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SEMANA 3
Elementos de
Neurociencia

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UNIVERSIDAD DE LAS COMUNICACIONES 1


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REDES NEURONALES: COMUNICACIÓN

Neurofisiología General

GENERALIDADES SOBRE LA ORGANIZACIÓN DEL


SISTEMA NERVIOSO

Miles de estímulos nos bombardean de manera constante, por lo que nuestra


homeostasis dependerá de la eficacia con que reaccionemos ante esas señales o
estímulos que recibamos, si son internos (ejemplo, hambre) o externos (ejemplo,
temperatura ambiental). Así, el sistema nervioso permite que nuestro organismo
interactúe con su entorno (Curtis y Barnes, 1999).

Sistemas de integración armónica

Los sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio y excretor tienen estructuras


y funciones específicas. No obstante, ninguno desarrolla sus actividades
independientemente de los otros, sino que trabajan armónicamente para satisfacer
las necesidades metabólicas del organismo.

Ningún organismo biológico, podría existir si las distintas partes que lo


constituyen ejercieran sus funciones en forma independiente, sin un mecanismo
que las correlacione. Cada organismo viviente es una entidad organizada, tal
organización resulta principalmente de la coordinación (Audesirk et al, 2003). Es
decir, el cuerpo es y actúa como unidad, porque las actividades de sus células y
grupos de células están reguladas y correlacionadas por mecanismos que los
combinan e integran en un todo armónico.

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En el hombre, existen dos sistemas de coordinación diferentes, aunque


íntimamente relacionados:

SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA ENDOCRINO U HORMONAL

Ambos hacen del cuerpo una entidad activa única: el individuo. Regulan el
funcionamiento de sus partes y capacitan al individuo para ajustarse a los
cambios que tienen lugar en su medio interno (sangre, linfa, líquido tisular) y en
las condiciones del medio externo, como las fluctuaciones de temperatura, luz,
sonido y otras formas de energía; variaciones relacionadas con los alimentos o
perturbaciones ocasionadas por los demás seres vivos.

Cualquier factor o cambio del medio externo o interno que afecte al


organismo individual recibe el nombre de ESTÍMULO, la modificación que resulta
en el funcionamiento corporal constituye la RESPUESTA o reacción del individuo.
Por ejemplo, la mano en agua caliente.

Al sistema nervioso concierne, especialmente, la coordinación de las


actividades que desarrolla el organismo en respuesta a los estímulos que recibe
del medio externo e interno.

El sistema endocrino, en tanto, regula y coordina particularmente las


respuestas a los cambios del medio interno (Audesirk et al, 2003).

Los dos sistemas proporcionan medios de comunicación dentro del cuerpo,


pero las respuestas nerviosas son, en general, más rápidas que las de tipo
endocrino.

La coordinación nerviosa se efectúa con el concurso de tres componentes


anatómicos que cumplen funciones diferentes (Audesirk et al, 2003):

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a) Receptor sensorial: es una célula o un grupo organizado de células, capaz


de detectar estímulos específicos y generar un mensaje o impulso nervioso.

b) Una red de células especializadas para conducir los impulsos


nerviosos: son las neuronas que forman la mayor parte del sistema
nervioso, estructura compleja que se encarga de transmitir e integrar los
impulsos que le llegan de todos los receptores.

c) Efector: es el tercer componente en la coordinación nerviosa, esto es, el


órgano que recibe impulsos del sistema nervioso y ejecuta la respuesta
adecuada al estímulo. Los principales efectores son los músculos y
glándulas.

Fig. 1 Los tres componentes de la coordinación nerviosa


http://www.kalipedia.com/kalipediamedia/cienciasnaturales/

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CONVERGENCIA Y DIVERGENCIA EN EL SISTEMA


NERVIOSO.

El sistema nervioso procesa información de muchas fuentes mediante la


convergencia.

El encéfalo es bombardeado continuamente por estímulos sensoriales que


se originan dentro y fuera del cuerpo. El encéfalo debe filtrar toda esa información
y determinar cuál es importante y decidir cómo responder (Audesirk et al, 2003).

