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Registro fósil y evolución

de homínidos
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Desde el punto de vista de la biología representábamos a los “primeros” en los cinco dedos en cada mano y pie,
moderna, los seres humanos somos la la escala zoológica por ser los “más de- una clavícula grande, la disposición de
única especie viviente (Homo sapiens) sarrollados” o “complejos” del mundo los músculos pectorales y las articu-
de la subfamilia Homininae, al inte- animal. Con el mismo criterio, los ma- laciones que hay entre el radio, la ulna
rior de la cual también se reconocen dos míferos no primates se integraron en y el húmero, son adaptaciones que
géneros más, Ardipithecus y Australopi- el grupo llamado Secundates y el res- permiten una amplia variedad de mo-
thecus, ambos con varias especies que, to de los animales vertebrados en los vimientos de los brazos y que facilita-
al igual que las especies extintas del Terciates. Actualmente, el nombre de ron la vida en los árboles.
género Homo, existieron y desapare- primates en su sentido original nos Las características propias de nues-
cieron en el transcurso de los últimos queda grande, ya que se ha demostra- tra especie nos han permitido alimen-
cuatro millones de años. Todas las es- do que poseemos rasgos que se pueden tarnos de casi cualquier cosa, establecer
pecies de estos tres géneros son llama- considerar primitivos dado que son el lenguaje como medio de comunica-
das homínidos de manera informal idénticos a los que presentan, o presen- ción, desarrollar una vida social muy
por la subfamilia a la que se asignan. taban, los grupos de mamíferos más compleja, alcanzar un gran tamaño po-
Como grupo biológico y desde un pun- antiguos. También sabemos que otros blacional y colonizar prácticamente
to de vista filogenético, nuestros pa- tipos de mamíferos, como los mamífe- todas las regiones de la Tierra. Para ello
rientes vivos más cercanos son las dos ros marinos, han sufrido muchas más algunos de los rasgos de la especie hu-
especies de chimpancés que se cono- modificaciones evolutivas a pesar de mana se han modificado a lo largo de
cen, luego los gorilas, seguidos de los que su origen es más reciente. su evolución a tal grado, que actual-
orangutanes, todos ellos simios que Como monos que somos, los huma- mente todavía nos llegamos a jactar,
constituyen la familia Pongidae. Las nos compartimos con los otros primates como lo hicieron Linneo y sus contem-
clasificaciones que se basan en análi- el mismo patrón anatómico, la misma poráneos, y casi todos nuestros prede-
sis cladísticos cuestionan este esquema fisiología, muchos rasgos en nuestra cesores —y aún lo hacen nuestros con-
y postulan que la familia Hominidae conducta y el mismo tipo de desarro- temporáneos—, de ser la especie más
está constituida por humanos, gorilas llo, entre otras características. Inclu- perfecta, compleja y evolucionada que
y chimpancés, dejando solos a los oran- so sabemos que por lo menos 99% de existe sobre la Tierra. Por estas razo-
gutanes en la familia Pongidae. En cual- nuestros genes son idénticos a los del nes, entre otras más, los procesos que
quiera de los dos casos, homínidos y chimpancé. Nuestro tipo de vida con- provocaron el origen y la evolución
póngidos se unen con los gibones (fa- serva características que fueron adap- del linaje del hombre han representa-
milia Hylobatidae) para formar la su- taciones a la vida arborícola y que en do desde siglos pasados uno de los te-
perfamilia Hominoidea y, junto con la mayoría de los primates son las que mas científicos y filosóficos más estu-
otras veinte familias de simios y prosi- han provocado el desarrollo de las prin- diados y discutidos.
mios, integran el orden Primates. cipales características de este orden. Para analizar la evolución humana
El término primates fue propuesto Así, las modificaciones en el cráneo se han utilizado diferentes fuentes de
por Linneo en el siglo XVIII, cuando los a expensas del olfato y el oído favore- información aportada por el registro
naturalistas consideraban que los hu- cen la visión estereoscópica, mientras fósil, la anatomía comparada, la biolo-
manos y sus parientes más cercanos que las largas extremidades anteriores, gía molecular, la genética, la biología

