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Biología celular
NEURONAS
(NOTA METODOLOGICA: Deben impartirse los contenidos esenciales de cada
indicador de la guía a los estudiantes, en esta recopilación de información están los
elementos esenciales y los que los sustentan. No debe detallarse contenido que no
aporte a la integración de otros pero tampoco dejar de dar el necesario para la
comprensión satisfactoria de mecanismos.)

Se ha estimado que el cerebro humano contiene hasta 1012 neuronas (10 billones de
neuronas). Aunque existen muchos tipos diferentes de células nerviosas, ellas tienen
características comunes. La versatilidad funcional de las neuronas descansa
fundamentalmente, en unas pocas características que les permiten aumentar en
complejidad. Es por eso, que es posible entender acerca del funcionamiento del cerebro
prestando atención a las características generales de las neuronas.
Morfología de las células neuronales
A pesar de la gran diversidad de neuronas existente, ellas comparten una serie de
características que permiten enunciar lo que podríamos considerar como neurona tipo
(Fig.1). Esta neurona estaría formada por tres elementos estructurales fundamentales:
 el soma neuronal
 las dendritas
 el axón
No obstante, existen neuronas sin axón, como las neuronas amacrinas del bulbo
olfatorio y la retina, neuronas sin dendritas o con dendritas reducidas a una mínima
expresión; e incluso neuronas sin dendritas y sin axón como las células cromofinas
adrenales.
El soma neuronal, cuerpo celular o pericarion es la porción central de la entidad
celular; en el se encuentran la mayoría de los elementos celulares típicos de una célula
normal (Fig. 2). Contiene un núcleo muy voluminoso con un nucleolo relativamente
grande. Alrededor del núcleo, el citoplasma aparece con numerosos polirribosomas y
áreas con retículo endoplásmatico rugoso; es decir; cisternas membranosas con
abundantes ribosomas que se asocian formando los llamados cuerpos de Nissl.
Las dendritas suelen surgir del soma neuronal y ramificarse de modo similar a como lo
hacen las ramas de un árbol. Como los árboles, los patrones de ramificación y la
morfología desplegada por las dendritas son muy variables. Se han intentado ensayos de
clasificación atendiendo a la morfología dendrítica pero dichos ensayos sólo tienen
validez cuando se aplican a poblaciones de neuronas ubicadas en centros nerviosos.
Sobre las dendritas existen pequeñas protuberancias que se denominan espinas
dendríticas (Fig. 2), las cuales están especializadas en la recepción de información a
partir de otras neuronas. En conjunto, dendritas y espinas dendríticas acaparan la mayor
parte de los contactos procedentes de axones de otras neuronas, ambas representan, por
tanto, las zonas de recepción por las cuales la neurona captura información.
El axón suele ser una prolongación única con una silueta característica, que parte del
soma neuronal o de un tronco dendrítico; excepcionalmente pueden identificarse
neuronas con varios axones, como en la corteza cerebral. La zona de origen del axón
juega un papel importante en la generación del impulso nervioso y es conocida como
cono axónico. El axón muestra trayectorias rectas, y suele carecer de espinas.
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Generalmente, es mucho más largo que las dendritas; en cualquier caso su longitud es
muy variable, de pocas micras en interneuronas a más de un metro de longitud en las
neuronas piramidales de la corteza motora. A veces el axón puede bifurcarse y dar lugar
a más ramas de mayor longitud. Al final de su recorrido el axón suele mostrar
ramificaciones, en ocasiones mucho más complejas y densas que los árboles
dendríticos. Finalmente cada ramificación axónica suele acabar en uno o varios botones,
llamados botones presinápticos que se adhieren a las zonas de recepción de información
de otra célula (neurona, músculo, glándulas, etc.). Los axones pueden estar cubiertos
por una vaina blanquecina denominada vaina de mielina, la cual funciona como un
aislante eléctrico. Sin embargo en los axones en que aparece esta vaina, denominados
axones mielinizados, la misma no llega a cubrir completamente el axón, dejando
espacios sin cubrir. Esos espacios en donde el axón no aparece cubierto por la vaina de
mielina se denominan nodos de Ranvier y van a jugar un papel fundamental en la
transmisión del impulso nervioso. Como habíamos dicho, no todos los axones presentan
vaina de mielina denominándose a los que carecen de ella como axones no mielinizados
o amielínicos.
No existen diferencias estructurales entre las dendritas y el axón, sin embargo estas se
pueden diferenciar funcionalmente. Las dendritas siempre conducen la información en
dirección al soma neuronal, mientras que el axón siempre la conduce a través de sus
botones sinápticos en dirección al elemento (efector –neurona, fibras musculares,
glándulas-) siguiente. Este proceso indica que la información fluye por la neurona en
una dirección determinada y constante: de las dendritas al soma, y de este al axón. Ese
proceso es conocido como polarización funcional. Las dendritas son las encargadas de
la recepción de información proveniente de otras células nerviosas o del exterior y
conducirla al soma en donde ocurre integración y generación de una respuesta que es
conducida por el axón al resto del sistema nervioso.
Clasificación de las células neuronales
Las neuronas pueden ser clasificadas según un sinnúmero de parámetros entre los que
podemos citar:
 Morfología (Fig. 3)
 Función (Fig. 4)
 Longitud del axón
 De acuerdo a su posición en los sistemas de relevo
En esta ocasión nosotros nos vamos a centrar en las dos primeras.
De acuerdo a la morfología, las neuronas se pueden clasificar en:
- Neuronas unipolares, presentan un único proceso primario que da origen a
varias ramas. Una de estas es el axón y el resto funciona como estructuras
dendríticas receptoras de información. Este tipo de neurona, no posee dendritas
que surjan directamente del soma. Este tipo de célula aparece en ciertos ganglios
del sistema nervioso autónomo, parte del sistema nervioso que estudiaremos más
adelante. Por ejemplo, la neurona sensorial primaria de las raíces dorsales es una
variante de la neurona unipolar, llamada pseudounipolar.
- Neuronas bipolares, dan origen a dos procesos que surgen del soma: un proceso
periférico (dendrítico) y otro central (axonal). Este tipo de neurona ejerce
funciones sensoriales fundamentalmente, siendo ejemplo de ellas las células de
la retina, el epitelio olfatorio y las células sensoriales de los ganglios espinales.
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- Neuronas multipolares, son el tipo predominante en el sistema nervioso.