El sistema nervioso integra información de la misma manera como lo hacen


las neuronas individuales, mediante la convergencia. En este proceso, muchas
neuronas conducen sus señales a unas cuantas neuronas. Por ejemplo, muchas
neuronas sensitivas pueden converger en un número más pequeño de células en
el encéfalo (Fig. 2).
Las células del encéfalo suman los potenciales postsinápticos que resultan
de la actividad sináptica de estas neuronas sensoriales. Dependiendo de las
fuerzas relativas (y de otros factores internos, como hormonas o actividad
metabólica) dan respuestas apropiadas. La divergencia de señales permite
respuestas complejas (Audesirk et al, 2003).

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Fig. 2. Convergencia y divergencia en el sistema nervioso (Audesirk et al, 2003)

Las acciones dirigidas por el encéfalo pueden involucrar muchas partes del
cuerpo. Tales acciones requieren divergencia, esto es, el flujo de señales
eléctricas, de un número relativamente pequeño de células tomadoras de
decisiones, involucrará muchas neuronas distintas para controlar la actividad de
los músculos o glándulas (Fig. 2).

La integración de la información y la iniciación de una acción coordinada


implica la convergencia de entrada de información y la divergencia de salida de
información de las neuronas (Audesirk et al, 2003).

En este ejemplo simplificado, la entrada de información proveniente de la


vista, el sonido y el tacto (digamos, un ataque con un enjambre de abejas)
converge en una neurona de “toma de decisión” la cual, como resultado, es
fuertemente estimulada.

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La salida de información diverge hacia las glándulas suprarrenales (que


bombea adrenalina), el corazón (que late más rápido y más fuerte) y hacia los
músculos esqueléticos (hacen que las piernas corran).

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO EN VERTEBRADOS

SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL


SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
Recibe y procesa información, inicia Transmite señales entre el SNC y el
la respuesta. resto del cuerpo.

ENCÉFALO Médula espinal NEURONAS NEURONAS


MOTORAS
Recibe y Conduce señales Sensitivas
procesa desde y hacia el Llevan señales
información encéfalo; controla Llevan
desde el SNC,
sensitiva, señales hacia
la actividad controla las
inicia el SNC,
respuestas, refleja. actividades de
desde
almacenan músculos y
recuerdos, órganos
glándulas.
genera sensoriales.
pensamientos
y emociones.

SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

Controla los movimientos voluntarios Controla respuestas involuntarias


al activar los músculos esqueléticos al influir sobre órganos, glándulas
(incluye los nervios craneales y y músculo liso.
raquídeos).

SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO SISTEMA NERVIOSO


PARASIMPÁTICO
Prepara al cuerpo para las
situaciones estresantes o que Domina durante tiempos de
requieren actividad (pelea o descanso, dirige el
huída). mantenimiento de actividades.

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MECANISMOS DE ACTIVIDAD NEURONAL

Las neuronas inactivas mantienen una diferencia eléctrica constante o


potencial a ambos lados de sus membranas celulares (Noback, et al. 1993).

Al igual que en una batería, el potencial eléctrico de la membrana neuronal


almacena energía. Este potencial, llamado potencial de reposo, siempre es
negativo en el interior de la célula y oscila entre -40 a –90 milivoltios (milésimas
de voltio).

Si la neurona se estimula, sea naturalmente o con una corriente eléctrica, el


potencial negativo puede alterarse. Dependiendo de la naturaleza del estímulo, el
potencial en el interior de la neurona puede hacerse más o menos negativo.

Si el potencial en el interior de la neurona, se hace menos negativo hasta


llegar al nivel umbral, entonces se desencadena un potencial de acción
(Audesirk et al, 2003).

El punto de desencadenamiento está cerca de la unión del cuerpo celular y el


axón. Durante el potencial de acción, la neurona se vuelve positiva en el
interior, de 20 a 50 mv.

El potencial de acción dura unos cuantos milisegundos (milésimas de


segundo), antes de que la célula restablezca su potencial de reposo negativo. Este
potencial de acción genera un impulso nervioso que se mueve a lo largo del axón
de una neurona.

En la fibra nerviosa en reposo, el exterior de la membrana celular de la


neurona lleva una carga positiva (+) y al interior una carga negativa (-).

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+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++

-----------------------------
-----------------------------
+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++

En el exterior de la membrana la carga positiva (+) se debe al exceso de


iones de Na+. Ciertos iones de K+ también se mueven hacia el exterior de la
membrana, pero son rechazados por el exceso de iones Na+ en ese sitio (Noback,
et al. 1993).