Francisco Sour Tovar y Sara Alicia Quiroz Barroso


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del desarrollo, el estudio de la conducta separaba en la subfamilia Homininae, Los primeros homínidos
animal y otras áreas de la biología mo- mientras los otros monos quedaban en
derna y de la antropología. Esa infor- la subfamilia Pongidae, clasificación Ardipithecus ramidus. Encontrado en
mación se enriquece con los avances que habrá de cambiar ahora que sabe- rocas del Plioceno de una edad de 4.39
científicos y, por ejemplo, ahora con- mos, gracias a la genética molecular, millones de años, representa hasta el
tamos con técnicas moleculares que que los humanos y el chimpancé (gé- momento el género y el registro fósil
permiten analizar las diferencias y si- nero Pan) compartimos un ancestro co- más antiguo de un homínido. El hallaz-
militudes genéticas o cromosómicas mún e independiente del resto de los go ocurrió entre 1992 y 1993 a lo largo
que presentamos con respecto de los hominoideos. Este hecho también esta- de varias expediciones dirigidas prin-
demás primates y otros animales no blece que los homínidos (subfamilia cipalmente por Tim White, en la región
tan cercanos y así inferir la velocidad Homininae) son todas aquellas espe- de Middle Wash, Etiopía. En fechas más
a la que se han alcanzado estas diferen- cies que conforman el linaje evolutivo recientes se han encontrado, en diver-
cias e incluso postular teorías sobre el que diverge del chimpancé a partir de sas localidades del Este de África, los
origen geográfico de nuestra especie. un posible ancestro común y que cul- restos parciales de por lo menos 36
La información sobre homínidos mina con la aparición de nuestra es- individuos. El primer hallazgo consis-
que proviene del registro fósil es, de pecie. Tal divergencia se reconoce prin- tió en una serie de piezas dentales aso-
todas, la fuente más confiable y rica en cipalmente en la evolución de varios ciadas a un fragmento mandibular, una
datos para conocer con detalle los even- rasgos morfológicos a lo largo de la his- pelvis, los huesos de manos y pies y la
tos que han marcado la historia evolu- toria de nuestro linaje, entre los que parte basal de dos cráneos. La forma
tiva de nuestra especie, no solo por los sobresalen aquellos en la pelvis y las en V de la mandíbula y los caninos se-
restos fosilizados sino también porque extremidades inferiores ligados al bipe- mejantes en sus dimensiones a la de
permite comprender los escenarios pa- dalismo, la pérdida de adaptaciones pa- los incisivos, y poco desarrollados en
leoecológicos y paleoambientales en ra la vida arbórea en extremidades an- comparación con los de monos no ho-
que ocurrió su evolución. teriores y manos, y el engrosamiento mínidos como chimpancés y gorilas,
del esmalte dental. Los cambios en el que son grandes y triangulares, fue la
Homínidos y otros hominoideos tamaño corporal y el cerebro en sus base para que de inmediato fueran asig-
proporciones relativas, así como la re- nados a homínidos.
Como ya se mencionó, en tiempos no ducción en el tamaño de los caninos, Ardipithecus se distingue de otros
muy lejanos se consideraba que, den- son también caracteres morfológicos homínidos por presentar unos caninos
tro de los primates, la familia Homi- que permiten determinar o identificar relativamente grandes con respecto de
nidae agrupaba chimpancés, gorilas, a los diferentes géneros y especies que los premolares y molares (en los huma-
orangutanes y al ser humano, al cual componen nuestro linaje. nos modernos, nuestros caninos son
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casi de la misma altura que nuestros pondientes fueron consideradas duran- En estos ambientes las lluvias no son
incisivos y demás piezas dentales), y te mucho tiempo como resultado de un abundantes y las pequeñas selvas sub-
una cubierta de esmalte relativamente seguimiento adaptativo de los homí- sisten principalmente gracias a la pre-
delgada, similar a la de los chimpan- nidos al cambio climático y ambiental sencia de acuíferos. Allí, Ardipithecus,
cés. El tamaño de estos organismos se que se ha dado desde el Plioceno has- que se cree fue más omnívoro de lo que
ha comparado con el de un chimpan- ta el Reciente y que ha provocado un son chimpancés y gorilas, desarrolló
cé hembra y, por el corto tamaño y la desarrollo paulatino de los pastizales una dieta basada en frutas, nueces y tu-
forma de las bases del cráneo encontra- y sabanas africanas a expensas de una bérculos, y la complementó con insec-
das, se ha inferido que la inserción del disminución en la extensión de los bos- tos, huevos y animales pequeños; para
foramen magnun debió de estar en una ques tropicales. Bajo este esquema se ello se desplazaba de un manchón de
región anterior. Este rasgo, y la forma planteó que la disminución de los bos- bosque tropical hacia otro cruzando,
de los huesos de piernas y brazos, in- ques forzó paulatinamente a los homí- con su caminar bípedo, las sabanas
dican sin duda que los individuos de nidos a dejar el hábito arbóreo y favo- que los separaban. Las adaptaciones a
esta especie eran capaces de mantener- reció el desarrollo de las características este tipo de locomoción se presentan
se erguidos y caminar sobre sus piernas propias para el desplazamiento terres- en todos los individuos que se han en-
sin ayuda de las manos, característica tre. Actualmente no se ha rechazado contrado y cuyo registro fósil se acumu-
distintiva en el linaje del género Homo en su totalidad tales ideas, pero con la ló en un periodo de no más de 100 000
y por la cual Ardipithecus ramidus se interpretación y reconstrucción de las años; este dato señala que no fue for-
postuló como un representante del li- condiciones ambientales en que se de- zosamente un cambio ambiental pau-
naje humano. sarrollaron y existieron las poblaciones latino la fuerza de selección que mol-
Ardipithecus ramidus se considera de cada una de las especies de homí- deó el bipedalismo; la capacidad en
la especie más antigua en el linaje hu- nidos conocidas han surgido teorías al- ciertos individuos de poder desplazar-
mano, por lo que representa una fuen- ternativas. se erectos y andar por espacios abiertos
te de información muy valiosa para la Resulta importante saber que las para poder visitar los pequeños bos-
interpretación de varios de los proce- poblaciones de Ardipithecus ramidus ques y conseguir alimento pudo ser el
sos o eventos evolutivos relacionados vivían en ambientes de sabana simi- carácter que la selección natural favo-
con los rasgos del grupo y permite es- lares a los existentes en diversas re- reció y fijó en la población en un pe-
tablecer cuáles de estos son ancestra- giones del África actual, en donde se riodo de tiempo relativamente corto.
les y cuáles son derivados. Uno de los desarrollan pequeños manchones de Es importante mencionar que en la
ejemplos más importantes se refiere al árboles tropicales caducifolios acom- misma región etíope en donde se han
desarrollo del bipedalismo y de la posi- pañados de higueras y palmas con ta- encontrado los restos de Ardipithecus se
ción erecta, cuyas adaptaciones corres- maños de alrededor de veinte metros. han colectado piezas dentales y huesos

