quizás por ello tan
fascinantes, experiencias a las que llamamos emociones (Feldman, 2007).

Llegados a este punto, quisiera lanzar un par de interrogantes que se plantean en el abordaje de
las emociones desde la neuropsicología. Si entendemos esta especialidad de la psicología como la
disciplina cuyo interés principal es el estudio científico de la cognición/conducta humana, a lo
largo de todo el ciclo vital, en lo relativo a lo normal o anormal del funcionamiento del sistema
nervioso central, con instrumentos, diagnósticos e intervenciones propias (Hannay, 1998), ¿es
lícito abordar los fenómenos emocionales desde la neuropsicología?, pregunta que nos lleva a
otra, ¿se pueden considerar las emociones funciones cognitivas?, y ésta a su vez a ¿qué es lo que
define a las funciones cognitivas?

Intentar responder a estas preguntas es menos sencillo de lo que parece y seguramente todo sea
una cuestión de matices y semántica.

En primer lugar, recordemos que cognición -del latín cognitio, "acción y efecto de conocer"- hace
referencia a la capacidad de procesar información de origen externo o interno, de manera
consciente o inconsciente (de hecho, parece ser que la mayor parte de la información que procesa
nuestro sistema cognitivo se realiza de manera no consciente) y, a partir de la integración de lo
percibido en el momento con lo experimentado previamente, adquirir nuevos conocimientos.
Desde las perspectivas más estrictas se considera que las funciones cognitivas, objeto de la
neuropsicología, son la atención, memoria, lenguaje, gnosias, praxias, función visoespacial y esa
amalgama de funciones “superiores” que se suelen agrupar en el término función ejecutiva:
razonamiento, planificación, toma de decisiones, control de impulsos, etc. Pero ni atisbo de las
emociones. Este hecho puede deberse a un intento de delimitación profesional entre la psicología
clínica y la neuropsicología [se puede consultar un pormenorizado estudio sobre esta
diferenciación en los documentos de consenso del recién creado Consorcio de Neuropsicología
Clínica] (Duque, www.consorciodeneuropsicologia.org) al estilo de, como comenta García
Moreno en un ilustrativo texto sobre la neurobiología de la histeria, sucede con la diferenciación
entre psiquiatría y neurología en base a la existencia o no de alteraciones orgánicas,
anatomopatológicas, que justifiquen una determinada sintomatología (García, 2007). Sin embargo,
las cosas no son siempre blancas o negras, orgánicas o de la mente, ya que existen grados
intermedios, colores que -acéptese el juego de palabras- las nuevas técnicas neurofisiológicas y de
neuroimagen funcional nos están empezando a mostrar. Hoy por hoy, podemos asumir que las
enfermedades del cerebro y de la mente, aunque se expresen semiológicamente de manera
distinta, tienen su base en el cerebro. Y, probablemente, llegará el día en que se podrán encontrar
correlatos neurobiológicos a todas las enfermedades mentales, ya sean estructurales,
(dis)funcionales o de ambos tipos, del mismo modo que no se concibe un comportamiento normal
sin algún tipo de actividad y estructura neural que lo sustente. Ahora bien, tampoco deberíamos
cometer el error de caer en un excesivo reduccionismo y olvidar que existe una bidireccionalidad
entre lo estructural y lo funcional, entre lo orgánico y lo psicológico, que se influyen y modifican
mutuamente al ser dos instancias inseparables de un mismo sistema. Pues nada son realmente la
una sin la otra. En nuestra opinión, se cometerá un error si se pretenden buscar las causas de
todas las enfermedades mentales en alteraciones neurológicas, como si todas fueran endógenas y
toda la sintomatología tuviese su origen en la patología cerebral, ya que, debido a esa
bidireccionalidad comentada, en muchos casos podremos encontrar que la causa que termina
generando unas determinadas alteraciones cerebrales y una sintomatología asociada puede tener
origen externo, ya sea por exposición a tóxicos, infección vírica o por la necesaria interacción con
el ambiente en los procesos de maduración cerebral [como puede ser, por ejemplo, un ambiente
familiar disfuncional que altere o no estimule patrones de funcionamiento cerebral saludables].

No cabe duda de que existen multitud de perspectivas y de niveles de análisis, necesarios todos
ellos para poder entender el proceso de la conducta humana en toda su complejidad y atender a
sus diferentes alteraciones. Como se ha comentado anteriormente, lo relevante de esta cuestión
es que nos encontramos en un momento históricamente propicio para la integración y, quizás, el
marco que proporciona la neuropsicología sea especialmente útil para este fin.

1.2- Aclarando términos

Entonces, ¿qué son las emociones? Como hemos podido ver en las líneas anteriores, se trata de
fenómenos complejos capaces de abarcar diferentes niveles de análisis. Empezando simplemente
por la semántica podemos decir que el término emoción proviene del latín e-motio -movimiento
hacia-, expresando la idea de que en toda emoción hay implícita una tendencia a actuar con algún
propósito, una tendencia a moverse en alguna dirección. En el Diccionario de la Real Academia de
la Lengua Española se definen como una alteración del ánimo intensa y pasajera, agradable o
penosa, que va acompañada de cierta conmoción somática. En el uso cotidiano también podemos
encontrar una serie de términos relacionados que resulta interesante puntualizar:

 Estado de ánimo: en la propia definición de emoción que acabamos de ver aparece el término
ánimo (principio de la actividad humana, intención, voluntad), entendiéndose por estado de
ánimo disposiciones estables y perdurables en el tiempo, que no determinan tan intensamente
nuestra forma de percibir y de actuar como las emociones, las cuales supondrían una activación
más fugaz y arrebatadora.

 Temperamento: este término hace referencia a una predisposición relativamente estable, ligada
a factores biológicos, que determina los parámetros habituales de respuesta emocional de cada
individuo. Es, por decirlo de alguna manera, la constitución particular de los sistemas orgánicos
vinculados a las emociones con que cada uno venimos de serie.

 Sentimiento: en el lenguaje común muchas veces se utiliza esta palabra como sinónimo de
emoción. Sin embargo, como veremos más adelante, en realidad hace referencia a uno de los
componentes que configuran las respuestas emocionales. Los sentimientos constituirían la parte
de estas reacciones emocionales que se somete a reflexión consciente y a la que se les asigna una
etiqueta convencional, un nombre. Son los pensamientos que tenemos sobre las emociones, la
parte que procesamos conscientemente.

Si observan, a lo largo del texto siempre se ha hecho referencia a los fenómenos emocionales en
plural, y ha sido deliberadamente. En general, la palabra emoción no es más que una etiqueta, una
manera de referirse a aspectos del funcionamiento psicológico y del organismo pues, como señala
Lazarus, no existiría la facultad de la emoción, sino diferentes tipos de emociones controladas por
mecanismos y procesos neurológicos específicos que les confieren una entidad y experiencia
subjetiva únicas (Lazarus, 1991). Algo parecido sucede cuando hablamos de percepción, pues
aunque se trata de un término por todos reconocido, cuando se quiere realizar un acercamiento
más exhaustivo a la misma se empiezan a diferenciar distintos sistemas, y hablamos entonces de
la visión, la audición, el tacto… seguramente, en la medida en que avancemos en la comprensión
de los distintos sistemas cerebrales involucrados en cada uno de los fenómenos emocionales (por
lo menos en aquellos más básicos) podremos también establecer diferenciaciones claras entre
ellos al estilo de lo que ha ido sucediendo con otras funciones cognitivas como la memoria o las
funciones ejecutivas.

