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Arnaldoa 20 (2): 359 - 432, 2013

ISSN: 1815-8242

Siete especies de plantas vasculares de


importancia económica en el Perú: Fichas
botánicas

Seven vascular plants species used in Peru:


Factsheet botanical

Nicolas Dostert
botconsult GmbH. Fidicinst. 11, D-10965 Berlin, Alemania. info@botconsult.de
José Roque
Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Arenales 1256, Jesús María,
Lima, Perú. acanoe@unmsm.edu.pe; jroqueg@unmsm.edu.pe
Grischa Brokamp
Institut für Biologie – Systematische Botanik und Pflanzengeographie, Freie Universität Berlin, Altensteinstr. 6,
14195 Berlin, Germany.
Asunción Cano, María I. La Torre
Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Arenales 1256, Jesús María,
Lima, Perú. acanoe@unmsm.edu.pe; jroqueg@unmsm.edu.pe
Maximilian Weigend
botconsult GmbH. Fidicinst. 11, D-10965 Berlin, Alemania. info@botconsult.de
Diana Flores
Consultor GIZ para el Proyecto Perubiodiverso (GIZ-SECO)

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Resumen
Se presenta un acercamiento general del estado de conocimiento botánico de siete especies de
plantas utilizadas en el Perú. En base a literatura publicada y revisión de herbarios, se presentan
datos sobre la morfología, taxonomía y variabilidad de las especies Physalis peruviana “aguaymanto”,
Prosopis pallida “algarrobo”, Myrciaria dubia “camu camu”, Lepidium meyenii “maca”, Plukenetia
volubilis “sacha inchi”, Caesalpinia spinosa “tara” y Smallanthus sonchifolius “yacón”; asimismo, se
comenta las distribuciones geográficas, ecología y descripción de las áreas más adecuadas para sus
cultivos, con datos sobre crecimiento, biología floral, enfermedades y plagas.

Palabras clave: Andes, Costa, Amazonía, cultivos, frutos, raíces, agrobiodiversidad.

Abstract
A general overview about botanical knowledge status of seven plant species used Peru is presented.
Using published information and herbaria revision, we present data about the morphology,
taxonomy and variability of Physalis peruviana “aguaymanto”, Prosopis pallida “algarrobo”, Myrciaria
dubia “camu camu”, Lepidium meyenii “maca”, Plukenetia volubilis “sacha inchi”, Caesalpinia spinosa
“tara” y Smallanthus sonchifolius “yacón”; moreover, its distribution, ecology and description of the
areas most suitable for cultivation, with information about growth, floral biology, diseases and
plagues are commented.

Key words: Andes, Coast, Amazonia, crops, fruits, roots, agrobiodiversity.

Introducción
El deterioro de los ecosistemas, con tinturas, extracto seco, aceites esenciales,
la consecuente pérdida de biodiversidad, entre otros, o simplemente son saludables.
es uno de los más graves problemas que La Organización Mundial para la Salud
enfrenta nuestro país. La situación actual y (OMS) ha pedido a los países actualizar
el estado de conservación de las especies, así su conocimiento en materia de seguridad
como la información histórica registrada, en y eficacia para las medicinas con base de
la mayoría de los casos son insuficientes hierbas, lo mismo hace la FAO remarcando
para conocer la realidad actual. Además la el hecho de la inocuidad alimentaria y es
existencia de plantas subutilizadas o poco la agencia de seguridad alimentaria de los
valoradas que pueden satisfacer necesidades países europeos (European Food Safety
básicas de las personas, debe involucrarse Authority - EFSA) o las agencias propias
en un tema tan álgido como es el de la de dichos países, así como la Food and
seguridad alimentaria o servir como fuentes Drug Administration (FDA) en los Estados
de desarrollo a zonas de alta pobreza donde Unidos de América, quienes requieren
el cultivo tiene un significado de cultivo tener conocimiento pleno de la identidad
alternativo (Cabieses, 1993; 2003; 2007; Ley botánica de los productos comercializados
N° 28477; Piazza, 2011). en dichos países. Dentro de este contexto, el
enfoque saludable desde el punto de vista
Desde Hipócrates, quien dijo: ... “Que
del consumidor puede llegar a ser un tema
tu alimento sea tu medicina y tu medicina
de desarrollo porque las exportaciones
sea tu alimento”, las plantas alimenticias
de los productos no tradicionales se ha
y medicinales que utilizamos, como
incrementado largamente en los últimos
frutas, verduras y especias, tienen usos
años, pero al mismo tiempo, se debe brindar
terapéuticos ya sea en forma de infusiones,
seguridad, entendiéndose que el producto

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debería tener las mismas características basados en la biodiversidad nativa, como


de inocuidad desde su punto de origen incentivo para su conservación, aplicando
(Regulation N° 258/27; FDA, 2013). criterios de sostenibilidad ambiental, social
y económica.
En el Perú, muchas personas hacen
uso de la medicina tradicional; las plantas Las disposiciones para “nuevos
medicinales para estas poblaciones alimentos” como el reglamento UE N° 258/97
tienen un gran valor social y cultural. El (NFR) o la denominación generalmente
conocimiento tradicional que se desprende reconocido como seguro (GRAS) creada por
de esta práctica debe ser registrado y la Food and Drug Administration (FDA)
protegido. En un país megadiverso de los EEUU en 1958, bajo la Ley Federal
como el nuestro, el número de plantas de Alimentos, Medicamentos y Cosméticos
empleadas para satisfacer las necesidades (FFDCA) constituyen una barrera al acceso
de la población son numerosas. Al respecto, de productos que son de nuestro interés
Brack (1999) indica que, en el Perú, cerca comercial.
de 5000 plantas son utilizadas para 49 fines
De esta manera, el PBD se puso en
distintos, entre los que destacan los usos
contacto con los botánicos del Museo
medicinales y alimenticios; indica también,
de Historia Natural de la Universidad
que la mayor parte de ellas son nativas del
Nacional Mayor de San Marcos (Asunción
país (cerca de 4400) y que de éstas, el 57% se
Cano, José Roque y María Isabel La Torre) y
aprovechan del estado silvestre y que solo
con la empresa alemana Botconsult GmbH
el 12% se pueden considerar domesticadas
(Nicolas Dostert y Maximilian Weigend),
y semidomesticadas. Por ello, enfatizamos
con quienes se formó un equipo coordinado
la importancia del uso sostenible de
por Diana Flores (en coordinación con la
nuestros recursos vegetales. A nivel
Deutsche Gesellschaft für Internationale
mundial, Wiersema & León (2013) reportan
Zusammenarbeit-GIZ), quien, además,
12532 plantas vasculares de importancia
proporcionó información para la
económica.
preparación de las monografías: histórica y
Desde mediados del 2008, el proyecto de caracterización.
Perú biodiverso (PBD) busca fortalecer y
El encargo para este equipo de botánicos
promover cadenas de valor de bienes y
fue, la elaboración de fichas técnicas para
servicios relacionados con la biodiversidad
siete especies de plantas vasculares: Physalis
nacional y el desarrollo rural sostenible
peruviana “aguaymanto”, Prosopis pallida
para que la población pobre de áreas rurales
“algarrobo”, Myrciaria dubia “camu camu”,
seleccionadas mejore su participación
Lepidium meyenii “maca”, Plukenetia volubilis
económica con orientación hacia el
“sacha inchi”, Caesalpinia spinosa “tara” y
mercado, en condiciones de equidad (GTZ,
Smallanthus sonchifolius “yacón”.
s/a; GIZ, 2013). Este proyecto se desarrolló
en el marco del Programa Nacional de Material y métodos
Promoción del Biocomercio del Perú y fue
Para la obtención de la información
apoyado inicialmente por la cooperación
requerida para la elaboración de las
alemana y posteriormente, en su segunda
fichas botánicas, se realizaron búsquedas
fase, además, por la cooperación suiza,
intensivas de literatura pertinente en las
con el objetivo de impulsar la generación y
principales bibliotecas universitarias (La
consolidación de los bionegocios en el Perú,

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Molina, San Marcos, Museo de Historia Museo de Historia Natural-UNMSM.


Natural), en bases de datos de texto completo
1. Physalis peruviana L. “aguaymanto”
como Science Direct (www.sciencedirect.
(Solanaceae)
com), JSTOR (www.jstor.org), Springer
(www.springer.com) y Google Scholar I. Botánica.
(scholar.google.com), incluyendo la base Género. Physalis es uno de los géneros
de datos de resúmenes y citas de artículos más grandes de las Solanaceae y comprende
Scopus (elsevier.com/online-tools/scopus), 75—90 especies (Estrada et al., 1999; Sullivan
entre otras; en algunos casos, se tomó en et al., 2005; Whitson & Manos, 2005).
consideración la información contenida en Las especies se distribuyen en el Nuevo
informes técnicos. Asimismo, se efectuó la Mundo, con una excepción (P. alkekengi
búsqueda de ejemplares pertenecientes a L.) y su centro de diversidad se encuentra
las siete especies localizados en herbarios en México (Waterfall, 1967). Especies
nacionales, principalmente en el Herbario cultivadas y las que se comportan como
San Marcos (USM) y La Molina (MOL), malezas han sido introducidas en zonas
en donde se recolectó y sistematizó la cálidas de todo el mundo. La característica
información de los especímenes plenamente más importante del género es el cáliz, el
determinados. que se desarrolla durante la fructificación,
La búsqueda de la información se se elonga rodeando la baya completamente,
concentró en: botánica (taxonomía, y cuelga hacia abajo como una lámpara.
morfología, variabilidad), caracteres Esta característica hace de Physalis uno de
diagnósticos y posible confusiones, los géneros más fáciles de reconocer dentro
distribución, ecología y posibles áreas de de la familia Solanaceae. Típicamente, las
cultivo y colecta (hábitat, crecimiento), especies de Physalis son anuales o perennes
cultivo y explotación (cultivo, suelo, de vida corta, con flores solitarias axilares y
propagación generativa, vegetación corola amarilla. La corola es normalmente
vegetativa, cosecha y rendimiento, indivisa, campanulada y, frecuentemente,
sostenibilidad) y poscosecha. En todos presenta puntos oscuros en la base.
los casos, la búsqueda de información de Morfología. Physalis peruviana es una
literatura y herbarios corresponden hasta el hierba perenne, 45—90 (—300) cm de alto,
2012. con un tallo erecto poco ramificado, cilíndrico
Cada ficha botánica reúne la información y densamente pubescente (Wu & Raven,
recopilada y/o generada en los ítems arriba 1994; Benítez de Rojas & Magallanes, 1999).
indicados, con la bibliografía consultada La raíz principal alcanza una profundidad
e ilustraciones fotográficas. Se incluye de 50—80 cm. La mayoría de las raíces son
también una versión en inglés, con la fibrosas y se desarrollan a una profundidad
finalidad de darle una mayor difusión a de 10—15 cm, a grandes elevaciones el
nivel internacional. sistema radicular es superficial. El pecíolo
es (0,5—) 2—6 cm de largo, la lámina foliar
Para el caso de Physalis peruviana
es anchamente aovada a aovada, (0,9—) 6
“aguaymanto” se tuvo la oportunidad, a
—(4,5—) 13,5 cm largo y (1,4—) 3,5—10 cm
través de GIZ, de revisar material fresco
ancho. Las hojas son alternas, densamente
de frutos enviados por productores de
pubescentes, con base (sub-) cordadas,
Cajamarca; este material fue evaluado en el
enteras o con pocos dientes inconspicuos,

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y cortamente apiculadas. El pedúnculo de Rojas & Magallanes, 1999). Hay


floral es de 10—13 mm de largo; el cáliz variedades comerciales conocidas en
es anchamente campanulado, en floración Estados Unidos y Nueva Zelanda (Puente
15—18 mm de largo y pubescente en la et al., 2011). También, en Bulgaria se han
cara exterior, en fructificación es acrescente, desarrollado cultivares (Popova et al.,
de color verde a beige, ovoide, con 5—10 2010). P. peruviana se puede dividir en
nervios sobresalientes y algo rojizos, 8—10 ecotipos en relación con el tamaño, color y
mm de largo y 3 mm de ancho, laxamente forma del fruto, forma de la flor, y altura y
pubescente en la cara exterior. Las flores tamaño de la planta. Tres ecotipos son los
se disponen verticalmente erectas o algo más frecuentemente cultivados y tienen su
inclinadas. La corola es amarilla, con cinco origen en Colombia, Kenia y Sudáfrica. El
máculas púrpuras, en la garganta del tubo fruto de la forma colombiana, que es más
de la corola, 1—1,8 cm de largo y 1,2—2 cm pequeño, con un peso promedio de sólo 5
de ancho, con un anillo denso de tricomas g, tiene un contenido de azúcar más alto
debajo de las máculas. Los filamentos y que las otras formas y una coloración más
anteras son (azul-) púrpuras y las anteras intensa. Bajo condiciones de invernadero
de 2,5—3 mm de largo. El ovario es verde se han registrado los siguientes valores
con un anillo o disco en base, estilo púrpura de peso promedio del fruto: Colombia
con estigma claviforme. Las bayas maduras (4,2 g), Sudáfrica (6,6 g) y Kenia (8,9 g)
son amarillas a anaranjadas, 1—2 cm de (Fischer & Ludders, 1992). También en las
longitud y 1-1,5 cm ancho (diámetro) y Universidades de Cusco y Cajamarca en
pesan 4—10 g. Los frutos contienen 100— Perú, se han realizado ensayos de cultivo y
200 (—300) semillas amarillas, de 1,25—2,5 se han seleccionado ecotipos para el cultivo
mm de diámetro (Figura 1). (Tapia & Fries, 2007). Sánchez (2006) señala la
presencia de seis ecotipos para la zona norte
Taxonomía. La filogenia y la taxonomía
del Perú: Urquiaco (Cajamarca), Agocucho
del grupo son problemáticas y no están
(Cajamarca), Huancayo 1 y Huancayo
completamente resueltas. Tanto la
2 (Junín), Cajabamba (Cajamarca) y Era
delimitación entre especies como la del
(Cajamarca). Moncada (2004) menciona
género son aún materia de discusión
los ecotipos INIA 8 e INIA 40, aunque en
(Estrada & Martínez, 1999; Martínez,1999).
ninguno de los casos citados se indican las
La identificación de especies es hasta cierto
diferencias morfológicas entre los mismos.
punto compleja, ya que los caracteres
Recientemente, productores de Cajamarca
diagnósticos son difíciles de reconocer en
hicieron llegar para determinación botánica,
material de herbario, lo que hace necesario
al Museo de Historia Natural–UNMSM,
el conocimiento de las especies en estado
cuatro ecotipos diferentes a los mencionados
viviente (Sullivan, 2004; Bean, 2006). Los
(Cumbico, Encañada, Villa Andina y San
estudios actuales asumen que el género es
Marcos). Adicionalmente, los primeros
parafilético (Sullivan et al., 2005; Whitson &
experimentos de hibridización entre formas
Manos, 2005).
de P. peruviana fueron realizados con éxito
Variabilidad. Aún cuando, debido a (Leiva-Brondo et al., 2001). Tal como ocurre
su generalmente densa pubescencia, P. con otros géneros de valor comercial en
peruviana sea fácil de reconocer, siempre Solanaceae, es altamente probable que el
aparecen formas que tienen los tallos y cultivo comercial de formas híbridas de P.
las hojas prácticamente glabras (Benítez

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peruviana juegue un rol importante en el cultivada y no se lleva a cabo recolecta


futuro. de frutos de plantas en estado silvestre,
de modo que el riesgo de confusión es
II. Caracteres diagnósticos y posibles
relativamente bajo. No existe literatura
confusiones.
sobre la delimitación de esta especie con
Physalis peruviana es normalmente las otras especies de Physalis en Perú. Una

Tabla 1. Delimitación de las especies peruanas de Physalis (Benítez de Rojas & Magallanes 1999; Medina 1998).