Los iones de K+, por lo tanto, se acumulan dentro de la célula. Una bomba
sodio-potasio impide que estos iones sigan el gradiente de concentración
(transporte activo), movido por ATP que conserva alta la concentración de iones
Na+ fuera de la célula.

La carga negativa dentro del axón es producida por moléculas de proteínas,


de carga negativa, en el interior de la célula. La membrana es impermeable a las
moléculas, por lo que éstas se acumulan dentro de la célula. La diferencia de
carga de un lado y otro de la membrana crea un potencial de reposo. La fibra
nerviosa en reposo está polarizada pues es – en el interior y + en el exterior.

El estímulo que recibe la neurona causa un cambio en la permeabilidad de la


membrana al sodio. Los iones de sodio se precipitan hacia el interior de la fibra y
salen ciertos iones de potasio, lo que invierte con gran rapidez la polaridad en un
pequeño segmento de la fibra nerviosa (Fig. 3).

Los iones de sodio que ahora se encuentran en el interior, hacen que la


sección adyacente de la membrana cambie de permeabilidad. Así, el impulso
viaja por el axón como una onda.

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Fig. 3 Neurona en reposo. Canales iónicos del axón (Curtis y Barnes, 1999).

Potencial de acción: es una onda de despolarización que corre a lo largo de una


neurona. Después de pasar por cierto punto, el impulso regresa la polaridad
original del potencial de reposo. El lapso de tiempo necesario para que ocurra la
despolarización y la repolarización es menor a un milisegundo (Fig.4).

Los potenciales de acción deben viajar con rapidez. Por ejemplo, una jirafa no
podría escapar de un león si tomara 10 segundos para que la señal viajara de su
encéfalo a sus pezuñas.

Sin embargo, la apertura y el cierre de los canales iónicos durante los potenciales
de acción son relativamente lentos. Por tanto, para que una señal viaje muy
rápido, deberán abrirse y cerrarse tan pocos canales como sea posible.

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Fig. 4. Potencial de acción (Curtis y Barnes, 1999).

En los vertebrados, los axones que necesitan conducir con prontitud (como los
que llevan señales a los músculos utilizados durante una persecución o escape),
están envueltos en capas lipídicas aislantes de membranas llamadas mielina.
Ésta se encuentra interrumpida a ciertos intervalos con áreas desnudas del axón,
las que reciben el nombre de NODOS.

La mielina se forma de células especializadas que se aplanan y enrollan alrededor


del axón. Estos axones mielinizados transmiten señales mucho más

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rápidamente que los axones no mielinizados, debido a que los canales


iónicos están concentrados en los nodos.

La transmisión de un potencial de acción a lo largo de un axón mielinizado recibe


el nombre de conducción saltatoria, debido a que el potencial de acción salta de
un nodo a otro.

Sustancias que pueden afectar la permeabilidad de la membrana


Existen sustancias que pueden aumentar o disminuir la permeabilidad de la
membrana a los iones sodio. En el primer caso, la excitabilidad de la neurona
aumenta, mientras que en el segundo caso la neurona se vuelve menos excitable.

 Anestésicos locales como: cocaína, procaína y lidocaína reducen la


permeabilidad de la neurona al sodio. La excitabilidad se puede reducir a tal
grado que la neurona no es capaz de transmitir un impulso a través de la
región anestesiada (Solomon, et al, 2001).

 Asimismo, el DDT y otros plaguicidas a base de hidrocarburos clorados


interfieren en la acción de las bombas de sodio-potasio, las neuronas son
incapaces de transmitir impulsos.

 Por otra parte, el equilibrio del calcio es decisivo para el funcionamiento


normal de las neuronas. Cuando los iones calcio son demasiado
numerosos, las neuronas son menos excitables y más difíciles de activar.
(Solomon, et al, 2001).

 Cuando los iones calcio son insuficientes, al parecer las compuertas para el
sodio no pueden cerrarse por completo entre potenciales de acción. De
este modo, permiten que entren a la célula haciendo menos negativo el

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potencial de reposo y dejan la neurona en un estado cercano a la activación


(caso de tetania, en que este tipo de neurona con déficit de calcio, está
inervando a un músculo) (Solomon, et al, 2001).

