Francisco J. AYALA Camo Jost CELA ConDE Las claves evolutivas de la humanidad Los humanos nos consideramos excepcional los inicos entre todos los seres vivos que por la sabiduria y la razén, Hay motivos para creer que es asi. Nuestra tendencia a crear obras de arte, nuestros cédi- gos morales muy complejos y nuestro lenguaje plagado de metéforas nos distinguen de cualquier otro primate. Pero, desde la perspectiva de la evolucién, gpor qué razén sur gieron tales capacidades y cudndo lo hicieron? Si lo que nosotros somos capaces de hacer ahora se d humano», geran humanos los neandertale lopitecos? ;Lo serian tal vez los chimpancés? ine como «lo Y los austra- En este libro se narra con el lenguaje mas sencillo posi- ble, pero riguroso, lo que se conoce desde el punto de cientifico sobre una especie que cuenta con poetas, héroes y genios, y también con maleantes, asesinos y vindalos. Sabemos que somos eso y muchas otras cosas pero comenz6 esa saga con tantos y tan contradictorios perso- nnajes? Il | ErroriAL 3492097 ) — FRANcisco J. AYALA JAMILO José CELA CONDE La piedra que se volvi6 palabra LAS CLAVES EVOLUTIVAS DE LA HUMANIDADCAMILO JosE CELA CONDE FRANCISCO J. AYALA La piedra que se volvid palabra ES EVOLUTIVAS DE LA HUMANIDAD, ALIANZA EDITORIAL184 INDICE ANALITICO Y ONOMASTICO Proconsul afin, 58-59 progeeso, 131-133, 145, 147, 178 proteina, 22-23, 44, 123,139, 161-164 Remapthecus, 60-62, 64 gos, 14, 23-24, 47, 60-61, 66, 70-73 76, 79, 91, 102, 109-111, 121 123, 136 Primitives, 14, 59, 66, 70, 7 107 Derivados, 14-16, $5-59, 70, 89, 100-101, 107, 110, reproduccién diferencial, 42, 45, 49, 136-137, 140, Rift, 13-14, 69-70, 74.75, 84, 86, 123 Sahelanthropus tchademit, 69-7175 Sari, Vincent, 62 Schware, Jeffrey, 97, 111 Selassie, Haile, 73 seleccién de grupo, 25, 28-29 de parentesco, 25, 27-28 germinal, 150, 159, 167-170 natural, 24-29, 38-49, 53, 55, 124 125, 131, 136, 140-147 sexual, 47-48 Senut, Brigit, 15, 66.67, 72 Sinanchropus pekinents, 93-94, 10. Sinpichecus, 58, 60-61, 64 Sober, Ellioe, 28-29 sociobiologia, 25, 28, 124 «afonomia, 20 Tattersall an, 111 Taung, 17, 77-84, 122 logia, 36-37, 90, 127, 129-130, 152,154, 161, 165 teoria de ls evolucisn, 37-39 Tobias, Pillip, 17-18, 85, 88, 94 Toumai, 69.71 Trinkaus, Eric, 18, 111 Trinil (Java), 91 Waal, Frans de, 31, 134 Warson, Jamies 13 White, Tim, 72, 76,96 Whitten, Andrew: 134 Wilkon, David S., 28-29 Wood, Bernard, 7, 87,90, 95 Zeki, Semi, 32. Zinjanthropus boi, (véase Arsrralapit- ecus boi a Elreloj de la sabiduria Fn ar Comer ee te Cee cd Envsjecimiento cerebral: dogmasy ereenend ‘Supervivencia o siticidio Do ee , no es fécil explicar el efecto de la seleccién natural en multiplicar las variaciones favorables. Si existe una variante ventajosa en un individuo dado, la ventaja se reducirfa a la mitad en sus hijos, al ‘mezclarse con la variante menos ventajosa presente en el otro proge- [BASES BIOLOGICAS DE LA EVOLUCION nitor. Las variantes favorables se diluiian rpidamente de g Durante la década de los afios sesenta del siglo x1x, cuando el im- pacto de la teoria de Darwin comencaba a notarse en vatios pales, el monje agustino Gregor Mendel llevaba a cabo experimentos con plan- tas de guisantes en el jardin de su monasterio en Briinn, Austria- Hungria (hoy Brno, Repiblica Checa). El articulo en que Mendel publics sus resultados en 1866, en los Proceedings de la Sociedad de Historia Natural de Briinn, es un ejemplo magistral de método cien- tifico, Mendel formula los principios fundamentales de su teora de la herencia, que es la todavia vigente hoy. La teoria da cuenta de la he rencia bioldgica a través de pares de genes, heredados uno del padre y otro de la madre, que no se mezclan entre si y que se separan el uno del otro en la formacién de las células sexuales o gametos de los hijos. Los descubrimientos de Mendel y su teoria de lt herencia proveyeron cl eslabén fundamental que le fltaba a la doctrina original de Darwin para completar la cadena explicativa de la evolucién por scleccién natural La teorfa darwiniana dela evolucién parte de la existencia de varia- ciones hereditarias. Hay variaciones favorables que, desde el punto de vista del organismo, son las que incrementan su probabilidad de su- pervivencia y procreacién, Tales variaciones sr preservadas y multi- plicadas de generacién en generacién a expensas de las menos venta josas, precisamente porque sus portadores sobreviven y se multiplican con més eficacia, Este proceso de multiplicacién de variaciones venta- josas, a costa de las que no lo son, es lo que Darwin llama selec na tural. Como resultado de tal proceso, los organismos estén mejor adaptados a su ambiente y poscen miembros y érganos que funcionan cde manera apropiada, La razén de ello es que son precisamente las va- riaciones que