P. angulata P. pubescens P .
P. lagascae P. peruviana
var. angulata var. pubescens quillabambensis

Glabra o
Indumento Pubescente Pubescente Pubescente Pubescente
glabrescente

Cáliz en
10-costulado 10-costulado 5-costulado 10-costulado 10-costulado
frutificación

Relación
largo tubo/
1,5 : 1 1,4 : 1 0,8 –1,5 : 1 1:01 1 : 0,5
lobos del cáliz
en flor
Costillas
del cáliz en – Rugosas – Lisas -
fructificación
Internamente
Formado a Internamente
pubescente, Pubescente en T r i c o m a s
manera de pubescente
Pubescencia los tricomas su parte media, pluricelulares
triángulos en su tercio
interna de la dispuestos a los tricomas dispuestos en un
curvilíneos inferior y
corola todo lo ancho dispuestos en anillo no muy
entre los en forma
del tubo en forma continua denso.
filamentos continua
sus 2/3 partes

delimitación aproximada (con excepción de de P. peruviana está hoy documentada en


P. viscosa) puede ser realizada con base en varios países, como por ejemplo, Ecuador,
la Flora de Venezuela (Benítez de Rojas & Chile, Venezuela, Hungría, India, Australia,
Magallanes, 1999). China, Macronesia y Sudáfrica (African
Plants Database; Hansen & Sunding, 1993;
III. Distribución.
Wu & Raven, 1994; Jørgensen & León-
Distribución mundial. P. peruviana Yánez, 1999; Sudhakaran & Ganapathi,
es originaria de los Andes del norte de 1999; Bean, 2006; Paksi et al., 2007; Hokche
Sudamérica y hoy en día es cultivada en et al., 2008; Zuloaga et al., 2008).
todos los Andes sudamericanos (Legge,
Distribución en Perú. La ocurrencia
1974; Salazar et al., 2008; Puente et al.,
de P. peruviana ha sido documentada
2011). El cultivo en Europa comenzó en
en Perú sólo para ocho Departamentos,
el siglo XVIII en Inglaterra (Klinac, 1986).
pero seguramente ocurre en todos los
La ocurrencia de ejemplares asilvestrados

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Departamentos andinos (Brako & Zarucchi, es dependiente del ecotipo (Fischer et al.,
1993; Vilcapoma, 2007). El cultivo se 2000). El ecotipo colombiano muestra la
encuentra principalmente asociado a zonas más alta producción de materia seca bajo
(frías) mésicas, de las regiones andinas una temperatura radicular constante de 29
de Ancash, Huánuco, Junín, Ayacucho, °C, mientras que la forma sudafricana lo
Arequipa, Cajamarca y Cusco (Tapia & hace a 22 °C. En otros ensayos, sin embargo,
Fries, 2007). se mostró un aumento en la producción
de materia seca total sólo hasta ca. 22 °C,
IV. Ecología y posibles áreas para el
al nivel de las raíces, para ambos ecotipos;
cultivo.
la materia seca de frutos y la tasa neta de
Hábitat. P. peruviana se encuentra en fotosíntesis, por el contrario, aumentan hasta
estado silvestre o asilvestrado en los pisos una temperatura radicular de 30 °C (Fischer
altitudinales intermedios de los Andes, et al., 1992). Las plantas necesitan bastante
entre los 1500 y 3000 msnm (Salazar et al., agua durante la estación de crecimiento y
2008). menos agua durante la maduración de los
Crecimiento. La temperatura es uno frutos. Precipitaciones entre 1000 y 2000 mm
de los factores más importantes para el y una humedad del aire de 70—80 % son
cultivo de P. peruviana (Salazar et al., 2008; ideales durante la estación de crecimiento
Popova et al., 2010). Las indicaciones sobre (Puente et al., 2011).
temperatura óptima para el cultivo de P. Biología floral. P. peruviana es
peruviana no son del todo concordantes; predominantemente autógama (Sinha
de acuerdo con Tapia & Fries (2007), et al., 1976; Leiva-Brondo et al., 2001).
la temperatura promedio óptima para La polinización cruzada ocurre, pero en
el crecimiento es de 18 °C. Las plantas magnitudes restringidas. Las flores son
resisten también temperaturas más bajas, polinizadas muy fácilmente por insectos
pero el crecimiento se ve mermado ante (abejas, entre otros) y viento. En un estudio
temperaturas bajo 10 °C y las plantas sufren hindú, la polinización abierta llevó, en
daños por heladas ante temperaturas bajo 0 relación a otros tipos de polinización, a una
°C. En invernadero muestran crecimientos más alta producción de frutos (85 %) (Gupta
vegetativos y generativos muy bajos a & Roy, 1981). Después de la polinización, la
temperaturas radiculares de 8 °C (Fischer corola se desprende de la flor, y el cáliz se
& Ludders, 1992). Para la producción de elonga hasta incluir completamente al fruto
frutos se ha indicado una temperatura (Whitson & Manos, 2005).
mínima de 5 °C (Leiva-Brondo et al., 2001).
Fotoperiodo. Un estudio sobre el
En ensayos modelo, las temperaturas
fotoperiodo de P. peruviana en Alemania
mínimas para los diferentes procesos de
muestra que las flores se abren una semana
crecimiento vegetativo y generativo se
antes bajo condiciones de días cortos (8
encuentran entre 1,9 y 10,8 °C (Salazar et
horas de luz) que bajo condiciones de
al., 2006). Temperaturas considerablemente
días largos (16 horas de luz) (Heinze &
más altas que las temperaturas óptimas
Midasch, 1991). No existen a la fecha más
de crecimiento afectan la formación de
datos sobre el fotoperiodo de P. peruviana.
flores y frutos. Ensayos en invernadero con
Ya que esta especie crece y se cultiva sin
diferentes temperaturas en la zona radicular
problemas en casi todos los lugares del
muestran que la producción de materia seca
mundo, es razonable asumir que la especie

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es fotoneutral. el reducido tamaño de las semillas (y de las


plántulas), así como a las altas demandas de
Región de cultivo. Tal como lo muestra
agua durante la germinación.
su extendida distribución, P. peruviana crece
en una amplia variedad de hábitats, desde La densidad de plantación es decisiva
el nivel del mar hasta los 3300 m (Salazar et para obtener altos rendimientos; se
al., 2006). recomienda una distancia de 40—80 cm
entre las plantas y una distancia entre
V. Cultivo y explotación.
hileras de 50—90 cm (Tapia & Fries, 2007).
Cultivo. La propagación puede En Bulgaria, los más altos rendimientos
efectuarse tanto por estacas como por se han obtenido con distanciamientos de
semillas. En cultivo, la propagación se realiza 50 x 70 cm (Panayotov & Tsorlianis, 2002).
normalmente por semillas. Las semillas Adicionalmente, se puede mostrar que
tiene una tasa de germinación de 75—85 % el transplante adicional de las plantas en
y un tiempo de germinación de 10—15 días. macetas más grandes antes de la plantación
La más alta tasa de germinación ocurre en tiene una influencia determinante en el
semillas tomadas de frutos completamente desarrollo morfológico (la que continúa
maduros (Criollo & Ibarra, 1992). La tasa de después de la plantación en el campo) y
germinación disminuye a mayor tiempo de en la producción. El transplante lleva a un
almacenamiento de las semillas, donde la aumento de la producción en ca. 25 %. La
fermentación del fruto previo a la obtención influencia del distanciamiento entre plantas
de las semillas no tiene influencia en la en la composición fitoquímica es reducida,
tasa de germinación, lo que para semillas con valores un poco mejores en plantas
de Solanaceae sería altamente inusual, transplantadas. En Nueva Zelanda se ha
dado que generalmente, la fermentación mostrado que el más alto rendimiento por
del fruto y posterior separación de las planta se alcanza con distanciamientos de
semillas conduce a un aumento en la tasa > 0,6 m (Klinac, 1986). Menores distancias
de germinación. Las semillas para el cultivo llevan a plantas más altas y más alta
de P. peruviana se obtienen normalmente producción total, pero las labores de manejo
de frutos fermentados. Para el cultivo se se hacen más difíciles. El desbroce se realiza
recomienda la instalación de camas de normalmente en forma manual. En Nueva
cultivo, desde donde se traspasarán las Zelanda se pudo mostrar que el cultivo bajo
plantas para ser plantadas en el campo, suelo con acolchado plástico (“PE-Mulch”)
después de ca. 2 meses, con un tamaño de lleva a un mayor crecimiento, más altos
20—25 cm. Las semillas pueden también rendimientos y a una mejor relación entre
ser sembradas a 2—3 cm de profundidad biomasa vegetativa y producción de frutos.
en turba y mantenidas con bastante El acolchado vegetativo no sólo oprime
humedad atmosférica, lo que lleva a muy las malezas, sino que además incrementa
buenas tasas de germinación (Legge, las temperatura del suelo, mantiene la
1974). Para la plantación en el campo se humedad y previene en contacto de los
prepararán hoyos de 40 x 40 cm de ancho, frutos con el suelo y con ello su posible
que se fertilizarán previamente con humus contaminación.
de lombriz y compost o con fertilizante
El tiempo de cultivo entre la germinación
sintético. La siembra directa en el campo
de la semilla y los primeros frutos
no se recomienda, entre otras razones, por
cosechables es de ca. 9 meses (Tapia &

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Fries, 2007; Puente et al., 2022). El tiempo de de invernadero afecta positivamente la


producción del cultivo desde la aparición de productividad. El tratamiento de las plantas
los primeros frutos cosechables es de 9—11 con 100 ppm GA3 una semana después de la
meses adicionales. Después de ese tiempo plantación lleva a un aumento significativo
tanto la productividad de las plantas, así en el número de frutos (303 por planta), a
como la calidad de los frutos disminuye, una ramificación más profusa y a plantas
a pesar que el cultivo se puede mantener más grandes (Wanyama et al., 2006).
por los siguientes dos a tres años. Para
Para la investigación de la influencia de
la fertilización del cultivo se recomienda
la altitud en la cantidad y calidad de frutos,
utilizar 1,5 kg de compost y humus de
dos ecotipos diferentes fueron cultivados a
lombriz por planta cada tres meses, o 1,0—
dos altitudes diferentes (2300 y 2690 msnm)
1,5 L de abono líquido fermentado cada 15—
(Fischer et al., 2007). En el lugar de menor
20 días. En Cajamarca (Perú) se evaluó la
altitud se muestra un incremento notorio
respuesta de la mejor dosis de abonamiento
de beta-caroteno y un incremento pequeño
con gallinaza en el rendimiento de P.
en alfa-caroteno y beta-criptoxantina. La
peruviana, en tres ecotipos, concluyéndose
altitud no tuvo influencia en el contenido
que los mejores resultados se obtuvieron
de vitamina C ni en el contenido de los
cuando se usó entre 2—3 kg de gallinaza
ácidos orgánicos estudiados. Con mayores
por planta, dando rendimientos promedio
altitudes se pudo mostrar una disminución
entre 9,77 — 10,05 t/ha (Moncada, 2004).
en la producción de frutos, principalmente
Physalis peruviana es una planta de debido a un menor número de frutos
crecimiento rápido, que en la naturaleza (Fischer et al., 2007). Asimismo, el tiempo
crece normalmente apoyada en otras necesario para el desarrollo de los frutos
plantas y ese hábito es en el cultivo algo es más corto a menor elevación, así como
problemático; por lo tanto, en cultivos, la aumenta la formación de sacarosa y la
planta no puede ser plantada libre, sino proporción de materia seca en el fruto. La
que requiere un apoyo. Para este propósito producción de glucosa y fructosa en el fruto
se puede instalar cables de apoyo a ambos no fueron influenciadas por la altitud.
lados de las hileras de plantación (Tapia
Suelo. P. peruviana es muy adaptable,
& Fries, 2007). Con apoyo, las plantas
creciendo tanto en terrenos bien drenados
pueden alcanzar un altura de hasta 2,5
como con aquellos con mal drenaje y tiene
m. Normalmente, algunos ejes adquieren
demandas de nitrógeno bajas (Tapia &
dominancia y suprimen la ramificación de
Fries, 2007; Puente et al., 2011). Los mejores
otros. La mayoría de las plantas desarrollan
suelos para la especie tienen bastante
4 o 5 ejes en cultivo. Con la poda y
materia orgánica y son ligeramente ácidos
variación de la densidad de plantación
hasta neutros, con un pH de 5,5 a 7,3. Se ha
se puede influenciar el crecimiento de
mostrado que en estos las plantas tienen
la planta. Frecuentemente, las plantas
los mejores rendimientos de fructificación,
reciben una poda profunda después de la
producen frutos más grandes y con mayor
primera cosecha, con el objeto de alcanzar
contenido de pectinas. Los suelos pesados
una producción optima de frutos y de
arcillosos no son apropiados para el cultivo
simplificar los cuidados culturales. Un
de P. peruviana. Buenos resultados en el
estudio africano mostró que una aplicación
cultivo se han obtenido en suelos pobres
de ácido giberélico (GA3) bajo condiciones
y arenosos (Ramadan & Mörsel, 2003).

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Experimentos en invernadero ha mostrado tubérculo fusiforme de la “papa” (Potato


que P. peruviana es moderadamente spindle tuber viroid, PSTVd) (Verhoeven
tolerante a la salinidad (en cultivos de et al., 2010; Ward et al., 2010). En el Perú,
perlita). Bajos montos de sales estimulan la explotación comercial de P. peruviana es
el crecimiento, lo que representa un ajuste reciente y principalmente de poblaciones
osmótico adaptativo de la especie (Miranda silvestres, por lo que, al parecer, hay escasa
et al., 2010). información sobre las enfermedades que
atacan a los cultivos. El “aguaymanto”
Propagación vegetativa. Para una
puede ser atacado por una serie de plagas
propagación vegetativa, las estacas o
y enfermedades; dentro de los primeros
esquejes pueden ser obtenidos de la planta
tenemos a los grillos, babosas y larvas de
en cualquier momento del año, y ellos
polillas, quienes ocasionan cortaduras
presentan buen enraizamiento inicial
a nivel del cuello de la planta, comen
(Legge, 1974; Tapia & Fries, 2007). Los
la corteza del tallo y también las hojas;
mejores resultados se obtienen después del
“escarabajos” del género Diabrotica también
tratamiento con hormonas de enraizamiento
atacan el follaje, abriendo pequeños
en camas calientes de arena. Los estacas
orificos en las hojas, mientras que los
pueden ser transplantados en el campo
“pulgones” forman grandes colonias en
después de 14—21 días. El enraizamiento
el envés foliar, provocando enrollamiento
bajo condiciones de atmósfera saturada
y clorosis (Velásquez & Mestanza, 2003).
de humedad es considerablemente más
Según estos autores, para el caso de
complicado. La propagación vegetativa
“grillos”, “escarabajos” y “babosas”, puede
permite el establecimiento más rápido del
procederse a la extracción manual de los
cultivo. Plantas propagadas a través de
mismos, o aplicando cal, ceniza, o incluso,
estacas alcanzan la edad de cosecha más
depósitos con residuos de cerveza; en casos
rápido y producen más frutos que plantas
como “pulgones” y “escarabajos” también
propagadas por semilla (Klinac, 1986); las
se puede aplicar insecticidas de contacto.
bayas son más grandes, pero muestran
“Hongos” del género Fusarium y “virus del
una fuerte tendencia a agrietarse y tienen
mosaico del tabaco” también suelen atacar
un más bajo contenido de compuestos
las plantas de “aguaymanto”, teniendo que
químicos que le dan valor. Aún cuando
controlarse los niveles de riego, para el caso
las plantas propagadas vegetativamente
del hongo, y la remoción de las plantas
son más grandes que las propagadas por
infectadas en el caso de la afección vírica.
semilla al momento de la plantación, no se
desarrollan tan vigorosas y muestran, por Cosecha y rendimiento. Los frutos son
lo tanto, una más reducida relación entre cosechables cuando el color del cáliz pasa de
producción vegetativa y producción de verde a dorado-café, normalmente después
frutos, lo que significa que producen más de un período de desarrollo de 60—80 días
frutos en relación a la biomasa vegetativa. (Legge, 1974; Tapia & Fries, 2007). El peso
del fruto sigue subiendo durante todo
Enfermedades y daños. Diversas
el período de desarrollo y maduración
enfermedades y daños pueden afectar
(Gutierrez et al., 2008). Bajo buenas
negativamente el crecimiento de las
condiciones de cultivo, los frutos más
plantas y la producción de frutos. En
grandes se obtienen en la primera cosecha.
Nueva Zelanda, Alemania y Turquía se ha
También la más alta cantidad de frutos se
detectado la presencia de la enfermedad del

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

alcanza en la primera cosecha. La cosecha se muestra que la concentración de


de una planta individual puede elevarse etileno es mayor en cosechas estivales
hasta 300 frutos (Ramadan & Mörsel, 2003). que en cosechas invernales (cultivo en
Los rendimientos de cosecha son altamente Argentina). A través de la aplicación de
variables, especialmente dependiendo etileno-antagonistas (1-metilciclopropeno),
de los cuidados culturales realizados. En se retrasa el comienzo de la producción
cultivos bien cuidados se puede obtener climática de etileno en frutos verdes
hasta 20(—33) t/ha. La cosecha comienza inmaduros y frutos verdes maduros,
siete a nueve meses después de la siembra. dependiendo de las dosis de aplicación, y
La cosecha se realiza, dependiendo de las en frutos amarillos o anaranjados maduros
condiciones climáticas en la región andina, se logra disminuir la concentración
entre marzo y junio. La cosecha se realiza (Gutierrez et al., 2011). El tratamiento con
en forma sucesiva, con una recolecta de 1-MCP no impide el proceso de pudrición
bayas cada dos a tres semanas. A diferencia de los frutos durante el almacenamiento,
de la mayoría de las bayas, los frutos pero reduce la frecuencia. Por otro lado, se
maduros pueden permanecer en la planta ha podido mostrar en otros frutos que, a
algunas semanas sin que se deterioren través de un tratamiento con el regulador
ni caigan. Una cosecha mecanizada (con de crecimiento etefón previo a la cosecha,
máquinas cosechadoras) de los frutos no se puede incrementar la solubilidad de las
es técnicamente posible. Además, sólo la pectinas (Majumder & Mazumdar, 2005).
cosecha manual asegura una obtención El tiempo de almacenamiento de los frutos
de frutos con el cáliz sin daño, el que es con cáliz es de ca. un mes, mientras que los
decisivo para su buena comercialización. Se frutos sin cáliz son almacenables solo 4—5
recomienda colocar mallas plásticas debajo días, porque al extraer el cáliz se daña la
de las plantas durante la cosecha con el base del fruto (Puente et al., 2011). El tiempo
objeto de facilitar las labores de colecta de de almacenamiento posible depende de las
frutos y evitar su contacto con el suelo. condiciones de cultivo, la humedad del cáliz
durante la cosecha y el tamaño del fruto.
VI. Poscosecha.
Frutos más grandes tienden a agrietarse.
Los frutos cosechados se pueden El daño o remoción del cáliz impide el
almacenar por un tiempo relativamente almacenaje. En un recipiente sellado en
largo, pero siguen madurando después de atmósfera seca, los frutos se mantienen
la cosecha. El proceso de maduración lleva, por unos meses, bajo una temperatura
incluso cuando el fruto todavía está en de 2 °C, pudiendo ser almacenados por
la planta, a un notorio aumento en CO2 y cuatro a cinco meses; sin embargo, bajo
en la producción de etileno, así como a un esas condiciones pueden eventualmente
desfase en los perfiles de pectinas y, con aparecer infecciones fúngicas como
ello, a un ablandamiento estructural del Penicillium o Botrytis (Ramadan & Mörsel,
fruto (Trinchero et al., 1999; Majumder & 2003).
Mazumdar, 2002). La producción de etileno
Los frutos deben encontrarse sanos,
varía fuertemente en diferentes cultivares
limpios y libres de suciedad, tierra, hongos e
y dependiento del estado de madurez del
insectos, antes de proceder a su clasificación,
fruto. Además, hay indicaciones que la
de acuerdo a su tamaño y cualidades,
producción de etileno varía de acuerdo con la
descartando los frutos dañados y sin el color
temperatura del ambiente. En experimentos

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

adecuado. En el momento del envasado Los envases deben brindar suficiente


debe tenerse en cuenta la uniformidad protección al producto, para garantizar la
de los frutos, que sean todos del mismo manipulación, transporte y conservación de
origen, variedad, color, categoría y calibre. los frutos (Araujo, 2007).

