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Crecimiento y desarrollo vegetal

Crecimiento y desarrollo vegetal


El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general,
están condicionados a factores genéticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles,
que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación
del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definición del desarrollo puede aplicarse
también para plantas que se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos
(cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la
fecundación del óvulo).

El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciación


y
envejecimiento (senescencia) y muerte.
El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo. En la
definición de crecimiento se involucran un aumento irreversible de la masa celular, la formación
de nuevas estructuras en las células y en toda la planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento
en las dimensiones de las células como por la división de estas.
Cuando el organismo se desarrolla,
ocurren procesos de
diferenciación; es decir, las
células formadas en los
meristemos apicales o en el
cambium vascular, en un principio
son casi idénticas, pero
rápidamente inician su
especialización. También la planta
entera se diferencia gradualmente
y se forman sus hojas, tallos,
raíces y finalmente, las flores y
frutos.
Micropropagación de la papa

Las papas pueden ser micropropagadas


rápidamente en una gran escala por cultivo
de meristemos o puntas de tallos (Roca et
al., 1978; Goodwin et al., 1980; Escalada y
García, 1982;). o por la proliferación de tallos
axilares desarrollados de cortes de nudos
(citado por Espinoza et al., 1986; Hussey y
Stacey, 1984) (Mencionados por Habib,
1999). Estos son esencialmente los sistemas
de propagación de papa más utilizados en el
mundo.

Las decisiones más críticas para iniciar


cualquier programa de micropropagación de
papa involucran la elección del propágulo de
iniciación, los agentes de ambientales de
inducción del microtubérculo y los
componentes del medio y la economías del
escalamiento del proceso (Donelly et al.,
2003).
Micro y minitubérculos

Los tubérculos de papa in vitro


(microtubérculos) fueron descritos a
mediados del siglo XX por Barker en
1953 y Mes y Menge en 1954 (Donelly et
al., 2003). Se clasifica como
microtubérculo a los materiales entre 0.2
y 0.7 g y con un diámetro de 3 a 10 mm
(Struik y Lommen, 1990, mencionados
por Otroshy, 2006)

Los minitubérculos son tubérculos obtenidos


después de la siembra de microtubérculos
bajo invernadero. Se clasifica como
minitubérculo a los materiales con un peso
entre 0.5 y 0.7 g (Otroshy, 2006).
Trabajo realizado en el
Laboratorio de
Biotecnología Vegetal
(Biofábrica) del Centro de
Investigación y Graduados
Agropecuarios, del
Instituto Tecnológico de
Tlajomulco, Jalisco,
Municipio de Tlajomulco
de Zuñiga, Jalisco
Material vegetal
Siembra
Medio Murashige-Skoog (1962) modificado
Incubación
Resiembra
Microtubérculos
El envejecimiento (senescencia) y muerte de las células, de órganos o de toda la planta, se considera
también como una parte del desarrollo, por ejemplo, las células que forman vasos y traqueidas, mueren
y se vacían facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la
caída de las hojas antes de las heladas en el otoño, en regiones de clima templado y frío, o antes de la
sequía en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida de las
plantas leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas.
Relaciones entre los conceptos de desarrollo, crecimiento y otros

D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciación. Absc-Mue = abscisión, aborto, muerte. En el desarrollo de la planta
influyen algunos mecanismos (M) que lo controlan en interacción con el ambiente. Los estímulos del ambiente (Eam) como la
luz, el frío, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es, por ejemplo, el fitocromo) en la señales
químicas o físicas. Rel, es un mecanismo de reloj que contabiliza la duración de la acción de algunos estímulos Por
ejemplo, el trigo de invierno “Grana” necesita 63 días de frío, 5°C para florecer). La diferenciación raramente ocurre sin
crecimiento, por esto, se presentan las esferas de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir
sin diferenciación, por ejemplo en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se diferencia. Se pueden encontrar también
ejemplos de diferenciación sin que exista crecimiento (diferenciación de los vasos). Para que se efectué la abscisión, en
ocasiones son necesarias también algunos procesos de crecimiento y diferenciación, por ejemplo, en la zona de abscisión,
las células de una capa pueden aumentar mucho de tamaño, en cuanto que las células vecinas casi no se aumentan, lo que
induce al rompimiento de la conexión entre estas capas y así ocurre la abscisión.
Factores que afectan el desarrollo vegetal

El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua
y temperatura, entre otros, e internos: reguladores de crecimiento.