1.3- Funciones de las emociones

Actualmente se está de acuerdo en considerar que las emociones constituyen una serie de
mecanismos corporales desarrollados durante la historia evolutiva de los organismos (filogenia),
susceptibles de modificarse -al menos en parte- mediante el aprendizaje y la experiencia
(ontogenia) y cuyo principal objetivo es aumentar la homeostasis, la supervivencia y el bienestar
del organismo (Adolphs, 2002). Genéricamente, podemos establecer tres funciones principales:

1. Adaptativa: Facilitan el ajuste del organismo a nuevas condiciones ambientales. Cada emoción,
tanto las consideradas positivas como las negativas, tendría una utilidad determinada.

2. Motivacional: Potenciando y dirigiendo conductas (en la dimensión atracción-repulsión).

3. Comunicativa: en dos niveles

 Intrapersonal: como fuente de información.

 Interpersonal: en una dimensión social, comunicando sentimientos e intenciones


(principalmente de manera no verbal), influyendo en la conducta de otros y potenciando las
relaciones.

Las emociones nos mueven hacia aquello que se evalúa como agradable y nos apartan de lo que
nos resulta aversivo, adquiriendo un papel fundamental en la toma de decisiones y la solución de
conflictos. Así, las reacciones emocionales resultan de especial utilidad cuando nos enfrentamos a
información variada e incompleta o a situaciones demasiado difíciles como para ser resueltas
exclusivamente a través de razonamientos. De hecho, las emociones parecen tener la capacidad
de modular la actividad del resto de funciones cognitivas pudiendo llegar incluso a tomar un papel
dominante en la estructuración de los de procesos cognitivos.

1.4- Componentes de las emociones.

Las emociones son estados complejos del organismo, respuestas globales en las que intervienen
distintos componentes (Kolb, 2005):

 FISIOLÓGICOS: se trata de procesos involuntarios como el tono muscular, la respiración,


secreciones hormonales, presión sanguínea, etc., que involucran cambios en la actividad del
sistema nervioso central y autónomo, así como cambios neuroendocrinos y neuromoduladores.

 COGNITIVOS: Procesamiento de información, como decíamos antes, tanto a nivel consciente


como inconsciente que influye explícita e implícitamente en nuestra cognición y en nuestra
vivencia subjetiva de los acontecimientos.

 CONDUCTUALES: Expresiones faciales, movimientos corporales, tono de voz, volumen, ritmo,


etc., que determinan conductas distintivas de especial utilidad comunicativa.

Multitud de estudios confirman que estos componentes interactúan a través de relaciones


bidireccionales para generar las complejas respuestas emocionales, sin embargo, al mismo tiempo
se ha encontrado que no siempre funcionan de manera sincrónica. Dicho de otro modo, estos
componentes son parcialmente independientes por lo que pueden presentar una baja correlación
o incluso ser contrarios (es lo que se ha denominado desincronización o fraccionamiento de
respuestas (Lacey, 1967). Este hecho ha supuesto una dificultad a la hora de buscar correlaciones
que diferencien patrones de respuesta fisiológico-cognitivo-conductuales para cada emoción.
Además, las respuestas fisiológicas autónomas parecen tener un carácter más inespecífico por lo
que muy posiblemente sea a través de un conocimiento más profundo de los mecanismos
cerebrales y sus funciones cognitivas asociadas como consigamos una mayor comprensión y
discriminación de los distintos procesos.

El esquema del triple sistema de respuesta propuesto por Lang (Lang, 1968) es ya clásico y, en
general, aceptado por todos. No obstante, han surgido gran variedad de modelos que intentan dar
cuenta de una manera más precisa de la secuencia seguida por los distintos procesos que se
desencadenan en las respuestas emocionales. Uno de los modelos que mejor engarza los
diferentes componentes en una secuencia temporal es el propuesto por Scherer (Scherer, 1993).
Su modelo procesual está integrado por cinco componentes:

1. Procesamiento cognitivo de estímulos: en primer lugar, inevitablemente, ya sea con o sin


conciencia de ello, ha de realizarse algún tipo de procesamiento de estímulos internos y/o
externos sobre los cuales se genera una evaluación automática y genérica respecto a su tono
hedónico, es decir, si, grosso modo, ese estímulo nos resulta bueno o malo de manera
incondicionada o aprendida.

2. Procesos neurofisiológicos: dicha evaluación desencadena una serie de cambios


neurofisiológicos en el sistema nervioso central y autónomo, neurohormonales, etc., cuya
principal función es regular todo el sistema para facilitar la adaptación del organismo a la nueva
situación que se presenta.

3. Tendencias motivacionales y conductuales: como consecuencia de esos cambios


neurofisiológicos se generan una serie de tendencias motivacionales y conductuales que
predisponen al organismo para actuar (o para no hacerlo, inhibiéndolo).

4. Expresión motora: es en este punto cuando se desencadenan las expresiones conductuales


características de una u otra emoción, fácilmente reconocibles por todos y que, además, sirven
como potente fuente de comunicación de intenciones.

5. Estado afectivo subjetivo: Finalmente, como resultado de toda esta serie de cambios se
generarán un estado afectivo subjetivo que podrá ser procesado y registrado conscientemente.
Este registro y reflexión sobre el estado en el que nos encontramos es lo que configura un
determinado sentimiento. Hasta este punto, todas las respuestas desencadenadas por aquel
estimulo inicial han podido darse por debajo del umbral de la conciencia y, muy probablemente,
no será hasta este momento cuando se pueda tomar un control realmente voluntario de la
respuesta emocional. Este control, por lo general, tan sólo será parcial puesto que muchas de las
respuestas ya se han iniciado. Sin embargo, en este estadio se podrá llevar a cabo una mayor
elaboración de la información relacionada y realizar nuevas reevaluaciones que permitan un mejor
ajuste de la respuesta global del organismo a las condiciones concretas en las que se dé.

Las respuestas específicas que se terminen dando dependerán de las características del sujeto
(temperamento, estado de ánimo, personalidad, objetivos, expectativas) y de la situación social y
ambiental en la que se encuentre. Finalmente, la conducta emocional podrá afectar al estímulo
que la desencadenó y generar un bucle retroactivo con el entorno cuyo objetivo, en condiciones
normales, será aumentar el bienestar y adaptación del organismo.

¿Podemos decir entonces que las emociones son conductas inteligentes? Ciertamente creemos
que sí (otra cosa será que haya sujetos más o menos eficientes en su manejo). Su objetivo es
aumentar la supervivencia y el bienestar del organismo, y, desde luego, no podemos negar que a
lo largo de la historia evolutiva hayan supuesto una ventaja adaptativa. Sin embargo, a medida
que el contexto vital del ser humano se ha ido haciendo más complejo (y las organizaciones
sociales en las hoy día vivimos son quizás el mejor ejemplo de ello), aquellas respuestas
inteligentes, pero más o menos estereotipadas, se fueron quedando cortas y fue haciéndose
necesaria una mayor flexibilidad cognitivo-conductual que permitiese diferenciar nuevos matices.
Como veremos más adelante, estas apreciaciones tienen sus correlatos a nivel cerebral, pero antes
de eso, terminemos este acercamiento al concepto de emociones intentado delimitar los distintos
tipos de emociones que se pueden experimentar.