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA SINAPSIS

Es el lugar de unión o conexión de una neurona (presináptica) con otra


neurona (postsináptica) o con un efector.

Según el modo en que se comunican las neuronas se han identificado dos


tipos de sinapsis (Audesirk et al, 2003)

a) Sinapsis eléctricas: las neuronas se encuentran muy próximas entre sí: 2


nm o menos y están conectadas por un conducto proteínico. Este tipo de
sinapsis permite el paso de iones de una neurona a otra. La transmisión de
la información implica un proceso meramente eléctrico. Por ejemplo, las
que participan en reacciones de huída.
b) Sinapsis químicas: constituyen la mayor parte de las sinapsis. Las
neuronas están separadas por la hendidura sináptica, de más o menos 20
mm. de ancho.
Cuando el potencial de acción llega al final del axón y es incapaz de cruzar
la hendidura, la señal eléctrica se debe convertir en señal química y la
transmisión de la información implica la secreción y la liberación de
sustancias químicas.

Organización de las sinapsis

Las sinapsis están constituidas por dos partes: (Solomon, et al, 2001)

a) El elemento presináptico o botón sináptico, que aparece como una


dilatación terminal del axón de la primera neurona. Es el elemento secretor.

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b) El elemento postsináptico, que pertenece a la segunda neurona. Es el


elemento receptor y transductor.
Entre ambos elementos se sitúa el espacio sináptico o hendidura sináptica.

El botón sináptico contiene pequeñas vesículas que contienen una


determinada cantidad de una sustancia química o neurotransmisor, que se
forman en el cuerpo celular y que migran hacia el botón sináptico o que se forman
en el propio botón sináptico (Fig. 5).

Un ejemplo de neurotransmisor puede ser la acetilcolina. En el caso de


esta sustancia, se transmite el impulso a las fibras musculares para iniciar el
proceso de contracción.

Después de un breve período de contracción, el nervio libera una enzima, la


colinesterasa, la que desdobla la acetilcolina, por lo que las fibras musculares se
relajan. Todo este proceso tarda menos de 0,1 seg.

Los potenciales de acción se transfieren de una neurona (sensitiva) a otra


(de interconexión). El axón de una neurona no toca las dendritas o cuerpo celular
de la otra neurona.

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Fig. 5. Botón sináptico. www.med.ufro.cl/.../image6701.jpg

Neuro

Actividad funcional de la sinapsis

Los millones de neuronas del sistema nervioso trabajan de manera conjunta


para coordinar las actividades del cuerpo (Curtis y Barnes, 1999).

¿Cómo interactúan? ¿Cómo pasa el mensaje de una neurona a otra?

Imagine una sola neurona que recibe el mensaje de otra neurona y transmite
mensajes a otras. La dendrita o somas recogen una señal. Si esta señal es
suficientemente intensa, la neurona dispara y se inicia un impulso a lo largo del
axón y sale a la parte terminal de las ramificaciones terminales. Al final de cada
ramificación, se encuentra una pequeña protuberancia, conocida como botón
sináptico.

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En la mayor parte de los casos, existe un espacio entre este botón y la siguiente
neurona, conocido como espacio sináptico.

Al área total, compuesta del axón terminal de una neurona, el espacio


sináptico y la dendrita o cuerpo celular de la siguiente neurona, se le denomina
SINAPSIS. Si el impulso viaja a la siguiente neurona, debe cruzar el espacio
sináptico.

Esta transferencia ocurre mediante sustancias químicas, llamadas


neurotransmisores.

NEUROTRANSMISORES: TIPOS Y MODO DE ACCIÓN

Según Kandel y Schwartz (1997), los neurotransmisores son mensajeros


químicos. Éstos permiten que las neuronas se comuniquen entre sí en las
sinapsis, y que se unan a conductos iónicos químicamente activados en la
membrana de la neurona postsináptica.

Los neurotransmisores de bajo peso molecular, como la acetilcolina, aminas


biógenas y GABA (ácido gamma aminobutírico) son moléculas pequeñas que
actúan con rapidez. Se sintetizan dentro de las terminales sinápticas, mientras que
los de peso molecular superior, como los opiáceos, son sintetizados en el cuerpo
neuronal y son transportados por el axón hacia las terminales sinápticas. Los
neurotransmisores se almacenan en las vesículas de las terminales sinápticas.