Presentan arborizaciones dendríticas que surgen de todas partes del soma y, en
general, un solo axón. El número y extensión de las dendritas estará en
dependencia del número de contactos sinápticos que tenga la neurona. Por
ejemplo, una célula espinal motora, con un árbol dendrítico moderado, recibe
cerca de 10 000 contactos. Otros ejemplos de neuronas multipolares son las
células piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo.
De acuerdo a la función, las neuronas se clasifican en:
Neuronas sensoriales, son aquellas encargadas de captar los estímulos en el medio
externo o periferia y conducirlos hacia el sistema nervioso.

Interneuronas, constituyen estaciones de relevo y de procesamiento de información.


Generalmente conectan a las neuronas sensoriales con el resto del sistema nervioso.
Motoneuronas, son las encargadas de conducir la información hacia los
efectores(músculos, glándulas, etc).

Además, citando como otros ejemplos de las múltiples clasificaciones de las neuronas la
clasificación en función de la longitud del axón; en la cual se distinguen dos tipos de
neuronas:
- Neuronas de axón largo, o de tipo Golgi I, que median la información entre
regiones cerebrales (por ejemplo: neuronas piramidales de proyección de la
corteza cerebral), o que proporcionan un tono basal de excitación a amplias
áreas cerebrales (por ejemplo: neuronas del tronco encefálico). La diferencia
entre estos dos subgrupos de neuronas Golgi I es el grado de ramificación del
axón. En las neuronas de proyección, las ramificaciones se limitan a pocas zonas
cerebrales, mientras que en las neuronas del tronco encefálico presentan una
profusa arborización “en telaraña”, de forma que conectan con numerosas áreas
cerebrales.
- Neuronas de axón corto, o de tipo Golgi II, que cumplen la función de
interneuronas en circuitos locales.
De acuerdo a su posición en los sistemas de relevo:
1. Neuronas sensoriales.
2. Neuronas motoras.
3. Interneuronas.
 Interneuronas locales: Sus axones son generalmente cortos y están limitadas al
núcleo en sí.
 Interneuronas de proyección: Sus axones, de mayor tamaño generalmente, dejan el
núcleo y hacen sinapsis a distancia con células en otros núcleos o en la corteza
cerebral.

MEMBRANAS CELULARES
(este contenido es de vital importancia para la comprensión de los potenciales de
membrana)
Las membranas celulares son cruciales para la vida celular. La membrana plasmática
rodea a la célula definiendo su extensión y manteniendo las diferencias entre el
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contenido de la célula y su entorno. Las diferencias de concentración de los iones a


ambos lados de la membrana, generados por la actividad de proteínas de membrana
especializadas son utilizadas en numerosas funciones tales como la síntesis de ATP
(energía metabólicamente utilizable por la célula), la dirección del movimiento
transmembranoso de sustancias, o en células nerviosas y musculares, para producir y
transmitir señales eléctricas.
Aunque realicen diferentes funciones, todas las membranas biológicas tienen una
estructura básica común: una finísima capa de moléculas lipídicas y proteicas, es por
eso que se les dice membranas lipoproteicas (Fig. 7), que se mantienen unidas
fundamentalmente por interacciones no covalentes. Las membranas celulares son
estructuras dinámicas, fluidas y la mayoría de sus moléculas son capaces de desplazarse
en el plano de la membrana. Esto es lo que se conoce como el modelo del mosaico
fluido.
Las moléculas lipídicas están dispuestas en forma de una doble capa continua de
aproximadamente 5-7,5 nm de grosor. Esta bicapa constituye la estructura básica de las
membranas y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de las
moléculas hidrosolubles. Las moléculas proteicas que normalmente se hallan “disueltas”
en la bicapa lipídica, median la mayoría del resto de las funciones de la membrana, por
ejemplo: transportando moléculas específicas a través de ella o catalizando reacciones
asociadas a la membrana, como la síntesis de ATP.