Fig 1. Physalis peruviana A Hábito de Physalis peruviana; B Flor en vista lateral; C Flor en vista frontal; D Fruto inmaduro;
E. Fruto maduro. (Fotos: José Roque,)

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2. Prosopis pallida (Humb. & Bonpl. ex cilíndrica; raquis y pedúnculos finamente


Willd.) Kunth “algarrobo” (Fabaceae) pubescentes. Las flores son pentámeras,
actinomorfas, hermafroditas (a veces
I. Botánica.
estériles), verde amarillentas y 4—6 mm de
Género. Prosopis L. es un género largo; el cáliz es ciliado, de 0,5—1,5 mm de
originalmente descrito dentro de las largo; pétalos de 2,5—3 mm de largo, libres
Fabaceae, subfamilia Mimosoideae y y villosos por dentro; los estambres son
comprende alrededor de 47 especies en de 5—7 mm de largo; ovario estipitado y
cinco secciones (Palacios et al., 2012). Todas villoso. El fruto “algarroba” es una legumbre
las especies son originarias de los territorios indehiscente, relleno de una pulpa dulce,
áridos y semiáridos de las Américas, con recto a ligeramente falcado, amarillo paja
unas pocas excepciones en África y el en la madurez, con márgenes paralelos,
sudeste de Asia (Burkart, 1976; Burghardt & pedunculado con base redondeada, agudo,
Espert, 2007). El género tiene dos centros de a veces aproximadamente cuadrangular en
diversidad, el principal en Argentina (con 27 corte transversal, (6—)10—25 cm de largo,
especies) y un segundo en Texas (EE.UU.) y 1—1,5 cm de ancho y 5—9 mm de grosor y
México. Las especies son árboles o arbustos, contiene hasta 30 semillas. Las semillas son
menos frecuente subarbustos, normalmente cuadrangulares, cafés, 6,5 mm de largo y
xerófilos y espinosos. Las hojas son pesan 0,25—0,3 g (Figura 1).
generalmente bipinnadas y las plantas
Taxonomía. La nomenclatura
forman flores pequeñas, pentámeras,
y taxonomía del género Prosopis,
actinomorfas y hermafroditas. El fruto es
especialmente en la sección Algarobia,
una legumbre carnosa e indehiscente.
son muy complejas, frecuentemente con
Morfología. P. pallida es un árbol descripciones contradictorias y conceptos
siempreverde de hasta 20 m de altura, sistemáticos distintos (Pasiecznik et al.,
creciendo también como arbusto bajo 2001; Beresford-Jones, 2005; Burghardt et
condiciones desfavorables (Burkart, 1976; al., 2010; Palacios et al., 2012). La base actual
Ferreyra, 1987; Díaz, 1995). La planta forma es la monografía del género de Burkart
espinas estipulares axilares de hasta 4 cm (1976), a pesar que en los últimos 20 años
de largo (a veces también sin espinas). Las se han propuesto numerosos cambios, los
hojas son verde grisáceas en estado seco, conceptos de especie se han desplazado
bipinnadas, finamente pubescentes, ciliadas y el número de especies se ha reducido o
o glabras; peciolo y raquis de 0,8—4,5 cm aumentado (Burghardt & Espert, 2007).
de largo y finamente pubescentes; lámina Hoy en día, los límites de las especies y su
de 1,5—6 cm de largo, con glándulas rango de variación son objeto de continúa
cupuliformes en la ramificación de cada discusión científica. Alrededor de 40—47
par de foliolos; 6—15 pares de foliolos; especies morfológicamente similares y
estos oblongo-elípticos a aovados, obtusos en parte interfértiles en las Américas,
y provistos de una espínula apical con requerimientos ecológicos similares
(mucronados), 2,5—8,3 mm de largo y 1,4— y con rangos geográficos parcialmente
4 mm de ancho. La inflorescencia es 2—3 simpátricos, hacen difícil un tratamiento
veces más larga que las hojas, con 200—300 práctico y claro (Bessega et al., 2000; Palacios
(—366) flores cortamente pedunculadas et al., 2012). Prosopis pallida está relativamente
que forman una inflorescencia racemosa bien definida como especie, a pesar que se

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

asume que todavía habrán cambios en la Sin embargo, publicaciones recientes


nomenclatura intraespecífica de P. pallida, determinaron, empleando análisis numérico
principalmente en el norte de Perú y sur de de caracteres foliares y morfológicos, así
Ecuador, donde los rangos de distribución como marcadores moleculares AFLPs, que
de P. pallida y P. juliflora se traslapan. P. juliflora es una especie que no se encuentra

Tabla 1. Morfología comparada de P. pallida y P. juliflora (modificado de Díaz, 1995; Pasiecznik et


al., 2001).

Órgano Parámetro Prosopis juliflora Prosopis pallida


Hojas Número por nudo 2—5 2—10

Largo (cm) 10—20 5—8


Número de pares en la
Foliolos 9—17 8—14
hoja

Largo (mm) 5—15 3—7


Ancho (mm) 2—6 1—3
Distancia entre foliolos
3—7 1—3
(mm)
Inflorescencia Largo (cm) 9,5—16,5 8,5—14,5
Número de flores 237—344 238—366
Fruto Largo (cm) 16—28 9—23
Ancho (mm) 14—18 10—13
Grosor (mm) 6—10 5—7
Margen Sin márgenes paralelos Con márgenes paralelos
En las ramificaciones de En las ramificaciones de
Glándulas Localización los foliolos de primer y los foliolos de primer
segundo orden orden

en Perú, habiendo sido confundida antes en la costa norte no pertenecen ni a P.


con P. pallida y P. limensis (Burghardt et al., pallida ni a P. juliflora, sino a una distinta y
2010; Palacios et al., 2012). Algunos autores nueva especie (Prosopis piurensis), descrita
reconocen P. limensis como una especie en esta misma publicación. Es necesario
segregada de P. pallida (Johnston, 1962; señalar que la publicación de estos nuevos
Mom et al., 2002; Beresford-Jones, 2005). taxones no se ajustan a las normas del
Igualmente, otra publicación complica la Código Internacional de Nomenclatura
taxonomía del género al proponer cinco Botánica para nombrar a nuevos taxones,
nuevas especies para el Perú (Vásquez especialmente en lo que se refiere a las
et al., 2010); estos autores restringen la diagnosis en latín y la pertinencia de
presencia de P. pallida a los Departamentos proponer nuevos nombres en publicaciones
de Amazonas y Cajamarca, en la cuenca de amplia circulación. Generalmente, la
del Marañón, señalando, además, que la tendencia científica en el género es reducir
mayor población de algarrobales existentes el número de especies en pocos complejos

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

de especies o razas. Ambas especies han sido designadas como


el complejo P. pallida—P. juliflora, debido
Variabilidad. P. pallida es
a su similitud morfológica e hibridación.
morfológicamente muy variable. La
La separación de estas especies puede
autoincompatibilidad, polinización
realizarse sobre la base de ciertos caracteres
cruzada obligada y factores ambientales,
(ver Tabla 1).
principalmente climáticos, llevan a una
alta variabilidad fenotípica (Pasiecznik et Además, existen algunas indicaciones
al., 2001). Esto pudo ser demostrado, por que algunas especies de Prosopis pueden ser
ejemplo, en Estados Unidos y México, diferenciadas mediante la caracterización
donde un incremento en la temperatura se con marcadores de isoenzimas y marcadores
correlaciona con una tendencia al aumento genéticos (RAPD, AFLP) (Ferreyra et al.,
en el número de hojas pequeñas. También 2004; Vega & Hernández, 2005; Landeras et
en Perú, clones de élite fueron seleccionados al., 2006; Ferreyra et al., 2010; Sherry et al.,
sobre la base del hábito, producción de frutos 2011; Palacios et al., 2012). Estos estudios
y dulzor de los frutos (Albán et al., 2002). refuerzan la diferenciación entre P. pallida y
Adicionalmente, algunos autores reconocen P. juliflora, señalando que se trata de especies
la existencia de taxa infraespecíficos. que no coexisten en un mismo territorio.
Principalmente sobre la base de las espinas
III. Distribución.
(armadura) se han descrito las formas
pallida y armata (Fosberg, 1966; Díaz, 1995). Distribución mundial. P. pallida es
Dos formas adicionales (forma decumbens y originaria de las zonas costeras áridas de
forma annularis) se han descrito más tarde; Perú, Colombia y Ecuador (Burkart, 1976).
sin embargo, esta delimitación tampoco ha En los últimos 200 años la especie ha sido
sido generalmente aceptada (Ferreyra, 1987; introducida en varios países y hoy en día
Burghardt et al., 2010). es cultivada y se ha asilvestrado en lugares
tales como Bolivia, Puerto Rico, Hawai,
Hibridación. Hibridación natural e
Brasil, Sudáfrica, Pakistán, India, Australia
introgresión entre especies de Prosopis
y el territorio del Sahara, en parte como
ha sido demostrada dentro de todas las
maleza invasora (Liogier, 1988; Killeen et
secciones del género (Bessega et al., 2000;
al., 1993; Jørgensen & León-Yánez, 1999;
Pasiecznik et al., 2001; Vega & Hernández,
Landeras et al., 2006).
2005). Especialmente dentro de la sección
Algarobia, a la que pertenece P. pallida, se Distribución en Perú. P. pallida es la
han encontrado evidencias de híbridos de especie dominante en la costa del Perú. La
dos y tres vías. ocurrencia de P. pallida fue documentada
para 13 Departamentos, desde Tacna a
II. Caracteres diagnósticos y posibles
Tumbes, principalmente en las zonas
confusiones.
costeras de 0—1500 msnm (Brako &
Muchas especies del género Prosopis se Zarucchi, 1993); sin embargo, parece estar
reconocen bien en terreno sobre la base de restringida a la región centro-norte del país,
la morfología foliar y la forma y tamaño desde Áncash hasta Tumbes, incluyendo
de la planta; sin embargo, Prosopis pallida Amazonas (Mom et al., 2002; Burghardt et
puede ser confundida con otras especies de al., 2010).
Prosopis sección Algarobia, especialmente
IV. Ecología y posibles áreas para el
con P. juliflora (Pasiecznik et al., 2001).

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

cultivo. parte de la energía se destina al desarrollo


del sistema radicular, en que el aumento
Hábitat. El hábitat natural de P.
del largo y de la biomasa de las raíces es
pallida son territorios áridos y semiáridos
considerablemente mayor que la parte
(Pasiecznik et al., 2001). En el límite
aérea. Las especies de Prosopis tienen una
meridional de su distribución natural en el
relación simbiótica con bacterias fijadoras
sur de Perú (18—20° S), las poblaciones de P.
de nitrógeno y, además, forman micorrizas
pallida se encuentran a bajas elevaciones, en
(Pasiecznik et al., 2001). Para P. juliflora se
la zona costera y alcanzan allí las planicies y
pudo demostrar que valores de pH < 3,3
quebradas costeras. En el norte de Perú y en
y > 6,8, una temperatura del suelo sobre
Ecuador se encuentran a altitudes medias.
37 °C, así como suelos fuertemente salinos
Frecuentemente las plantas ocupan sectores
limitan el crecimiento de las bacterias
donde la escasez de agua y nutrientes
simbióticas; temperaturas cercanas a 50 °C
limitan fuertemente el crecimiento de
detienen el crecimiento de estas bacterias.
otras plantas y son muchas veces las
La temperatura media a la sombra en el
únicas plantas arbóreas que sobreviven
área de distribución de P. pallida es de
en esos hábitats. Además, P. pallida es
alrededor de 20 °C. Como temperatura
frecuentemente dominante en cauces y
óptima para el crecimiento se indica 20—30
depresiones secas o estacionalmente secas.
°C. La especie cercana P. juliflora tolera en
Asimismo, en relación con los montos de
África temperaturas de sombra de hasta
precipitación, P. pallida es muy adaptable;
50 °C y temperaturas de suelo de 70 °C.
las plantas se encuentran en regiones
Prosopis pallida es, sin embargo, susceptible
costeras con 100 mm de precipitación anual
a heladas invernales; heladas leves llevan
o menos, así como en regiones montañosas
a daños en las hojas, mientras que heladas
hasta con 1500 mm de precipitación anual
severas llevan a la muerte de la planta; P.
promedio; las especies de Prosopis son en
pallida es una de las especies del género más
general menos frecuentes en regiones con
susceptible a las heladas y las temperaturas
más de 1000 mm de precipitación anual;
de invierno son un factor limitante para
para muchas especies de Prosopis se indica
la distribución de la especie P. pallida
un espectro de precipitación anual de
comienza a producir los primeros frutos a
300—600 mm; P. pallida crece en regiones
partir de 4—5 años o en el segundo o tercer
con precipitaciones anuales menores a 200
año después de la plantación, bajo buenas
mm, preferentemente en regiones donde se
condiciones ecológicas (Felker et al., 1984;
acumulan aguas subterráneas provenientes
Otsamo & Maua, 1993). Bajo condiciones
de precipitaciones en regiones de mayor
favorables, los árboles de P. pallida
elevación. Generalmente, se observan
alcanzan una altura de hasta 20 m, pero,
concentraciones de P. pallida en lugares con
bajo condiciones desfavorables, pueden
acceso permanente a aguas subterráneas,
desarrollarse en arbustos de no más de 3 m
por ejemplo, en fondos de quebrada.
de altura (Burkart, 1976). Bajo condiciones
Crecimiento. Después de la germinación naturales, la copa es normalmente abierta
y establecimiento, las plantas desarrollan un y más amplia que la altura del árbol
doble sistema radicular que consiste en una (Pasiecznik et al., 2001). La forma de vida
larga raíz pivotante y un sistema de raíces es, sin embargo, muy variable, determinada
superficiales laterales. En los primeros principalmente por la genética y
meses, después de la germinación, la mayor

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

dependiente de la procedencia. Además, la se indica como el periodo de floración


forma de crecimiento está influenciada por para P. pallida en el norte de Perú, y junio
las condiciones ambientales y, en este modo, a agosto como el periodo de fructificación
suelos poco profundos o vientos sostenidos (Díaz, 1995). En el sur de Perú el periodo
llevan a formas bajas y achaparradas. de floración se desplaza a febrero-abril y la
Daños, presión de pastoreo y ramoneo fructificación a octubre-noviembre.
llevan a formas con múltiples vástagos.
Fotoperiodo. No hay hasta ahora datos
Adicionalmente, la ocurrencia cíclica
sobre el fotoperiodo de P. pallida. Ya que esta
de eventos El Niño tiene una influencia
especie crece y se cultiva sin problemas en
sobre el establecimiento y el crecimiento
zonas tropicales y subtropicales, se asume
de plantas juveniles de P. pallida, como ha
que es fotoneutral. Estudios con P. juliflora
podido ser demostrado sobre la base de
muestran que una forma o procedencia
anillos de crecimiento y mayores tasas de
del Perú (6° S) tiene un crecimiento del
establecimiento de juveniles en el norte de
tallo uniforme en periodos distintos de
Perú (López et al., 2005; Rodríguez et al.,
oscuridad y luminosidad (Peacock &
2005a; Rodríguez et al., 2005b; López et al.,
McMillan, 1968). Una forma de EE.UU.
2006; Squeo et al., 2007; López et al., 2008).
(Oklahoma, 36° N) muestra una cierta
Biología floral. Las flores son producidas inhibición del crecimiento del tallo en un
en gran cantidad en inflorescencias periodo prolongado de oscuridad.
racemosas. Generalmente, se asume que las
Región de cultivo. Como regiones de
especies de Prosopis son autoincompatibles
cultivo en Perú se deben considerar las
y presentan polinización cruzada obligada
regiones donde se reflejan las condiciones
(Simpson, 1977; Pasiecznik et al., 2001). La
de su hábitat natural, es decir, zonas
polinización es realizada principalmente
áridas y semiáridas de baja a media
por abejas, en la que las flores son
altitud. Limitantes para el cultivo son
visitadas por numerosos polinizadores no
las regiones con heladas invernales, alta
específicos. Los polinizadores son atraídos
precipitación, suelos poco profundos,
por una masiva producción de polen. A
capas de roca impermeables y suelos muy
pesar de la gran cantidad de flores, sólo
salinos o muy alcalinos. En el Perú, sin
una cantidad relativamente pequeña de
embargo, las prácticas actuales consisten
legumbres alcanza la madurez. Para P.
en el aprovechamiento de las poblaciones
juliflora se documentó una producción
silvestres y no se conoce información sobre
total de 129 frutos maduros por cada 10000
prácticas de selección de variedades o
flores (1,29%) (De Oliveira & Pires, 1990).
clones.
La maduración de la semilla tampoco es
uniforme; para 15 especies americanas V. Cultivo y explotación.
de Prosopis se mostró que un 17% de las Propagación vegetativa. La propagación
semillas no se desarrollan completamente de P. pallida a través de esquejes es posible
(Solbrig & Cantino, 1975). La duración del y se aplica exitosamente en algunos países
periodo de floración de muchas especies de tropicales (Pasiecznik et al., 2001). En
Prosopis es muy variable, con algunas que general, los esquejes de plantas jóvenes
pueden florecer todo el año; sin embargo, enraízan más fácilmente que los de plantas
hay siempre un periodo con un máximo de adultas (Felker et al., 2005). En plantas más
producción de frutos. Diciembre a febrero viejas, esquejes más largos (30—120 cm, 1—2

