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Fig. Cubierta: Células HeLa teñidas con Hoechst, observándose núcleos en interfase y una
metafase. (Cortesía de Magdalena Cañete, Departamento de Biología, UAM)
ISBN: 978-84-15787-95-2
Depósito legal: A 477-2013
Printed in Spain
Imprime: Imprenta Gamma. Telf.: 96 567 19 87
C/ Cottolengo, 25 – 03690 San Vicente (Alicante)
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gamma@gamma.fm
Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o
transmitirse por ningún procedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia, grabación
magnética o cualquier almacenamiento de información o sistema de reproducción, sin permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.
Introducción
Este libro, Fundamentos físicos de los procesos biológicos, se ha conce-
bido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titula-
ciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como
la Biología, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea
necesario manejar algunas nociones básicas de la Física. No se supondrá, por
lo tanto, la existencia de ningún conocimiento previo en esta materia, circuns-
tancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo único
que se presupone es el conocimiento de las matemáticas elementales corres-
pondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos
conceptos y fórmulas importantes en el texto y en los apéndices.
El contenido del libro resulta de una modificación de un libro anterior,
escrito por los mismos autores, llamado Física de los procesos biológicos y
publicado en 2004 por Ariel. La modificación principal consiste en la elimi-
nación de las partes más generales de la Física y un enfoque más centrado en
las aplicaciones al mundo de la Biología, lo que se ha traducido en una reduc-
ción neta de contenidos y una más estricta selección de estos en lo que afecta
a la explicación de ciertos fenómenos biológicos. Una gran parte del texto que
ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto
en que se introducen algunas nociones de Física con objeto de hacerlas más
directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han
incorporado más ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se están
produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios.
Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Física en el
que se introducen los conceptos y la metodología propios de esta ciencia,
aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al ámbito
de los seres vivos. El hecho, además, de que no se requieran conocimientos
previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presen-
tado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo físico en general,
con aplicaciones y ejemplos, y con un énfasis especial en el ámbito de las
Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector
con el modo de tratar y formular los problemas físicos.
iii
iv Fundamentos físicos de los procesos biológicos
El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos
mínimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el
primer párrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va más allá, tanto
en el desarrollo de cada tema como en el catálogo de temas, incorporando
otros contenidos que serán de interés en estados más avanzados del estudio
de la relación entre Física y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de refe-
rencia permanente para aclarar las nociones de Física que aparecen una y otra
vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.
Para el estudiante y el público en general, la Física y la Biología se presentan
como disciplinas científicas muy distintas, incluso contradictorias o incompati-
bles en sus métodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en
su metodología y también en su lenguaje. La Física se ocupa normalmente de sis-
temas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parámetros, incidiendo
siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,
lo que implica un alto grado de formalización matemática y un método deduc-
tivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia
predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observa-
ción y la experimentación de los fenómenos naturales, es decir, tienen una natu-
raleza empírica, muy distinta de la de los postulados puramente matemáticos. La
Biología, por su parte, se ocupa de los sistemas más complejos que existen en
el mundo físico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse
únicamente con ayuda de unos pocos parámetros y cuya estructura no puede
entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este
planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de
vida actualmente existentes. La Biología es más descriptiva, menos deductiva, y
su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemáticas.
Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo físico y, por lo tanto,
se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cual-
quier sistema físico, ya sea la gravedad, la tensión superficial, los intercambios
de energía, la dinámica de los fluidos o las interacciones electromagnéticas. El
funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos órganos y tejidos, su estruc-
tura y su relación con el entorno, están condicionados por las leyes generales de
la Física, lo que constituye el nivel más básico de relación entre Física y Ciencias
de la Vida. Existe otro nivel, más instrumental, que se refiere a la utilización, en
los laboratorios de prácticas y de investigación, así como en otros ámbitos de la
actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e ins-
trumentos basados en fenómenos físicos, o surgidos de la actividad de investi-
gación en Física, que permiten observar ciertas características de los seres vivos.
Ambos aspectos, básico e instrumental, están presentes en el libro.