Los reguladores de crecimiento se han definido como compuestos naturales o artificiales que poseen la
propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros
compuestos (macro y microelementos, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican,


traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.

Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

•Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de


otra.

•Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.

•Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen

efectos
pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con
una
glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y
cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en
los organismos multicelulares.
Formación de ATP
en la raíz

Utilización de Absorción de
sacarosa por la raíz minerales y agua
en la raíz

Transporte de
Transporte de minerales y agua a
sacarosa a la raíz las hojas
(fotosíntesis)

Fotosíntesis

Resumen de los procesos interdependientes que sostienen el crecimiento de la planta. Todas las células vivas de
las plantas requieren por lo menos 16 nutrientes. Todas producen ATP, el cual impulsa las actividades metabólicas.
Factores externos que afectan el
desarrollo y crecimiento de la planta

•Físicos, químicos, ambientales y


biológicos.
•Algunas señales externas vienen de
otras plantas.
•Todas las señales varían en
intensidad de un minuto a otro,
excepto las gravitrópicas.
Señales internas modifican el metabolismo, crecimiento y desarrollo de la
célula vegetal

La habilidad de las
células de responder a
estas señales no esta
confinada a las células
que siguen creciendo y
desarrollándose. Células
maduras, también,
RETRANSMISION
pueden tener respuestas
metabólicas y reiniciar el
crecimiento y división, en
forma diferente, en
respuesta al tipo de
señales.
Factores ambientales, nutricionales y de señalización de moléculas que afectan la
tuberización

(Modificado de Jackson, 1999)


Percepción del estímulo por la célula

• Desde el punto de vista de la permeabilidad a través de membranas citoplasmáticas,


los reguladores de crecimiento, se agrupan en dos grupos:
• Lipofílicas que pasan fácilmente por las membranas.
• Hidrofílicas solubles en agua que pueden entrar a la célula con grandes dificultades.
• Su permeabilidad depende del pH de la solución.

Localización de los receptores

• Los reguladores lipofílicos pasan al citoplasma o al núcleo, donde encuentran


receptores que frecuentemente regulan directamente la expresión de genes.
• Los reguladores hidrofílicos tienen sus receptores en la parte externa de la
membrana plasmática, iniciando una secuencia de reacciones en la ruta de
transducción de la señal, que termina con la expresión de genes que frecuentemente
producen factores de transcripción, regulando la expresión de estos.

(Legocka y Jankiewicz, 2003)


Mecanismos de transducción de señales

Existen dos mecanismos, mediante los cuales los reguladores de crecimiento pueden
trasmitir señales:

• Vía la utilización de los sistemas de transporte membranal.

• Vías de transducción de señales de dos componentes.

Ruta de transducción de la señal

• Se acepta que para que haya una respuesta entre la célula y el regulador de
crecimiento, debe de haber la presencia en las primeras de proteínas receptoras, que
se unen con la molécula del regulador.
• Esto puede explicar la especificidad de la reacción de algunas células que tienen los
receptores adecuados y pueden ser las células blanco para un regulador dado. Parece
más que evidente que una célula puede producir las proteínas receptoras para más de
un regulador.

(Hutchison y Kieber, 2002; Jankiewicz, 2003)


Principales vías de transducción de señales

• V: vacuola; C: cloroplasto; N: núcleo.


2+
Ca SEÑA
LES
C (primeros
a mensajeros)
2
+
Membrana
plasmática

Receptores
Proteínas-cinasas
Ca2+

C
a Proteínas G
2
+

Proteí Segundos Cascada de


Proteínas mensajeros cinasas
nas de
-cinasas
unión (
al Ca2+ M
A
P
K
)

C
i
t
o
e
s
q
u
e
l
e
t
o
Metabolismo Proteínas-cinasas

Factores de
Ca transcripción
na Motores
les osmóticos

Crecim
iento
Citoesqu Desarrollo
eleto

Modelo de percepción y transducción de señales en células vegetales. Las señales, incluyendo


hormonas pueden alterar los potenciales de membrana, activar los receptores o modificar
proteínas-cinasas. En el modelo no se muestran los receptores soluble ni la síntesis de segundos
mensajeros.
a) Receptor unido a la proteína G

b) Receptor unido a una enzima c) Receptor unido a un canal de iones

Tres tipos de receptores de membrana identificados


en células animales
Vía de transducción por el sistema de dos componentes

(A) Un sistema de dos componentes básico procariótico con un sensor de histidina quinasa y un
regulador de respuesta. H y D representan la aceptación de fósforo conservada por histidina y
residuos de aspartato involucrados en la señalización fosforelé.
(B) Un sistema fosforelé de multipasos involucra un sensor híbrido de quinasa, con una entrada,
trasmisor y un dominio receptor, conteniendo una His-proteína de fosfotransferencia (Hpt) y un regulador
de respuesta.
Definiciones de regulador de crecimiento vegetal

El concepto clásico de hormona, tal como se define en fisiología animal, incluye tres premisas básicas: 1) sitio localizado
de biosíntesis; 2) transporte hasta células diana separadas especialmente del lugar de biosíntesis; y 3) control de la
respuesta fisiológica a través de cambios en los niveles endógenos de la hormona.