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

cm diámetro) han dado buenos resultados. aunque prefiere suelos bien drenados.
Para P. juliflora se ha podido demostrar que Un factor importante es la profundidad
una propagación por esquejes es también del suelo, ya que una baja profundidad
posible utilizando simples bolsas de o presencia superficial de la roca madre
plantación abiertas; sin embargo, las tasas limitan el crecimiento de las plantas. Un
de enraizamiento son mucho más altas efecto similar se observa bajo anegamiento.
con medidas para la conservación de alta Una disminución del crecimiento de
humedad relativa del aire (cubierta plástica, raíces restringe también el desarrollo de
humedecimiento) (Goel & Behl, 1994). la parte aérea. El contenido de nitrógeno
Sustratos aireados como arena, gravilla o en el suelo no tiene (gran) influencia en el
vermiculita son más aptos que tierra, y una establecimiento y crecimiento debido a la
temperatura radicular de ca. 35 °C estimula fijación de nitrógeno; un contenido bajo de
el crecimiento de las raíces. Hormonas de fósforo en el suelo puede, por el contrario,
crecimiento favorecen el enraizamiento de tener una gran influencia en el crecimiento,
los esquejes; un tratamiento con AIB (ácido tanto directa como indirectamente, a
indolbutírico) parece producir en general través de la reducción de la actividad
buenos resultados. Resultados también de las bacterias de Rhizobium asociadas
exitosos se han conseguido en diferentes (Jarrell, 1982). Suelos salinos o alcalinos son
especies de Prosopis con el uso de mezclas también frecuentemente poblados por P.
de AIB y AIA (ácido indolacético) y de AIB, pallida. Se pudo mostrar una concentración
NAA (ácido naftilacético) y tiamina (Felker de sales de hasta 18000 mg NaCl/L sin
& Clark, 1981; Lima, 1990). En algunos influencia en el crecimiento y las tasas de
casos, también se usan fungicidas. Los sobrevivencia, y que a concentraciones de
esquejes se cortan de preferencia durante el 36 000 mg NaCl/L o 45 dS m-1 (= agua
periodo de crecimiento activo de la planta. de mar) todavía crecen y las plántulas se
Alta intensidad lumínica y un fotoperiodo establecen (Felker et al., 1981; Velarde et
de 13—16 horas parece favorecer el al., 2003; Meloni et al., 2004). Además, se
enraizamiento. En general, el uso de pudo mostrar que las plantas bajo valores
esquejes de tallo se presta para su aplicación altos de pH en el suelo, alto contenido de
a pequeña escala. La posibilidad de injerto sales y estrés hídrico, pueden seguir fijando
ha sido también mostrada con éxito para nitrógeno. Las especies de Prosopis, con el
algunas especies de Prosopis (Wojtusik tiempo, mejoran considerablemente el suelo
et al., 1993; Felker et al., 2000; Albán et al., donde crecen; esto se debe no sólo a su
2002; Ewens & Felker, 2003). Regeneración capacidad para fijar nitrógeno sino también
in vitro de plantas a partir de ápices de por la caída de hojas, el efecto de bomba de
ramas, nudos u otro tipo de propagación iones y modificaciones en la estructura y
in vitro ha funcionado hasta ahora sólo en fauna del suelo; asimismo, el contenido de
experimentos cortos. sales y la alcalinidad del suelo se reduce con
el tiempo (Singh et al., 2011).
Suelo. P. pallida posee un espectro
ecológico muy amplio y está adaptado a Cultivo. Para la siembra de Prosopis
una alta diversidad de suelos y hábitats pueden usarse tanto el fruto completo como
(Pasiecznik et al., 2001). P. pallida se encuentra segmentos del fruto o semillas individuales.
tanto en dunas de arena como en suelos La tasa de germinación es, sin embargo,
pesados arcillosos o en suelos pedregosos, normalmente baja. Para la extracción de las

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semillas, la cubierta del fruto (exocarpo y inmersión en agua hirviendo), ácido


mesocarpo) se puede remojar por 14 días, o sulfúrico concentrado (15—30 minutos al
bien los frutos recién cosechados se colocan 97% o 30 minutos al 60%) o vía escarificación
en sacos cerrados, en cuyo caso el mesocarpo mecánica (o una combinación). También, el
se desintegra mediante la acción de hongos paso por el tracto digestivo de animales, por
(Díaz, 1995; Pasiecznik et al., 2001). También ejemplo vacas, reduce la latencia. En frutos
se puede efectuar una fermentación con viejos la testa tiende a disolverse con el
estiércol por 14 días (Mutha & Burman, tiempo y las semillas pueden germinar sin
1998). Después de estos tratamientos, el pretratamiento; también, la remoción del
mesocarpo se extrae fácilmente mediante endocarpo aumenta la germinación, pero
un lavado y las semillas permanecen en no su daño o rompimiento. Se asume que el
el endocarpo. La remoción puramente endocarpo contiene sustancias que inhiben
mecánica del mesocarpo también es posible, la germinación. Las semillas también
pero normalmente es más laboriosa. El germinan mejor en legumbres ablandadas
endocarpo puede removerse mediante o quebradas. Para P. juliflora se ha podido
remojo de los frutos en una solución demostrar que la temperatura óptima de
ligeramente ácida o alcalina (por ejemplo, germinación es ca. 20—30 (—35) °C. Sobre
NaOH al 4 %) y un posterior tratamiento o debajo de este rango de temperaturas
mecánico; sin embargo, en la mayoría las tasas de germinación disminuyen
de los casos se recomienda una solución rápidamente. La concentración óptima de
ligeramente alcalina. También se han usado sales para la germinación y el crecimiento
exitosamente máquinas existentes para el de las plántulas rodea los 100 mM (Nasr et
procesamiento de alimentos (por ejemplo, al., 2012).
trituradora de granos o moledora de carne)
La propagación de P. pallida se realiza
para la separación de las semillas de la
casi siempre en pequeños viveros. El
cubierta del fruto (Pasiecznik & Felker, 1992;
material vegetal para P. pallida se obtiene
Cruz, 1999). Cantidades pequeñas pueden
normalmente de semillas colocadas en
tratarse manualmente. Las semillas de P.
bolsas de polietileno. La profundidad
pallida presentan una latencia pronunciada
óptima de siembra es de 10 mm (Mutha
(Pasiecznik et al., 2001). Una estratificación o
& Burman, 1998). La tasa de germinación
escarificación (mecánica, térmica o química)
decrece rápidamente con profundidades
de la testa favorece la asimilación de agua y la
de siembra bajo 20-30 mm. Las semillas
germinación en muchas especies de Prosopis
también germinan en la superficie, pero
(Marmillon, 1986; Vilela & Ravetta, 2001).
raramente llevan al establecimiento de
Experimentos de germinación en P. juliflora
las plantas. El sombreado no es necesario
muestran una tasa de germinación de 10%
cuando hay suficiente agua disponible;
en semillas maduras sin pretratamiento,
por el contrario, la tasa de sobrevivencia
50% con testas escarificadas y 90% en
y la biomasa de las plántulas decrece con
semillas frescas pretratadas. Se asume, que
el sombreado (Vilela & Ravetta, 2000). La
la testa de semillas recién cosechadas no
siembra se efectúa normalmente 2—6 meses
está todavía completamente endurecida
antes del inicio de la estación de lluvias.
(Ffolliot & Thames, 1983). El pretratamiento
Estudios muestran que las plántulas de P.
puede realizarse con agua caliente (vertida
pallida alcanzan alturas 50—85 cm tres meses
sobre las semillas o 5—10 minutos de
después de la siembra. El tipo de plantación

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

de P. pallida depende fuertemente de la fines de producción de leña y otros usos con


utilización prevista, la naturaleza de los rotaciones cortas y son bien toleradas por
terrenos y la comercialización (Pasiecznik et las especies de Prosopis. Este tratamiento
al., 2001). En general, los árboles de Prosopis produce un incremento de la producción de
se pueden plantar individualmente, en biomasa total.
hileras o en bloques. Plantaciones densas
Enfermedades y daños. Los principales
de 400—4000 árboles/ha se utilizan para
peligros para P. pallida son los insectos, los
producción de leña o para otros propósitos,
que pueden manejarse mediante el uso
con rotaciones cortas o para mejoramiento
de insecticidas. “Hormigas” y “termitas”
del suelo. Densidades más bajas de
pueden dañar principalmente plántulas
100—400 árboles/ha se utilizan para la
y plantas juveniles; los “cortapalos” o
producción de legumbres, agroforestería o
“serrucheros” (“escarabajos” cerambícidos)
usos silvopastorales. La plantación misma
y los hemípteros psílidos son un problema
se realiza generalmente en forma manual,
principalmente en América, pero también
de la misma manera que con otras especies
“coleópteros”, “langostas” y larvas pueden
arbóreas. En Estados Unidos y Argentina se
dañar las plantas. Las hojas son atacadas
han introducido exitosamente plantadores
por larvas de lepidópteros de las familias
mecánicos (Felker, 1999). Se recomienda
Geometridae y Tortricidae; en Lambayeque,
hacer hoyos de plantación de 40—60
arbustos hemiparásitos del género
cm. Adicionalmente, algunos autores
Psittacanthus suelen crecer en sus ramas.
recomiendan una fertilización previa del
“Lagartijas” del género Microlophus suelen
terreno. La plantación se realiza los más
atacar plántulas, yemas florales y brotes
pronto posible después de las primera
tiernos, mientras que algunas aves, como
lluvias significativas (> 50 mm). Plantas
Geositta peruviana “pampero peruano”,
juveniles de P. juliflora son sensibles a la
pueden comerse las semillas expuesta en
competencia por luz y humedad, por lo
el suelo. Los frutos y semillas son atacados
que se debe dejar un radio de al menos 1
también por insectos de las familias
m libre de plantas alrededor de cada hoyo
Tortricidae (coleópteros) y Bruchidae
de plantación (Ribaski, 1990). La plantación
(lepidópteros), en tanto que la madera
puede también ser realizada mediante
fresca sufre el ataque de varios coleópteros
regeneración natural controlada. En tales
xilófagos conocidos como “taladros” que
casos, las plántulas naturalmente presentes
pertenecen a las familias Bostrichidae,
en el terreno se trasplantan con el objeto
Cerambycidae y Buprestidae (Huertas,
de regenerar o densificar la población y se
1987-88; Galera, 2000; Alemán et al., 2009).
elimina la laboriosa tarea de propagación de
Una lista de los daños que ocurren en Perú
plántulas.
se encuentra en Díaz (1995).
En plantaciones de Prosopis para
Cosecha y rendimiento. En el Perú,
producción de leña o forraje, por lo general
los usos principales del “algarrobo” son
casi no se realizan cuidados culturales
el aprovechamiento de la madera como
(Pasiecznik et al., 2001). Ya que árboles con
recurso energético; las hojas, ramas y
amplias copas y troncos cortos producen
legumbres (conocidas como “algarrobas”
más legumbres, se recomienda a veces una
en norte y “huarangas” en Nazca, Ica)
poda de la copa. Una poda hasta el tocón
para forraje de ganado, principalmente
se aplica generalmente en plantaciones con
caprino, y para la producción de jarabe

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Fig 2. Prosopis pallida A. Bosque de Prosopis pallida; B. Hábito; C. Frutos en rama; D. Flores; E. Cosecha de frutos
(“algarroba”). (Fotos: A-B-E: PDRS-GIZ Sede Piura; C: José Roque; D: Maximilian Weigend)

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de “algarroba” (“algarrobina”) (Gushiken son sometidos, después de la cosecha, a un


et al., 2001; Torres, 2001; Rodríguez et al., secado controlado. Diferentes secadores de
2005; ver figura 1). Es significativo que ventilador o a leña se usan exitosamente
la fuente principal de carbón en el Perú para el secado de legumbres de Prosopis
procede justamente de esta especie; según (Pasiecznik et al., 2001). Un control de la
datos oficiales, el 90 % de la producción de infestación por insectos se puede realizar
carbón (47260 t) procede del “algarrobo” mediante congelación, tostado o inmersión
(DICFFS, 2010). Los principales productos en agua fría (Díaz, 1995). Se ha señalado que
de exportación del “algarrobo” son en la temperatura óptima de almacenamiento
forma de algarrobina y de semillas o harina para semillas de Prosopis es de 0 a 4 °C, y se
de semillas (“harina de algarroba”) para recomienda un tratamiento con fungicidas
productos nutracéuticos. e insecticidas o un biocida natural, por
ejemplo, aceite de neem (Ffolliot & Thames,
La colecta de los frutos debe ser
1983; López et al., 2008). Generalmente, se
realizada, en lo posible, directamente de
recomienda desprender las semillas de las
los árboles, especialmente los totalmente
legumbres antes del almacenamiento.
maduros y bien desarrollados. Los frutos
que se encuentran en el suelo por largo Para el almacenamiento de las semillas
tiempo corren mayor peligro de infestación se debe poner atención a que estas deben
o daño. La colecta de frutos para forraje o ser almacenadas en lugares secos y que
para su procesamiento posterior se efectúa las legumbres sean protegidas del ataque
generalmente en forma manual, donde se de insectos, especialmente de las familias
recolectan los frutos que se encuentran en Bruchidae y Pyralidae (Pasiecznik et al.,
el suelo. En la región norte del Perú los 2001). En Perú se utilizan bodegas especiales
frutos suelen recogerse todos los días y en de 5 x 5 x 4 m de tamaño, en las que pueden
la medida en que van cayendo las vainas, almacenarse 40 t de legumbres (Díaz,
para lo cual se tienden plásticos o mantas 1995). En algunos casos, las bodegas son
debajo del árbol (Galera, 2000). La cosecha selladas con arcilla. En la India se disponen
de legumbres es relativamente baja en los las legumbres en capas alternadas con
primeros años, con 2—4 kg en los primeros capas de arena, con lo que la capacidad de
2—3 años de fructificación (Pasiecznik et almacenamiento se aumenta en alrededor
al., 2001). La estimaciones de rendimiento de 3 años. Fumigaciones con insecticidas o
para un cultivo productivo son altamente tratamiento con neem se han empleado en
divergentes, con 5—100 kg/planta en Perú, India, en algunos casos, para el control de
y hasta 420 kg/planta para P. juliflora en daños durante el almacenamiento.
Brasil (Díaz, 1995; Silva, 1990). En general,
3. Myrciaria dubia (H.B.K.) McVaugh
se asume que algunos adultos producen
“camu camu” (Myrtaceae)
hasta 100 kg/planta, mientras que el
rendimiento promedio es de 40 kg/planta. I. Botánica.
En una plantación de 100 plantas/ha, el Género. El género Myrciaria Berg incluye
rendimiento por hectárea es, por lo tanto, 15 especies (Sobral, 1993) y pertenece
ca. 4 t. a la familia Myrtaceae (Mirtáceas). El
VI. Poscosecha. género se encuentra exclusivamente en el
Nuevo Mundo, donde sus especies están
Para la producción de semillas, los frutos
distribuidas desde México hasta Uruguay.

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Las especies de Myrciaria son arbustos o Las brácteas y bractéolas son persistentes.
árboles con inflorescencias en glomérulos El cáliz, de cerca 2 mm de largo y 2 mm
axilares, con 4—6 flores hermafroditas, de ancho, se compone de 4 sépalos, tiene
las que tienen un perianto tetrámero con un ápice anchamente redondeado y cae en
bracteolas fusionadas hasta un tercio de su forma circumsésil después de la antesis. Los
largo. El cáliz cae después de la antesis y en 4 pétalos son blancos, aovados, 3—4 mm
las semillas se desarrollan embriones con de largo, con margen ciliado. Los cerca de
cotiledones fusionados. 125 estambres por flor son de 7—10 mm de
largo, con anteras de 0,5—0,7 mm de largo
Morfología. Myrciaria dubia (H.B.K.)
(Fig. 1); del ovario ínfero se origina un estilo
McVaugh [= Psidium dubium Kunth]
simple de 10—11 mm de largo (Vásquez,
es un arbusto alto o un árbol pequeño
1997; Sobral, 1993; FAO, 1986). El fruto
siempreverde, de 3 (—8) m de altura
comestible, de sabor muy ácido, es una baya
que se desarrolla en bosques ribereños
esférica con un diámetro de 1—3 (—5) cm
temporalmente inundados del territorio
(Fig. 1). La baya, que tiene en el ápice una
del Amazonas, en el borde de ríos de aguas
cicatriz hipantial redondeada, desarrolla
negras y lagos “oxbow” (cochas), donde
en estado maduro un color café-rojizo a
forma densos parches en medio de una
violeta-negruzco y una pulpa carnosa suave
vegetación semiabierta (Fig. 1). El tronco
en la que se encuentran alojadas 2—3 (—4)
es liso, tiene un diámetro de 10—15 cm y es
semillas. Las semillas son reniformes, 8—5
muy ramificado, con renuevos basales que
mm de largo y 5,5—11 mm de ancho. Digno
se desarrollan profusamente; las ramas son
de mencionar es el particularmente alto
delgadas y levemente péndulas. El tronco
contenido de vitamina C en el fruto, el que
forma una corteza color café claro a grisácea,
en frutos maduros alcanza sus valores más
la que regularmente se desprende en capas
elevados (Rodrigues & Marx, 2006; Alves et
delgadas (Alves et al., 2002; Vásquez, 1997;
al., 2002; Zapata & Dufour, 1993).
Sobral, 1993; Peters & Hammond, 1990).
Las hojas son opuestas, simples, enteras, sin Variabilidad. La máxima concentración
estípulas y tienen un pecíolo de 1,5—3 (—6) de poblaciones naturales y variedades y la
mm de largo y cerca 1 mm de ancho; las mayor variabilidad genética se encuentran
láminas son lanceoladas a elípticas, de 4,5— en el territorio amazónico peruano, y el
10 cm de largo, 1,5—4,5 cm de ancho, con origen de la especie se encuentra con alta
ápice agudo, base redondeada y cubierta probabilidad en el territorio amazónico
de glándulas, con ambas caras glabras. occidental (Rodrigues & Marx, 2006; Alves et
El haz de la hoja es verde oscuro y algo al., 2002). Evaluaciones de germoplasma de
brillante, mientras que el envés es opaco y “camu camu” detallaron la procedencia de
verde claro. La nervadura se compone de 23 poblaciones situadas en localidades bajo
un nervio medio sobresaliente y de hasta 20 la influencia de los ríos Ucayali, Tapiche,
pares de nervios secundarios. Los nervios Yarapa, Nanay, Itaya, Ampiyacu, Apayacu,
secundarios forman un ángulo de 45° con el Oroza, Napo, Tahuayo y Amazonas, todos
nervio principal y se curvan en dirección al localizados en el Departamento de Loreto
ápice de la hoja. Las inflorescencias axilares (Imán, 2000). Esta caracterización permitió
tienen normalmente 4 flores hermafroditas la identificación de cinco ecotipos, con
en dos pares opuestos en el eje de la rendimientos de frutos diferenciados.
inflorescencia, que es de 1—1,5 mm de largo.
II. Caracteres diagnósticos y posibles

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

confusiones. arbórea, con una altura de hasta 15 m. Las


poblaciones de M. dubia están formadas por
En Perú, aparte de M. dubia, se reconoce
un gran número de individuos, mientras que
hoy en día la presencia de sólo una especie
en M. floribunda se encuentran generalmente
de Myrciaria: Myrciaria floribunda (West ex
sólo individuos solitarios.
Willdenow) Berg, la que es conocida bajo el
nombre vernacular de “camu camu árbol” III. Distribución.
(Vásquez, 1997; Brako & Zarucchi, 1993;
Distribución mundial. M. dubia es un
Sobral, 1993). Las diferencias entre M. dubia
componente importante de la vegetación
y M. floribunda se pueden encontrar en la
de bosques ribereños temporalmente
morfología foliar, la altura y la densidad
inundados de Perú (Loreto y Ucayali),
poblacional. Por una parte, el pecíolo de
Brasil, Venezuela y Colombia. Además, la
la hoja de M. floribunda con 0—1,5 mm de
especie está presente en Ecuador (Jørgensen
largo es notoriamente más corto; el ápice de
& León-Yánez, 1999; Renner, 1990), Bolivia
la hoja es agudo hasta largamente rostrado
y las Guyanas, por lo que existe una gran
y los nervios secundarios forman un ángulo
diversidad de nombre vernaculares: “camu
de 60° con el nervio medio y son curvados
en dirección hacia el margen de la hoja. Por
otra parte, M. floribunda es generalmente

Tabla 1: Caracteres diagnósticos de las especies peruanas de Myrciaria (Vásquez, 1997; Sobral, 1993).