Proteínas. Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada


por la bicapa lipídica, la mayoría de sus funciones específicas están desempeñadas por
proteínas. Por consiguiente, la cantidad y el tipo de proteínas de una membrana es muy
variable: en la vaina de mielina cuya función principal consiste en aislar los axones
nerviosos, menos de un 25% de la masa de la membrana es proteica, mientras que en las
membranas dedicadas a la transducción energética aproximadamente el 75% de su masa
es proteína.
Habitualmente la manera en que una proteína se asocia a la bicapa lipídica es un
indicativo de la función de la proteína. Así, sólo las proteínas de transmembrana pueden
actuar en ambos lados de la bicapa o transportar moléculas a través de ella. Algunos
receptores celulares de superficie, por ejemplo son proteínas de transmembrana que se
unen a la molécula señal en el espacio extracelular y generan diferentes señales
intracelulares en el lado opuesto de la membrana plasmática. Por el contrario, las
proteínas que sólo actúan en un lado de la bicapa lipídica, generalmente no están
asociados con la monocapa lipídica o con el dominio proteico de aquel lado de la
membrana.
Las proteínas que transportan moléculas solubles en agua hacia el interior o exterior de
la célula o de los compartimentos intracelulares delimitados por membranas pueden ser
de dos tipos: proteínas transportadoras y proteínas canal. Ambos tipos forman vías
continuas de transporte a través de la bicapa lipídica, pero tienen sus diferencias entre
ellos. Mientras que el transporte mediado por proteínas transportadoras puede ser activo
(cuando se necesita energía metabólica) o pasivo (cuando se necesita energía
metabólica), el mediado por proteínas canal es siempre pasivo.
Las proteínas transportadoras se unen a determinados solutos y los transportan a
través de la bicapa lipídica mediante cambios conformacionales que exponen el lugar de
exposición al soluto secuencialmente a uno y luego al otro lado de la membrana (Fig.
12). Algunas proteínas transportadoras simplemente transportan un soluto a favor de su
gradiente, mientras que otros pueden actuar como bombas transportando un soluto en
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contra de su gradiente electroquímico, utilizando para ello la energía de la hidrólisis del


ATP o un flujo a favor de su gradiente de otro soluto (como el Na +) para impulsar la
serie de cambios conformacionales necesarios. (BOMBA SODIO POTASIO)
A diferencia de las proteínas transportadoras, las proteínas de canal forman poros
hidrofílicos que atraviesan la membrana (Fig. 13). Una clase de proteínas canal que se
encuentra en prácticamente todos los grupos de animales forma las uniones
comunicantes (gap junctions) entre dos células adyacentes; cada membrana plasmática
contribuye de la misma forma a la formación del canal, que conecta los citoplasmas de
ambas células. Tanto las uniones comunicantes como las porinas, las proteínas
formadoras de canal de las membranas externas de las bacterias, mitocondrias y
cloroplastos, tienen poros relativamente grandes y permisivos, que resultarían
desastrosos si conectaran directamente el interior de una célula con el espacio
extracelular. Por el contrario la mayoría de las proteínas canal de la membrana
plasmática de las células animales y vegetales conectan el citosol con el exterior celular,
por lo que necesariamente han de tener poros estrechos y altamente selectivos. Estas
proteínas están relacionadas específicamente con el transporte de iones inorgánicos, por
la que se denominan canales iónicos.
Respecto a la eficiencia de transporte, los canales tienen ventaja sobre los
transportadores ya que a través de cada canal pueden pasar mas de 1 millón de iones
cada segundo, lo cual es una velocidad mas de 1000 veces superior que el transporte
mediado por cualquier transportador conocido. Por otro lado, los canales iónicos no
pueden estar acoplados a una fuente energética, de forma que el transporte que median
siempre es pasivo. Así, la función de los canales iónicos es permitir que iones
inorgánicos específicos, mayoritariamente sodio, potasio, calcio o cloruro (Na +, K+,
Ca2+, o Cl-), puedan difundir a favor de su gradiente electroquírnico a través de la bicapa
lipídica. Esto no quiere decir, sin embargo, que el transporte a través de canales iónicos
no este regulado. Par el contrario, veremos que la capacidad de regular el flujo de iones
es esencial para la función de muchos tipos celulares. Concretamente, las células
nerviosas se han especializado en la utilización de canales iónicos, y consideraremos
que forma utilizan una gran variedad de tales canales para recibir, conducir y transmitir
señales.
Dos propiedades importantes diferencian los canales iónicos de los simples poros
acuosos. En primer lugar, presentan selectividad iónica, es decir, permiten que algunos
iones puedan pasar y otros no.
La segunda diferencia importante entre los canales iónicos y los simples poros acuosos
consiste en que los canales iones no están abiertos continuamente. En lugar de ello,
tienen "compuertas" que se abren brevemente y luego se cierran de nuevo. En la
mayoría de los casos las compuertas se abren en respuesta a estímulos específicos. Los
principales tipos de estímulos que se sabe causan la apertura de los canales iónicos son
cambios en el voltaje a través de la membrana (canales dependientes de voltaje),
estimulaciones mecánicas (canales regulados mecánicamente) y la unión de
determinada sustancia química (canales regulados por sustancias químicas).