Cuando un potencial de acción llega a una terminal sináptica, el cambio


resultante activa conductos de calcio, haciendo entrar en la terminal sináptica
iones de calcio desde el líquido intersticial.

El calcio induce a las vesículas a fusionarse con la membrana presináptica


y liberar moléculas de neurotransmisores en la hendidura sináptica por exocitosis.

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Entonces, los neurotransmisores se unirán a receptores específicos en las


dendritas o en los cuerpos de neuronas postsinápticas o en membranas
citoplasmáticas de células efectoras (Kandel et al, 2000).

Muchos receptores corresponden a los llamados conductos iónicos


activados. Cuando el neurotransmisor se une con el receptor, el conducto iónico
se abre.

Otros neurotransmisores actúan de una manera indirecta, liberando un


segundo mensajero.

Para que la repolarización de una neurona postsináptica ocurra, debe


eliminarse cualquier exceso de neurotransmisor en la hendidura sináptica.

Tipos de neurotransmisores

Existen más de 40 sustancias que actuarían como neurotransmisores, por


ejemplo, acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina y las endorfinas. Las
neuronas que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas, y las neuronas que
liberan noradrenalina se llaman adrenérgicas (Audesirk y Audesirk, 1996). La
acetilcolina activa la contracción muscular; la noradrenalina, la serotonina y
la dopamina, que pertenecen a la clase de compuestos llamados
catecolaminas=aminas biógenas, influyen en el estado de ánimo. Su
desequilibrio se ha relacionado con varios trastornos mentales, como depresión,
déficit de atención y esquizofrenia.

Los antidepresores y otros fármacos que modifican el estado de ánimo


funcionan incidiendo en la concentración de aminas biógenas en el encéfalo.

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POR FAVOR, REVISE LA TABLA “CARACTERÍSTICAS DE LOS


NEUROTRANSMISORES”, DISPONIBLE EN LOS MATERIALES DE LA
SEMANA.

Modo de acción de los neurotransmisores

Cuando se produce la liberación masiva de neurotransmisores, éstos son


responsables de una abertura de los canales de sodio de la membrana
postsináptica que desencadena la despolarización del elemento postsináptico
excitador (PPSE), el que, cuando alcanza un determinado umbral, desencadena
un potencial de acción (Solomon et al, 2001).

Una vez que se separan del receptor, algunos neurotransmisores, como la


acetilcolina, son desactivados por enzimas (acetilcolinesterasa). A su vez, otros
neurotransmisores, como la noradrenalina, son recapturados e integrados en
nuevas vesículas, mediante transporte activo.

La presencia de estos mecanismos de inactivación permite que la sinapsis


recupere su estado inicial de potencial de reposo.

Determinados fármacos o tóxicos bloquean y no permiten el estado de


reposo, prolongando la despolarización de forma anómala y bloqueando
igualmente la conducción.

El neurotransmisor también puede tener un efecto inhibidor. Por ejemplo, el


neurotransmisor GABA que provoca una hiperpolarización de la membrana
celular (potencial postsináptico inhibidor = PPSI) que la vuelve menos excitable.
Sus efectos se intensifican con los fármacos, como las benzodiazepinas y los
barbitúricos, que se administran para tratar la ansiedad (Audesirk y Audesirk,
2002).

Los opiáceos, como la encefalina y la endorfina beta, son neuropéptidos que


se unen a receptores opioides, bloquean las señales del dolor e influyen en el

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aprendizaje y la memoria. Los opiáceos modulan el efecto de otros


neurotransmisores.

El óxido nítrico es una molécula señal que puede transmitir información en


sentido opuesto al que lo hacen los neurotransmisores (pasa de la neurona post-
sináptica a la neurona pre-sináptica).

La mayor parte de las sustancias químicas que actúan sobre el sistema


nervioso, lo hacen interfiriendo la transmisión sináptica. Por ejemplo, las
anfetaminas van a fijarse a los receptores postsinápticos del neurotransmisor
noradrenalina, debido a que presentan una fórmula semejante a la noradrenalina.

Algunos antidepresivos destruyen las enzimas encargadas de la degradación


de un grupo de neurotransmisores, como las catecolaminas.

Muchos antidepresores trabajan inhibiendo la recaptación de, por ejemplo,


la serotonina, aumentando su concentración en la hendidura sináptica. La cocaína
inhibe la recaptación de dopamina.