1.4- Clasificación de las emociones.


Aunque no existe un consenso general sobre la clasificación de las distintas emociones, podemos
distinguir una serie de dimensiones a partir de las cuales estructurar la gran variedad de
experiencias que se catalogan como tales:

 Tono o Polaridad: hace referencia a la vinculación de la respuesta emocional con sensaciones


que se mueven en un continuo de placer/desagrado. Sin embargo, no es del todo adecuado
extrapolar emociones agradables/desagradables a buenas y malas pues, como se comentó, cada
una de estas emociones cumple una función específica que en condiciones normales resulta
adaptativa (o, cuando menos, así lo ha sido en el pasado de la especie).

 Intensidad: en general, se considera que todas las emociones son de cierta intensidad, aunque
ésta puede verse modulada por la combinación de las valoraciones primarias (positivas, negativas
o irrelevantes para los objetivos personales) y secundarias (estimación de los recursos de los que
se dispone para afrontar la situación).

 Duración: las emociones tienen una duración reducida, con una ventana temporal que va desde
los segundos a unos cuantos minutos, siendo en forma de estados de ánimo como éstas se
prolongan más en el tiempo.

A raíz de los estudios transculturales de Paul Ekman sobre el reconocimiento de expresiones


faciales características de distintas emociones (Ekman, 1994) o los realizados por Eibl-Eibesfeldt
con niños ciegos y mudos (Eibl-Eibesfeldt, 1973), empezó a aceptarse la idea de que al menos
algunas respuestas emocionales son innatas y están genéticamente basadas, representando
adaptaciones comportamentales de un indudable valor ecológico en la interacción de los
individuos con su ambiente físico y social. De esta manera se instauró una nueva diferenciación
entre las emociones:

 Primarias (innatas o universales): entre las que generalmente se cuentan seis: alegría, tristeza,
ira, miedo, asco y sorpresa. Serían emociones independientes de la cultura, con una organización
más bien innata, en las que existe una continuidad filogenética entre los tipos de estímulos que las
provocan y los tipos de comportamientos con los que se asocian (Adolphs, 2002).
 Secundarias (socioculturales): dentro de esta categoría podríamos encuadrar experiencias como
la culpa, el orgullo, la vergüenza, la felicidad, o el amor, las cuales, se hipotetiza, podrían ser el
resultado de fusiones entre emociones primarias (Plutchik, 2003). Estas emociones secundarias
adquirirán infinidad de matices en función de las diferentes influencias socioculturales a las que
los individuos se vean expuestos. Dependerán, por tanto, de la adquisición de conocimientos en el
seno de una cultura (principalmente en las relaciones familiares), y su aparición será más tardía en
el desarrollo del individuo. Según autores como LeDoux, la fusión de emociones básicas para
generar otras de orden superior puede considerarse como una operación típicamente cognitiva,
por lo que es probable que algunas emociones biológicamente básicas sean compartidas con
muchos otros animales, mientras que las secundarias (creadas cognitivamente en interacción
social) tiendan a ser más propias del ser humano, siendo mucho menor su continuidad filogenética
(Le Doux, 1999).

2. Estructuras cerebrales vinculadas a las emociones

Tal como hemos visto en la presentación de este trabajo, hoy día se asume que cualquier
experiencia emocional posee sus propios mecanismos y correlatos cerebrales que en algunos
casos pueden verse solapados (a fin de cuentas, es la pauta general en el funcionamiento
cerebral). El conocimiento sobre estos procesos es cada vez más profundo y las nuevas técnicas
neurofisiológicas y de neuroimagen están proporcionando nuevos indicios sobre el
funcionamiento, tanto normal como patológico, de los fenómenos emocionales. Es cierto que este
conocimiento es mucho mayor en el caso de las que anteriormente hemos catalogado como
emociones primarias, seguramente debido a la posibilidad que estas proporcionan de ser
estudiadas comparativamente mediante experimentación animal y a la mayor robustez que les
confiere su universalidad. No obstante, las nuevas herramientas de carácter no invasivo que se
están desarrollando van a proporcionar valiosísima información que permitirá una mejor
comprensión de los mecanismos neurobiológicos que sustentan las reacciones emocionales
secundarias, más complejas y derivadas de las prácticas socioculturales.

Veamos, ahora sí, cuáles son las estructuras y procesos cerebrales que se involucran en la
generación de las experiencias emocionales.

2.1- Tres cerebros en uno

Ya en la década de los 70, MacLean, en un intento por explicar los fenómenos emocionales y sus
mecanismos cerebrales asociados, desarrolló el concepto de sistema límbico y propuso un
esquema de estructuración cerebral que contemplase los distintos niveles de complejidad que
poseen estos procesos: es la conocida como hipótesis del cerebro triple (MacLean, 1970). Dicha
hipótesis, de carácter evolucionista, se basa en la idea de que el cerebro de los mamíferos
superiores actuales (entre los que nos encontramos los humanos) ha experimentado una serie de
cambios progresivos en los que se han ido englobando las configuraciones cerebrales específicas
de los antepasados comunes desde los que se presupone fueron evolucionando. De esta manera,
el autor propuso la existencia de una estructuración cerebral compuesta por tres superestructuras
o cerebros que, organizados jerárquicamente, conformarían nuestro cerebro actual.

Veamos por separado cada uno de estos 3 cerebros en 1:

1. Cerebro reptil (protorreptiliano u homeostático)

 Comprendería el tronco cerebral, por lo que se trataría principalmente de un cerebro


homeostático e instintivo que regula funciones básicas para la supervivencia del organismo.

 Su funcionamiento sería autónomo y estereotipado, conllevando pautas de comportamiento


reflejas e inflexibles.

2. Cerebro paleomamífero (emocional o límbico)

 Este cerebro comprendería el conjunto de estructuras que conocemos como sistema límbico
que sustentan la mayoría de los fenómenos emocionales.

 La principal función de esta estructura, según Rains (Rains, 2004), sería la integración de la
experiencia actual y reciente con los instintos básicos activados por el cerebro reptil. De esta
manera, se obtendría un mecanismo de supervivencia menos autónomo que, aunque seguiría
siendo automático, sería activado por estímulos ambientales, liberando al organismo de la
expresión estereotipada de los instintos y dotándolo de mayor capacidad de interacción con su
medio.

3. Cerebro neomamífero (neocortical o racional)

 Comprendería las diferentes áreas neocorticales filogenéticamente más recientes. Estas


estructuras serían capaces de regular emociones específicas creadas a partir de las percepciones e
interpretaciones del ambiente en función de los objetivos del propio organismo.

 Una de sus funciones, por tanto, sería la regulación de respuestas emocionales, lo que
propiciaría un comportamiento mucho más flexible, basado en interpretaciones complejas y en el
uso de capacidades de planificación a largo plazo, y que implicaría la capacidad de responder de
manera no contingente a determinados estímulos para resolver de forma adecuada problemas
complejos (principalmente surgidos en contextos sociales).