Introducción v
Desde luego, sería absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos
si conocemos bien los fenómenos físicos en los que se basa su actividad
vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente “histórica”
tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible
formular en términos físicos algunos aspectos de su actividad y estructura.
Pero también sería absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abs-
tracción del mundo físico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les
afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que
deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Física, desde las que se
refieren a los átomos y moléculas que los constituyen, hasta las que regulan
el comportamiento térmico y dinámico de conjuntos de muchas partículas
y extrema complejidad. Las leyes de la Física plantean límites a la actividad
vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolución
biológica debe discurrir dentro de esos límites. Como veremos en muchos
de los casos tratados en el texto, lo difícil es plantear de forma correcta la
aplicación de una ley física general al caso particular de un organismo o una
función biológica.
En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idéntica: entender e inter-
pretar los fenómenos naturales en términos de hipótesis que puedan ser con-
frontadas con la observación o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta
que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema
inanimado, la aproximación usual en la Física se enfrenta con numerosas
limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no
obsta para que, cuando se dilucida el fenómeno físico que subyace a una deter-
minada función vital, se entienda esta de forma clara, así como el espectro
de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Física y la lógica del
proceso evolutivo que ha conducido a esa solución específica.
A los autores, científicos cuya disciplina de origen es la Física, nos resulta
especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia
docente en la materia y la preparación de este texto, hemos adquirido con-
ciencia de las contribuciones que la Física, a lo largo de su historia, debe a
numerosos biólogos, fisiólogos y médicos, especialmente en el desarrollo de
las teorías termodinámicas y la física de fluidos.
Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modi-
ficación de un libro anterior. Afrontar una revisión y reelaboración de una
obra con objetivos similares sólo es concebible si se ha recibido la justa com-
binación de elogios y críticas relativas al primer texto que nos ha permitido
concluir que el esfuerzo merece la pena. Así que, además de los agradeci-
mientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en
vi Fundamentos físicos de los procesos biológicos
vii
Índice general abreviado
Volumen I. Biomecánica y leyes de escala
Capítulo 1. Cinemática. La percepción de la aceleración
Capítulo 2. Dinámica. La fuerza en los animales
Capítulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con fricción
Capítulo 4. Bioestática y locomoción
Capítulo 5. Trabajo y energía. La tasa metabólica
Capítulo 6. Leyes de escala en los seres vivos
Capítulo 7. El metabolismo y las leyes de escala
Apéndices A-F
ix
Índice Volumen III.
Bioelectromagnetismo, ondas y
radiación
Introducción ................................................................................................ iii
Agradecimientos......................................................................................... vii
Índices .......................................................................................................... ix
xi
19.2 Conducción nerviosa ...................................................................... 92
19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción .. 130
19.4 Apéndice 2: bases físicas de la electrocardiografía ...................... 134
19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149
19.6 Referencias ................................................................................... 152
xii
Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad ....................................... 345
23.1 Los fundamentos de la Física Cuántica ........................................ 345
23.2 El núcleo atómico ......................................................................... 369
23.3 Radiactividad................................................................................ 379
23.4 Efectos biológicos de la radiación ionizante ................................ 387
23.5 Apéndice. La cadena de desintegración del U238 .......................... 406
23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407
23.7 Referencias ....................................................................................411
xiii
Capítulo 17. Fuerzas, campos y
potenciales eléctricos
1
A escala subatómica se supone que los “hadrones” (partículas que interaccionan por
medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) están formadas por
“quarks”, con carga fraccionaria ± 1/3e o ± 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningún
quark libre y, en el marco de las teorías en vigor, sólo pueden existir combinados formando
partículas de carga múltiplo de la fundamental e.
1
2 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.1. Modelo atómico planetario. Los electrones (carga –e) giran en torno a un núcleo
cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las órbitas electrónicas es
100.000 veces mayor.
El radio atómico es del orden del angstrom (1 Å = 10 -10 m) mientras
el radio del núcleo es del orden de tan solo 10 –15 m (100.000 veces más
pequeño). Por su parte, la masa del átomo se concentra en el núcleo, ya
que la masa del electrón es aproximadamente 1.840 veces menor que la del
protón o neutrón.