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largos de seis millones de años de otro torso señala que aún tenían algunos
primate que ha sido llamado Orrorin hábitos arborícolas. Al interior de este
tugenensis. Podría representar el regis- grupo existen diferentes especies, ca-
tro más antiguo de un homínido y al- da una con rasgos morfológicos propios
gunos investigadores lo han asignado a y una distribución espacial y temporal
el género Ardipithecus. Orrorin se carac- determinada. Las especies más impor-
terizó principalmente por presentar tantes del grupo que forman parte del
una capa de esmalte muy fina en su linaje directo del hombre son Austra-
dentadura, parecida a la de primates lopithecus anamensis, A. afarensis y A.
frugívoros; su tamaño era similar al de africanus. Otras especies que represen-
Ardiphitecus y se ha inferido, por la for- tan ramificaciones independientes de
ma de su fémur, que tenía una posi- la línea filética que lleva a Homo son A.
ción bípeda. Esta interpretación no es boisei y A. robustus.
del todo confiable y persiste la discu- Australopithecus anamensis. Los pri-
sión sobre la posición taxonómica de meros restos de individuos de esta es-
esta especie, ya que para algunos in- pecie se encontraron en 1995 en dos
vestigadores que defienden la deno- estratos diferentes de una secuencia
minación original de Orrorin tugenen- que se hallan en la costa oeste del lago
sis, bien podría representar la forma Turkana, en Kenia. El estrato inferior
ancestral que da origen a los linajes de fue datado radiométricamente en 4.17-
Homo y Pan. La idea de un ancestro 4.12 millones de años y el superior en
común para los linajes del hombre y el 4.1-3.9 millones años. Meave Leakey
chimpancé, a pesar de ser antigua y (segunda esposa del reconocido paleo-
estar apoyada en estudios moleculares antropólogo Louis Leakey) y su equi-
y genéticos recientes, no ha sido do- po, analizaron el material y propusie-
cumentada por el registro fósil. Aquí, ron la especie diferenciándola de otros
Orrorin tugenensis podría representar australopitécidos, principalmente de
la prueba de ello e indicaría que tal an- A. afarensis, con quien guarda mucha
cestro tuvo una apariencia más similar similitud por el tamaño y peso corpo-
a la del chimpancé moderno que a la ral, la raíz de los caninos superiores
de un humano, pero diferenciándose —de mayor tamaño— y que están in-
del primero sobre todo en la posición clinados posteriormente, los molares
erecta del cuerpo. superiores, inclinados hacia la región
lingual, y los inferiores, inclinados ha-
El género Australopithecus cia la región bucal y con sínfisis man-
dibular retraída. Para muchos paleo-
El registro fósil indica que hace poco antropólogos, sólo la diferencia de
más de cuatro millones de años aparece tamaños es un rasgo significativo, ya
en África un nuevo grupo de homíni- que las características dentarias y man-
dos conocidos como australopitecinos. dibulares de Australopithecus anamen-
Poseen rasgos que denotan claramente sis pueden representar grados de va-
su bipedalismo, pero con proporciones riabilidad que es posible encontrar en
en su pelvis y en sus extremidades que especímenes de A. afarensis. Indepen-
les dan una apariencia todavía simies- dientemente de las discusiones, el ma-
ca. Por ejemplo, sus piernas aún son terial referido a A. anamensis represen-
cortas con relación al tamaño de sus ta a homínidos completamente bípedos,
brazos, rasgo que aunado a la forma del lo que se infiere por el tipo de tibia y
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principalmente por la morfología de des, con un espacio claro entre incisi-
la cintura pélvica y la posición del fo- vos y caninos superiores y los molares
ramen occipital, como uno de los pri- de tamaño moderado. A pesar de su
meros fósiles que demuestran que en apariencia, todavía similar a la de un
nuestro linaje el desarrollo del bipe- chimpancé, sobre todo en la forma de
dalismo fue un evento previo al desa- la mandíbula, el delgado grosor del es-
rrollo de los grandes cerebros. El bi- malte dental y un cerebro apenas lige-
pedalismo de la especie se comprobó ramente mayor, la proporción en el
también con el hallazgo de la famosa tamaño de las extremidades ya es más
secuencia de huellas de Laetoli, deja- parecida a la humana.
das sobre una ceniza volcánica datada Australopithecus africanus. El primer
radiométricamente en 3.6 millones de resto fósil de esta especie —y también
años que, en aquél tiempo, era un sue- del género— es el famoso cráneo cono-
lo suave y ahora está litificada. En ella cido como “el niño de Taung”, encon-
se observa el caminar bípedo de dos trado en 1925 por Raymond Dart en
individuos, un adulto acompañado de una cantera de rocas calcáreas que eran
otro juvenil, que primero se desplaza explotadas para la obtención de ce-
en paralelo y después empieza a cami- mento y cal en Sudáfrica. Dart acuñó
nar sobre las huellas del mayor. Varias el nombre genérico de Australopithe-
halux (hueso del primer dedo del pie) localidades contemporáneas al sustra- cus, que significa “simio o mono aus-
encontrados. to de la secuencia poseen restos de A. tral”, y lo empleó para describir su ha-
Australopithecus afarensis. Es la es- afarensis. llazgo en una publicación que desató
pecie más famosa de los australopité- Los ejemplares de A. afarensis só- más controversias que festejos, sobre
cidos. Los primeros hallazgos los hi- lo se han encontrado en el este de Áfri- todo porque en ese momento se discu-
zo en 1967 el francés Maurice Taieb en ca, en sedimentos con edades de 4 a tían y aceptaban gustosamente las
la región de El Afar, en el noreste de 2.5 millones de años. A partir de ellos implicaciones que los hallazgos del fal-
Etiopía. Posteriormente, entre 1973 y se infiere que la altura de los indivi- sificado “Hombre de Piltdown” y del
1975, varias expediciones colectaron duos adultos variaba entre 1 y 1.5 me- hombre de Pekín tenían sobre el origen
en diversas localidades de la misma tros, el volumen cerebral entre 400 y del hombre —recibidos como la gran
región más de 250 restos con edades 500 centímetros cúbicos, la frente era noticia y sobrevalorados porque apo-
de alrededor de tres millones de años, baja y plana, la cara pronunciada, los yaban las ideas reinantes acerca del
que se cree pertenecieron al menos arcos supraciliares prominentes, los in- origen humano en el hemisferio nor-
a 35 individuos y que, en aquél tiempo, cisivos y caninos relativamente gran- te. Pese a lo anterior, la búsqueda de