Carácter M. dubia M. floribunda


Peciolo foliar 1,5 mm – 3(-6) mm 0 – 1,5 mm
Forman ángulo de 45°con el Forman ángulo de 60°con el
Venas secundarias nervio medio y se curvan en nervio medio y se curvan en
dirección al ápice. dirección al margen.
Ápice foliar Agudo Agudo a largamente rostrado
Altura 3 m (—8) m Hasta 15 m
Generalmente individuos
Densidad poblacional Parches densos
aislados

camu”, “camocamo” (Perú), “algracia”, IV. Ecología y posibles áreas para el cultivo
“guayabillo blanco”, “guayabito”, y colecta.
“limoncillo” (Venezuela), “azedinha”,
Hábitat. El área natural de M.
“cacari”, “miraúba” y “muraúba” (Brasil).
dubia es la vegetación riparia de zonas
Distribución en Perú. La especie estacionalmente inundadas del territorio
presenta una alta abundancia en el territorio amazónico, especialmente a lo largo de
amazónico de Perú, donde se encuentra la frontera peruano-brasilera. Ahí forma
a lo largo de la ribera de ríos y lagos que frecuentemente grandes extensiones de
están asociados con los ríos Napo, Nanay, matorrales en las áreas inundadas cercanas
Ucayali, Marañón y Tigre (Rodrigues a los ríos, con hasta 8700 ind./ha (Peters &
& Marx, 2006; Sobral, 1993; Peters & Hammond, 1990). Las especies asociadas
Hammond, 1990). El “camu camu” también con Myrciaria dubia son, por ejemplo,
se encuentra en forma cultivada en Satipo Eugenia inundata DC. (Myrtaceae), Laetia
(Junín) (Fernández, com. pers. 2009). americana L. (Flacourtiaceae) y Symmeria

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Tabla 2: Estimación de la frecuencia y distribución de M. dubia en Perú sobre la base de los especimenes de los herbarios
USM, HUT, HAO, AMAZ, CUZ, HUSA y observaciones en el campo.

Región # ejemplares # provincias Frecuencia estimada


Amazonas - 0/0 Desconocida
Cusco - 0/0 Desconocida
Junín - 0/0 Desconocida
Loreto 26 3-Jun Localmente abundante
Madre de Dios - 0/0 Desconocida

San Martin - 0/0 Desconocida

Ucayali 1 1-Apr Rara

paniculata Benth. (Polygonaceae). M. dubia logran producir frutos maduros es del 27


se encuentra sólo en territorios con más % (Inga, 2001). El crecimiento inicial de las
de 1500 mm de precipitación anual y plántulas es lento, de modo que ellas no han
temperaturas sobre 20 °C. Una altitud de alcanzado 50 cm de altura sino hasta después
más de 200-300 msnm parece ser el límite de cerca de un año y están listas para ser
superior para la distribución natural de plantadas. Después de la plantación, el tallo
la especie (FAO, 1986). En lo referente a crece bastante rápido hasta alcanzar 1,5—2
estudios poblacionales, no existen datos m de altura. La producción de los primeros
disponibles en M. dubia; sin embargo, frutos comienza en el segundo o tercer año,
evaluaciones realizadas en cuatro rodales pero puede extenderse hasta el quinto año
de Myrciaria floribunda en una llanura en áreas subóptimas de cultivo (López,
aluvial de la cuenca del río Ucayali (López, 2006; FAO, 1986).
2006) encontraron entre 12—31 indivíduos/
V. Cultivo y explotación.
ha; donde el patrón de distribución de los
indivíduos es agrupado (Equihua, 1994), “Camu camu” es un fruto popular en
registrándose mayor número de indivíduos el territorio amazónico de Perú y existe un
en zonas depresionadas y con mal drenaje. mercado creciente para la especie en Iquitos
(Peters & Hammond, 1990).
Crecimiento. M. dubia produce sus
flores en ciclos anuales. El período de Cultivo. Desde 1996 M. dubia es
floración comienza mayoritariamente en la cultivada (Penn, 2006). Un cultivo
fase no inundada. La producción de flores experimental de “camu camu” ha mostrado
continúa durante las subidas y finaliza al resultados promisorios y comenzó en
comienzo del período de inundación en Perú hacia 1997; sin embargo, el soporte
la región. Mientras más tarde se alcanza técnico para los agricultores implicados
el punto máximo de inundación, también no fue satisfactorio, de modo que el
es más largo el período de producción de éxito económico ha demorado en llegar
frutos (Peters & Hammond, 1990). El ciclo (Requena-Condori, 2008). Además, las
total de la fenología reproductiva del “camu semillas utilizadas al momento no fueron
camu” ocurre en 77 días, la floración dura adecuadamente seleccionadas, sin poner
15 días y 62 corresponden a la formación y atención a cuáles eran las mejores plantas
maduración del fruto; se afirma también, madres (alta producción de frutos, buena
que la fertilidad efectiva de las flores que coloración, alto contenido de vitamina

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Fig. 3. Myrciaria dubia A. Cultivo de camu camu; B. Hábito; C. Rama con flores; D. Flor; E. Rama con frutos; F. Frutos.
(Fotos A: GTZ; B-C-D-E: Zoila María Vela Clavo; F: José Roque)

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C). Por estas dos razones, el cultivo no ha la germinación ocurre rápidamente (dos a
sido comercialmente exitoso hasta ahora. tres semanas). Después de tres días, la tasa
Ensayos de cultivo de M. dubia en terrenos de germinación cae bajo el 90 % y después
estacionalmente no inundados fueron de un mes 0 % (FAO, 1986). Mediante
promisorios y mostraron un período almacenamiento en agua fresca (con cambio
prolongado de cosecha desde noviembre del agua cada semana), la sobrevivencia de
hasta mayo (Rodrigues & Marx, 2006). El las semillas puede ser extendida hasta seis
cultivo se logra, entre otros, incluso en meses (López, 2007). La siembra se realiza
suelos oxisoles arcillosos por sobre la línea preferentemente después de que la semilla
de inundación y pueden ser sólo llevados a haya germinado en bolsas plásticas con
cabo en zonas bajas (< 500 msnm). Para el sustrato de aserrín.
cultivo deberían ser seleccionadas formas
Propagación vegetativa. Existe
mejoradas probadas, que muestren alta
tecnología generada para la propagación
producción de frutos, inicio temprano de
vegetativa del “camu camu”; la primera
la producción y alta calidad de los frutos.
que se ensayó es la de injerto tipo astilla
Aquí también, se debe poner atención sobre
conteniendo una yema, con resultados
todo al tamaño de los frutos, al contenido de
satisfactorios, pero que no dan a la planta
vitamina C y el color de los frutos.
la característica típica de un arbusto, al
Suelo. Se encuentra M. dubia tanto en tener que eliminar las ramas basales que no
suelos arcillosos ricos en nutrientes del área pertenecen al injerto (Enciso & Villachica,
de inundación del Amazonas, así como en 1993). La propagación vegetativa del “camu
suelos arenosos pobres de las riberas de los camu” por injerto ha sido difundida en la
ríos de aguas negras de la región (Zapata & región Ucayali (Pucallpa); los ensayos en
Dufour, 1993; Peters & Hammond, 1990). parcelas comerciales han demostrado que
este método da buenos resultados, pero
Propagación generativa. El “camu camu”
necesita continuo manejo de podas para dar
es una especie frutal tropical amazónica
a la planta la arquitectura deseada y la otra
que se propaga en forma convencional y
labor frecuente es la eliminación de brotes
sin ningún problema por semilla botánica;
basales del tallo patrón. Bajo condiciones de
bajo esta forma se tiene la ventaja de
la región Loreto, los ensayos preliminares
tener disponibilidad de semillas para la
indican que las plantas injertadas no
producción de plantones en forma masiva,
desarrollan una arquitectura deseada.
pero ocasiona la desventaja de producir
También se mencionan el injerto inglés
plantaciones no uniformes (genéticamente)
simple y el injerto de hendidura, pero sin
producto de la alogamia que presenta la
mayores comentarios sobre sus ventajas
planta. El secado y almacenamiento en
o desventajas. Un segundo método de
frío de las semillas llevan a una pérdida
propagación vegetativa es el enraizamiento
de capacidad germinativa. Para almacenar
de estacas, que consiste en hacer desarrollar
las semillas de M. dubia manteniendo su
raíces a porciones de tallo y ramas, bajo
capacidad germinativa por más tiempo,
condiciones de sustrato de tierra agrícola
estas se deben conservar en lugares con
con aserrín y con riegos frecuentes.
alta humedad del aire (45 %) y a casi 20
Las estacas que mejor respondieron al
°C (Ferreira & Gentil, 2003). Cuando las
enraizamiento son aquellas que tienen entre
semillas son sembradas dentro de dos días
2,5 y 3 cm de diámetro. Al cabo de tres meses
después de que son separadas de los frutos,

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

las estacas desarrollan raíces en un 40—50 limitada en el desarrollo futuro de las


%; el inconveniente de este método es el poblaciones. Por otro lado, la corta de ejes
alto porcentaje de mortandad de plantas o árboles completos durante la cosecha es
en campo definitivo. También se ha usado una práctica corriente para poder alcanzar
el acodo aéreo (Imán & Melchor, 2005), más cómodamente los frutos (Requena-
el cual es utilizado para lograr enraizar Condori, 2008), lo que es muy dañino para
especies vegetales arbóreas o arbustivas los árboles y lleva a una degradación de
que tienen dificultad de enraizamiento; todas las poblaciones naturales. La corta de
esta técnica consiste en hacer que un tallo ejes o árboles completos durante la cosecha,
o rama desarrolle raíces sin separarlo de la debería ser reemplazada por otras técnicas
planta madre. En el Campo Experimental para no poner bajo amenaza las poblaciones
“Muyuy”, perteneciente a la Estación naturales de la especie.
Experimental San Roque (Iquitos, Perú), se
VI. Poscosecha.
realizaron experimentos para ensayar tipos
de acodo aéreo y tipos de envoltura, a fin La duración de frutos frescos es muy
de lograr enraizamiento. Ambos métodos limitada, generalmente pocos días. Un
de propagación vegetativa llevan a una cultivo en grandes extensiones o una colecta
producción más temprana de frutos, pero extensiva en poblaciones naturales, tienen
el cultivo de los árboles es frecuentemente por lo tanto sentido, cuando los mercados
poco satisfactorio y las estacas muestran y/o las posibilidades de procesamiento
altas tasas de mortalidad después de la o conservación (sobre todo refrigeración)
plantación. No se sabe si la propagación se localizan en las cercanías directas
mediante esquejes de vástagos (tallos del área de cultivo o colecta (Requena-
jóvenes) podría ayudar a enfrentar este Condori, 2008). Análisis químicos han
último problema. mostrado que el fruto del “camu camu”
es excepcionalmente rico en vitamina C,
Cosecha y rendimiento. La cosecha
conteniendo 1500—2000 (—3130) mg de
en poblaciones naturales de M. dubia es
ácido ascórbico por cada 100 g de pulpa
técnicamente difícil, ya que al momento de
fresca (Alves et al., 2002; Andrade, 1995;
la cosecha (diciembre a marzo) las plantas
Peters & Hammond, 1990). El potasio es el
se encuentran en los terrenos inundados y
elemento dominante en los frutos maduros
sólo los frutos que se encuentran sobre la
y puede ser catalogado como relevante en
superficie del agua pueden ser colectados
términos de fisiología nutricional (Zapata
con ayuda de canoas (Rodríguez & Marx,
& Dufour, 1993). La proporción de ácido
2006; Alves et al., 2002). Por otro lado,
ascórbico y ácido dehidroascórbico, de
solamente una pequeña parte de los frutos
azúcares simples como fructosa y glucosa,
disponibles pueden ser cosechados de esta
así como de algunos aminoácidos (serina,
manera. Poblaciones naturales producen
valina, leucina) en la pulpa de las bayas es
9,5—12,7 ton. frutos/ha/año (Peters &
notoriamente más alta en frutos maduros
Vasquez, 1986/1987) y en plantaciones
que en frutos inmaduros o semi-maduros.
la productividad es notoriamente más
Por lo tanto, las bayas deberían ser
elevada.
colectadas cuando están maduras y deben
Sostenibilidad. Una cosecha con ser comercializadas o procesadas dentro de
ayuda de canoas asegura que los montos los siguientes 3—4 días (FAO, 1986). El fruto
de cosecha tengan sólo una influencia es ocasionalmente consumido crudo con sal

386 20 (2) Julio - Diciembre 2013


Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

en Sudamérica (Peters & Hammond, 1990). diferentes procedencias, de tres especies


silvestres (L. bipinnatifidum, L. kalenbornii
4. Lepidium meyenii Walp. “maca”
y L. chichicara) no encontró suficientes
(Brassicaeae)
similitudes de estas especies silvestres con
I. Botánica. las formas cultivadas de L. meyenii (Toledo
Género. Lepidium pertenece a la familia et al., 1998). Nada o muy poco se sabe acerca
Brassicaceae (Crucíferas) y es, con 150 a del origen de la “maca”.
175 especies, el género más grande de la Morfología. L. meyenii es una
familia (Lee et al., 2002; Mummenhoff, 1995; planta bienal, raramente anual, con
Hewson, 1981). La especie más ampliamente órgano reservante subterráneo y tallos
distribuida es Lepidium sativum L. cuyas decumbentes (Rea, 1994; Hitchcock,
plántulas son comestibles. El género tiene 1945; Macbride, 1938). Los tallos están
una distribución mundial, con excepción escasamente ramificados, los ejes 3—10
de la Antártida, pero, está restringido (—20) cm de largo y provistos de una roseta
a regiones tropicales y subtropicales, basal. Las hojas son claramente dimorfas,
mayoritariamente altas montañas. El las hojas de la roseta son más grandes, 3—8
género Lepidium tiene probablemente su cm de largo, carnosas, pinnatifídas hasta
origen en el área mediterránea, donde se bipinnatisectas y frecuentemente, más o
encuentra la mayor parte de las especies menos liradas. Las hojas caulinares en los
diploides (Mummenhoff, 1995; Thellung, botones florales son reducidas, enteras,
1906). La revisión más reciente de las lobadas o profundamente crenadas. Las
especies sudamericanas fue realizada por inflorescencias son panículas (racimos
Hitchcock, quien reconoce 42 especies compuestos), paucifloras, 1—2 (—5) cm de
(Hitchcock, 1945). Lepidium comprende largo y frecuentemente en parte cubiertas
principalmente hierbas anuales y perennes, de hojas. Para L. meyenii se indica que posee
así como subarbustos y pequeños arbustos. dos estambres con anteras amarillentas de
Morfológicamente se caracteriza por sus dehiscencia longitudinal y cuatro nectarios
frutos dehiscentes (silículas provistas de un verdosos, ubicados en la base del ovario, dos
tabique angosto), con el ápice normalmente a cada lado de los estambres (Aliaga, 2004).
emarginado, con valvas fuertemente Los frutos son silículas, 4—5 mm de largo,
cuneiformes; semillas péndulas con una dehiscentes, con dos cavidades cuneadas,
testa muy mucilaginosa, dos o cuatro (a cada una de las cuales contiene una semilla.
veces seis) estambres, y nectarios cónicos Las semillas son aovadas, 2—2,5 mm de
(Al-Shehbaz, 1986a, 1986b). En total se largo, de color rojo grisáceo. El órgano
reconocen 14 especies presentes en Perú, reservante es de 2—5 cm largo y es un poco
incluyendo L. meyenii y L. peruvianum (ver difícil afirmar si es un tallo (hipocótilo) o
más abajo) (Brako & Zarucchi, 1993). Al raíz sin haber estudiado la ontogenia de
menos seis especies silvestres, además la planta; aunque es muy probable que la
de L. meyenii, han sido reportadas para el región de transición entre el tallo y la raíz
centro de Perú. Aunque algunas de estas asumiría la mayor parte de engrosamiento
especies silvestres ocurren en simpatría del órgano de reserva (Marín, 2003). Este
con L. meyenii, no se sabe cuáles serían órgano corresponde a la parte comestible de
sus parientes más cercanos. Un estudio la planta y puede ser blanco, amarillento o
molecular (RFLP, RAPD), con muestras de rosado y hasta rojo (Fig. 1).