Se conocen cerca de 90 átomos estables, con número atómico desde Z = 1
(hidrógeno) hasta Z ≈ 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla
periódica de los elementos. En los átomos multielectrónicos, los electrones
internos apantallan en gran medida la interacción eléctrica entre el núcleo y
los electrones externos, que pueden ser transferidos con más o menos faci-
lidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayoría de
las propiedades químicas de estos átomos.
También es posible que algún átomo (o molécula), en principio eléctrica-
mente neutro, pueda captar o perder algún electrón, dando lugar a iones de
signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso
está determinada por la energía de ligadura de los electrones y depende de la
estructura de la “corteza electrónica” de cada átomo. En particular, muchas
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 3
Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un módulo Keq1q2/r2 y está dirigida
según la línea de unión entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de
igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).
En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la cons-
tante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente:
K e ≈ 9 × 109 N m 2C −2
1
Ke =
4πε 0
=e 1, 60 × 10−19 C
por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio
de carga.
Esto significa también que el culombio es una carga muy grande. En
efecto, si calculamos cuál sería la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas
una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1),
se obtiene:
1
F = 9 × 109 × =
9 × 109 N
12
Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo eléctrico (r), y la fuerza eléctrica
sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo eléctrico.
y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total:
N N N
= =
Ftot qEtot q ∑ i ∑
1
E =
1
qEi = ( )
∑1 Fi
Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es
la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular
como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos
eléctricos (b).
Para visualizar el campo eléctrico creado por una distribución cualquiera
de cargas, resulta conveniente utilizar una representación basada en la uti-
lización de las líneas de campo eléctrico. Dicha representación consiste en
dibujar mediante líneas continuas la dirección del campo eléctrico resultante
que, a veces, reciben también el nombre de líneas de fuerza, ya que indican la
dirección de la fuerza que el campo ejercería sobre una carga positiva.
La figura 17.5 representa las líneas de campo eléctrico en presencia de
cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).
8 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.5. Líneas de campo eléctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b)
negativa.
Como indica la ecuación (17.3), las líneas de campo son radiales y se dirigen (a)
hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga
si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo
disminuye y, como vemos en la figura, las líneas de campo están más separadas.
Análogamente, en distribuciones de carga más complejas, el número de líneas
representado en cada región del espacio indica la intensidad del campo.
Las líneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando
pequeños objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orien-
tarse según la dirección del campo.
Los diagramas de líneas de campo eléctrico nos indican también la direc-
ción de las fuerzas que actúan sobre las cargas, si bien hay que recordar
que el
sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las
cargas positivas se mueven en la dirección del campo, mientras las cargas
negativas lo hacen en dirección opuesta al campo.
El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un
vector, orientado desde –q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento
dipolar eléctrico:
p = qd (17.4)
Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la
distancia entre ellas d y está dirigido de la carga negativa hacia la positiva.
El campo eléctrico creado por el dipolo será la suma de los campos eléctricos
creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo
eléctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posición de ambas
cargas. El resultado se presenta, de forma esquemática, por medio de las líneas de
fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las líneas de fuerza
son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que
en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsérvese que las
líneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.
Fig. 17.7. (a) Líneas de campo del dipolo eléctrico constituido por dos cargas iguales pero de
signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, sufi-
cientemente alejados (r >> d), el campo eléctrico creado por el dipolo es:
10 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Como puede verse en la figura, el campo eléctrico en un punto del eje del
dipolo es paralelo a dicho eje. Es fácil calcular su valor, sumando las contribu-
ciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una
distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse
como:
2K
E = 3e p (17.5)
r
donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Nótese
que el campo eléctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la dis-
tancia (E ~ 1/r3), es decir, más rápidamente que en el caso del campo creado
por una carga aislada (E ~ 1/r2).