En condiciones normales estos tres cerebros trabajan conjuntamente (y junto al resto del
organismo) para generar un único comportamiento integrado que posibilite la mayor adaptación
posible a las circunstancias ambientales. No obstante, en situaciones críticas para la
superviviencia, los sistemas primigenios pueden “raptar” los recursos cerebrales del resto de
sistemas en pro de la homeostasis del organismo. Esto es posible debido a la existencia de
jerarquías neuronales (Perna, 2005). Estas jerarquías se sustentan en la mayor proporción de
conexiones nerviosas que se proyectan desde los sistemas primigenios hacia los más recientes,
que las conexiones que existen en dirección inversa. De esta manera, la capacidad de
reclutamiento que poseería el cerebro reptil sobre el emocional y el neocortical sería mucho
mayor que la que éstos poseerían sobre el cerebro homeostático. Este hecho explicaría cómo
pueden darse los “raptos” comentados en situaciones críticas. Sin embargo, esta circunstancia no
quiere decir que las estructuras recientes no tengan la capacidad de influir en el funcionamiento
de las más antiguas, todo lo contrario, ya que es precisamente la capacidad de influencia y
regulación del sistema emocional y neocortical lo que permite un comportamiento flexible y
adaptado en la mayor parte de las situaciones cotidianas.

2.2- ¿Se puede hablar de un cerebro emocional?

Tradicionalmente se ha asociado el conjunto de estructuras que conforman el sistema límbico con


el sustrato cerebral que posibilita la experimentación de los diferentes fenómenos emocionales,
por lo que a dicho sistema se le ha llegado a denominar el cerebro emocional. El primero en
describir este sistema cerebral fue Paul Broca, quien, en 1878, lo denominó “Lóbulo Límbico”,
comprendiendo las estructuras del giro cingulado, giro subcalloso, giro parahipocámpico y la
formación del hipocampo. Más adelante, James Papez (1937), basándose en la experiencia clínica,
propuso su conocido circuito neuronal con el que intentaba explicar cómo interactúan procesos
subcorticales (principalmente hipotalámicos, que mediarían las respuestas autónomas y
conductuales simples; vía del sentimiento) y corticales (principalmente cingulados, que mediarían
la experiencia emocional consciente y las acciones complejas basadas en emociones; vía del
pensamiento) para producir respuestas y experiencias emocionales coordinadas. Además, Papez
hipotetizó que este circuito poseía una elevada reverberación de la información entrante,
característica que se encontraría en la base de los extensos periodos de activación autónoma y
mental que las emociones pueden provocar (Papez, 1937).

No obstante, como se apuntó anteriormente, el autor al que se le atribuye el acuñamiento del


término “Sistema Límbico” es Paul MacLean (1952), quien describe un conjunto formado por
estructuras corticales (de la zona medial) y subcorticales que se encuentran en el limbo o frontera
entre telencéfalo y diencéfalo, relacionadas fundamentalmente con la expresión, regulación y
control de las emociones.
Veamos de manera esquemática algunas de las funciones vinculadas a las reacciones emocionales
que cumplen las estructuras principales de este limbo:

 Núcleo amigdalino: regulación de la conducta emocional innata y base de las respuestas y


aprendizajes emocionales. Especialmente vinculado a las experiencias generadoras de miedo y a
conductas agresivas.

 Hipotálamo (cuerpos mamilares): principal conexión con el sistema nervioso autónomo y


endocrino vía hipófisis y centros troncoencefálicos. Rector de las expresiones motoras
emocionales básicas.

 Hipocampo: principal estructura asociada al aprendizaje y memoria espaciotemporal,


cumpliendo un papel fundamental, como veremos más adelante, en el condicionamiento
contextual.

 Área septal: vinculada al reforzamiento de conductas de supervivencia. Motivación sexual,


cuidado de la prole, etc.

 Núcleo anterior del Tálamo: principal distribuidor de la información derivada de los estímulos
emocionales hacia la corteza ventromedial prefrontal (radiaciones talamo-corticales) y hacia
estructuras subcorticales como el hipocampo y la amígdala.

 Circunvolución cingulada: se propone como una de las zonas donde se realiza la integración de
la información emocional con la cognoscitiva. El cíngulo anterior se relaciona con el control o
dirección de la atención, con las conductas de anticipación, la monitorización de acciones que
median reforzadores negativos y con la modulación de estados cognitivos y afectivos.

Aunque este esquema del sistema límbico como sustrato organizador de las emociones resulta
especialmente atrayente (estructuras agrupadas en base a consideraciones anatómicas desde una
perspectiva evolucionista), diferentes autores (Kotter, 1992) proclaman la insuficiencia de dichos
argumentos y la falta de consenso sobre los criterios a tener en cuenta para la inclusión de
estructuras en este sistema. Además, en la actualidad, cada vez se apoya con mayor fuerza el
papel fundamental de la Corteza Prefrontal en la integración de la información sensorial y
emocional crítica para la toma de decisiones y la conducta social adaptativa, así como para la
interpretación, expresión y modulación de las emociones. Una posible solución a este problema
con el concepto de sistema límbico puede ser, como ya apuntamos al definir el concepto de
emociones, estudiar los diferentes subsistemas neurofisiológicos y funcionales que intervienen en
cada una de las reacciones emocionales con identidad propia.

2.3- Amígdala: protagonista en las emociones.

Este núcleo cerebral juega un papel central en las reacciones emocionales básicas y,
especialmente, en las experiencias de miedo, tanto innatas como aprendidas. Al haber sido
elegida esta respuesta emocional como modelo experimental (principalmente por ser una de las
universalmente reconocidas, ser básica para la supervivencia, y ser fiable y fácil de provocar
experimentalmente) este núcleo ha sido estudiado en profundidad (Rains, 2004).

De manera esquemática, la amígdala implementa respuestas rápidas e inconscientes, poco


precisas pero eficaces, que la han erigido como un núcleo generador de adaptaciones a corto
plazo vitales para la supervivencia del organismo. Esta estructura está formada por un conjunto de
varios núcleos que tradicionalmente se agrupan en tres: 1) núcleos corticomediales, 2) núcleos
basolaterales, y 3) núcleo central. Los núcleos corticomediales reciben información aferente
olfativa, mientras que los basolaterales reciben aferencias visuales, auditivas, gustativas y táctiles.
Finalmente, como se puede apreciar en la figura 5, el núcleo central coordina la información
eferente que dará lugar a las variadas respuestas emocionales tanto autónomas (simpáticas y
parasimpáticas), como endocrinas y conductuales.