POTENCIALES DE MEMBRANA

INTRODUCCIÓN
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Los pensamientos más profundos, las mayores proezas y los simples actos diarios de los
seres humanos dependen de un rápido y complejo flujo de información en el interior del
sistema nervioso y entre el sistema nervioso y el resto del cuerpo. Esta información está
codificada en forma de señales eléctricas. La habilidad de enviar información
rápidamente a través de largas distancias hace posible el control de las funciones del
organismo a una alta velocidad.
PROPIEDADES ELÉCTRICAS DE LA MEMBRANA
La habilidad para generar y transmitir impulsos nerviosos es una especialización
celular; las células que producen impulsos nerviosos son llamadas células excitables. La
excitabilidad es una propiedad de las membranas celulares. El potencial de membrana,
el cual es una característica de todas las células vivas, provee la energía suficiente para
permitir los cambios en el potencial de membrana que sirven como base para la
transmisión de información entre las células excitables.
Potencial de membrana. Potencial de membrana en reposo.
Existe una diferencia de potencial a través de la membrana en todas las células, siendo,
en la mayoría, el interior de la misma negativo con respecto al líquido extracelular. Por
convención, este potencial de membrana en reposo se escribe con signo menos
significando que el interior es negativo con respecto al exterior. Para comprender mejor
el origen del potencial de membrana es necesario conocer el significado de dos de los
procesos más importantes de las sustancias en disolución.
Algunas sustancias se disuelven o disocian al mezclarse con el agua en dos tipos de
iones (partículas cargadas), positivos o negativos. Si las partículas tienen carga negativa
se llaman aniones, si es positiva, cationes. A ambos lados de una membrana celular
existe un determinado balance de estas partículas cargadas, las cuales están sujetas a
fuerzas de atracción y repulsión según su carga, partículas con igual carga se repelen,
cargas diferentes se atraen. La atracción y repulsión entre partículas es lo que recibe el
nombre de fuerza electróstatica y es capaz de determinar el movimiento de sustancias
de un lugar a otro.
La difusión, por su parte, es el proceso según el cual cualquier sustancia se distribuye
uniformemente en un disolvente. Cuando no haya fuerzas que lo impidan, las sustancias
difunden desde zonas donde existe una mayor concentración de solutos hacia donde
existe una mayor concentración.
El potencial de membrana de las células está determinado por la permeabilidad relativa
de la membrana a iones específicos y por la diferencia de concentración de estos iones a
ambos lados de la membrana. Se denomina permeabilidad a la difusión de sustancias a
través de una membrana.
Existen diferencias en la concentración de los iones a ambos lados de la membrana,
como la membrana tiene un grado específico de permeabilidad para cada uno de los
iones, la concentración de estos no es igual en el interior de las células (líquido
intracelular) y el exterior (líquido extracelular), y las fuerzas de difusión y la fuerza
electrostática dan lugar al potencial de membrana en reposo. Este potencial de
membrana en reposo en las neuronas es generalmente alrededor de -70 mV.
En el interior de las neuronas predominan los aniones proteicos (A-, se trata de proteínas
de alto peso molecular y carga negativa), y el ion potasio (K +). En líquido extracelular
predominan el sodio (Na+) y el cloro (Cl-), recordando las concentraciones en los mares
donde surgió la vida primitiva. Los aniones proteicos son demasiado grande para
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atravesar la membrana, que es impermeable a elllos. El K+, como está muy concentrado
adentro, tiende a salir de la célula, y la membrana es bastante permeable a éste, como en
el exterior la carga predominante es la positiva, los cationes son repelidos hacia adentro
y las fuerzas se equilibran.
El Cl- está más concentrado afuera, por un gradiente eléctrico y por difusión. El Na +,
que también está más concentrado afuera, al tener carga positiva es fuertemente atraído
hacia adentro, y en el caso de este ion, tanto la fuerza de difusión como la electrostática
tienden a provocar su entrada a la célula, pero se mantiene más concentrado en el
exterior. Hay dos razones para esto, una, la membrana celular en reposo es impermeable
al sodio, no le permite entrar a la célula, segundo, existe un mecanismo de transporte
activo , la llamada bomba sodio-potasio importante en el mantenimiento del potencial
de membrana en reposo la cual de forma constante saca activamente tres iones sodio por
cada dos de potasio que entra, consumiendo una molécula de ATP.
La permeabilidad al sodio, potasio y otros iones como el cloro es una propiedad que
depende del número y tipo de canales iónicos que permiten el paso de estos a través de
la membrana.
Otra forma de señalar que una membrana está cargada es diciendo que está polarizada,
con un potencial de membrana diferente de cero. Si el potencial de membrana en reposo
es el punto de partida contra el cual son medidos los cambios en el potencial de
membrana, un cambio hacia un potencial de membrana más polarizado (más negativo
que el potencial de membrana en reposo) es llamado hiperpolarización. Los cambios
que provocan que el potencial sea menos negativo en el interior son llamados
despolarizaciones.
En el primer caso (hiperpolarización), un aumento de la polaridad de la membrana se
producirá por la acumulación de cargas negativas en la cara interna de la membrana, lo
cual provocará el consecuente aumento del número de cargas positivas en la cara
externa de la membrana. Por ejemplo, este tipo de fenomenos ocurrirá si ocurriera la
apertura de canales que permitirían el paso de iones Cl - hacia el líquido intracelular.
Otra posibilidad sería la apertura de canales de K + que permiten el paso de este ion en
dirección al líquido extracelular. Una despolarización podría ser provocada por la
apertura de canales de Na+ y la consecuente entrada de este ion hacia el líquido
intracelular. En este caso la entrada de cargas positivas (cationes) en la célula
compensaría la negatividad existente en la cara intracelular de la membrana y
disminuiría su polaridad.

El impulso nervioso. Bases iónicas del potencial de acción.


De manera general puede considerarse que la transmisión de información en el sistema
nervioso ocurre a través de dos tipos principales de mediadores: eléctricos y químicos.
En una célula nerviosa las señales eléctricas fluyen en una dirección predecible y
constante y sólo en ella (concepto de polarización funcional). La información parte de la
zona receptora de la neurona, generalmente las dendritas y el soma y se dirige hacia la
zona activadora, el cono axónico, donde se genera el impulso nervioso. El impulso
nervioso recibe el nombre de potencial de acción. Es precisamente la capacidad de
generar potenciales de acción la característica que distingue a las células excitables
como las neuronas y células musculares de otras células. En efecto, en las células
excitables el potencial de membrana en reposo puede alterarse significativamente y
servir como medio de transmisión de la información.
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¿Cuáles son los mecanismos que generan un potencial de acción?