La mayoría de las moléculas formadas por átomos distintos, aun siendo
eléctricamente neutras, presentan una distribución de carga asimétrica,
teniendo alguno de sus átomos un exceso de carga positiva y otros exceso de
carga negativa, por lo que se comportan como dipolos eléctricos. Un ejemplo,
particularmente importante, lo constituye la molécula de agua, donde el átomo
de oxígeno está cargado negativamente y los átomos de hidrógeno positiva-
mente, lo que dota a la molécula de agua de un marcado carácter dipolar, de
gran importancia para sus propiedades fisicoquímicas.
ii) Distribuciones continuas de carga
Con frecuencia, el número de cargas que intervienen en las situaciones de
interés es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada
carga, se puede considerar que ésta se distribuye continuamente en el espacio
o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad
de carga, bien de volumen (ρ = dQ/dV), o bien de superficie (σ = dQ/dS).
Distribución de carga con simetría esférica
El campo eléctrico creado por una distribución de carga con simetría
esférica, en un punto exterior a dicha distribución, es el mismo que si toda la
carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar
al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley
de la gravitación de Newton y la ley de Coulomb.
Planos cargados uniformemente
Es fácil comprender que el campo eléctrico creado por un plano cargado
uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el
valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribución de todas
las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 11
σ σ
E= 2 × uN = uN (17.7)
2ε0 ε0
estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).
Fig. 17.9. Campo eléctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar
el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y
se suman en el interior, resultando un campo eléctrico uniforme dirigido del plano positivo
al negativo.
Fig. 17.10. (a) En un átomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva
y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo
eléctrico inducido.
Orientación de dipolos en un campo eléctrico
La materia, en presencia de un campo eléctrico externo, se comporta
siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de moléculas
polares intrínsecas (como el agua) o moléculas en las que el campo eléctrico
ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer
el comportamiento de un dipolo eléctrico en presencia de un campo externo.
Teniendo en cuenta que en un campo eléctrico uniforme las cargas positiva y
negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en módulo pero dirigidas en
direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo actúa un momento que lo hace
girar orientándolo en la dirección del campo ( p ║ E ).
Fig. 17.11. Un dipolo en un campo eléctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que
tienden a alinearlo paralelamente al campo.
Fig. 17.12. El campo eléctrico en el interior de un medio dieléctrico se reduce por efecto de
su polarización.
El factor en que se reduce el campo eléctrico depende de la facilidad de
polarización de los átomos o moléculas del material, y se cuantifica por medio
de la magnitud denominada constante dieléctrica (κ), definida a partir de la
relación:
Etot E0 / κ < E0
=
vacío (ε0) por la permitividad dieléctrica del material (ε), que se obtiene de
multiplicar la permitividad del vacío por la constante dieléctrica.
ε= κ × ε 0 (17.8)
Así, el campo eléctrico de un condensador plano con un material dieléc-
trico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la
permitividad dieléctrica del vacío (ε0) por el valor de la permitividad dieléc-
trica del dieléctrico (ε):
σ 1 σ 1 1
=E = u N u N = ( 4 π K e σ u N ) = E0 (17.9)
ε κ ε0 κ κ
1 Q 1 Q 1 1 Q 1
=
Etot = = = Eo (17.10)
4πε r 2
4π (κε 0 ) r 2 κ 4πε 0 r 2 κ
U ( r1 ) − U ( r2 )
2
=W ∫=
Fdr
1
Fig. 17.13. Las fuerzas eléctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la
carga q, desplazándose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia
de energía potencial eléctrica entre los dos puntos.
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 17
Energía potencial U = −G mM r U = K e qQ r
Potencial V = −G M r V = K eQ r
U (r )
V (r ) = (17.13)
q
18 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una
de ellas:
N N
Qi
V=
total ( r ) ∑=
Vi (r )
1
∑K 1
e
ri
Ecuación
que podemos reformular en términos del campo eléctrico
( E = F / q ):
Edr = V ( r1 ) − V ( r2 )
2
∫1
(17.16)
dr E ( r2 − r1 ) = V ( r1 ) − V ( r2 ) = − V ( r2 ) − V ( r1 )
2
E ∫=
1
es decir:
E ∆r = − ∆V (17.17a)
o bien:
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 19
∆V
E= − 17.17b)
∆r
donde el signo – indica que el campo eléctrico está dirigido hacia poten
ciales decrecientes (fig. 17.14).