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Taxonomía. Dos nombres científicos se indica que se diferencian siete formas,


diferentes son empleados para la “maca”, que van desde la “maca” de forma circular
cuya validez y prioridad no es clara. El achatada a la “maca” amorfa; concluyen
nombre más antiguo es Lepidium meyenii que en el Perú existen dos ecotipos bien
Walp. (Walpers, 1843). La descripción diferenciados de “maca”: ecotipo 1,
original se basa en un espécimen (holótipo) proveniente de la meseta de Bombón y
que fue colectado en Perú, Departamento ecotipo 2, de Huancayo-Huancavelica.
de Puno, cerca de Pisacoma, a una altitud
II. Caracteres diagnósticos y posibles
cercana a los 5000 m. Chacón, en un estudio
confusiones.
tan amplio como poco claro, separa la
forma cultivada, Lepidium peruvianum G. Lepidium meyenii es la única especie del
Chacón de Popovici, de la especie silvestre género Lepidium con un órgano reservante
comestible L. Meyenii (Chacón, 1990). Si bien engrosado en forma de “nabo”. No existen
el catálogo de la flora de Perú menciona posibilidades de confusión con especies
ambos nombres, el nombre L. peruvianum es vecinas, las que podrían ocurrir si se
escasamente reconocido por otras fuentes y reconociera L. peruvianum.
no se encontraba, hasta hace muy poco, por III. Distribución.
ejemplo, en el The International Plant Names
Index (IPNI, 2009; Brako & Zarucchi, 1993). L. meyenii se distribuye en los Andes
Recientemente, Al-Shehbaz (2010) realizó centrales de Perú, Bolivia y noroeste de
una revisión crítica del género Lepidium en Argentina. En Perú esta especie tiene hoy en
los Andes sudamericanos y consideró que día un área limitada de distribución y cultivo.
el reconocimiento de L. peruvianum no tiene Está casi restringida a los Departamentos de
otro apoyo morfológico que la producción Junín y Pasco (Aliaga et al., 2009; Obregón,
de raíces carnosas en las formas cultivadas 1998; Bonnier, 1986; León, 1964). Las áreas
de esta especie (que no son carnosas en las de cultivo de mayor extensión se encuentran
silvestres); casos similares suelen ocurrir en los alrededores del lago Junín, cerca
entre las formas cultivadas vs. silvestres de Huayre, Carhuamayo, Uco, Ondores,
de otras especies, como el “rabanito” Junín, Ninacaca y Vicco (Quirós & Aliaga,
(Raphanus sativus L.), “nabo” (Brassica rapa 1997). Posibles ocurrencias de poblaciones
L.) y la “colza” (B. napus L.), todos los cuales silvestres (o de poblaciones asilvestradas) se
producen raíces carnosas en cultivo pero no han señalado para las montañas de Ichuasi
cuando están naturalizados. en Puno y para los sectores de Torata y
Carumas en Moquegua (Ochoa & Ugent,
Variabilidad. Sobre la base de su 2001). Se asume, que el cultivo de la “maca”
coloración se diferencian 4—8 “formas” (= ya estaba ampliamente repartido en Perú
cultivares, o grupos de cultivares) (Ochoa en los siglos XVI y XVII. Probablemente, la
& Ugent, 2001; Rea, 1994; León, 1964). Al “maca” fue cultivada más tempranamente,
respecto un estudio nuevo indica que en la al menos en Cusco y en la cuenca del lago
meseta de Bombón (Junín) se diferencian Titicaca.
claramente seis colores para el órgano
reservante (amarillo, morado, crema, IV. Ecología y posibles áreas para el
morado claro (“rojo”), negro y plomo; así cultivo.
como, combinaciones de estos (Aliaga et Hábitat. El cultivo de la “maca” se
al., 2009). En este mismo estudio también restringe a los territorios no arbolados

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

de la vegetación de la puna, entre los en cerca de 85%. Una planta individual de


3700—4000—4500 m (Flores et al., 2003; “maca” produce hasta 14 gr de semillas
Obregón, 1998; Rea, 1994; Bonnier, 1986). (P1000 ≈ 0,625 g). Las semillas germinan
Estas zonas de vegetación corresponden a sin latencia bajo condiciones húmedas, a 25
áreas esteparias, relativamente infértiles de °C después de alrededor de una semana;
los pisos altoandinos, que se caracterizan sin embargo, bajo buenas condiciones
por fuertes vientos, alta radiación solar climáticas (humedad suficiente, pocas
y bajas temperaturas. Las temperaturas heladas, temperaturas óptimas bajas),
pueden llegar a -10 °C (Tello et al., 1992). puede desarrollarse como una planta anual
La temperatura media diaria es de 18 °C, y completa todo el ciclo de vida en un año.
la temperatura media nocturna 8 °C y En condiciones de laboratorio la “maca”
la humedad relativa del aire promedio completa el ciclo de vida en 11 meses.
de 70%. La especie es, entre las especies
Fotoperíodo. Ensayos de cultivo en
vegetales útiles, una de las más tolerantes
Estados Unidos han mostrado que la “maca”
a las heladas y prospera incluso en área de
también puede ser cultivada exitosamente
altitud, donde sólo algunas otras gramíneas
en invierno en California (Quirós &
altoandinas pueden crecer. Los suelos del
Aliaga, 1997; Quirós et al., 1996). Podría ser
área de cultivo son normalmente ácidos,
igualmente mostrado que el fotoperíodo
con pH < 5.
no tiene influencia en el crecimiento y
Crecimiento. La “maca” es normalmente desarrollo, y que la especie no necesita días
bienal. El primer período de crecimiento cortos para el desarrollo del “nabo” y de las
finaliza con el desarrollo de una roseta foliar flores y por lo tanto, es considerada neutral
basal visible y del órgano reservante, y dura frente al fotoperíodo.
casi siete meses (Obregón, 1998; Quirós &
Región de cultivo. Debido a los
Aliaga, 1997). En el segundo año se forman
bajos requerimientos térmicos, pero
los tallos florales, primero formándose unas
relativamente altas exigencias en la calidad
pocas flores en el centro de la roseta basal y
del suelo (nutrientes, humedad), su cultivo
otras aisladas en las axilas foliares, las que, sin
es probablemente posible en gran parte de la
embargo, forman muy pocos frutos (Quirós
alta cordillera de Perú. En los Departamentos
et al., 1996; Rea, 1994). Simultáneamente, en
del norte (Cajamarca, Piura, Tumbes, San
la base de la planta y debajo de las hojas,
Martín, Lambayeque y Amazonas) faltan,
se forman brotes generativos con flores
sin embargo, grandes extensiones de
reproductivas y formación de frutos. Dentro
tierras altas. Particularmente adecuadas
de los siguientes tres meses se forman, en los
parecen ser las partes altoandinas de los
brotes generativos secundarios, racimos con
Departamentos La Libertad, Ancash, Junín,
50-70 flores. La “maca” es principalmente
Huánuco, Apurímac, Ayacucho, así como
autopolinizada (autógama) y cleistógama,
de Cusco y de la parte oriental de Puno. Las
aunque también se indica que durante
zonas occidentales de los Departamentos
su estado reproductivo presenta un largo
Apurímac y Ayacucho así como de Puno
periodo de floración y apertura de flores en
serían, excepto en zonas bajas húmedas,
series sucesivas (Aliaga, 2009). Los frutos
demasiado secas para el cultivo. Un cultivo
se forman dentro de un período de cinco
en suelos pobres en nutrientes, por ejemplo,
semanas y luego comienzan a dispersarse
suelos arenoso-pedregosos de la Cordillera
las semillas. La fructificación tiene éxito
Negra (Ancash) no sería rentable. Las

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Fig 4. Lepidium meyenii A. Órganos reservantes de maca; B. Hábito; C. Semillas. (Fotos: A: José Roque; B: Maximilian
Weigend; C: Nicolas Dostert)

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

tradicionales áreas geográficas de cultivo son raleadas después de dos meses para
de la maca se localizan en los Andes obtener “tubérculos” homogéneos. Dado
centrales y en la meseta del Bombón, en los el caso, un control de malezas se lleva a
Departamentos de Junín y Pasco, que al año cabo manualmente. El aporque no es muy
2003 concentraban el 75 % de la producción empleado, pero el entresaque y deshierbe
total nacional de “maca”; el 25 % restante son recomendados para permitir el buen
se produce en otros Departamentos, tales desarrollo de las plantas; se aconseja un
como Ancash, Cajamarca, Huánuco, distanciamiento mínimo de 8 a 10 cm
Huancavelica, Ayacucho, Apurímac y Puno entre plantas (Tello et al., 1992). El suelo
(Arana, 2005; Yupari, 2002). Se indica que en debe abonarse con guano de corral de 3 a
estos últimos Departamentos la producción 5 ton/ha; sin embargo, responde bien a
se ha limitado y es casi para autoconsumo o fertilizaciones de 60-60-60, aunque a costa
venta local limitada (Aliaga et al., 2009). de la calidad del órgano reservante, pues
experiencias anteriores mencionan que la
V. Cultivo y explotación.
adición de fertilizantes químicos le cambia
Cultivo. La “maca” es mayoritariamente el sabor y lo vuelve más esponjoso y de
sembrada en monocultivos. Algunas veces, menor calidad. A veces se agrega también
sin embargo, hileras de “papa amarga” son ceniza para mejorar el suelo. El cultivo a
sembradas entre las plantas de “maca”, lo bajas temperaturas (día 18 °C, noche 8 °C,
que, según datos de los agricultores, reduce ver arriba) es ideal. Temperaturas más altas
la infección por parásitos (Rea, 1994). (día 22 °C / noche 12 °C) llevan a tasas de
Tradicionalmente se realiza siembra directa crecimiento menores y, sobre todo, a un
al inicio del período altoandino de lluvias, menor desarrollo del órgano reservante
entre septiembre y octubre (Obregón, (Quirós, 1994).
1998; Quirós & Aliaga, 1997; Quirós et al.,
Suelo. La “maca” parece agotar
1996). Como terrenos de cultivo se utilizan
fuertemente los suelos relativamente
praderas y terrenos de barbecho en los que
pobres, es decir, el consumo de nutrientes
la “maca” no ha sido cultivada hasta por
frecuentemente no se equilibra, de modo que
diez años, o que son preparados mediante
son necesarios largos períodos de barbecho
rotación de cultivo (por ejemplo, con “papa
y/o rotación de cultivos, por lo menos unos
amarga”). Para la siembra, las semillas,
cinco años (Tello et al., 1992; NRC, 1989;
limpiadas previamente o mezcladas
León, 1964). En ensayos, y bajo condiciones
con restos de flores y frutos y tierra, se
de días cortos y largos, la “maca” muestra,
disponen manualmente durante la mañana
en suelos casi neutros (pH 6,6), tasas de
(menos viento) en los terrenos previamente
desarrollo más altas que en suelos ácidos
preparados. También se mezcla la semilla
(pH 5,3) (Quirós et al., 1996). Métodos
con arena o estiércol, para favorecer una
de cultivo, es decir, aplicaciones, que
mejor distribución y se utilizan 100 gramos
neutralizan el pH del suelo probablemente
para 200 a 300 m2 o el equivalente de 1,5
podrían mejorar la productividad de los
a 2 kg/ha (Tapia & Fries, 2007). El tapado
cultivos de “maca”.
se realiza con ramas o rastrillo, y también
se ayuda con el pasado ligero de ovinos. Propagación. Ya que las plantas
Un sistema de siembra tecnificado podría normalmente no producen semillas en el
incluir la siembra en surcos, aún poco primer año, las plantas más grandes
utilizada. Algunas veces, las plántulas

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

y mejor formadas se seleccionan semillas dura 190 a 210 días adicionales al


durante la cosecha para la producción crecimiento de la planta, que dura un año
de semillas y se cubren totalmente con (Tapia & Fries, 2007).
tierra en hoyos (pozas) de 50—60 cm de
Enfermedades y daños. Enfermedades y
profundidad (Quirós & Aliaga, 1997; Rea,
daños en “maca” son raros. Eventualmente
1994). También, se indica que estos órganos
aparecen barrenadores de raíz (“gorgojo
reservantes destinados a la producción
de los Andes”, Premotrypes spp.) y “oídios”
de semillas botánicas pueden conservarse
(“mildiu”, Peronospora parasitica) (Quirós &
con toallas húmedas o jabas de plástico,
Aliaga, 1997; Tello et al., 1992).
esto último especialmente cuando se
trabaja con grandes volúmenes (Aliaga et Cosecha y rendimiento. La cosecha
al., 2009). Después de 25—45 días, estos se lleva a cabo normalmente entre mayo
órganos reservantes son transplantados y julio, 7 a 9 meses después de la siembra.
a camas de cultivo y sembrados en tierra Aquí las plantas son desenterradas
rica en nutrientes, previamente fertilizada, individualmente con herramientas curvas
o en estiércol puro. Antes del transplante, simples (“cashu”) (Tello et al., 1992). En esta
es necesario que se note el rebrote de las estación del año las hojas se encuentran
hojas en los órganos reservantes en la todavía en pleno crecimiento y las raíces y
mayor parte de la población. Dado que el hipocótilo alcanzan su máximo diámetro
las plantas necesitan suficiente humedad, (ca. 5 cm) (León, 1964). El rendimiento es
esta plantación se realiza normalmente al muy variable. Bajo siembra directa simple,
comienzo del segundo período de lluvias. sin cuidados culturales adicionales, se
Algunas plantas pueden ser simplemente cosechan solamente 2—3 ton/ha peso
dejadas en el terreno y transplantadas fresco. Bajo formas de cultivo y cuidados
cuando las partes aéreas han muerto con culturales más sofisticados, con siembra en
las heladas (NRC, 1989; León, 1964). Las hileras, fertilización y control de malezas se
plantas completas son cosechadas cuando pueden alcanzar 14—15 (—20) ton/ha (peso
las silículas empiezan a ponerse amarillas fresco) en la cosecha, lo que corresponde a
(poco antes de la dehiscencia). Se indica ca. 4,4 ton/ha peso seco de maca (Rea, 1994;
que las infrutescencias (ramas con silículas) Tello et al., 1992; NRC, 1989).
se someten a un proceso de maduración en VI. Poscosecha.
champas (trozos de pastos de pradera con
excrementos de ganado) o costales, por un Después de la cosecha, las hojas son
periodo de entre siete a doce días (Aliaga separadas del órgano reservante o, también,
et al., 2009); luego se secan al sol, cuidando las plantas completas son frecuentemente
que no les caiga agua; cuando están dejadas al sol por 10—15 días para que se
completamente secas se procede a trillarlas, sequen (Quirós & Aliaga, 1997; León, 1964).
frotándolas con la mano y eliminado las Las hojas usualmente no se separan del
partes vegetativas; el contenido que queda órgano reservante, ya que los agricultores
se llama “pita”, que se guarda en costales. asumen que de ese modo los tubérculos
Las semillas guardadas en un lugar seco y se vuelven más dulces y de mejor calidad.
fresco se pueden conservar como máximo Durante la noche, la cosecha se cubre para
durante tres a cuatro años. La duración protegerla de la humedad y las heladas. Este
de este proceso para la producción de procedimiento de secado lleva a 30—50%
de pérdida, ya que las hojas se marchitan

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

y sobrecalientan y los órganos reservantes elípticas en la cara adaxial de las hojas, y el


son dañadas. Después del secado, las hojas fruto tetrámero.
son removidas y los órganos reservantes
Morfología. P. volubilis es una planta
comercializados o almacenados. Para el
trepadora, monoica, decidua (Gillespie,
almacenamiento, estos órganos son apilados
1999; Gillespie, 1993; Macbride, 1951). Las
en cobertizos oscuros y bien aireados no
hojas son opuestas y simples; la lámina foliar
más altos que 10 cm. En comunidades
es aovado-triangular, 6—13 (—20) cm de
campesinas de Junín se ha implementado
largo y 4—10 (—12) cm de ancho, con base
secadores, a semejanza de invernaderos,
truncada o cordada; el margen es crenado
construidos de armazones de madera
o finamente aserrado; en la cara adaxial se
fuertemente asegurados al suelo y cubiertos
presenta una protuberancia glandular en
con plástico transparente, en cuyo interior
el ápice del pecíolo. La inflorescencia es
se colocan los órganos reservantes sin hojas,
racemosa, alargada, con flores unisexuales
diez días después de la cosecha, sobre
(planta monoica), y de 5—18 cm de largo;
mantas arpilleras o “ichu”; esta estructura
las flores pistiladas se encuentran solitarias
concentra y optimiza el calor solar al
en los nudos basales, la columna estilar es
interior, lo cual permite un secado rápido
parcial o totalmente connada, 15—30 mm
y uniforme. La finalidad de estos secadores
de largo, flores masculinas subglobosas,
de “maca” son el reducir el tiempo de
numerosas, agrupadas en los nudos
secado de los órganos reservantes ahorrar
distales; estambres 16— 30, con filamentos
en mano de obra e incrementar el contenido
conspicuos, cónicos, 0,5 mm de largo. Las
de azúcar (INIA, 2008).
cápsulas son tetrá– o pentámeras, glabras,
5. Plukenetia volubilis L. “sacha inchi” 2,5—6 (—7) cm de diámetro. Las semillas
(Euphorbiaceae) son lenticulares, comprimidas lateralmente
y de color marrón con manchas irregulares
I. Botánica
más oscuras, 1,5—2 x 0,7—0,8 cm (Fig. 1).
Género. El género Plukenetia pertenece a
Taxonomía. La más alta variabilidad
la familia Euphorbiaceae y está compuesto
dentro de P. volubilis se encuentra en la
por 20 especies (Gillespie, 1993; 2007;
vertiente oriental de los Andes en Perú,
Bussmann et al., 2009). El género tiene una
en la frontera con Brasil (Gillespie, 1993).
distribución pantropical, 12 especies se
Colectas del Cusco, Junín y Pasco, de un
encuentran en Sudamérica y Centroamérica
rango altitudinal entre 1600—2100 m, son
y las otras siete solo en el Viejo Mundo.
también diferenciables morfológicamente
Las especies de Plukenetia son plantas
y podrían representar nuevas especies o
trepadoras o lianas o raramente hierbas
especies hasta ahora no conocidas del Perú
perennes, rastreras. El hábitat de estas
(cf. Rodríguez et al., 2010). La morfología
especies son los bosques tropicales lluviosos
del fruto de colectas provenientes de la
y bosques o matorrales pluviestacionales.
Provincia de Mendoza, Departamento de
El género se caracteriza por ovarios con
Amazonas, apoyan la existencia de al menos
cuatro carpelos, estilo total o parcialmente
cuatro especies diferentes en esa región, de
connado y hábito frecuentemente trepador.
las que una fue reportada recientemente
Para la identificación en terreno, el mejor
como una especie nueva para la ciencia
carácter es la presencia de glándulas
(Bussmann et al., 2009). Una revisión
conspicuas, basilaminares, redondeadas o
taxonómica del género Plukenetia sería