2.3.1- Aprendiendo a qué temer

La amígdala es el principal núcleo cerebral relacionado con las respuestas de miedo. Estas
respuestas pueden ser activadas de manera incondicionada por determinados estímulos que han
adquirido ese valor a lo largo de la filogenia de la especie. Pero además de estas respuestas
innatas, diversos estudios apoyan que el complejo amigdalino es central en el recuerdo de las
experiencias de miedo y en el aprendizaje de nuevos estímulos a los que pueden asociarse a través
de interconexiones con el hipocampo y el cortex prefrontal que modularán la expresión de estas
memorias una vez aprendidas (Maren, 2005).
Interconexiones sensoriales y motoras de la amígdala relacionadas con el condicionamiento
clásico de estímulos amenazantes. CS: estimulo condicionado, US: estímulo incondicionado, las
proyecciones excitatorias son indicadas por las puntas de flecha y las proyecciones inhibitorias por
los círculos abiertos. Interfaz sensorial: la información aferente llega a través de los núcleos del
tálamo [MG y PIT] hasta el núcleo lateral [LA], y también proyecta directamente a la división
intermedia del núcleo central [Cem]. Los estímulos del contexto alcanzan el LA y los núcleos
basales [BA] vía hipocampo [HIP]. Interfaz motora: el miedo condicionado [CR] es mediado por las
proyecciones de CEm hacia la sustancia gris periacueductal ventral [vPAG], mientras que las
respuestas del miedo incondicionadas [UR] son mediadas por la PAG dorsal. IC: núcleo intercalado,
CEI: división lateral del núcleo central. [Tomado de Maren S, 2005 y adaptado].
Este entramado de conexiones muestra el mecanismo por el que las neuronas de la amígdala son
capaces de aprender y recordar experiencias amedrentadoras a través de mecanismos de
plasticidad sináptica en los núcleos LA y CE. Así, se ha comprobado que lesiones en la amígdala no
eliminan la memoria explícita de una experiencia aversiva (dependiente sistemas declarativos
hipocámpicos) pero interrumpen la memoria requerida para producir las respuestas automáticas y
somáticas dependientes del complejo amigdalino. Además, los indicios experimentales apuntan a
que la amígdala juega un importante papel facilitador en el almacenamiento de memorias
emocionales relacionadas con experiencias aversivas en otras áreas cerebrales [29]. El mecanismo
celular que sustenta estos aprendizajes parece estar relacionado con procesos de potenciación a
largo plazo (PLP), ya que se ha comprobado que el aprendizaje conductual de experiencias del
miedo inducido por la PLP, provoca cambios isomórficos en las sinapsis de la amígdala (Maren,
2005).

2.3.2- Superando el miedo

Los mecanismos apuntados en el apartado anterior configuran el sustrato neurobiológico de las


memorias de miedo, por lo que disfunciones en dicho sistema pueden estar en la base de
trastornos del espectro ansioso como las fobias o el trastorno de ansiedad generalizada. Así, saber
cómo suprimir estas memorias de miedo aprendidas puede tener una gran relevancia clínica.

Uno de los mecanismos más importantes en la supresión de respuestas condicionadas es la


Extinción. Los datos provenientes de investigaciones neurofisiológicas sugieren que durante la
extinción lo que ocurre es un nuevo aprendizaje, esta vez inhibitorio, que oculta las memorias de
miedo sin borrarlas, dejándolas latentes o inactivas. Para ello utiliza algunos de los mecanismos
del condicionamiento excitatorio comentados más otros que inhiben la respuesta del sistema. Este
aprendizaje, a diferencia del excitatorio, es más inestable, presentando los conocidos efectos de
recuperación espontánea con el paso del tiempo y de especificidad situacional (no es efectivo si
cambian las claves situacionales donde se aprendió).

Al principio, el sistema fortalecido de respuesta al estímulo condicionado (EC) sigue activándose.


Sólo con la práctica el sistema aprende que tras el EC no ocurre nada y empieza a inhibir la
respuesta en esas circunstancias. Para ello necesita la participación del hipocampo y la corteza
prefrontal. Por lo tanto, se trata de un aprendizaje inhibitorio dependiente del contexto con una
presumible utilidad adaptativa, puesto que mientras en el aprendizaje de respuestas excitatorias
se observan procesos de generalización de respuestas a estímulos y contextos similares al original,
en la extinción se aprenden respuestas de inhibición circunscritas al contexto espaciotemporal de
adquisición (en otro momento y en otro lugar se mantendrían las respuestas de miedo, haciendo
válido el dicho popular de “más vale prevenir que curar”)
Circuito cortical e hipocampal involucrado en la extinción de memorias de miedo Pavlovianas.
Izquierda: El estímulo condicionado recluta circuitos prefrontales [PFC] e hipocampales [corteza
perirrinal, PRH] que regulan la respuesta amigdalar. La PFC puede actuar inhibiendo la amígdala
mediante interneuronas del núcleo lateral [LA] o excitando neuronas intercaladas [IC] que inhiben
directamente la respuesta de la neuronas de Cem. Derecha: La especificidad de contexto de la
extinción se cree que es conferida por el hipocampo [HIP]. Desde esta perspectiva, el HIP detecta
los desemparejamientos entre el CS y el contexto. Este desemparejamiento generaría la inhibición
del circuito PFC, lo que reduciría la influencia inhibitoria de la PFC en la expresión de los miedos
renovando la respuesta de miedo. [Tomado de Maren S, 2005].

Tal y como observamos en la figura 9, en los casos de aprendizaje de extinción de respuestas, de


mayor complejidad cognitiva, nos encontraríamos ante una presumible red ejecutiva controlada
por el hipocampo, que regularía la actividad del circuito prefrontal-amigdalino en función del
contexto en el que se presenten los estímulos (Maren, 2005).

2.3.3- vía lenta, vía rápida

Como ya apuntara Papez allá por los años 30, la información relacionada con los estímulos
emocionales parece seguir un curso doble hacia el principal centro encargado de su
procesamiento: la amígdala.
 Vía directa tálamo-amígdala:

 Sustenta el condicionamiento simple de estímulos.

 Equivalente en todos los vertebrados que la poseen.

 Sistema de evaluación primario. Lleva a cabo un procesamiento muy rápido de la información


que habilita la posibilidad de dar respuestas casi instantáneas a eventuales estímulos peligrosos.
Esta misma rapidez imposibilita la elaboración de respuestas complejas, siendo estas poco
precisas pero, a fin de cuentas, enérgicas y eficaces.

 Todo este proceso se realiza por debajo del umbral de la consciencia

 Vía indirecta cortical (tálamo-corteza-amígdala):

 Permite ir más allá de las reacciones emocionales automáticas, sustentando aprendizajes más
finos que la vía directa (como el condicionamiento discriminativo).

 Sería la vía de mayor peso en los mamíferos de más reciente evolución, relegando la vía directa
a un segundo plano al proporcionar a la amígdala información mucho más detallada de los
estímulos.

 Aporta mayor precisión a través de análisis no contingentes de la información emocional, más


profundos y elaborados, que permiten la acción voluntaria y planificada, así como la inhibición de
las respuestas amigdalinas automáticas, proporcionando mayor capacidad adaptativa en
contextos complejos y sociales.

 El tránsito por estructuras corticales (preferentemente prefrontales) permitiría que parte de


este proceso se realizara conscientemente.

Además de estas dos vías, tal como vimos en el punto anterior, habría que tener en cuenta una
tercera de igual importancia:
 Vía hipocampo-amígdala:

 Sustenta el condicionamiento contextual

 En el hipocampo se realiza la integración de las configuraciones de estímulos particulares en


contextos significativos que mediarán las repuestas amigdalinas.

2.3.4- coloreando la cognición

El papel de la amígdala en las respuestas emocionales no sólo se limita a un disparador pasivo


dependiente del control cortical e hipocampal. En realidad, su rol se acerca más al de una interfase
en la que se integra información acerca del ambiente con las preceptivas respuestas emocionales
(pudiendo procesar información en paralelo desde diversos canales). De este modo, la amígdala
posee una amplia capacidad de influencia sobre gran variedad de procesos corticales que puede
llevarse a cabo de varias maneras (McGaugh, 2004):

1. Influencia directa:

 Recibe información sensorial altamente procesada, proyectando a su vez hacia todos los niveles
del procesamiento cortical sensorial.

 Percepción, sistemas de memoria, lenguaje, atención... la información emocional puede influir


sobre prácticamente cualquier función cognitiva.

2. Excitación a través de neurotransmisores:

 Liberados en áreas extensas de la corteza desde los sistemas del tronco encefálico. Juegan un
papel muy relevante en funciones como la atención sostenida a estímulos peligrosos.