simplemente fueron descritos como
pertenecientes a homínidos. Entre esos
restos destaca la presencia de un gru-
po de individuos de diferentes edades
llamado “la familia”, ejemplo de la
abundancia de restos fósiles del grupo
y en parte la causa de la fama de la es-
pecie. Sin embargo, gran parte de esta
fama se debe al hallazgo del esqueleto
casi completo del especimen conocido
como Lucy, encontrado en 1985 por
el equipo de Donald Johanson en Etio-
pía, en rocas con una edad de 3.18 mi-
llones de años y que fue considerado,
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más restos en Sudafrica se amplió y dio es que ambos grupos llegan a coexis- cúbicos, una cresta sagital muy promi-
muchos resultados, entre ellos los de tir durante cerca de 500 000 años, y no nente, la cara ancha, algo plana y muy
Sterkfontein, varios cráneos y moldes es claro si una da origen a otra por un larga; las mandíbulas eran muy grue-
endocraneales que reproducen la mor- proceso gradualista o por eventos de sas y pesadas, sus incisivos y caninos
fología externa del cerebro, y una pel- especiación geográfica en periodos pequeños y los molares y premolares
vis articulada en parte a la columna muy cortos de tiempo. muy grandes. En las poblaciones de
vertebral, lo que es una evidencia del Australopithecus boisei y Australopi- este homínido es notable la existencia
bipedalismo y la posición erecta del aus- thecus robustus son dos especies que no de un marcado dimorfismo sexual, ya
tralopitécido. se incluyen en la línea filética que lle- que los machos llegan a ser hasta 1.3
El registro fósil de A. africanus indi- va a Homo, pero son formas que permi- veces más grandes que las hembras.
ca que sus poblaciones se distribuyeron ten inferir y demostrar que a lo largo Australopithecus robustus medía en-
principalmente en el sur de África. Los de la historia de los homínidos han tre 1.1 y 1.3 metros y tenía una capaci-
ejemplares que se han encontrado van ocurrido diversos eventos de especia- dad craneal promedio de 530 centíme-
de 3 a 2.3 millones de años, sus carac- ción y con ellos la existencia de espe- tros cúbicos. Era ligeramente similar a
terísticas indican que la talla de los in- cies que ocuparon nichos o ambientes A. boisei, pero su cresta sagital era más
dividuos era entre 1.10 y 1.40 metros, y alternos, áreas geográficas determina- pequeña, la cara más ancha, algo pla-
que poseían una capacidad craneal de das o que existieron en periodos de na y muy larga. Presentaba mandíbu-
400 a 500 centímetros cúbicos, dimen- tiempo diferentes a los de la existencia las muy gruesas y pesadas, incisivos y
siones similares a las de Australophite- de especies con las que pudieron com- caninos pequeños y molares y premo-
cus afarensis, de quien se diferencia petir. Por ejemplo, A. boisei vivió en el lares muy grandes. Estos rasgos impli-
por poseer una frente alta, cara rela- este de África entre 2.6 y 1.2 millones can que la capacidad masticatoria de
tivamente corta, arcos supraciliares de años atrás, llegando a coexistir con los individuos de esta especie fue extra-
menos prominentes, incisivos y cani- A. afarensis por cerca de 300 000 años, ordinaria, pudiendo comer práctica-
nos pequeños, por carecer de un espa- con Homo habilis alrededor de 900 000 mente todo tipo de alimentos pero prin-
cio entre incisivos y caninos superiores años y con Homo erectus por cerca de
y presentar molares grandes. En A. 100 000 años. Esta coexistencia tempo-
africanus el cráneo es más redondeado ral fue posible debido a las diferencias
y las extremidades anteriores son re- que tuvieron en el hábitat que ocupa-
lativamente más largas, lo que da una ron, ambientes posiblemente boscosos
apariencia menos simiesca que la de para A. boisei y zonas de estepas o de
A. afarensis. Para varios autores estas bosques menos densos para A. afaren-
dos especies son variedades de una so- sis, Homo habilis y H. erectus.
la, y sus diferencias se deben a la distri- Australopithecus boisei alcanzó tallas
bución geográfica —aunque existe con- de cerca de 1.5 metros, tenía una capa-
troversia sobre el tema. Algo notable cidad craneal de 410 a 530 centímetros
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rísticas que sólo se podían atribuir a un gen su distribución al este de África.
homínido con la “habilidad” de mani- Debido a que el registro fósil de sus pri-
pular dos objetos al mismo tiempo, en meros 500 000 años para el conjunto
este caso dos fragmentos de roca, gol- de la especie es muy escaso, y después
peándolos con una técnica muy preci- es abundante hasta su extinción, se de-
sa, razón por la cual Louis S. R. Lea- duce que la radiación —poblacional y
key, Phillip V. Tobias y John R. Naiper geográfica— de la especie fue un pro-
nombraron a la especie Homo habilis. ceso lento y gradual; las diferencias
Posteriormente, con la localización de morfológicas entre la población de in-
varios yacimientos en otras regiones dividuos pequeños y la de grandes
africanas, algunos más antiguos y otros indican ambientes y hábitos alimen-
más recientes, y dada la gran similitud tarios distintos.
cipalmente granos, tallos y otras partes entre los conjuntos de herramientas, Homo erectus. El hallazgo de los pri-
vegetales a semejanza de como lo ha- se planteó que la técnica de elabora- meros fósiles de esta especie se en-
cen los gorilas. Sus poblaciones ocupa- ción seguramente fue enseñada de un vuelve en una serie de historias y anéc-
ron el sur de África entre hace 2 y 1 individuo a otro y transmitida de una dotas en las que diversos y reconocidos
millón de años, y su desaparición se población a otra. paleoantropólogos están involucra-
asocia al paulatino aumento en las po- Se reconocen dos tipos de pobla- dos. En 1895, diez años después de que
blaciones de Homo habilis y Homo erec- ciones de Homo habilis: una de indivi- Darwin publicara La descendencia del
tus, con quienes llegó a coexistir. duos de talla pequeña, que se exten- hombre, Eugene Dubois, tras tortuosos
dió a lo largo del este y sur de África trámites para conseguir fondos eco-
El género Homo entre 2 y 1.6 millones de años atrás; nómicos y llevar a cabo largas tempo-
poseían una altura de alrededor de un radas de excavación y búsqueda de
Homo habilis. Los hallazgos fósiles más metro, capacidad craneal promedio restos fósiles en el sureste asiático y
antiguos de individuos del género Homo de 575 centímetros cúbicos, cara cor- en Indonesia, presentó al mundo cien-
ocurrieron en 1960, en un yacimiento ta, nariz prominente y delgada y, en tífico de la época el Pithecantropus erec-