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

altamente deseable para poder denominar Distribución en Perú. En Perú, P. volubilis


correctamente las especies y compararlas se ha reportado para los Departamentos de
en cultivo. Además, hay algunos ejemplares Amazonas, Cusco, Junín, Loreto, Pasco, San
con cinco o seis carpelos (y semillas) Martín y Madre de Dios (Brako & Zarucchi,
inusualmente grandes, que generalmente 1993; Gillespie, 1993).
provienen de áreas de cultivo. Estas colectas
IV. Ecología y posibles áreas de cultivo y
muestran frecuentemente un margen foliar
colecta
marcadamente aserrado.
Hábitat. El hábitat natural de P.
II. Caracteres diagnósticos y posibles
volubilis son áreas de vegetación alterada o
confusiones
márgenes de bosques tropicales húmedos
La especie más cercanamente relacionada o de tierras bajas, hasta una elevación de
con P. volubilis es P. stipellata. Ambas pueden 900 m (Vásquez, 1997; Gillespie, 1993).
ser también consideradas como un complejo La especie es una liana de crecimiento
de especies (Gillespie, 1993). P. stipellata se rápido. La colecta en poblaciones naturales
diferencia sólo por la presencia de un par de debería estar muy restringida debido al bajo
estípulas pequeñas en el ápice del pecíolo, número de poblaciones y a su distribución
tamaño y forma del estilo y estambres; muy dispersa.
normalmente cinco sépalos en lugar de
Crecimiento. Las plantas de “sacha
seis. P. stipellata, sin embargo, se encuentra
inchi” crecen y se desarrollan plenamente
sólo en Centroamérica y hasta ahora no
al rango de temperatura que caracterizan
ha sido reportada para Perú. En Perú se
a la Amazonía peruana (mínima 10 °C
reconocen, aparte de P. volubilis, otras
y máxima 36 °C); algunas experiencias
cuatro especies de Plukenetia: P. polyandenia
señalan que altas temperaturas aumentan la
Muell., P. loretensis Ule, P. brachybotrya
reproducción de nemátodos, ocasionando
Muell. y P. huayllabambana R. W. Bussmann,
una mayor infestación (Shamantina,
C. Téllez & A. Glenn (Bussmann et al., 2009;
2009). En Alto Mayo (Departamento de
Rodríguez et al., 2010). P. volubilis podría
San Martín), donde las temperaturas son
ser confundida con P. polyandenia, que
muy bajas, las plantas crecen sin mayores
pertenece al mismo grupo que P. volubilis
problemas; a una humedad relativa del
(informalmente llamado Cylindrophora).
78 % y una temperatura media de 26
Aparte del tamaño de la cápsula, algunos
°C, se observan plantas prácticamente
caracteres diagnósticos son la forma de la
libres de enfermedades (DRASAM,
base de la hoja y de los estaminodios y el
2008). Las temperaturas por encima de la
largo de la columna estilar (Tabla 1).
máxima ocasionan la caída de las flores
III. Distribución en Perú y frutos pequeños, especialmente los
recién formados. Cuando existen bajas
Distribución mundial. El área de
intensidades de luz, la planta necesita de
distribución de P. volubilis se extiende
mayor número de días para completar su
desde las Antillas menores, Surinam y el
ciclo vegetativo; cuando la sombra es muy
sector noroeste de la cuenca amazónica
intensa la floración disminuye y por lo
en Venezuela y Colombia hasta Ecuador,
tanto la producción es menor. Las plantas
Perú, Bolivia y Brasil (Gillespie, 1999; 1993;
requieren de disponibilidad permanente de
Webster & Huft, 1988).
agua, para tener un crecimiento sostenido,

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Fig 5. Plukenetia volubilis A. Inflorescencia con flores femeninas y masculinas; B Semillas; C. Cápsula inmadura. (Fotos: A,
C: Programa Desarrollo Rural Sostenible (PDRS); B: José Roque.)

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siendo mejor si las lluvias se distribuyen sobre la superficie, produciendo la erosión.


en forma uniforme durante los 12 meses Es recomendable emplear el sistema de
(850—1000 mm); el riego es, por lo tanto, arado y surcos, con la preparación de la
indispensable en los meses secos, dado que siembra sobre terrenos planos, con el pase
los períodos relativamente prolongados de de arado a una profundidad de 0,30—0,40
sequía o de baja temperatura causan un m y la incorporación de estiércol de ganado
crecimiento lento y dificultoso; es necesario vacuno y ovino a fin de mejorar la estructura
indicar que el exceso de agua ocasiona daño del suelo. La nivelación es un proceso
a las plantas e incrementa los daños por importante para evitar que el terreno
enfermedades. se encharque y se generen posteriores
problemas por exceso de humedad
V. Cultivo y explotación
(DRASAM, 2008; Manco, 2006). Una vez
Cultivo. La siembra del “sacha inchi” establecidas las plantaciones se recomienda
en la Amazonía peruana está condicionada las siguientes labores culturales: control de
al régimen de lluvias. Por lo general, bajo malezas y plagas, instalación de espalderas
condiciones de secano, la siembra directa y poda (de formación y producción). El
se realiza al inicio de las lluvias (entre “sacha inchi” puede estar asociado a cultivos
noviembre y diciembre) con la finalidad anuales, bianuales y/o permanentes en su
de garantizar una buena germinación de hábitat natural. En campos de agricultores
las semillas y puede prolongarse hasta se le encuentra asociado con casi todos
marzo; en el caso de terrenos bajo riego, los cultivos de la región, como “algodón”,
puede sembrarse en cualquier mes del “plátano”, “frejol”, “maíz”, “yuca”, frutales,
año. La siembra indirecta o en trasplante especies forestales, entre otros; sin embargo,
debe realizarse preferentemente entre según algunas experiencias, es preferible su
45—60 días antes del inicio de las lluvias, cultivo con leguminosas de porte medio
entre septiembre y noviembre y puede y crecimiento determinado o especies de
extenderse hasta febrero (DRASAM, 2008). cortos periodos vegetativos, tales como
La preparación del terreno debe efectuarse “frejol caupí” o “frejol de palo” (Shamantina
de acuerdo a las condiciones físicas del , 2009). En sistemas de tutoraje, entre las
suelo, a la pendiente y a las necesidades hileras se puede asociar con cultivos de ciclo
hídricas del cultivo. La siembra de “sacha corto como “maní”, “frijoles”, “algodón de
inchi” puede realizarse en terrenos planos, altura” (“upland cotton”) y otros cultivos de
ondulados y en laderas con buen drenaje. porte pequeño.
En el Departamento de San Martín y en
Suelo. El “sacha inchi” tiene una amplia
otros lugares de la amazonía peruana
adaptación a diferentes tipos de suelo. Los
se siembra de manera tradicional, es
mejores suelos son los de textura media
decir los agricultores realizan el rozo,
(franco-arcillo-arenosa, franco-arcillosa
tumba y quema. Estas prácticas, sobre
y franco-arenosa). Los suelos menos
todo si van acompañadas de quema,
apropiados son los muy arcillosos o muy
no son recomendables ya que destruye
arenosos. Es una planta agronómicamente
los nutrientes del suelo, interrumpe la
rústica de poca exigencia nutricional,
descomposición de la materia orgánica y
crece en suelos ácidos (pH 5,5—7,8) y
genera la pérdida de la textura. El suelo
con alta concentración de aluminio. En el
se compacta y no puede absorber el agua
Departamento de San Martín prospera en
de lluvia y la mayor parte de ella escurre

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los “shapumbales” (terrenos cubiertos por el tanto a nivel superficial como profundo
helecho “shapumba”, Pteridium aquilinum) (DRASAM, 2008; Manco, 2006).
secos y húmedos y en “cashucshales”
Propagación. Las semillas son el
(donde predomina el pasto Imperata
principal medio de propagación del
brasiliensis) con buen drenaje y buena
“sacha inchi”, aunque el injerto puede ser
aireación, que eliminen el exceso de agua
una de las posibilidades para solucionar
Tabla 1: Caracteres diagnósticos de las especies peruanas de Plukenetia.

P . P .
Carácter P. volubilis P. polyandenia P. loretensis
huayllabambana brachybotrya
Grupo de
especies Cylindrophora Euplukenetia
(informal)
Un único Un único
Glándulas Glándulas
promontorio promontorio G l á n d u l a s
Glándulas basilaminares basilaminares
glandular en glandular en basilaminares en
foliares en uno o más en uno o más
el ápice del el ápice del un par.
pares pares
pecíolo pecíolo
Parcial o Parcialmente C o n n a d a ,
Parcialmente Connada,
C o l u m n a totalmente c o n n a d a ; angosta,
connada, 3-7 compacta,
estilar connada, 15- cilíndrica, 8-12 cilíndrica, 2-4
mm largo esférica
30 mm largo mm largo mm largo
16-30, con
con filamentos 10-14, con
filamentos
notorios, filamentos (24)30-50,
Estambres notorios, 15-25, sésiles
alargados, 2-3 aplanados, 0,1- sésiles
cónicos, 0,5
mm largo 0,3 mm largo
mm largo
Diámetro 3-4 Cada carpelo
Cada carpelo
F r u t o D i á m e t r o Diámetro 6-11 x 4-6 cm; cada con un
con cornículo
(cápsula) 2,5-6(7) cm cm carpelo con un tubérculo
agudo
cornículo alado redondeado
Cuneada a
Base de la Cordada o Redondeada u
l e v e m e n t e
hoja truncada obtusa
cordada
Angostamente Elíptico a
Estaminodios Subglobosos o b l o n g o - ampliamente
elipsoidales elíptico

los principales problemas fitosanitarios afectan la raíz de la planta. La desinfección


(Manco, 2006). La utilización de semillas consiste en impregnar las semillas con un
de buena calidad y con alto porcentaje fungicida e insecticida disueltos en agua,
de germinación es de suma importancia en forma de una pasta acuosa en donde se
para lograr resultados satisfactorios. Antes mezclan las semillas hasta que los productos
de proceder a la siembra es necesario queden uniformemente impregnados.
desinfectar las semillas, a fin de prevenir En la siembra directa, la cantidad de
o controlar enfermedades fungosas que

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Tabla 2: Estimación de a frecuencia y distribución de P. volubilis en Perú sobre la base de los


especimenes de los herbarios USM, HUT, HAO, AMAZ, CUZ, HUSA.

Departamento # especímenes # provincias Frecuencia estimada


Amazonas 8 3-Jul frecuente
Cajamarca 1 Jan-13 raro
Cusco 4 Mar-13 raro
Junín - 0/9 desconocido
Loreto 14 2-Jun raro
Pasco 4 1-Mar raro
Madre de Dios 2 2-Mar frecuente
San Martin 7 3-Oct raro

semillas que se precisa es de 1,0—1,5 kg/ de nemátodos de los géneros Aphelenchus,


ha, donde las distancias entre hileras Helicotylenchus, Meloidogyne, Trichodorus,
debe ser de 2,5—3 m, con distancia entre Tylenchus y Xiphinema, muchos de los
plantas de 3 m y 2—3 cm de profundidad cuales atacan las raíces, ocasionando una
de siembra. En la siembra indirecta, los elevada mortandad de plantas al 2do año de
almácigos se preparan con arena lavada producción (Manco s/a). Igualmente, se han
de río, colocando las semillas en hileras reportado daños considerables ocasionados
distanciadas a 10 cm y a una profundidad por hongos de los géneros Fusarium,
de 2 cm. El transplante (repique) de las Stagonospora, Leptosphaeria, Rhizoctonia,
plántulas a bolsas de polipropileno negro Cronartium y la especie Colletotrichum
con sustrato previamente preparado con gloeosporioides, los cuales atacan hojas y
tierra negra de bosque, se realiza antes de tallos, tanto en estado de plántula como
la aparición del 3er par de hojas verdaderas. en ejemplares adultos asociados a daños
Posteriormente, a los 60 días del almacigado, por especies de Meloidogyne. También
aproximadamente, y antes de la aparición se menciona el ataque de “babosas” en
de las guías, se realiza el transplante final. condiciones de suelos enfangados.
Es necesario indicar, que en suelos planos
Cosecha y rendimiento. La cosecha de
y campos limpios el uso de tutores muertos
los frutos secos y maduros se realiza 6.5—8
o espalderas permiten un mejor manejo
meses después del transplante definitivo.
del cultivo, debido que reduce el uso de
Desde esta primera cosecha, la planta no
mano de obra en las podas. El trasplante
deja de producir, por ello, las cosechas se
de las plántulas debe realizarse después
realizan cada 20—25 días, siendo de mayor
de haberse instalado el sistema de tutoraje,
rendimiento entre los meses de noviembre
para no maltratar las plantas (DRASAM,
a mayo y reduciéndose entre los meses
2008; Manco, 2006). No hay información
de junio a octubre, debido a que en este
disponible sobre propagación vegetativa
último período le precede una etapa de
de P. volubilis; se indica que reproduce
escasa precipitación pluvial (DRASAM,
por estacas, pero no se aporta mayor
2008). La cosecha se realiza recogiendo sólo
información al respecto (Anónimo, 2009).
las cápsulas que se encuentran de color
Enfermedades y daños. Las plantas de marrón y que aún permanecen en la planta,
“sacha inchi” son susceptibles al ataque evitándose el recojo de las semillas que han

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caído al suelo pues están contaminadas y (Manco, s/a). Al secarse, gran parte de las
podrían dañar el lote producido (CIED, cápsulas o, en algunos casos todos, dejan
2007). Manco indica que en el primer año al descubierto las semillas (por su carácter
se obtienen rendimientos promedios de dehiscente). En la actualidad, algunas
0,7—2,0 t/ha (Manco, 2006). Se desarrolla máquinas trilladoras han sido adaptadas
en asociación con cultivos de cobertura, para facilitar la separación de las cápsulas de
alcanzando edades hasta de 10 años. Por las semillas, e incluso, separar las cáscaras
otra parte, Chacón indica que los cultivos de las almendras; en este proceso, alrededor
producen 1000 kg en el primer año y se del 55 % es semilla seca y el 45 %, restos de la
incrementa paulatinamente hasta el tercer cápsula. El almacenamiento de las semillas
año (Chacón s/a). se puede realizar en sacos de yute (50—70
kg) y en ambientes secos (DRASAM, 2008;
VII. Poscosecha
CIED, 2007). Se recomienda no mezclar
Una vez realizada la cosecha, las cápsulas una cosecha antigua con una reciente, pues
son transportadas para su secado y trilla, en algunas semillas pueden estar secas y otras
sacos de polipropileno, yute o mallas con frescas, provocando la pudrición del lote
capacidad de 25—30 kg de cápsulas recién (Arévalo, 2009).
cosechadas. El secado puede efectuarse en
6. Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze
forma natural o artificial, según la fuente de
“tara” (Fabaceae)
calor. El secado natural se realiza a través
de la acción directa de los rayos del sol; en I. Botánica
este proceso se utiliza la “era” de cemento,
Género. El género Caesalpinia L. sensu
donde se extienden las cápsulas; el tiempo
lato, pertenece a la familia Caesalpiniaceae
de secado depende mucho del ecotipo o
(= Fabaceae, subfam. Caesalpinioideae),
variedad, ya que algunas cápsulas son más
de distribución pantropical en bosques,
gruesas y menos dehiscentes que otras, lo
sabanas y semidesiertos, e incluye alrededor
que dificulta la trilla. El secado efectuado
de 150 especies, de las que 40 están presentes
a través del calor artificial, proporcionado
en Sudamérica (Ulibarri, 1996). Hoy en día
por secadores que funcionan a base de
se aceptan dos subgéneros: subg. Caesalpinia
energía solar, leña, petróleo u otra fuente de
L. con especies en América, África y Asia,
energía, es poco utilizado y sólo se realiza
caracterizado por un fruto no alado, y subg.
cuando se cultivan grandes extensiones.
Mezoneuron (Desf.) Vidal ex Herendeen
El agricultor prefiere esperar la época
& Zarucchi, con especies exclusivamente
de verano para secar su “sacha inchi” o,
distribuidas en el Viejo Mundo y con
mientras espera reunir un mayor volumen
frutos alados. Las especies del género
de cosecha, va postergando el secado
Caesalpinia son árboles, arbustos o hierbas
y trilla hasta el verano. Los secadores
perennes, algunos de ellos trepadoras,
artificiales y secadores solares utilizados
con hojas pari o imparipinnadas, uni-
para secar “achiote”, “cacao”, “café”,
o bipinnaticompuestas; pueden ser
“maíz”, “cúrcuma” y otros productos, son
espinosas o inermes. La flor posee sépalos
apropiados para secar “sacha inchi”. Una
imbricados caedizos. El ovario se compone
empresa recomienda realizar el secado
de un carpelo y se desarrolla después de la
natural ya que cualquier otro tipo de secado
polinización, produciendo una legumbre
puede calentar demasiado las cápsulas y
papirosa a leñosa, la que puede ser lisa,
alterar la calidad de aceite de los granos