Recordemos que la membrana de las células neuronales está constituida por una bicapa
lipídica que contiene moléculas proteicas que constituyen poros o canales, vías para que
los iones salgan o entren a la célula. Estos canales iónicos tienen compuertas que
pueden cerrarse o abrirse. Las membranas neuronales tienen muchos miles de canales
ionicos (de 100 a 600 canales en cada micrómetro cuadrado de membrana).
Determinados estímulos pueden provocar la apertura repentina de determinados canales,
haciendo a la membrana permeable al ion correspondiente a ese canal y permitiendo así
su entrada a la célula. En particular, el desencadenamiento del potencial de acción
responde a la apertura de canales dependientes de estímulos eléctricos que permiten el
paso de Na+, con lo cual la membrana se hace repentinamente y por poco tiempo
permeable al Na+. Las fuerzas de difusión y electrotática hacen que los iones sodio se
precipiten bruscamente al interior de la célula.
Partes del potencial de acción (Fig. 1):
a) Despolarización. Tiene como origen el
desarrollo de corrientes de iones a través
de la membrana y que presenta un límite
de valor de potencial de membrana. Este
valor límite es conocido como potencial
umbral. A partir de este valor comienzan a
desarrollarse todos los eventos
responsables del potencial de acción.
b) Potencial umbral. Valor de potencial de
membrana con el cual se produce la
apertura simultánea de todos los
canales de Na+ presentes en la zona de
generación del potencial de acción
(generalmente el cono axónico). La
apertura de estos canales permite la
entrada de este ion favoreciéndose la
perdida de carga en la cara interna de la Figura 1: Partes de un potencial de acción.
membrana, aumentando así la magnitud de la despolarización.
c) Fase ascendente. Constituida por la brusca despolarización del potencial de
membrana.
d) Sobretiro. Es la parte del potencial de acción en la cual se invierte la polaridad
del potencial de membrana, quedando la cara intacelular de la membrana con
cargas positivas y la extracelular con cargas negativas. Esta parte incluye tanto el
final de la fase ascendente como el inicio de la descendente. En el pico de la
espiga se dice que se cierran los canales de sodio y se comienzan a abrir los de
potasio para equilibrar la polaridad en reposo de la membrana (“+” en exterior y
“-” en el interior neuronal)
e) Fase descendente. Se produce durante la recuperación de la polaridad (cara
intracelular negativa) y de la magnitud del potencial de membrana antes de la
generación del potencial de acción. En esta fase la bomba sodio- potasio
(mecanismo de transporte activo) restituye la polaridad las concentraciones
normales de K+ en el interior y de Na2+ en el exterior de la neurona. Se dice
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que este mecanismo de la bomba sodio potasio dura hasta lograr una
hiperpolarización.
Una de las principales características del potencial de acción es que cumple con la ley
del todo o nada, o sea, una vez desencadenado, llega al final del axón con la misma
amplitud con que comenzó su recorrido, independientemente de la longitud de este. El
tiempo y la amplitud de los potenciales de acción varían entre células, tienen amplitud y
duración variable entre los 50 y 100 miliVolts(mV), y entre los 1 y 100 milisegundos
(ms).
Un concepto importante que se debe conocer para comprender el funcionamiento de las
neuronas es la tasa o frecuencia de descarga. La frecuencia de descarga es la
producción de potenciales de acción en una unidad de tiempo. Un potencial de acción
aislado no constituye información para el sistema nervioso. La información realmente
útil está contenida en muchos potenciales
de acción repetidos a una determinada
frecuencia.
Propagación del potencial de
acción
Si por medio de un electrodo de
estimulación se aplica un estímulo en el
cono axónico que provoque que se genere
un potencial de acción y con un electrodo
de registro se analiza la respuesta que se
produce a diferentes distancias del sitio de
generación del potencial de acción, se
observa que en todos los puntos de la
membrana del axón se produce la misma
respuesta, un potencial de acción. Cada
uno de estos potenciales de acción tiene la
misma amplitud e igual forma,
diferenciándose entre sí solo por el lapso
de tiempo que media entre la aplicación
del estímulo y la aparición de la respuesta.
Este tiempo es conocido como período de
latencia. A partir de estos resultados
experimentales se concluye que el
potencial de acción se propaga a lo largo
del axón con amplitud y velocidad
constantes.
La transmisión del potencial de acción en Figura 2 :Propagación del potencial de acción.
los axones que están cubiertos por la axón mielinizado
vaina de mielina es mucho más rápida que axón no mielinizado
en los axones no mielinizados (Fig. 2).
Esto se debe a que en los primeros ocurre a saltos, ya que sólo se generan potenciales de
acción en los nodos de Ranvier. Este fenómeno es conocido como conducción
saltatoria. Este tipo de conducción tiene la ventaja de garantizar una mayor velocidad
en la conducción de la información.
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Integración y Transmisión de la información. Sinapsis.