 Uno de ellos es el núcleo basalis, el cual es activado por la amígdala cuando detecta un peligro y
libera acetilcolina en la corteza cerebral.

 Este sistema configura también un circuito reverberante que excita de nuevo la amígdala,
autoperpetuando su propia activación.

3. Retroalimentación corporal:

 Proveniente la activación conductual, autónoma y endocrina.

 Contribuye a la percepción de las emociones, ya que estas poseen patrones específicos de


activación corporal (por ejemplo, el feedback facial), a la intensidad que se le asignará a las
mismas y a la calidad de la respuesta emocional.
 Aporta información a los procesos de razonamiento y toma de decisiones, punto claramente
relacionado con la hipótesis de los marcadores somáticos.

2.4. Memoria y emociones

Del mismo modo que se hace la diferenciación entre memoria declarativa (explícita) y memoria
procedimental (implícita), podríamos hacer una diferenciación similar en cuanto a los procesos
mnésicos emocionales. De esta manera tendríamos:

 Memoria de emoción:

• sería un tipo de memoria consciente y explícita.

• recuerdo de una emoción que se experimentó en el pasado pero que no va unido a la activación
visceral que generó.

• mediada por los sistemas de memoria hipocámpico y diencefálico.

 Memoria emocional:

• es implícita y puede ocurrir sin contenido consciente (probablemente en relación con las
percepciones que denominamos “intuiciones”).

• rememoración de la activación emocional sin recuerdo consciente del evento pasado que la
generó.

• mediada por el sistema de memoria amigdalar.

Esta diferenciación se ha podido establecer tras apreciar que lesiones del sistema hipocampal
alteran el recuerdo explícito de los estímulos y las situaciones que generan las reacciones
emocionales que, no obstante, se ponen en marcha ante dichos estímulos (el sujeto no es capaz
de declarar el proceso de aprendizaje por el cual ha llegado a adquirir esas respuestas
emocionales, no es consciente de ello), mientras que las lesiones del sistema amigdalar alteran el
condicionamiento, las reacciones emocionales, mas no el recuerdo explícito de los estímulos que
las generarían (el sujeto es capaz de declarar la situación de aprendizaje pero carece de la
información visceral asociada que debería de guiar sus respuestas emocionales). Cuando la lesión
se presentaba en ambas estructuras, no se daba ninguno de los dos procesos de adquisición
(Bechara, 1995). Por lo tanto, nos encontramos ante un claro ejemplo de disociación entre
conocimientos explícitos (recuerdo consciente de la relación entre el estímulo y sus
consecuencias) e implícitos (activación emocional ante los estímulos peligrosos).

Esta disociación entre información explícita e implícita, consciente e inconsciente, puede estar en
la base de muchas alteraciones psicopatológicas. Sin embargo, en condiciones normales ambos
procesos funcionan conjuntamente en la generación del comportamiento. De este modo, la
información saliente de estos dos sistemas paralelos ingresa en la memoria de trabajo donde son
integrados en una experiencia unificada [24].

La activación paralela de estos sistemas puede dar lugar a interacciones recíprocas de manera que
las memorias explícitas pueden activar las memorias emocionales y provocar reacciones
emocionales asociadas (el recuerdo de situaciones en las que nos hemos sentido felices pueden
provocar sensaciones de felicidad). Del mismo modo, las activaciones emocionales pueden activar
el sistema hipocámpico y evocar estímulos y situaciones asociados a dichas sensaciones (cuando
nos sentimos tristes es más probable que recordemos situaciones en las que también nos
sentimos tristes).

Según Rains, este hecho podría estar en la base de fenómenos como el de congruencia del estado
de ánimo con la memoria (tendencia a recordar mejor la información cuando se está en un estado
anímico similar al que se experimentó cuando se adquirió la información). Por otra parte, estos
mecanismos también podrían estar en la base de la idea que sustenta que la activación emocional
intensa potencia la formación de recuerdos vívidos y resistentes al olvido. De hecho, diferentes
estudios de laboratorio apoyan esta última idea que puede ser explicada tanto por mecanismos
cognitivos como el procesamiento preferente de la información emocional debido a su gran
relevancia social y personal, como por mecanismos neurobiológicos basados en el papel
neuromodulador de las hormonas vinculadas a la activación emocional (como, por ejemplo, la
adrenalina y las hormonas corticoides relacionadas con las reacciones de estrés).
2.5- el rol de la corteza en los fenómenos emocionales

Hasta ahora hemos prestado especial atención a las estructuras subcorticales y límbicas
relacionadas con los procesos emocionales. Sin embargo, al lector no se le habrá escapado la gran
importancia que progresivamente han ido adquiriendo diferentes estructuras corticales, sobre
todo en la medida que ha ido avanzando el conocimiento sobre el funcionamiento de los sistemas
prefrontales. Así, hoy día sabemos que la corteza cerebral juega un papel muy importante en
diversos aspectos de las emociones:

 Expresión de las emociones. Como, por ejemplo, la prosodia afectiva del lenguaje o la ejecución
de las expresiones faciales.

 Interpretación. De componentes como la comentada prosodia afectiva, las expresiones faciales,


comprensión del humor o la comprensión de situaciones emocionales (tanto verbales -semántica
emocional- como no verbales, de gran importancia para el comportamiento social adaptado).

 Regulación y monitorización de las respuestas emocionales.

 Experiencia consciente de éstas (los sentimientos).

En general el hemisferio derecho parece estar más especializado en la expresión e interpretación


de las emociones. Sin embargo, las evidencias empíricas que se poseen apuntan a que el
hemisferio izquierdo también interactúa en dichas funciones. De esta manera, los procesos
corticales que intervienen en las reacciones emocionales constituyen el extremo superior de un
continuo de la capacidad expresiva e interpretativa de dichas reacciones en cuyo extremo inferior
se encontrarían los condicionamientos sustentados por el sistema amigdalar.

Veamos ahora, para finalizar este punto sobre los sistemas cerebrales vinculados a las emociones,
de manera más detenida el papel que juega las estructuras corticales con mayor implicación en los
procesos emocionales: las estructuras prefrontales.

2.5.1- El papel del cortex prefrontal

En ambientes sociales complejos, como en los que el ser humano se desenvuelve en la actualidad,
puede ocurrir que las reacciones emocionales determinadas por la vía rápida tálamo-amígdala no
sean adaptativas e, incluso, sean contraproducentes. A pesar de ser respuestas muy rápidas y
efectivas, en contextos sociales complejos con frecuencia suelen ser necesarias acciones más
deliberadas que tengan en cuenta otros factores ambientales y personales, así como la habilidad
para anticipar, planear y monitorizar las conductas en marcha y las futuras. La evidencia científica
apunta a que son las estructuras prefrontales las principales encargadas de organizar el
comportamiento y la toma de decisiones implementando dichas capacidades, convirtiéndose así
en el dispositivo controlador del cerebro emotivo, fundamental en la regulación emocional, la
comprensión de situaciones complejas y el comportamiento social adaptativo.
En condiciones normales ambos hemisferios trabajarán de manera complementaria en la
regulación y control de las emociones. Sin embargo, investigaciones como la de Canli y cols. (Canli,
1998) sugieren que cada división hemisférica muestra una vinculación diferencial con las
reacciones emocionales de valencia positiva y negativa:

 Derecha: dominante en el control del tono emocional, con un mayor procesamiento de las
emociones de valencia negativa, como el miedo o la ira, y mayor vinculación con aspectos
automáticos relacionados con la supervivencia inmediata. Promueve conductas de alejamiento,
timidez, depresión, etc.