Fig. 17.14. El campo eléctrico está dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.
La expresión (17.16) indica que, al igual que sucede con la energía poten-
cial, son las diferencias de potencial (V(r1) – V(r2)) las que tienen sentido
físico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de
cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero
no siempre se hace así. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana
(capítulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del
medio extracelular (Ve = 0).
La unidad de potencial eléctrico es el voltio (V) y corresponde, como
indica la ecuación (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar
una carga de un culombio ésta adquiere una energía potencial de un julio.
1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio
En el lenguaje habitual se habla de “voltaje” cuando se quiere indicar
cuál es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo ésta la forma
habitual de describir las características eléctricas en muchas ocasiones
cotidianas. Así, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con
lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa
diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la
carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energética entre dichos
puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir
que ésa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los
terminales correspondientes.
20 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
=
1 eV (1, 6 × 10 ) × (1=)
−19
1, 6 × 10−19 J
17.5.3 Capacidad
En el caso de un condensador plano, el campo eléctrico (E) es uniforme
y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en función de la diferencia
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 21
o bien:
εS
Q= V (17.18)
d
Q1 = C1 V , Q2 = C2 V
= Q1 +=
Q Q2 C1 V + C2=
V ( C1 + C2 )V
Es decir, equivale a un único condensador con capacidad equivalente (C)
igual a la suma de las capacidades:
= C1 + C2
C (17.21)
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 23
Fig. 17.15. Asociación de condensadores en paralelo. Nótese que en los circuitos eléctricos,
un condensador se representa por el símbolo , mientras que las líneas continuas repre-
sentan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los
condensadores están conectados a la misma diferencia de potencial y tendrán cargas difer-
entes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura,
equivalen a un único condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16
se dice que están conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de
potencial entre los extremos A y B (V = VA – VB), la carga de ambos conden-
sadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la
primera placa del condensador 2 ha de ser eléctricamente neutro).
La diferencia de potencial en los condensadores es:
Q Q
V=
1 VA − Vm = , V=
2 Vm − VB =
C1 C2
Q Q 1 1
V= VA − VB= V1 + V=
2 =
+ Q +
C1 C2 C1 C2
Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 –8 m) dieléctrica. (b) Está com-
puesta por una doble capa lipídica con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las
cabezas hidrofílicas hacia el exterior.
Campo eléctrico y potencial en la membrana celular
La membrana se puede considerar, desde el punto de vista eléctrico, como
un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor
que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarán descritas
por su espesor d, área S y permitividad dieléctrica ε (o la constante dieléc-
trica κ = ε/ε0) y el valor del campo eléctrico y del potencial de membrana
quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la
membrana.
Medidas eléctricas realizadas en membranas demuestran que el campo
eléctrico es del orden de:
E ≈ 107 N C −1
aunque, como veremos en el capítulo 19, este valor puede sufrir variaciones
notables debido a cambios en la concentración iónica del citosol, particular-
mente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de
la membrana plasmática. Estos cambios de permeabilidad de la membrana
pueden ser debidos a diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, lo
que confiere a la célula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad
de reaccionar ante estímulos externos. Algunas células son particularmente
activas desde este punto de vista, tales como las células nerviosas, cuyo
estudio abordaremos en el capítulo 19.
Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la célula, por ejemplo
un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:
W q ∆V ≈ (1e ) × ( 0=
= ,1V ) 0=
,1 eV 1, 6 × 10−19 × 0=
,1 1, 6 × 10−20 J
Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones
a través de la membrana de las neuronas y células musculares respectiva-
mente, requieren un aporte energético.