de la región de Olduvai, en Tanzania, comparación con australopitecinos, tus, el hombre-mono erguido, especie
con la participación protagónica de sus molares eran estrechos y peque- cuya descripción se basó en un diente,
Mary Leakey, esposa de Richard Lea- ños. El segundo tipo de H. habilis se una bóveda craneal y un fémur que en-
key, y consistieron en diversos frag- diferencia por su mayor talla, de has- contró en la isla de Java. A pesar de no
mentos esqueléticos de al menos tres ta metro y medio de altura, mandí- encontrarse asociados los tres restos,
individuos que se hallaron asociados a bulas muy fuertes y molares muy Dubois postuló que la morfología ob-
diversas herramientas líticas y a restos altos; vivió hace 2.5 y 1.6 millones de servada correspondía a un individuo de
fragmentados de varias especies de años antes del presente, es decir, apa- rasgos de simio y humano, y por ello
vertebrados. Se dedujo que las herra- rece y se desarrolla 500 000 años antes lo considero un ser intermedio, un es-
mientas encontradas poseían caracte- que la variedad pequeña, pero restrin- labón evolutivo.
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La historia del segundo hallazgo de historia natural. En pocos días, con mu- de nuestro linaje que sale de África y
fósiles de Homo erectus inicia con el cha ayuda de la gente del lugar, colec- llega a todas aquellas regiones en don-
encuentro de un molar semejante al taron una amplia variedad de restos de de se ha encontrado.
de los primates, entre muchas otras de vertebrados fósiles. Entre el material Homo neanderthalensis. El campo
las piezas que el naturalista alemán sobresalió el hallazgo de piezas de pe- moderno de la paleoantropología co-
K. A. Haberes había comprado en una dernal con evidentes rasgos de haber menzó a principios del siglo XIX con los
farmacia de algún puerto de China. sido trabajadas. Esto alentó la búsque- descubrimientos del hombre de Nean-
Esto era posible, y lo es aún, porque en da y generó el hallazgo de un molar dertal. Los primeros fósiles fueron en-
las droguerías tradicionales de Asia es con rasgos indudablemente humanos; contrados en Engis, Bélgica, en 1829 y
común encontrar restos fósiles, en su posteriormente, en otras expediciones en Forbes Quarry, Gibraltar, en 1848.
mayoría piezas dentales de diversos y temporadas de campo, se encontra- Sin embargo no se reconoció el signi-
vertebrados que son vendidos como ron varias piezas dentales y fragmen- ficado de estos dos descubrimientos
dientes de dragón, por lo que se les atri- tos de una mandíbula y de un cráneo, hasta después de que se diera a cono-
buyen propiedades curativas y mágicas. que fueron descritos con el nombre de cer el esqueleto casi completo del fa-
El molar en cuestión, junto con mu- Sinanthropus pekinensis. moso Neandertal 1, hallado en 1856 en
chas otras piezas, fueron estudiadas Actualmente, Pithecantropus erectus una cueva cerca del valle del río Nean-
en 1903 por Max Schlosser, otro natu- y Sinanthropus pekinensis son asigna- der en la región de Düsseldorf, Alema-
ralista alemán, quién remarcó en la dos a Homo erectus, especie de la que se nia —de ahí que se bautizaran los res-
descripción que el famoso molar po- conocen poblaciones fósiles en África, tos como el “hombre de Neandertal”.
seía características de simio y humano, Asia, Indonesia y seguramente Europa, La abundancia de fósiles de esta es-
y que ello implicaba que Asia era el lu- con una antigüedad máxima de 1.8 mi- pecie en toda Europa continental, sus
gar más adecuado para la búsqueda de llones y una mínima de posiblemen- rasgos “primitivos”, la antigüedad que
los restos del antepasado del hombre. te 100 000 años. Los individuos poseían se infirió que tenían y su ausencia en
Esta idea y muchos eventos parale- una altura promedio de 1.40 metros las islas británicas, hicieron sentir or-
los propiciaron que se dieran diversas pero llegaron a medir hasta 1.80 me-
expediciones y trabajos de búsqueda tros, y su capacidad craneal fue muy
de yacimientos fósiles en localidades variable, de 750 a 1 250 centímetros cú-
chinas. Una de ellas, auspiciada por el bicos; en general su cara era achata-
Comité sueco de investigación en Chi- da, sus huesos largos y gruesos, el oc-
na, creado ex profeso, fue dirigida en cipital grande y los arcos supraciliares
1921 por el sueco Johan G. Andersson prominentes. Esta descripción implica
y el austriaco Otto Zdansky; este últi- que en ciertas poblaciones de Homo
mo inició la búsqueda en la región de erectus los individuos desarrollaron
Chou K’ou Tien, muy cercana a Pekín. características muy similares a la del
A la labor se unieron Andersson y Wal- hombre moderno. También es notable
ter Granger, del Museo americano de que H. erectus es la primera especie
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cúbicos, grande en comparación con tas herramientas provienen del Paleolí-
la del hombre moderno—, los arcos su- tico medio, de las culturas musterien-
praciliares prominentes, la frente baja se y chatelperroniense, esta última de
e inclinada, la cara prominente y las carácter autóctono. Con una tecnología
mandíbulas sin mentón. Al igual que muy simple, pero efectiva, lograron ela-
los pobladores actuales del Ártico, eran borar cuchillos, raspadores y puntas de
de estatura baja, complexión robusta y proyectil con un acabado muy fino. Es-
nariz amplia con aletas prominentes, tos logros, aunados a un mayor conoci-
seguramente con muchos vasos sanguí- miento de su registro fósil, han erra-
neos que permitían calentar el aire an- dicado la idea errónea que se tuvo de
tes de que llegara a los pulmones. En ellos desde finales del siglo XIX hasta
gullos a los europeos continentales de El Sidrón, yacimiento de 43 000 años de mediados del XX, cuando se les con-
finales del siglo XIX, ya que con ello antigüedad ubicado en Asturias, Espa- sideraba torpes y deformes. Ahora se
“probaban” —en un ambiente intelec- ña, se han tomado muestras que per- afirma que los neandertales vivían en
tual exaltado por la teoría de la evo- miten reconocer el gen MCR1 de la pig- grupos organizados, de más de treinta
lución recién propuesta por Charles mentación, cuya presencia indica que miembros, que fueron cazadores hábi-
Darwin— que el origen del hombre ha- en vida el individuo debió ser rubio o les, de gran inventiva ante situaciones
bía ocurrido en el continente. pelirrojo, al igual que el gen FOXP2, adversas, especializados en la caza de