En párrafos anteriores se estudió el origen y la propagación de las señales eléctricas en
las neuronas. Mediante estas señales el sistema nervioso genera sus códigos de
información, que deben ser transmitidos y procesados por otros elementos del sistema
nervioso. En este capítulo estudiaremos los mecanismos por los cuales las neuronas se
comunican para transmitir esta información de una célula a otra.
Las neuronas comparten con otros tipos de células mecanismos de comunicación.
Podemos reconocer comunicación intercelular mediante:
- Conexión directa a través de uniones que contienen pequeños canales
citoplasmáticos por los que circulan, de una célula a otra, potenciales de acción.
- Liberación de sustancias que actúen sobre receptores específicos situados en
otras células cercanas o lejanas al sitio de liberación, tales como
neurotransmisores, factores de crecimiento, hormonas.
La comunicación entre neuronas dentro del sistema nervioso y entre células externas a
este, tales como células sensoriales primarias o células efectoras, depende de zonas muy
específicas en las que se establecen contactos muy estrechos que se conocen como
sinapsis. La sinapsis está definida como una unión funcional entre dos células
excitables, en la cual el flujo de información siempre está dirigido de una célula
presináptica a una postsináptica. Las sinapsis permiten la organización de las neuronas
en sistemas funcionales.
La transmisión sináptica es una forma de comunicación de una neurona a otra célula
ubicada en estrecho contacto con la primera. Según cual sea el mecanismo de la
transmisión se distinguen dos tipos de sinapsis: sinapsis eléctricas y sinapsis
químicas.
Según los tejidos que participan en la sinapsis pueden ser: neuroneuronales,
neuromusculares y neuroglandulares.
En la sinapsis eléctrica el cambio de potencial de membrana de una neurona es
conducido a la otra por una unión estrecha. Este es un tipo de transmisión rápida, y
puede ser bidireccional. En la sinapsis química una sustancia química llamada
neurotransmisor es liberada por el elemento presináptico difunde por el espacio o
hendidura sináptica y excita el elemento postsináptico. Esta transmisión es
unidireccional y más lenta que la transmisión eléctrica. Las sinapsis, tanto la eléctrica
como la química, se clasifican en función del tipo de comunicación entre la neurona
presináptica y la postsináptica en:
- axosomáticas: si el axón de la neurona presináptica hace contacto sináptico con
el soma neuronal de la postsináptica.
- axoaxónicas: si el axón de la neurona presináptica hace contacto sináptico con el
axón de la neurona postsináptica.
- axodendríticas: si el axón de la neurona presináptica hace contacto sináptico con
las dendritas de la neurona postsináptica.
- dendrodendríticas: si la dendrita de la neurona presináptica hace contacto
sináptico con las dendritas de la neurona postsináptica.
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Sinapsis química
Debido a su accesibilidad y facilidad de manejo experimental, los mecanismos básicos
del funcionamiento de la sinapsis química fueron investigados con detalle utilizando
como preparaciones la unión neuromuscular de los vertebrados. Vamos a describir de
forma general las características de una sinapsis química hipotética. En este caso, hay
una diferencia funcional entre las membranas de cada una de las neuronas involucradas
en la sinapsis: la presináptica presenta canales ionicos que se abren cuando la membrana
está despolarizada, mientras que la postsináptica presenta canales ionicos que se abren
sólo ante la presencia de determinadas sustancias químicas (neurotransmisores). Este
neurotransmisor se encuentra frecuentemente almacenada en vesiculas, que han sido
denominadas vesículas sinápticas, que están ubicadas en la terminal presináptica.
La transmisión sináptica puede entenderse como una sucesión de acontecimientos
encadenados que comienza de la siguiente forma:
1. Los potenciales de acción son conducidos a lo largo del axón y de todas sus
ramificaciones.
2. Los canales para iones calcio dependientes de despolarización se abren, haciendo
permeable la membrana a los mismos y permitiendo la entrada de estos iones a la
célula. La entrada de iones calcio permiten el movimiento de las vesículas sinápticas
hacia la membrana presináptica.
3. Las vesículas sinápticas migran hacia la membrana presináptica, se unen a ella y
liberan su contenido a la hendidura sináptica, en un proceso denominado exocitosis.
4. Los neurotransmisores se unen a receptores que son específicos para ellos en la
membrana postsinaptica, como un mecánismo de llave y cerradura. La unión
neurotransmisor–receptor provoca la apertura (por mecanismos directos o
indirectos) de canales ionicos. Así, determinados iones pueden pasar a través de la
membrana postsináptica, con lo cual se produce un cambio local del potencial de
membrana en reposo. Este cambio en el potencial de membrana se conoce con el
nombre de Potencial postsináptico.
Unido a la liberación de los neurotransmisores son liberadas otras sustancias,
generalmente grandes moléculas, que también son liberadas por las terminales
presinápticos y son conocidas como neuromoduladores. Son secretadas en mayores
cantidades y difunden extensamente, modulando conjuntamente la actividad de muchas
neuronas en una zona determinada del cerebro.
Caracteristicas de los Potenciales postsinápticos.
La apertura de los canales presentes en la membrana postsináptica producto de la unión
neurotransmisor–receptor podría provocar diversos cambios en la permeabilidad de
diferentes iones. Un aumento en la entrada de sodio, de calcio, de ambos o una
disminución de la salida de potasio, o ambos procesos provocaría una despolarización.
En este caso el potencial postsináptico que se produce recibe el nombre de Potencial
PostSináptico Excitatorio (PPSE). Las despolarizaciones excitan la neurona,
aumentando la probabilidad de que se produzcan potenciales de acción. Por otro lado,
un aumento en la salida de potasio, de cloruro, o de ambos, una disminución en la
entrada de sodio, de calcio o ambos provoca una hiperpolarización. En este caso el
potencial postsináptico que se produce recibe el nombre de Potencial PostSináptico
Inhibitorio (PPSI), puesto que una hiperpolarización generalmente inhibe la generación
de potenciales de acción en el cono axónico.
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De esta manera la frecuencia de descarga de una neurona en un momento determinado