 Cuando las lesiones prefrontales están focalizadas en este hemisferio es frecuente que aparezca
un síndrome psicopático (hipercinesia, desinhibición conductual, actitud pueril y jocosa, agitación,
impulsividad, irritabilidad, falta de juicio social, autoindulgencia), principalmente por afectación
orbitaria. Asimismo, son frecuentes sentimientos de euforia injustificados y anosognosia.

 Izquierda: es dominante respecto al contenido e interpretación de las emociones positivas.


Lleva a cabo un control cognitivo de los estados emocionales a través del lenguaje. Promueve
conductas de aproximación, vigilancia, control y superación de estados disfóricos y media en las
respuestas del sistema inmunitario.

 Lesiones prefrontales focalizadas en este hemisferio (preferentemente dorsolaterales) pueden


generar un síndrome pseudodepresivo (hipocinesia, apatía, falta de impulso, reducción del habla,
indiferencia, falta de planificación, inercia psíquica y ausencia de motivación).
2.5.1.1- Corteza Frontal medial

Las áreas de esta región frontal reciben información sensorial altamente procesada de todas las
áreas sensoriales corticales y, además, mantienen conexiones recíprocas con la amígdala y con
muchas de las áreas hacia las que ésta proyecta. Por tanto, esta zona prefrontal parece ser una
interfase entre la corteza sensorial y la amígdala donde se integra la representación del mundo
con sus matices emocionales.

La corteza frontal medial y la amígdala se influyen mutuamente, regulando y modulando sus


respectivos efectos. De esta manera, las respuestas a corto plazo activadas por la amígdala
pueden ser inhibidas por la corteza frontal medial. No obstante, la amígdala también puede
superar esta inhibición y regular a su vez el funcionamiento de la corteza frontal medial,
estimulando la organización de secuencias de acción a largo plazo basadas en las emociones
(planificación, conducta sostenida, automonitorización, etc.). Por tanto, el resultado de estas
interacciones puede generar inhibición o potenciación tanto de las respuestas amigdalinas como
de las respuestas frontomediales más a largo plazo con base en la información emocional.

Una zona que frecuentemente se relaciona con la corteza frontal medial es la comentada corteza
paralímbica cingulada anterior (áreas 24, 25 y 32 de Brodmann). Esta región se relaciona con
procesos de control de la propia conducta. Entre ellos se incluyen procesos evaluadores y de
inhibición de respuestas asociados a la anticipación de las posibles consecuencias según la
experiencia previa del sujeto (principalmente en relación con recompensas negativas, siendo más
especifica la activación orbitofrontal cuando se trata de recompensas positivas) (Martínez, 2006).
Por tanto, estas zonas mediales se relacionan con el control conductual y la capacidad de evaluar
riesgos y esfuerzos que constituyen, probablemente, la base de la motivación consciente de la
conducta. Así, las lesiones de esta región (síndrome prefrontal medial o cingulado anterior) se
caracterizan por presentar sujetos apáticos, con afectación de sus capacidades volitivas, pérdida
de la espontaneidad y falta de iniciativa e interés.

2.5.1.2- Corteza Orbitofrontal

Esta región del cortex prefrontal parece ser la interfase o compuerta de la información emocional,
proveniente de la amígdala, hacia la memoria de trabajo sustentada por las regiones dorsolateral y
cingulada anterior. Al igual que la región medial, posee conexiones recíprocas con la amígdala y los
sistemas sensoriales, implementando una integración de la representación del mundo y del
procesamiento emocional, por lo que sería razonable considerar que esta zona prefrontal
sustentaría una especie de memoria de trabajo emocional crucial para el razonamiento, la toma
de decisiones y el comportamiento social adaptativo. Las lesiones de esta región (síndrome
prefrontal orbitario) se caracterizan por presentar a un sujeto desinhibido, con un
comportamiento impulsivo e irritable, alteración del juicio, distractibilidad, conductas de
dependencia del medio, posible moria y euforia, así como los patrones de psicopatía o sociopatía
adquirida comentados con anterioridad.

2.5.1.3- Corteza Dorsolateral

Esta región prefrontal se relaciona con la organización temporal de la conducta, atención selectiva,
flexibilidad cognitiva, el habla, la formación de conceptos o el razonamiento entre otras [que son,
en general, las capacidades que se suelen medir en los tests clásicos de función ejecutiva], pero su
implicación en las experiencias emocionales es menos específica que la de las zonas comentadas
hasta ahora. No obstante, dado su papel fundamental en la consecución de la experiencia
consciente a través de la memoria de trabajo activa [recordemos la necesidad de este hecho para
considerar los sentimientos], no podemos dejar de hacerle mención. Veamos por tanto cuales
serían los requisitos necesarios para la experimentación consciente de las emociones:

1. Memoria de Trabajo [MT]: Integra información a corto y largo plazo para interpretar la situación
actual, dirigiendo procesos atencionales, perceptuales, mnésicos y ejecutivos. Según LeDoux, los
estados de consciencia ocurren cuando el mecanismo responsable del conocimiento consciente, la
memoria de trabajo, se percata de la actividad que está teniendo lugar en los mecanismos de
procesamiento inconsciente y la integra.

2. Información entrante de la amígdala hacia la MT: como hemos comentado, esto sucede, muy
probablemente, vía corteza orbitofrontal.
3. Excitación cortical: activada por las influencias de la amígdala sobre regiones troncoencefálicas.
Sirve para enfocar la atención sobre los estímulos emocionales y para la perpetuación de las
respuestas amigdalares.

4. Retroalimentación desde el cuerpo: esencial para la experiencia emocional y la toma de


decisiones.

Así, podríamos decir que los sentimientos (experiencia consciente de las reacciones emocionales)
son el resultado de la representación de todos los procesos emocionales en la memoria de trabajo
donde se integran con la información actual y pasada para generar una percepción coherente que
será de utilidad para guiar el comportamiento de manera adaptada al entorno.

3. Conclusión y líneas futuras

Como hemos podido ver a lo largo de esta revisión, los fenómenos emocionales implican gran
variedad de sistemas: neurofisiológicos, cognitivos y conductuales, hecho que los hace
susceptibles de ser abordados desde muy diversas perspectivas. En nuestra opinión, una de las
perspectivas que mejor puede integrar los diferentes componentes de estas complejas reacciones
es, sin duda, la neuropsicología.