Desde aquellos tiempos, y hasta el asociado con el habla y el lenguaje, por renos y caballos. Sus grandes campa-
presente, los hallazgos de restos de lo que es posible pensar que los nean- mentos hacen suponer que los ocupa-
neandertales son comunes y se tienen dertales eran capaces de hablar tan bien ban durante varios meses, posiblemen-
registros que indican que la especie sur- como el humano moderno, con una es- te para soportar las inclemencias del
gió hace aproximadamente 120 000 tructura sintáctica y gramatical, utili- clima, por lo que eran semisedentarios,
años y se extinguió hace 30 000, un pe- zando un número limitado de palabras y desarrollaban actividades sociales
riodo caracterizado por una serie de combinadas para crear un número ili- complejas.
glaciaciones, en donde los hielos del mitado de frases. Sin embargo, existen Así, por ejemplo, en los yacimien-
Ártico llegaban hasta el norte de Es- muchos otros genes involucrados en el tos de El Sidrón y Atapuerca en Espa-
paña y cubrían gran parte de Nortea- habla y el lenguaje no detectados aún ña, en Moula-Guercy y Combe Grenal,
mérica. A partir de todos los hallazgos en el genoma neandertal, por lo que Francia, en Vindija y Kaprina, Croacia,
se han hecho reconstrucciones de los todavía no puede concluirse nada al y en la cueva de Guattari, en Italia, se
individuos de la especie, por lo que se respecto. han encontrado restos óseos con mar-
sabe que tenían una pelvis ancha, ex- Otro rasgo del grupo son las herra- cas de corte realizadas con herramien-
tremidades cortas, tórax amplio, cráneo mientas que utilizó y que fueron pro- tas de piedra, que han sido interpreta-
alargado y amplio —con una capacidad ducidas usando piedras y martillos de dos como evidencias de un canibalismo
craneal promedio de 1 500 centímetros percusión como huesos o madera. Es- ritual. También se tiene evidencias de
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que enterraban a sus muertos en actos Homo sapiens. Como ya se mencio- to menos robusto con huesos púbicos
ceremoniales, ya que los acostaban so- nó, los primeros hallazgos de fósiles en sus caderas, las cuales son idénti-
bre lechos de piedras apoyando la ca- considerados como representantes del cas a las del humano moderno. Además
beza en su antebrazo, y en sus manos hombre moderno ocurrieron en Eu- de las diferencias morfológicas, uno de
colocaban un artefacto lítico, además ropa a lo largo del siglo XIX. Entre ellos, los rasgos más característicos de los
de que los adornaban con flores y, de- el de la cueva de Cro-Magnon en Fran- cromañones es la producción de graba-
bido a los restos de antorchas en las cia, en 1868, provocó que tal nombre dos y esculturas que constituyeron par-
tumbas, se cree que usaban el fuego se hiciera extensivo a todos los Homo te de una expresión artística que co-
en sus ceremonias. sapiens de esas poblaciones. Como ya menzó a desarrollarse en Europa, cuyo
Las causas de la extinción de los se conocía parte del registro fósil de los esplendor se halla en techos y pare-
neandertales es aún un enigma, pero neandertales, a los cromañones se les des de cuevas como las de Lascaux, en
las explicaciones que existen señalan, distinguió por presentar arcos supraci- Francia, y Altamira, en España.
en general, que el cambo climático pu- liares mucho menos prominentes, crá- Del siglo XIX al presente, los descu-
do ser determinante, al igual que la neos más altos, cortos y redondeados, brimientos de yacimientos con fósiles
expansión de las poblaciones de Homo mandíbulas inferiores más cortas, un de Homo sapiens han sido muy abun-
sapiens, cuyas técnicas de caza y adapta- mentón más desarrollado, y un esquele- dantes y entre ellos sobresale el que se
ciones a las nuevas condiciones am- dio en 1997 en Herto, Etiopía, y que
bientales, desarrolladas durante su evo- consta de tres cráneos y numerosas
lución en Asia y África, pudieron ser herramientas de piedra de hace casi
los factores que provocaron el despla- 160 000 años. Es el registro más anti-
zamiento paulatino y la desaparición guo que se ha descubierto, y establece
de los neandertales. Otra hipótesis se en África el lugar de origen de nuestra
basa en la expansión de los cromaño- especie así como su ubicación en el
nes, una variedad de Homo sapiens ex- tiempo. El origen del hombre moder-
clusiva de Europa, con la que convivie- no en el continente africano también
ron en los últimos milenios de su vida es apoyado por el hallazgo de fósiles de
como especie. Sin embargo persiste la otras localidades, como las cuevas Bor-
duda, ya que numerosas pruebas ar- der y las de la desembocadura del río
queológicas demuestran que Homo sa- Klasies, en Sudáfrica, con edades de en-
piens y Homo neanderthalensis habita- tre 100 000 y 70 000, y la Omo-Kibish,
ron los mismos territorios en muchas en Etiopía, que tiene depósitos flu-
regiones de Europa y Oriente Medio viales de 130 000 años. Fuera de Áfri-
durante miles de años, e inclusive se ca, otros sitios que sobresalen por su
cree que pudieron haberse dado hibri- antigüedad son los de Qafzeh y Skhul,
daciones entre las dos especies y que en Israel, cuya datación ha sido esti-
pudieron coexistir pacíficamente. mada en 100 000 años, y los hallazgos
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vieron en la misma región, se confir- damente 60 000 años —aun cuando el
ma la idea de que esta especie es el registro fósil de humanos no es más
ancestro inmediato de Homo sapiens. antiguo de 50 000 años en Australia y
Siguiendo esta teoría, se puede decir de 30 000 en América—, tras lo cual el
que la dispersión del hombre moderno, cambio ambiental y el posterior ais-
desde África hacia el resto del mundo, lamiento geográfico fueron los respon-
ocurrió en un marco geográfico muy sables de la evolución de las llamadas
similar al presente, pero con una de- razas humanas.
saparición de conexiones terrestres a
causa de las glaciaciones pleistocéni- La historia evolutiva de los homínidos
cas. Se estima que los ancestros de las
en China y Australia de fósiles de por poblaciones europeas, asiáticas, ame- Cuando se publicó El origen de las es-
lo menos 30 000 y 50 000 años, respec- ricanas y australianas llegaron a sus pecies, llamó la atención de paleon-
tivamente, y que han sido utilizados respectivas regiones hace aproxima- tólogos y otros naturalistas de la época
para inferir las edades más antiguas
en que Homo sapiens pudo llegar a esas
regiones.
Homo neardenthalensis
La información que han dado todos 120 000 - 30 000 años atrás
los hallazgos ha sido interpretada de Europa Continental