Las hormonas vegetales, mejor conocidos como reguladores de crecimiento para no confundir con las hormonas animales,
no cumplen, de modo estricto, las tres premisas básicas que conforman el concepto clásico de hormona animal.

1. El transporte no es un componente esencial para la acción de los reguladores, ya que estos son sintetizados en toda la
planta, pueden ser utilizadas en el mismo lugar de síntesis o viajar a través del xilema y el floema.

2. El concepto de células diana en plantas es impreciso. Se les llama células diana o “target cell”, son aquellas
células sobre las que actúan las hormonas, en el caso de los animales, pero en las plantas, no existe estas células
especiales, ya que todo el tejido, órgano o la planta completa es susceptible de la actividad del regulador.

3. El control de la respuesta al regulador se lleva a cabo a través de cambios en la concentración y sensibilidad de los
tejidos a los reguladores. En los animales la concentración de la hormona determina el nivel de actividad de esta; en el
caso de las plantas, la concentración del regulador u hormona juega un papel importante, aunque no es suficiente para
explicar la actividad de esta si no se toma en cuenta la sensibilidad del tejido o del órgano a esta sustancia.

Overbeek (1954) define a los reguladores químicos de las plantas como los compuestos orgánicos que en cantidades muy
bajas (lo que excluye la acción de los nutrientes), estimulan, inhiben o modifican de alguna forma los procesos
fisiológicos de las plantas. Esta definición no excluye a las enzimas, pero generalmente se considera que los reguladores
de las plantas son moléculas pequeñas (incluyendo eventualmente algunos péptidos). En el uso cotidiano de este término
se omite la palabra químicos.
H Gen de estructura o Enzima u otra Enzima u otra
función proteína proteína
e

Factor de Gen de estructura o Respuesta de


Gen regulador transcripción función gen tardío la planta
“gen temprano” (proteína
reguladora)
R

La ruta de Mensajero de Gen de estructura Respuesta de


transducción II o III orden o función la planta
de la señal

Activación de Respuesta de
las enzimas la planta

Diferentes posibilidades para la acción de los reguladores de crecimiento (1, 2,


3), que llevan a la expresión de genes y respuesta de la planta.
H – una hormona, R – receptor, e – esta etapa ocurre en cada caso (rutas 1, 2, 3).

(Jankiewic,z 2003)
Traducción
Diferentes
+
aminoacil-ARNt
Proteína desnaturalizada Proteín
a
termina
da
maduración
Hebra de

G hnRNP
ARNm

Transcripció Modificaciones
madur
M ARNm +
n postranscripcional o
es
e
m
br
a) Agregando el casquete an
b) Poliadenilación (cola poliA) a
c) Eliminación de intrones nu
cl

Ribos
RCV oma
Poliso
ma Cambios
Núcleo después de
Citoplasma la traducción

RCV

Esquema de las posibilidades de la acción de los reguladores de


crecimiento
vegetal (RCV) sobre la transcripción y la
traducción
hnRNP = complejo heterogéneo de ARN con proteínas y ARN del núcleo

(Modificado de Theologis, 1986)


Existen muchas definiciones y nombres para los reguladores de crecimiento, algunos en uso desde hace
más de cien años y otros, que buscan desplazar a alguno de estos.

Los reguladores de crecimiento vegetal, son un grupo de sustancias químicas que inhiben, estimulan o
retardan el desarrollo y crecimiento de las plantas. La literatura maneja términos como hormonas
vegetales, fitohormonas, fitorreguladores y biorreguladores; este último término no es muy usado entre
los investigadores. Algunos autores clasifican como reguladores de crecimiento a todas aquellas
sustancias de síntesis artificial, mientras que la clasificación de hormonas vegetales o fitohormonas
se da a los compuestos de síntesis endógena (Pessarakli, 2001; Segura, 2003).