mejoran la adaptacién de los organismos al ambiente las que aumentan la probabilidad de que un organismo sobreviva y se multplique. ‘Otro resultado importante de la seleccién natural es la evolucién. ‘A medida que unas variaciones mas tries que ls preexistentes van apa- reciendo, irén reemplazando a las anteriores y, como consecuencia de ello, los organismos cambiaran de forma gradual en su apariencia y configuracién. El proceso de evolucién de una especie se ve, ademas,42 _LAPIEDRAQUESE VOLMIO PALABRA impulsado por los cambios ambientales y por la evolucién de otras especies. Los cambios del entorno promueven cambios en la especie porque las variaciones que son favorables en las nuevas circunstancias son diferentes de las que eran antes favorables. La seleccién natural La seleccién natural puede ser definida como un «proceso de repro- duccién diferencials. Una definicién mas detallada reflejaria que lo {que se reproduce diferencialmente son las variantes hereditarias, y que lo que determina la reproduccién diferencial es el hecho de que tales va riantes incrementan la probabilidad de supervivencia y procreacién de sus portadores respecto de las de variantes alternativas Por ejemplo, cuando las ardillas de color gris-marrén se reproducen en el bosque de forma mas eficiente que las que tienen el pelaje claro, la seleccin natural esté favoreciendo la multiplicacién del gen que pro- duce el color gris-marrén a costa del que determina el color claro. La raz6n de esta reproduccién diferencial es que el color gris-marr6n hace alas ardillas menos visibles en el bosque, con lo que pueden evitar me- jor a sus depredadores. En un bosque o terreno cubierto a menudo de nieve los animales con pelaje blanco tienen ventaja. La seleccién natural surge como consecuencia de las diferencias cxistentes en la supervivencia, en la fertilidad, en el éxito en encontrar pareja, en el ritmo de desarrollo o en cualquier otto aspecto del ciclo vi- tal del organismo. Todas esas diferencias pueden ser incorporadas bajo el término de sreproduccién diferencial», puesto que todas ellas inter- vienen en la seleceién natural en la medida en que afectan al nuimero de descendientes que dejan los organismos. Darwin sostenia que la competencia por los recursos limitados da lu- gar a la supervivencia de los competidores més eficaces. Pero la selec- cién natural puede tener lugar no slo como resultado de la compe- tencia sino también debido a la accién de cualquier aspecto del ambiente fisico, como pueden ser las inclemencias climéticas. Més aiin: la seleccién natural puede darse incluso cuando todos los miem- bros de una poblacién mueran a la misma edad, siempre que unos in- dividuos dejen mas descendientes que otros. [BASES BIOLOGICAS DELA EVOLUCION 43 La evolucién puede ser considerada como un proceso en dos episo- dios: el primero abarca el origen de la variacién hereditaria: el segundo se refiere a la seleccién natural. Asi las variantes genéticas aparecidas se multiplican en los descendientes de forma més eficaz que otras. Las que proporcionan ventajas se difunden entre los descendientes, mientras que las variantes desventajosas desaparecen. Mutaci6n y variacién El origen de la variacién hereditaria incluye, a su vee, dos meca: * El primero es el proceso propiamente de la mutacién, por el cual una variante genética (calelo») aparece a partir de otto alelo previo. Por ejemplo el alelo que determina el grupo sanguineo A muta convirtigndose en un alelo del grupo B. El segundo mecanismo, el de recombinacién, consiste en el pro: ceso sexual de reproduccién que eealiza las combinaciones de va- riantes en las eélulas sexuales (los gametos masculinos y femneni- nos, 0 espermarozoides y 6vulos). Como los gametos son eélulas con una sola dotacién genética, en lugar de la dotacién doble de las células normale, en el proceso de reduccién se puede producir una infinidad de diferentes évulos o espermatozoides resultantes. Si representamos los genes heredados del padre y de la madre, res- pectivamente, por ABCDEF... y abcdef..., los dvulos que pro- duce una mujer pueden ser: Abcdef..., ABcdef..., ABCdeF..., AbCdef..., AbCDef..., ete Los gametos contienen en su niicleo moléculas de écido desoxirri- bonucleico, ADN. El ADN consta de largas cadenas de cuatro nucleé- tidos, representados por las letras A, C, G y T (que simbolizan, res- pectivamente, adenina, citosina, guanina y timina, las cuatro bases nitrogenadas que distinguen los cuatro tipos de nucleétidos). Como ya dijimos antes, la informacién genética esta cifrada en la secuencia par- ticular de los cuatro nucleétidos, de manera semejance a como la in- formacién seméntica de este pétrafo se halla cifrada en la secuencia de las letras con que esté escrito. Un gen tipico consta de varios cientos44 