distintas maneras, tratando de expli- Homo sapiens


160 000 años al presente
car cómo nuestra especie, a partir de
su origen, llegó a diversificarse en las
Homo erectus
razas conocidas y a alcanzar su distri- 1 800 000 - 100 000
bución actual. Dos teorías han sobre- años atrás
África, Asia, Indonesia y Europa
salido en esta discusión: la hipótesis
multirregional, que plantea que los
Homo habilis
humanos modernos surgieron en va- 2 500 000 - 1 600 000 Austrolopithecus boisei
rias partes del planeta a lo largo de los años atrás 2 600 000 - 1 200 000 años atrás
Este y sur de África Este de África
últimos 180 000 años, proceso en don-
de cada raza se deriva de un ancestro
diferente; y la que sostiene que Áfri- Austrolopithecus africanus
3 000 000 - 2 300 000
ca es la cuna de la humanidad, y que años atrás
Homo sapiens, ya como especie, se dis- África del sur ?
persa a partir de allí, coloniza la ma-
yor parte del planeta, y en cada región
Austrolopithecus afarensis
evoluciona hacia las razas modernas 4 000 000 - 2 500 000
años atrás
como resultado de la influencia am-
Este de África
biental. La diferencia básica entre es-
tas dos teorías reside en aceptar o no
si cada raza humana deriva de una es- Ardipithecus ramidus
4 390 000 años atrás
pecie de homínidos diferentes o si to- Este de África
das derivan de una sola.
El hallazgo de Herto ofrece argu- Figura 1. Del lado izquierdo de la figura se esquematiza el perfil de los cráneos de las especies de homínidos
mentos que respaldan totalmente la que son aceptados como parte de la línea evolutiva que da origen al hombre moderno (Homo sapiens). Los dos
cráneos del lado derecho son ejemplos de otras especies de la familia Hominidae que no forman parte de la
segunda hipótesis y, además, por ser línea filética Ardipithecus ramidus → Homo sapiens. Las fechas de existencia que se señalan para cada espe-
esos fósiles contemporáneos de los de cie denotan que varias de ellas fueron el resultado de procesos de especiación y no producto de la transfor-
mación gradual de una especie en otra.
poblaciones de Homo erectus que vi-
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un hecho que varias de ellas coexistie- deducciones posibles, y a manera de
ron a lo largo de extensos periodos de conclusiones, se puede mencionar lo
tiempo y que en algunos casos lo hicie- siguiente: 1) hace cuatro millones de
ron también en el espacio geográfico. años, en el este de África, en particu-
Por ejemplo, Australopithecus afarensis lar en la región de Afar, Ardipithecus
fue contemporáneo a A. africanus por ramidus evoluciona hacia A. afarensis
cerca de 700 000 años; a su vez A. afri- con cambios de una morfología aso-
canus coexistió con Homo habilis por ciada a una vida arbórea hacia una de
lo menos durante 200 000 años, mismo mayor actividad terrestre. Como se
lapso en que vivieron conjuntamente mencionó, este cambio se pudo dar en
H. habilis y H. erectus. Esta coexisten- un periodo relativamente corto y no
cia temporal, que podría implicar com- implica forzosamente que el cambio
petencia entre especies ecológicamen- climático haya sido el factor determi-
te equivalentes, se explica en varios nante; 2) la evolución de A. afarensis
casos por la distribución geográfica par- hacia A. africanus ocurre aproximada-
ticular de cada especie, como es el ca- mente hace tres millones de años y
so de A. afarensis, exclusiva del este de se puede interpretar como un proceso
el que Darwin dedicara dos capítulos África, y A. africanus, casi exclusivo de especiación geográfica en el cual
de su libro para tratar de explicar el por del sur del mismo continente. Sin em- algunas poblaciones de A. afarensis lo-
qué el registro fósil se observaba tan bargo hay varios casos que llaman la graron llegar y establecerse en el sur
sesgado e incompleto. Darwin lo hizo atención; por ejemplo, el que se en- de África, y desarrollaron las caracte-
tratando de justificar que los datos de cuentren poblaciones de formas robus- rísticas de A. africanus. Las poblacio-
la historia de la vida que brindaba el tas de Homo habilis en la misma región nes originales de A. afarensis permane-
registro no era acorde con el modelo del sur de África donde se halla A. Afri- cieron prácticamente sin cambio hasta
evolutivo gradualista que proponía en canus, el encontrar poblaciones de for- su extinción en el Este de África.
su teoría. Desde entonces se han desa- mas pequeñas de H. habilis en el este
rrollado muchas discusiones sobre de África, en donde son comunes las
cuáles son los principales patrones que localidades con Homo erectus, o bien
caracterizan la evolución orgánica y en la distribución geográfica de Homo
cómo enmarcarlos en el tiempo. En la erectus, que se traslapa en el tiempo
actualidad la discusión persiste, pero con la de H. neanderthalensis en Euro-
se ha enriquecido por el hecho de co- pa oriental y con la de Homo sapiens en
nocer con más detalle y tener muchí- el este de África.
simos más registros fósiles de práctica- Considerando estos patrones de dis-
mente todos los grupos biológicos. La tribución espacio-temporal y anali-
lista de los géneros y especies de ho- zando los cambios morfológicos que se
mínidos que brevemente se han des- presentan en las especies del linaje hu-
crito es una prueba de lo anterior, ya mano, se obtienen varias deduccio-
que en tiempos de Darwin lo único que nes sobre los procesos evolutivos que
se conocía eran registros de algunos dan origen a cada especie de la línea
neandertales. filé tica Ardipithecus ramidus → A.
Ahora sabemos que las diferentes afarensis → A. Africanus → Homo habi-
especies no se sucedieron paulatina- lis → H. erectus-H. sapiens.
mente unas a otras en el tiempo, y que Es necesario recalcar que no exis-
a pesar de que aun cuando no se han te un consenso entre todos los estudio-
encontrado dos o más especies de ho- sos de la evolución humana en cuanto
mínidos en un mismo yacimiento, es a dicha línea evolutiva pero, entre las
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3) Alrededor de 2.4 millones de pecie, dada la amplia distribución geo- Homo erectus es visto como una espe-
años atrás, en el sur de África, algu- gráfica que había alcanzado. El este de cie sumamente exitosa. Es el primer
na o algunas poblaciones de A. afri- África es señalado como el área de ori- homínido que logra dispersarse hacia
canus evolucionaron hacia Homo ha- gen de H. Erectus, dado que ahí se en- la mayor parte de África e incluso ha-
bilis; este evento se relaciona sobre cuentran los registros más antiguos de cia Europa, Asia y Oceanía. Una de
todo con el desarrollo de la capaci- la especie, de cerca de 1.8 millones sus poblaciones, registrada en la pe-
dad de elaborar herramientas líticas de años; y 5) por su existencia de cer- nínsula Ibérica y nombrada por algu-
y con un aislamiento reproductivo ca de un millón y medio de años, sin nos especialistas como Homo heidelber-
posiblemente conductual, dada sufrir cambios morfológicos notables, gensis, es considerada como el ancestro
la no existencia de asilamiento que da origen a los neandertales
geográfico claro entre ambas hace cerca de 120 000 años; otra
especies; 4) algunas poblaciones población, que conservó su re-
de la forma pequeña de Homo sidencia en el este de África, al-
habilis evolucionan hacia H. rededor de 160 000 años antes
erectus; este proceso de especia- del presente, evolucionó y dio
ción es favorecido a finales de la origen a nuestra especie: Homo
existencia de H. habilis como es- sapiens.