En la actualidad debemos asumir que las funciones cognitivas no son, ni más ni menos, que el
reflejo de un cerebro que procesa información (Duque, 2008). Bien, entonces, ¿podemos
considerar las respuestas emocionales como una función cognitiva? Según esta visión, las
emociones (o, al menos, sus componentes centrales corticales) pueden considerarse una función
cognitiva. Evidentemente, éstas poseen características particulares y componentes que van más
allá de lo puramente cognitivo, con una historia filogenética muy antigua y posible base a partir de
las que algunas de las funciones cognitivas que actualmente poseemos se desarrollaron. En
nuestra opinión, no hay un cerebro emocional y otro cognitivo-intelectual (aunque con fines
analíticos y explicativos podamos hablar de ellos), hay un solo cerebro cuyos diferentes sistemas
interactúan con el resto del organismo para producir la cognición y, a fin de cuentas, el
comportamiento (ya sea este explícito o implícito). Tal y como hemos podido ver, las emociones
son una fuente muy importante de cognición, propiciando un rico y variado procesamiento de
información, de cognoscimiento sobre nuestro ambiente. De este modo, y siguiendo la línea de
autores como Kolb y Whishaw, las emociones pueden -por no decir deben- ser consideradas como
una de las funciones cognitivas superiores del ser humano (no hay que acomplejarse porque
algunas de ellas las compartamos con otros animales “inferiores” o porque en algunas ocasiones
dominen a nuestra todopoderosa razón), y prueba de ello es la implicación fundamental de
estructuras filogenéticamente modernas (como las zonas prefrontales comentadas) en la
experiencia y regulación de las respuestas emocionales y la importancia capital que éstas tienen
en nuestras interacciones, decisiones y quehaceres diarios (siendo, por ejemplo, un componente
cada vez con más peso en las teorías de la inteligencia).

Sin embargo, en el texto antes referenciado, se sostiene que la neuropsicología no debe estudiar
los procesos emocionales o afectivos puesto que se trata de un campo que “pertenece” a la
psiquiatría o a la psicología clínica. Y que es un error, que muchos no asumen, que un
neuropsicólogo trate las alteraciones psicopatológicas de los pacientes que, por ejemplo, han
sufrido un TCE. Esta reflexión nos devuelve a la pregunta que se dejaba planteada al principio de la
exposición: ¿es lícito, por tanto, abordar los trastornos emocionales desde la neuropsicología
clínica? Tomando como ejemplo el conocido caso de Phineas Gage para exponer el núcleo central
de esta idea, surge la siguiente pregunta: ¿por qué se considera lícito que tras el desgraciado
accidente que sufrió esta persona, se abordara desde la neuropsicología la afasia motora o los
trastornos en la planificación y la búsqueda de posibilidades sobrevenidos, pero no consideramos
así la atención neuropsicológica de las alteraciones que aquel ciudadano ejemplar experimentó en
su regulación emocional y conductual?, ¿tanta diferencia hay entre una perseveración cognitiva
semántica (asociada a lesiones prefrontales dorsolaterales) y una perseveración emocional que
impide la extinción de respuestas desadaptativas (asociada a lesiones frontomediales)?

Estas cuestiones, como todo, serán susceptibles de ser matizadas por las distintas perspectivas.
Pero, en definitiva, lo que se quiere transmitir con ellas (y con todo este trabajo en sí) es la idea de
que el conocimiento de los fenómenos emocionales no debería ser excluido de la neuropsicología
clínica dada su amplia vinculación con capacidades como la toma de decisiones, la adaptación del
comportamiento a ambientes complejos y, en general, su influencia sobre el resto de funciones
cognitivas. Además, las respuestas emocionales engloban algunos de los procesos orgánicos que
mejor reflejan la compleja interacción que ocurre entre componentes fisiológicos y cognitivos en
la construcción del comportamiento integral del individuo (abarcando en este sentido todos los
planos propuestos por la Organización Mundial de la Salud a tener en cuenta respecto a la salud y
bienestar de las personas: biológico, psicológico y social). Por tanto, en nuestra modesta opinión,
sería deseable (e incluso importante) que, al menos, el neuropsicólogo clínico las conociese
adecuadamente y las tuviera en cuenta a la hora de prestar la mejor atención clínica integral
posible a los pacientes.

Desde luego, teniendo también en cuenta la actual situación de nuestros sistemas de salud
hiperespecializados y multidisciplinares, otra cosa será el profesional de la salud que mejor
cualificado esté para abordar los trastornos emocionales, ya sean de origen psicológico o causados
por alteraciones orgánicas conocidas. Hoy por hoy, psicólogos clínicos y médicos psiquiatras son
los que mayores conocimientos poseen sobre las terapias e intervenciones más indicadas en cada
caso. No obstante, en la medida en que avanza el conocimiento de las bases neurobiológicas que
sustentan muchos de estos trastornos emocionales, dichos profesionales podrán beneficiarse del
conocimiento y los descubrimientos que desde la neuropsicología y la neurología se puedan
aportar. Por tanto, en respuesta a la pregunta sobre la licitud del abordaje neuropsicológico de las
alteraciones emocionales, ciertamente, tal como acabamos de comentar, y siendo realistas, habría
que responder negativamente, pues en la actualidad son los profesionales del área de salud
mental quienes poseen los conocimientos más específicos para el abordaje de estas alteraciones.
Sin embargo, levantando la mirada hacia futuros contextos, no es descabellado pensar que, en
aquellos casos donde las alteraciones emocionales provengan de lesiones o disfunciones
cerebrales, neuropsicólogos clínicos con una formación específica en este ámbito se encuentren
en una posición ideal para el abordaje integral de dichos trastornos.

De este modo, quisiermos acabar esta exposición animando a todos los profesionales relacionados
con la neuropsicología y disciplinas afines a seguir profundizando en el conocimiento de estas
preciosas y fascinantes reacciones humanas desde esta perspectiva que, posiblemente, sea una de
las que mejor permita comprender estos complejos fenómenos en todas sus dimensiones.

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Pies de las Figuras

[las que no están referenciadas en el texto]

Figura 1: Esquema ampliado del triple sistema de respuesta propuesto por Lang.

Figura 2: Expresiones faciales de las emociones básicas reconocidas por individuos de todas las
culturas independientemente de su experiencia. [Tomada de Kolb y Whishaw, 2005]

Figura 3: A) Diagrama de los tres cerebros de MacLean. B) Proporción de corteza límbica en cuatro
especies de mamíferos. [Tomado de Delgado García, JM. Bases neuronales de la emoción y la
motivación. El sistema límbico]

Figura 4: Estructuras corticales y subcorticales que más comúnmente se incluyen en la


composición del sistema límbico. [Tomado de Delgado García, JM. Bases neuronales de la emoción
y la motivación. El sistema límbico]

Figura 5: Eferencias amigdalares relacionadas con respuestas emocionales. [Adaptado de Perna G,


2005].

Figura 6: Esquema de la vía rápida [tálamo-amígdala] y la vía lenta [tálamo-corteza-amígdala] que


sigue la información emocional, junto con la vía hipocampal que proporciona la información
contextual. [Adaptado de Perna G (2005) y Rains GD (2004)].

Figura 7: Red de conexiones amigdalares. Las líneas gruesas representan influencias directas
mientras que las líneas delgadas representan influencias indirectas. [Adaptado de Rains DG, 2004].

Figura 8: Sistemas de memoria involucrados en las experiencias emocionales. [Tomado de Rains


DG, 2004].

Figura 9: Representación de las tres grandes divisiones del cortex prefrontal. Medial y orbital:
Conducta emocional. Lateral: Organización temporal de la conducta, habla y razonamiento
(incluida memoria de trabajo). Los números representan las correspondientes áreas de Brodmann,
obsérvese cómo algunas de estas áreas están presentes en varias de las divisiones. [Tomado de
Tirapu J, 2008] [32].
Figura 10: Representación esquemática de las entradas de información al sistema de memoria de
trabajo. Obsérvese cómo contribuyen a la misma todas las regiones de la corteza prefrontal. OFC:
cortex orbitofrontal, DLPFC: cortex dorsolateral prefrontal, MPFC: cortex medial prefrontal.
[Tomado de Noé