LAPIEDRA QUE SE VOLVIO PALABRA de nuclestidos; cada tres nucledtidos consecutivos, lamados un cadén, codifican un aminoécido. La secuencia de codones determina la se ccuencia de aminodcidos que constituyen un enzima o una protelna en parciculae, El rango de consecuencias de una mutacién génica puede pasar de ser inapreciable a letal. Es posible que la sustitucién de un nuclestido por ‘otro tenga efectos pequerios 0 indetectables en el organismo, si la fun- cién biolégica esencial de la proteina codificada no ha sido dafada Tales el caso, por ejemplo, de la mutacién A —> B, que cambia el grupo sanguinco respective. Pero si la sustieucidn de un aminodcido afecta al lugar activo de una enzima o modifica de alguna manera la funcién esencial de una proteina, el impacto puede ser dréstico. Es el caso, por cjemplo, de la mutacién del gen normal al responsable de la hemofila Las mutaciones nuevas tienen mayor probabilidad de ser perjudi- ciales que beneficiosas para los organismos, y esto se debe a que las mu- taciones son acontecimientos aleatorios con respecto a la adaptacién, Dicho de otra forma, el que ocurra o no una mutacin particular es un fendmeno independiente de las consecuencias que pueda tener en sus portadores esa mutacién. No aparecen las mutaciones porque sean be- neficiosas para sus portadores. Pero sucede que las variances genéticas presentes en una poblacién han sido ya objeto de la seleccién natural. Si existen es porque mejoraron la adaptacién de sus portadores, mientras due las mutaciones que eran perjudiciales fueron eliminadas por la se- leccién natural. Es probable que una nueva mutacién haya sido prece- dida ya por una mutaci6n idéntica, que desaparecié, en la historia previa de cualquier especie. Si la mutacién previa no existe ya en la po- blacién, lo mds probable es que no sea beneficiosa para el organismo y por ello seré eliminada una vez mds. Un ejemplo: las mutaciones (ale los) que determinan los grupos sanguineos A, B, O se encuentran pre- sentes en poblaciones naturales, mientras que el alelo de la hemofilia, aparece sdlo en frecuencias muy bajas, resultantes de nuevas mucacio- nes, ya que la seleccién natural tiende a eliminar este alelo La explicacién de por que la mayorfa de las mutaciones recientes ¢s perjudicial puede ser ilustrada mediante una analogia. Consideremos tuna frase en espafiol cuyas palabras hayan sido escogidas porque juntas, expresan una determinada idea. Si algunas de las letras o de las palabras son reemplazadas por otras al azar, lo mds seguro es que los cambios no BASES BIOLOGICAS DELA FNOLUCION #5 sélo no mejoren ef sentido de la frase, sino que lo destruyan. De ma- neta semejante, la secuencia de nuclestidos en un gen ha sido veditada» cen su forma presente, porque asi «tiene sentido»; si la secuencia es cambiada al azar, el «sentido» raramente podré mejorar y con mucha frecuencia se habré perdido, Sin embargo, en ocasiones una nueva mutacién puede incrementar Ia adapracién del organismo. La probabilidad de que tal hecho ocurra es mayor cuando el organismo coloniza un nuevo territorio, o cuando algunos cambios ambientales importantes enfrentan a la poblacién a rnucvos retos. En estos casos, la adapracién preexistente no es 6ptima para cl organismo en su nuevo ambiente, y ese hecho brinda una opor- tunidad para que las nuevas mutaciones sean adapcativas. Asi el incre mento de pigmentacién de la piel puede ser ventajoso en los habitantes de Africa tropical, a quienes el color oscuro los protege de la radiacién ultravioleta del sol, pero no es beneficiosa en Escandinavia, donde la intensidad de los rayos solares es tan baja que no hay riesgo de insola- cién, miencras que la piel clara failita la sintesis de vitamina D. De esa forma, las mutaciones que reducian la pigmentacién melénica eran perjudiciales para nuestros antepasados afticanos, pero resultaron be- neficiosas para sus descendientes cuando éstos colonizaron pafses con radiacion solar mucho menor. El proceso natural de seleccién La expresién «seleccién naturalv fue introducida por Darwin para referirse al proceso por el cual individuos que tienen caracteristicas hereditarias ventajosas dejan (en promedio) més descendientes que los que carecen de ellas. De ahi se deduce que tales caracteristicas aumentan en frecuencia en los descendientes a costa de las caractetfs- ticas perjudiciales. El concepto moderno de seleccién natural es en esencia el mismo de Darwin, pero formulado con més detalle y precisibn. En particular, el proceso se describe hoy dia en términos genéticos, como la reproduc- cién diferencial de alelos (variantes de genes) que favorecen la adap- tacién de sus portadores al medio ambiente. Ademés, se ha desarrolla- do una teorfa maremética que permite medir la seleccién, especificar las