Capacidad
Considerando la geometría de la membrana, su capacidad eléctrica se
puede expresar como:
S
C = (κ ε 0 )
d
Esto supone una número de iones pequeño, comparado con las concentra-
ciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobará más adelante,
equivalente a una fracción de apenas 10 –5 del número total de iones. Por
tanto, se puede suponer que la célula mantiene, en términos macroscópicos,
la neutralidad de carga.
El valor del campo eléctrico en la membrana celular es suficientemente
alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la
célula, cuando la permeabilidad de la membrana así lo permite. Estos flujos
debidos al campo eléctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a
gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celu-
lares, incluyendo la propagación de impulsos nerviosos, como se verá en el
capítulo 19.
Observación. Peces eléctricos. Electrorrecepción. Acabamos de ver
que todas las células experimentan actividad eléctrica en sus membranas
(especialmente las células nerviosas y musculares). En consecuencia,
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 29
todos los organismos generan señales eléctricas que pueden ser detectadas
externamente.
Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de
detectar campos eléctricos, lo que a veces ha sido considerado como un
“sexto sentido”. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar
a sus presas a través del campo eléctrico, lo que les permite su localización
incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces
eléctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar
los campos eléctricos, sino que son “electrogénicos”, es decir, ellos mismos
son capaces de generar campos eléctricos. Estos peces poseen un órgano
eléctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des
cargas eléctricas, en general en forma de pulsos.
Los “peces eléctricos débiles” generan descargas débiles (E < 0,5 V/cm)
que utilizan para la detección (electrolocalización) y para comunicación entre
individuos (electrocomunicación), aunque también existen “peces eléctricos
fuertes”, como la anguila eléctrica o el pez torpedo, capaces de generar des
cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.
Muchos de los peces eléctricos habitan en aguas turbias con baja visibi
lidad, por lo que el sentido de la electrolocalización aporta ventajas evi
dentes en este entorno. La electrolocalización es en cierto modo equivalente
a la ecolocalización mediante ondas sonoras, utilizada por los murciélagos
en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (capítulo 21). Se trata de
una localización activa, en la que el individuo detector se encarga también
de emitir la señal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a
emplear para la detección. En el caso de la electrolocalización, el pez pro
duce una descarga eléctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera
en el órgano eléctrico. Este consiste en un apilamiento de células excitables
(electrocitos), derivadas de la modificación de células musculares o nerv
iosas, cuya disposición les permite producir señales eléctricas intensas,
estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la región caudal
(fig. 17.19).
La separación de cargas que se produce en el órgano eléctrico produce
un campo eléctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo eléctrico
es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo
de la línea lateral del pez, alcanzando la máxima densidad en la cabeza.
Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores,
que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (12 receptores/mm2) y cuya
máxima densidad (1020 receptores/mm2) se sitúa cerca de la boca del
animal. Hay dos tipos de órganos electrorreceptores que difieren morfológica
30 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.19. Localización del órgano eléctrico en algunos de los peces eléctricos (a) pez
elefante, (b) raya, (c) anguila.
Fig. 17.20.
Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la
figura 17.21. La carga q1 = +4 C está situada en el punto (–2, 0), la carga
carga q2 está en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en
(0, –1). Calcúlese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el módulo de la
fuerza si q2 = –2 C.
Fig. 17.21.
= K e × q2 × ( i + j ) N (b) =
Sol.: (a) F F 2, 5 × 1010 N
Ejercicio 17.4 Calcúlese la relación entre el valor de las fuerzas eléctrica
y gravitatoria entre el protón y electrón en un átomo de hidrógeno.
Datos: masas del electrón y del protón. me = 9,11 × 10 31 kg y Mp = 1,67
× 10 27 kg ≈ 1840 me.
Sol.: Fe FG ≈ 2 × 1039
Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plástica, ésta se carga eléctricamente
y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse
cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que
esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por
inducción, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la
varilla ( q), calcúlese (a) el valor de dicha carga q, (b) el número del exceso
de electrones en el papel (N =q/e).
Sol.: (a) q = 1,6 × 10 ‒10 C (b) N = 109
Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC (1 nC =
10–9 C) se sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = ‒1 m y x2 = +2 m, como indica