toria de los primeros descubrimientos de fósiles de las za, pies y manos de hombre, 1585; K. Gesner, monstruo
Francisco Sour Tovar
especies más importantes en la interpretación de la medio hombre y medio puerco, 1585; K. Gesner, His-
y Sara Alicia Quiroz Barroso evolución de homínidos. toriae animalium, 1551; ilustración de hombre salvaje,
Gibbons, A. 2009. “rdipithecus ramidus”, en Science, s. XIII; ilustración, Nabuconodosor, s. XI. P. 60: K. Gesner,
Facultad de Ciencias, vol. 326. núm. 5960, pp. 1598-1599. Este número es- Cercopiteco, 1551; E. Hoppius, Lucifer y Pigmeo, 1760.
Universidad Nacional Autónoma de México. pecial de la revista publica una serie de artículos que P. 61: E. Hoppius, sátiro, 1760; s.d.; E. Hoppius, troglodi-
describen los hallazgos de Ardipithecus ramidus, la es- ta, 1760; K. Gesner, Historiae animalium, 1551. P. 62:
pecie más antigua conocida de un homínido, su mor- N. Tulp, orangután, 1641; hombre silvestre medieval, ms,
AGRADECIMIENTOS fología, ecología y sus implicaciones en la interpreta- 1500; Jean Bourdichon, homo sylvestris, s.f. P. 63: Maes-
Los dibujos de los cráneos que ilustran la evolución de ción de la historia evolutiva del linaje del hombre. tro bxg, grabado, 1470-1490; soldados de Alejandro
homínidos fueron elaborados por Talía Mendoza Pachu- Eldredge, N. y Tattersall, I. “Mitos de la Evolución Hu- Magno, s.f. P. 64: Le Brun, Jabalí y hombre, 1698; W.
ca, a excepción del correspondiente a Ardipithecus ra- mana”.1986. fce, México. “Mitos de la Evolución Huma- Wulz, Cat and I, 1932. P. 65: D. Lee, 1949-Year of the
midus, realizado por Oscar Hernández Monzón. Los na”. En este libro se analizan ciertos mitos creados al- Ox, 1993; Le Brun, Gato y hombre, 1698. P. 66: Grand-
autores agradecen a ambos su colaboración, al igual rededor del origen y naturaleza de Homo sapiens como ville, Hombre descendiendo hacia la bestia, 1843. P. 66:
que a Daniel Navarro Santillán por sus observaciones al especie biológica y se discute qué procesos son los N. Burson, 1989. P. 67: deformación facial; Le Brun,
manuscrito original. responsables de la evolución de nuestro linaje. Zorro y hombre, 1698. P. 68: Le Brun, Águila y hombre,
1698; Lionel, hombre león, ca. 1907. P. 69: D. Gordon,
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS IMÁGENES Monster, 1997. P. 70: K. Wetzel y E. Ling, pupilo: pose 1;
Reader, J. 1982. “Eslabones perdidos”. Fondo Educati- P. 58: A. Paré, Bestia Tlanach, 1585; A. Paré, Bestia 1997-1999; P. Gardner, Manet, autoretrato, 1992. P. 71:
vo Interamericano, México. Este texto describe la his- llamada Haiit, 1585. P. 59: K. Gesner, puerco con cabe- O. Kulik, Perro depósito, 1995.

FOSSIL RECORD AND EVOLUTION OF HOMINIDS

Palabras clave: registro fósil, homínidos, género, especie, historia evolutiva.

Key words: fossil record, hominids, genus, species, evolutionary history.

Resumen: Se discuten los patrones que caracterizan la evolución orgánica. Los géneros y especies de homínidos analizados permiten concluir que éstas no se suce-
dieron en el tiempo sino que coexistieron por largos periodos de tiempo.

Abstract: This article discusses the patterns that characterize organic evolution. The genera and species of hominids analyzed support the authors’ conclusion that they
did not succeed one another in time but coexisted for extended periods.

Francisco Sour Tovar es investigador del departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la UNAM y actualmente coordinador del Museo de Paleonto-
logía de la Facultad de Ciencias de la UNAM.
Sara Alicia Quiroz Barroso es investigadora titular del departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la UNAM.

Recibido el 3 de noviembre 2009, aceptado el 20 de noviembre de 2009.


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