Una neurona postsináptica puede tener receptores para más de un tipo de


neurotransmisor, porque algunos pueden actuar como excitadores o inhibidores.
Un mismo neurotransmisor puede tener distintos efectos. Por ejemplo, la
acetilcolina puede excitar al músculo esquelético, abriendo los conductos iónicos
de sodio, haciendo que se modifique el potencial de membrana. Sin embargo,
puede tener un efecto inhibidor sobre el músculo cardiaco, haciendo disminuir la
frecuencia cardiaca.

Además, existen neurotransmisores, llamados moduladores, que pueden


llegar a afectar la reactividad de la neurona por períodos que pueden ser largos. Al
parecer, actúan en los genes o activan enzimas que aumentan o reducen el
número de receptores.

Los potenciales postsinápticos excitadores (EPSP) e inhibidores (IPSP) son


una respuesta local en la membrana de la neurona. Se denominan potenciales
escalonados, porque su magnitud varía con la intensidad del estímulo aplicado.

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Los potenciales escalonados pueden sumarse y originar potenciales de acción o


producir inhibición (Audesirk et al, 2003).

Así, cuando varias terminales sinápticas liberan simultáneamente


neurotransmisores, la neurona postsináptica es estimulada en varios lugares al
mismo tiempo y puede alcanzar el nivel umbral.

Hasta 40% de la superficie dendrítica puede estar cubierta por miles de


terminales sinápticas de neuronas presinápticas. Entonces, el trabajo del cuerpo
celular es integrar todos los mensajes que le llegan.

Más del 90% de las neuronas del cuerpo se localizan en el SNC, entonces, la
mayor parte de la integración nerviosa ocurre en el encéfalo y en la médula
espinal. Son las encargadas de tomar la mayor parte de las decisiones.

Las neuronas se organizan en redes neuronales separadas. En cada red, las


neuronas se disponen en circuitos neuronales específicos. La característica
común a todas ellas son la convergencia y la divergencia.

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CONCLUSIONES:

1. Los iones son la base fundamental en el funcionamiento celular. En el caso


de la neurona, éstos tienen un importante rol en la transmisión del impulso
nervioso.
2. Las señales más rápidas, conocidas como impulsos o potenciales de
acción, recorren la superficie de la membrana del axón. Hay conducción
rápida (saltatoria) en los axones mielínicos, porque los canales iónicos
están confinados en los nodos.
3. Las neuronas se comunican unas con otras en las sinapsis.
4. Los neurotransmisores químicos liberados por las terminales axónicas
provocan cambios en la membrana de la neurona post-sináptica, la que
puede ser estimulada o inhibida.
5. El efecto depende del transmisor y del tipo de molécula receptora en la
membrana post-sináptica.
6. Los neuromoduladores modifican la transmisión sináptica e influyen sobre
muchas neuronas, durante un período mayor que los neurotransmisores
clásicos.
7. Las sinapsis del cerebro que usan los neurotransmisores dopamina,
serotonina o norepinefrina, contribuyen a nuestro nivel de energía y a
nuestra sensación general de bienestar.

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Referencias

Audesirk, T. y Audesirk, G. (1996). Biología. La vida en la tierra. (4ª.ed.) México:

Prentice Hall Hispanoamérica.

Audesirk, T., Audesirk, G. y Byers, B. (2003). Biología. La vida en la tierra. México:

Pearson Educación.

Curtis, H. & Barnes, S. (1999). Invitación a la biología. (6ª.ed.) Madrid: Médica

Panamericana.

Kandel, E., Schwarts, J. y Jessell, T. (2000). Principios de neurociencia. (pp.1399).

Madrid: McGraw-Hill Interamericana.Madrid.

Noback, Ch., Strominger, N. y Demarest, R. (1993). El sistema nervioso.

Introducción y repaso. (pp.434). Madrid: Ed. Interamericana. McGraw -Hill

Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. (2001). Biología. (pp.1237) México: McGraw-


Hill. Interamericana

Si usted desea referenciar este documento, considere:

UNIACC (2015). Redes neuronales: Comunicación. Elementos de neurociencia.

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erencias Bibliográficas

Purves. Tercera Edición. Neurociencia. Editorial Médica Panamericana

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