dependerá del número relativo de PPSI y PPSE que se produzcan en su membrana. La
frecuencia de descarga también depende de la frecuencia con que se activa una sola
sinapsis de tipo excitatorio, es decir que provoque PPSE en su membrana. La
integración neuronal se define como la interacción de los efectos de las sinapsis
excitatorias e inhbitorias que tienen lugar en la membrana de una neurona determina la
frecuencia a la cual esta produce potenciales de acción.
Como acabamos de describir, la resultante, desde el punto de vista molecular, de la
acción del NT sobre la membrana postsináptica de las células excitables es la apertura o
cierre de canales iónicos. Los canales de la membrana postsináptica difieren de los de la
membrana electroexcitable en varios aspectos: en primer lugar, no son regulados por
voltaje, es decir, no dependen del valor del PM en cada momento, sino que se abren o
cierran por acción del NT sobre el receptor y se les denomina canales químicos; poseen
propiedades farmacológicas diferentes a los de la membrana electroexcitable, ya que,
por ejemplo, los canales de Na+ y K+ no son afectados por los bloqueadores clásicos
como TTX y TEA, respectivamente; el aumento de la conductancia al Na + no es
regenerativo y son menos selectivos, pues pueden permitir el paso de más de un ion.
Sin embargo, al igual que en la membrana electroexcitable, en las membranas
quimioexcitables, la apertura de canales iónicos trae como consecuencia corrientes
iónicas a favor de los gradientes electroquímicos, que modifican el valor del potencial
de membrana. Si este cambio de potencial aumenta la probabilidad de iniciación de un
PA en la membrana postsináptica, la sinapsis se considera excitatoria, si la disminuye,
se considera inhibitoria. El cambio inicial en el valor del potencial de membrana recibe
el nombre de potencial postsináptico (PPS). En las sinapsis excitatorias este cambio es
generalmente en el sentido de la despolarización y se le denomina potencial
postsináptico excitatorio (PPSE). En la mayoría de las sinapsis inhibitorias, la
membrana postsináptica se hiperpolariza y la respuesta se conoce como potencial
postsináptico inhibitorio (PPSI). La magnitud de los PPS depende de la corriente iónica
generada y de la resistencia de la membrana.
Los PPS son respuestas locales, graduadas y aditivas cuya duración sobrepasa la de los
PA. La duración más común está alrededor de 20 ms, aunque en algunos casos pueden
durar varios segundos. El registro con microelectrodos de los PPS permite demostrar
estas características.
El carácter graduado de los PPS se pone de manifiesto en el hecho de que su magnitud
depende de la cantidad de NT liberado y en consecuencia del número de canales iónicos
postsinápticos que se afecten en la unidad de tiempo. Cualquier factor que haga variar la
liberación de NT o la sensibilidad de los receptores postsinápticos afecta la amplitud de
los PPS.
Los PPSE suelen ser consecuencia de aumentos simultáneos en la conductancia de la
membrana a los iones Na y K, como en el caso de la unión neuromuscular de músculo
esquelético de vertebrados, o a los iones Na y Ca. En cualquiera de estos casos la
corriente iónica resultante favorecerá la despolarización de la membrana.
En las sinapsis inhibitorias, los canales que más frecuentemente se activan son: los de
Cl-, frecuentemente asociados a la acción del GABA, los de K +, como en la inhibición
del corazón por efecto de la acetilcolina actuando sobre receptores muscarínicos; o
ambos como en las motoneuronas espinales. El efecto del movimiento de iones por tales
canales puede ser el de producir hiperpolarización, mantener el potencial de membrana
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en un valor constante o incluso provocar una pequeña despolarización. Cuando se abren


canales para potasio la membrana se hiperpolariza.

MENSAJEROS DEL SISTEMA NERVIOSO


Muchas sustancias han sido identificadas como neurotransmisores y otras se sospecha
que actúen como tal. Los neurotransmisores son pequeñas moléculas que son liberadas
por la neurona presináptica en la hendidura sináptica y son los responsables de un
cambio en el potencial de membrana en la neurona postsináptica. Este cambio bien
puede ser una despolarización o una hiperpolarización o la activación de otras
moléculas, conocidas como segundos mensajeros, y que provocan cambios en la tasa de
descarga. Existe otro grupo de moléculas que actúan sobe la neurona y también
provocan cambios en su tasa de descarga de potenciales de acción, pero actúan lejos de
la transmisión sináptica y son llamadas neuromoduladores.
En décadas pasadas se pensaba que cada neurona contenía sólo un tipo de
neurotransmisor, sin embargo actualmente se conoce que algunos tipos neuronales
secretan más de un tipo. Si una neurona produce más de un tipo de neurotransmisor,
estos son secretados por cada una de las terminales presinápticas. El significado
fisiológico de que una misma terminal presináptica secrete varios tipos de
neurotransmisores aún no ha sido dilucidado.
Una misma sustancia puede actuar como neurotransmisor o como neuromodulador,
dependiendo si actúa al nivel de la sinapsis o lejos de esta.
Los neurotransmisores actúan sobre receptores, los cuales son proteínas de
transmembrana que tienen un sitio extracelular al cual se une el neurotransmisor y sufre
un cambio conformacional.
Los neurotransmisores son sintetizados en el soma y transportados hacia los botones
sinápticos, donde son encapsulados en vesículas. Estas vesículas son inducidas a
fusionarse con la membrana y a liberar al neurotransmisor a la hendidura sináptica a la
llegada de un potencial de acción, el cual provoca un influjo o entrada de calcio.
Existen cuatro grupos fundamentales de neurotransmisores:
1. Acetilcolina (ella sola constituye un grupo en sí).
2. Aminas biogénicas: Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Epinefrina.
3. Aminoácidos: Glicina, Glutamato, GABA (ácido  aminobutírico)
4. Péptidos Neuroactivos: Sustancia P, Encefalinas, Vasopresina.
Los neurotransmisores pueden actuar como señales excitatorias o inhibitorias en la
célula postsináptica, mediante la hiperpolarización o despolarización de su membrana,
aunque la misma molécula puede actuar como inhibidor o excitador. Esto es posible
porque existe una “pequeña” cantidad de neurotransmisores comparada con la cantidad
y variedad de sus receptores en los diferentes tipos de células. Por ejemplo, la
acetilcolina puede actuar como neurotransmisor excitador o inhibidor, en dependencia
del receptor al cual se una, incluso si ambos tipos de receptores están presentes en la
misma célula. La siguiente lisa es de algunos neurotransmisores muy bien estudiados y
su efecto sobre la neurona postsináptica:
Los neuromoduladores, que como habíamos dicho son similares pero diferentes de los
neurotransmisores actúan sobre las neuronas para influir sobre las respuestas de la
neurona a otros neurotransmisores. Esto puede ser mediante la regulación de la síntesis,
la degradación y la recaptación de los neurotransmisores.
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Tabla 1: Ejemplos de sustancias que pueden actuar como neurotransmisores o