Muchos reguladores de crecimiento son transportados en la planta de forma acropétala (transporte de la


base hacia el ápice) y/o basipétala (transporte del ápice hacia la base), coordinando el crecimiento a lo
largo de la planta, mientras otros actúan en los tejidos en donde fueron producidos (Davies, 2001).
Complejidad potencial en la
respuesta a los reguladores
de crecimiento vegetal
(Weyers y Paterson, 2001).
Reguladores de crecimiento vegetal

Promotores Inhibidores Retartadores

Ácido abscisico Pendimetalina


Auxinas

Ácido benzoico Cloruro de morocuato


Citocininas

Ácido cinámico Etefón


Giberelinas

Cumarina Butralina
Etileno

Taninos Paclobutrazol
Jasmonatos

Cloruro de clormequat

Triapentenol

Ancimidol

Daminozida
Principales tipos de reguladores de crecimiento vegetal y sus
efectos sustanciales

Hormona Fuente y modo de transporte Efectos de estimulación o inhibición

Giberelinas Tejidos jóvenes de brotes, semillas y posiblemente Hace que los tallos se elonguen de manera considerable
raíces. Pueden viajar en el xilema y el floema. (estimula la división y elongación de las células. Favorece
que las semillas germinen; ayuda a inducir la floración en
algunas plantas.

Auxinas Meristemos apicales de brotes, coleóptilos, semillas. Elongamiento de brotes, coleóptilos. Promueve la actividad
Transporte polar a través de células del parénquima de en el cambio vascular, la diferenciación de tejido vascular.
los brotes hacia la base de la raíz. Inhibe la abscisión. Formación de frutos. Bloquea la
formación de yemas laterales (dominancia apical).

Citocininas Sobre todo en la punta de la raíz. Viaja de las raíces a Estimula la división celular en brotes y raíces, la expansión
los brotes dentro del xilema. de las hojas. Inhibe el envejecimiento de las hojas. Las
aplicaciones liberan las yemas de la dominancia apical.

Etileno La mayoría de los tejidos que experimentan Afecta la orientación de los tejidos suscitando o inhibiendo
(gas) maduración, envejecimiento o estrés. Se difunde en el crecimiento de la célula; maduración de frutos; causa la
todas direcciones. abscisión; envejecimiento y muerte (senectud).

Ácido abscísico Células de la raíz en respuesta a la tensión por falta de Estimula el cierre de estomas. Induce el transporte de
(ABA) agua. Viaja de las raíces a las hojas dentro del xilema. productos fotosintéticos de las hojas a las semillas. Estimula
la formación del embrión en las semillas. Puede inducir y
mantener la latencia en algunas especies.
CARACTERISTICAS AUXINAS GIBERELINAS CITOCININAS ABA

Sitio de producción Células Células Metabolito celular Cloroplastos


celular meristemáticas meristemáticas

Sitio de producción Todos los Meristemos Metabolito celular Célula fotosintética


fisiológico (planta meristemos Raíz hoja
total)

Transporte celular Basipétalo Acropétalo Difusión Difusión facilitada


Transporte Floema Xilema Difusión Floema
fisiológico

Función celular Alargamiento celular División celular Metabolismo celular Inductor y/o
correpresor genético

Función fisiológica Dominancia apical Dominancia apical Senectud Cierre estomático y


Fototropismo Morfogénesis Abscisión latencia
Gravitropismo Maduración
Morfogénesis
Algunas aplicaciones de los reguladores de crecimiento vegetal

Giberelinas. Aumentan el tamaño del fruto, retrasan la maduración de frutos cítricos; sus formas
sintéticas permiten que algunos mutantes enanos crezcan más.
Auxinas sintéticas. Inician la formación de raíces en cortes; inducen la producción de frutos
sin semilla antes de la polinización; mantienen a los frutos maduros en el árbol hasta la etapa
de la cosecha; muy utilizadas como herbicidas contra las hierbas de hoja ancha en tierras
agrícolas.
Citocininas. Propagación de cultivos de tejido, biotecnología; prolongan la vida en anaquel de flores
cortadas, otras especies hortícolas apreciadas.
Etileno. Permite el embarque de frutos verdes aún duros (por ejemplo: tomates, uvas y nueces) al
mercado para minimizar los golpes y hacer más lento el deterioro. La aplicación de dióxido de carbono
inhibe la maduración durante el transporte. Después, se agrega etileno para que el fruto distribuido
madure con rapidez.
Ácido abscísico. Impele a las especies de los viveros a entrar en la etapa de latencia antes del
embarque para minimizar el daño durante el manejo.