neuromoduladores (ambos).
Sustancia Localización Efecto Ejemplo Clínico
La enfermedad de Alzheimer está
Nucleos dispersos del
relacionada con una disminución
encéfalo y la médula
de la secresión de acetilcolina. La
Acetilcolina espinal. Muchas sinapsis Excitatorio o inhibitorio
Myasthenia gravis es
del sistema nervioso
consecuencia de una reducción de
autónomo (SNA).
los receptores de la acetilcolina.
La cocaina y las anfetaminas
Un pequeño número de
aumentan la liberación y
pequeños nucleos del
bloquean la recaptación de la
Norepinefrina tronco encefálico. Excitatorio o inhibitorio
norepinefrina provocando la
También en algunas
sobrestimulación de las neuronas
sinapsis del SNA.
postsinápticas.
Involucrada en los ptrones de
comportamiento, ansiedad e
Un pequeño número de
Generalmente inducción del sueño. Los niveles
Serotonina pequeños nucleos del
inhibitorio de serotonina son elevados en la
tronco encéfalico.
esquizofrenia (depresión,
halucinaciones, etc).
Restringida a un La enfermedad de Parkinson es
pequeño número de Generalmente provocada por una reducción de
Dopamina
nucleos y tractos excitatorio las neuronas secretoras de
nerviosos. dopamina.
Las neuronas secretoras
de GABA controlan las
actividades en su propia Las drogas que aumentan la
Acido Gamma amino area. La mayoría de las Generalmente secreción de GABA han sido
butirico (GABA) neuronas del sistema inhibitoria. usada para el tratamiento de la
nervioso central (SNC) epilapsia.
presentan receptores
para GABA.
Encéfalo y Médula La estimulación de la liberación
Oxido Nítrico Espinal, Nervios del Excitatoria del óxido nítrico es usado para el
pene. tratamiento de la impotencia.
La morfina y la heroína se unen a
Ampliamente
los receptores de endorfina en los
distribuidas en el SNC y Generalmente
Endorfinas receptores presinápticos y reducen
sistema nervioso inhibitoria.
el dolor mediante el bloqueo de la
periférico (SNP).
liberación del neurotransmisor.

Tipos de circuitos neuronales: convergentes, divergentes y reverberantes.


La conectividad neuronal es importante debido a las funciones que realizan diversos
tipos de circuitos en el sistema nervioso.
Los circuitos convergentes están compuestos por grupos neuronales grandes que transmiten
información a menores grupos; son característicos de los analizadores para la percepción de
diversos tipos de estímulos en cuanto a la selectividad y a la cantidad de información que
sube a los centros superiores. Ejemplo, aunque se ve en todas las modalidades:
distinguir el color de una flor en un jardín, se deben inhibir todas las demás
submodalidades visuales para enfocar ese color en una flor en particular. También en la
integración cortical de información multimodal procedente a una imagen mental o
concepto. Concepto perro cuenta con diversidad modal, visual, somatosensorial,
auditiva…
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Circuitos divergentes: de grupos neuronales menores, parte información a grupos


mayores, se cree que estos circuitos son importantes en el control de regiones centrales
(lóbulos prefrontales) a muchas regiones del sistema nervioso de forma coordinada,
característica también de núcleos de asociación que distribuyen información a varias
regiones.
Circuitos reverberantes: repiten funciones, donde grupos neuronales se agrupan en
forma de ciclos para que la información circule indefinidamente: la respiración,
circulación sanguínea (funciones autónomas); es posible que intervengan en los
circuitos del aprendizaje sustentados por la repetición y en la activación de los ritmos
circadianos.
Plasticidad neuronal en la rehabilitación de funciones y en el aprendizaje.

Es la propiedad que tienen las neuronas y el sistema nervioso en general, de formar


nuevas conexiones, resultado, generalmente, del aprendizaje y los procesos de
trasmisión de información entre ellas.
Es importantísima para los procesos de rehabilitación de funciones después de un daño
cerebral de diverso origen. Las neuronas adyacentes a la lesión cerebral se agrupan
conectándose y restituyendo relativamente la función afectada. La rehabilitación es
inversamente proporcional al tamaño de la lesión.
Se dice que la plasticidad cerebral es crítica en sentido positivo en las etapas infantiles
del desarrollo lo que facilita el aprendizaje y formación de sistemas funcionales.