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

espinosa, glandulosa o estar cubierta de y (1–) 1,5—2,5 cm de ancho; en la madurez


pelos ramificados. posee (4—) 5—8 semillas redondas y negras
(Ulibarri, 1996; Coppen, 1995; Hickman,
Morfología. Caesalpinia spinosa (Molina)
1993; Duke, 1981) (Fig. 1).
Kuntze es un arbusto o árbol siempreverde,
con espinas en tallo y ramas, de 3—5 (—8) II. Caracteres diagnósticos y posibles
m de altura, y es conocido con una gran confusiones
diversidad de nombres vernaculares: “tara”,
Aparte de C. spinosa, se reconoce la
“algarroba”, “huarango”, “guaranga”,
presencia de otras seis especies en Perú: C.
“tanino”, “taya” y “caranca” (Cano et al.,
ancashiana Ulibarri, C. cassioides Willd., C.
2006; De la Cruz 2004; Ulibarri, 1996; Duke,
decapetala (Roth) Alston, C. glabrata Kunth,
1981). El tronco redondo, espinoso y a veces
C. pulcherrima (L.) Swartz y C. trichocarpa
torcido de C. spinosa posee una corteza gris
Griseb. (Ulibarri, 1996; Macbride, 1943). Las
y se ramifica ampliamente en ejes foliosos
especies son, sin embargo, diferenciables
y espinosos. En varios casos los ejes se
con la ayuda de algunos caracteres, como
ramifican desde cerca de la base del tronco,
largo de la flor, grado de división de la hoja
produciendo la impresión de que son
y la naturaleza de tronco y ramas, donde,
varios troncos. Las hojas son verde oscuras,
por ejemplo, sólo el tronco y ramas de
lisas o laxamente espinosas y de hasta
C. spinosa son conspicuamente espinosas
10 cm de largo; son bipinnaticompuestas
(Tabla 1). El cáliz asimétrico, con el sépalo
paripinnadas, con 2—3 (—5) pares de
abaxial más desarrollado y con los dientes
foliolos, los que poseen 5—8 pares de
del ápice notorios, en combinación con la
foliolulos opuestos, elípticos a aovados,
alta densidad de espinas (especialmente
de 1,4—4 (—4,5) cm de largo y 1—2,5 cm
en las ramas más jóvenes), son buenos
de ancho. Los foliolulos tienen nerviación
caracteres para reconocer C. spinosa en Perú
reticulada, con el envés pubescente o no, y el
sin dejar lugar a dudas.
ápice obtuso hasta emarginado. Las flores se
disponen en racimos terminales multifloros, III. Distribución
finamente pubescentes y algo espinosos, de Distribución mundial. C. spinosa se
15 (—20) cm de largo. Las flores, de 9—10 encuentra predominantemente en regiones
(—15) mm de largo, tienen un pedúnculo estacionalmente secas de Bolivia, Perú
de 5 mm de largo, finamente pubescente. El y norte de Chile, tanto en la vertiente
cáliz es pentámero, asimétrico, con sépalos occidental de los Andes como en los
fusionados en la base, de hasta 6 mm de valles interandinos. Además, la especie
largo, con el sépalo ventral más grande, en se encuentra en Venezuela, Colombia,
forma de canoa y con dientes conspicuos en Ecuador, en las Antillas y en Cuba, donde
el ápice. Los pétalos son rojo-amarillentos, es ampliamente cultivada. C. spinosa ha
que con 8—9 mm de largo, son menos del sido introducida y es cultivada en el norte
doble del largo del cáliz y casi tan largos y este de África, Estados Unidos, Brasil y
como los 10 estambres, que son amarillos. Argentina (Jørgensen & León-Yánez, 1999;
Sólo raramente los estambres sobrepasan la Ulibarri, 1996; Coppen, 1995; Brako &
corola (Ulibarri, 1996; Duke, 1981). El fruto Zarucchi, 1993; Duke, 1981; Macbride, 1943)
es rojizo-café claro, plano y con frecuencia,
finamente pubescente; es una legumbre Distribución en Perú. En Perú, C.
coriácea indehiscente, de 6—10 cm de largo spinosa está distribuida a lo largo de

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toda la costa, desde Piura hasta Tacna, crecimiento anual en los primeros años es
y en la sierrra en los Departamentos de de sólo 5—15 cm; sin embargo, después del
Ancash, Apurímac, Ayacucho, Cajamarca, establecimiento, muestra una alta resistencia
Cusco, Huánuco, Huancavelica, Junín y a la sequía fisiológica, de la que hace uso en
Pasco. Brako & Zarucchi (1993) también situaciones marginales para el crecimiento
lo reportan para Madre de Dios, pero arbóreo así como en altitudes sobre 3000 m.
podría tratarse de indivíduos cultivados.
Región de cultivo. Los principales
En la vertiente occidental de los Andes se
productores de “tara” en el Perú son los
encuentra en las laderas andinas, valles
Departamentos de Cajarmaca, La Libertad,
y orilla de ríos, desde el nivel del mar
Ayacucho, Huánuco y Lambayeque. Se
hasta los 3.000 m (De la Cruz, 2004). En el
conocen de experiencias exitosas de cultivos
pasado, la especie se encontraba también en
de “tara” en el Departamento de Cajamarca,
la lomas de Perú (por ejemplo, en Lachay,
aunque en todos los lugares donde se
Departamento de Lima, < 1000 msnm),
cultiva en pequeña escala se emplea como
donde fue prácticamente extinguida debido
cercos vivos y plantas de sombra (Vigo et al.,
a su sobreutilización como combustible y
2007).
material de construcción. Climáticamente,
el área de distribución se extiende desde V. Cultivo y explotación
templado cálido seco (“Warm Temperate El Instituto Nacional de Recursos
Dry”) hasta tropical muy seco (“Tropical Naturales (INRENA) dispone de registros
Very Dry”) y bosque tropical húmedo de la producción de vainas de “tara”
(“Tropical Wet Forest”) (Coppen, 1995). entre 1989 y 2007, para 17 Departamentos
Caesalpinia spinosa es cultivada sobre todo del Perú. La producción nacional se ha
en los Departamentos de Cajamarca, ido incrementando desde 4 mil t en 1998
La Libertad, Ayacucho, Huancavelica, hasta 25500 t que se alcanza en el 2006,
Apurímac, Ancash y Huánuco, desde 1000 año que se registra la máxima producción.
a 2900 msnm (De la Cruz, 2004). Para este periodo, se alcanza un total de
IV. Ecología y posibles áreas de cultivo y más de 125 mil t. Los Departamentos que
colecta alcanzan mayor producción, en este mismo
periodo, son Cajamarca con más de 51
Hábitat. C. spinosa crece naturalmente
mil t, la Libertad con 25 mil t, Ayacucho
en territorios semiáridos, con una
con 14 mil t y Huánuco con 10 mil t. La
precipitación media anual de 230—500 mm
“tara” es colectada en áreas naturales y en
y temperaturas medias anuales de 14,7—
cultivos. Las poblaciones naturales están
27,5 °C. Es muy utilizada como cerco vivo
frecuentemente restringidas a grupos
o como árbol de sombra (para animales
semidomesticados y hay generalmente algo
domésticos) en cultivos de secano, e incluso
de tala en poblaciones naturales (Coppen,
como árbol ornamental (De la Cruz 2004;
1995).
Ulibarri, 1996; Duke, 1981). La edad media
que alcanza la “tara” es de ca. 60 años, pero Cultivo. Debido a su tolerancia a la
puede llegar hasta 100 años. poda, la facilidad para ser propagada y
su alta densidad de espinas, C. spinosa
Crecimiento. C. spinosa muestra un
es frecuentemente plantada como cerco
crecimiento juvenil muy lento, limitando
vivo, donde el uso adicional de los frutos
su uso en programas de reforestación. El
es frecuente (Coppen, 1995; Barriga y

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Fig 6. Caesalpinia spinosa A. Frutos de tara cosechados; B. Frutos de tara en planta; C. Flores; D Hábito; E. Hábitat (matorral
espinoso) en Ayacucho; F.Hojuelas. (Fotos: A-B-D-E-F: José Roque; C: Markus Ackermann).

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Salazar, 1993; Vilela, 1989). La propagación Enfermedades y daños. Excepto en


en cultivo se lleva a cabo a través de estado de plántula, hay pocas enfermedades
plántulas. Las semillas frescas tienen serias, con excepción de algunos insectos,
un alta capacidad germinativa (> 90 %), que atacan las semillas maduras (Duke,
incluso sin tratamiento. Si las semillas se 1981). Se indica que las principales
guardan por un año, deben ser entonces plagas de la “tara” son los “pulgones”, el
pretratadas. Todos los métodos usuales de “salivazo” (insecto), la “polilla”, la “rata”
tratamiento de semillas con testa dura son y la “hormiga”. En investigaciones sobre
exitosos: remojo prolongado (7 días y más, el manejo de bosques naturales de “tara”
luego todas las semillas hinchadas se sacan en Cajamara se presentaron mayoramente
del agua y se siembran); remojo en agua problemas con plantas parásitas,
caliente y 24 horas en frío; tratamiento con “pulgones” y el hongo Oidium (Vigo et al.,
ácido sulfúrico concentrado; escarificación 2007). Estas plagas se trataron con control
en arena; desgaste físico de la testa, entre biológico, mayoramente con mezclas de biol
otros. Con estos métodos se alcanzan tasas (abono orgánico líquido) y azufre (además
de germinación por encima del 90 %. Como de detergente de ropa).
todas las plántulas con desarrollo rápido de
Cosecha y rendimiento. Las plantas
la raíz principal, el repique debe realizarse
comienzan a fructificar a edades cercanas
en forma rápida (dentro de 1—2 semanas
a los seis años y tienen las mayores
después de la germinación). Las plantas son
productividades a edades de 20—50
sensibles a la alta humedad y sobre todo, a
años. La cosecha de frutos se realiza en
la presencia de agua empozada, pero toleran
diferentes épocas dependiendo de la
bien sombra moderada. Posteriormente (ca.
región, entre enero y agosto (Cajamarca),
a partir de la sexta hoja) requieren pleno
mayo y agosto (Ayacucho) o incluso
sol. En plantaciones las densidades de
entre julio y comienzos de noviembre. La
plantación son de ca. 1000 a 2500 plantas/
producción de legumbres alcanza 10 kg/
ha. La plantación se realiza al comienzo del
planta bajo condiciones poco favorables,
período de lluvias, donde debe asegurarse
pero puede llegar a 20—40 kg/planta en
que las precipitaciones infiltren bien en el
condiciones favorables. En condiciones
suelo, a través de macetas y surcos. Para un
de cultivo u ornamentales generalmente
cultivo exitoso se recomienda un control de
producen casi todo el año. Para el caso de
plagas, fertilización y un manejo silvicultural
plantas silvestres agrupadas en pequeñas
que incluya limpieza del terreno, raleo,
áreas o aisladas, su producción llega a 10
poda (de formación de copa, producción,
kg/planta, pudiendo incrementarse con
sanitaria y rejuvenecimiento), manejo de
un adecuado riego y fertilización. Para
rebrotes, desparasitación, remoción y riego
realizar cálculos económicos generalmente
(Vigo et al., 2007).
se infiere una producción promedio de
Suelo. Para el cultivo de “tara”, los 20 kg por árbol. El ciclo productivo es
suelos silíceos o arenosos (pH típicamente prolongado en terrenos con riego, llega en
6,8—7,1) son los más aptos, como ocurre promedio hasta los 85 años. Comienza a
en Ayacucho, pero también en Ancash producir prematuramente a los 4, alcanza
(Cordillera Negra) y en otros lugares. Los su mayor producción a partir de los 15 años
mejores desarrollos se verifican en suelos y empieza a disminuir a los 65 y resulta
profundos (Wrann & Arriagada, 1988). prácticamente improductiva a los 85 años.

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

En terrenos de secano y, posiblemente, en en lo que se sabe hasta ahora, no está


bosques naturales, el promedio de vida es regulada o no ha sido determinada sobre
de 65 años. la base de datos científicos. La Red Protaya
recomienda cosechar sacudiendo las plantas
Sostenibilidad. La colecta, al menos
Tabla 1: Caracteres diagnósticos de las especies peruanas de Caesalpinia según Ulibarri (1996).

C. pulcherrima

C. trichocarpa
C. ancashiana

C. decapetala
C. cassioides

C. glabrata
C. spinosa

Carácter

3 – 5 m (-
F o r m a 1–4m 2.5 – 10 3–6m 1–9m 0.3 – 1.5
subarbusto
de creci- 8 m)
arbusto o m arbusto arbusto o arbusto o m
miento arbusto o 0.3 m
árbol trepador árbol árbol arbusto
árbol

Partes
General-
Tallos y viejas de
m e n t e Inerme Subinerme Subinerme Subinerme Inerme
ramas la planta
aculeado
aculeadas

(1 -) 2 – 5
2 – 3 (-5) 1 par y 1 4 – 10 (3 -) 5 – 8 (­ 2 – 5
Foliolos Pares y 1 3 – 8 pares
pares Terminal pares 10) pares pares
terminal
(4 -) 8 – 10 8 – 12 4 – 7 (-10) 6 – 10 (-12) (4 -) 6 – 8
Foliolulos 5 – 8 pares 3 – 7 pares
(-11) pares pares pares pares pares
9 – 10 8–9
Largo de 10 – 12 13 – 17 13 – 17 20 – 25 8 – 11
mm (-15 mm (14
la flor mm mm mm mm mm
mm) mm)

para provocar la caída de las vainas, en el la agricultura su dedicación principal. Con


caso que todas las vainas estén maduras estas formas de colecta seguramente son
(Vigo et al., 2007). En los casos que aún haya más cosechados los árboles más bajos y ricos
flores o que todos los frutos no desprendan en legumbres, así como, los que presentan
(porque la maduración no es uniforme) uniformemente una mayor cantidad de
se debe golpear con una vara sobre el frutos maduros y más grandes, lo que en
racimo maduro o recurrir a un gancho. el mediano plazo puede causar erosión
En Ayacucho se realiza la recolección de genética en las poblaciones naturales (lo
las vainas dando golpes a las ramas con que significa un aumento relativo de árboles
un gancho unido a una “caña” o “carrizo” menos aptos para la cosecha, con baja
(Novoa & Ramírez, 2007). Los campesinos producción de frutos, de tamaño reducido).
no realizan algún manejo agronómico Una regeneración artificial controlada
dado que el aprovechamiento de la “tara” (eventualmente siembra manual de semillas
es una actividad complementaria, siendo de los mejores árboles) en poblaciones

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

naturales podría detener, o incluso revertir, formas más productivas, se considera una
este proceso. Un manejo controlado de las tarea prioritaria. Aquí también se debería
poblaciones naturales más grandes, en el seleccionar ejemplares con rápido desarrollo
sentido de una semi-domesticación, podría juvenil, así como formas de crecimiento
ser también razonable. Una investigación favorables para la cosecha (ramificación
de las consecuencias de mediano plazo de temprana).
los métodos actuales de cosecha también
VI. Poscosecha
tendría sentido. Para el cultivo, la selección,
tanto cualitativa como cuantitativa, de las Después de la cosecha, las legumbres

Tabla 2: Estimación de la frecuencia de C. spinosa en Perú sobre la base de los especimenes de los herbarios USM, HUT,
HAO, AMAZ, CUZ, HUSA y observaciones en el campo. La especie abunda en los Departamentos andinos, pero como
especie común está muy poco representada en los herbarios.

Región # ejemplares # Provincias Frecuencia estimada


Amazonas 3 2-Jul Localmente común
Ancash 12 May-20 Común
Arequipa 15 3-Aug Localmente común
Cajamarca 11 Apr-13 Común
Cusco 5 Jan-13 Localmente común
Huánuco 5 2-Nov Localmente común
Huancavelica 2 2-Jul Localmente común
Ica 1 1-May Localmente común
Junín 2 2-Sep Localmente común
Lima 35 7-Oct Localmente común
Moquegua 6 3-Mar Raro
La Libertad 6 3-Dec Común
Piura 1 1-Aug Raro
Puno 1 Jan-13 Raro
Tacna 3 1-Apr Raro

son secadas al aire libre, preferentemente 7. Smallanthus sonchifolius (Poepp.) H.


protegidas del polvo y a la sombra. Rob. “yacón” (Asteraceae)
Cuando las legumbres están secas
I. Botánica
son suficientemente quebradizas para
ser fácilmente trituradas, las semillas Género. El género Smallanthus pertenece
permanecen intactas y las vainas, la materia a la familia Asteraceae (Compuestas) y
prima para la obtención de taninos (ca. actualmente reúne 21 especies que antes
50 %), se almacenan en costales de yute u eran incluidas en el género Polymnia
otro material. Una vez secas, las legumbres (Robinson, 1981a; 1981b; 1978; Wells,
almacenadas en lugares secos son casi no 1971; 1967; 1965). El género Smallanthus
perecibles. Los fragmentos de las vainas son tiene su distribución restringida a América
comercializados directamente o después de y su centro de diversidad se encuentra en
ser molidos (Duke, 1981). Centroamérica y en los Andes. Las especies
de Smallanthus son hierbas perennes, muy

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

raramente arbustos o pequeños árboles y tubulares son masculinas, con cerca de 7


sólo una especie es anual (Grau & Rea, 1997). mm de largo. El fruto es un aquenio, de 3,7 x
El género se caracteriza por la superficie (con 2,2 mm en promedio (Seminario et al., 2003);
ligeras hendiduras) y forma del aquenio tienen forma elipsoidal, color café oscuro,
(radialmente engrosada y lateralmente con epidermis lisa, endocarpio sólido
comprimido), la nervadura foliar (casi caracterizado por el libre desprendimiento
siempre trinervadas o palmatilobuladas), del pericarpio con un ligero frotamiento;
presencia de un verticilio al exterior de las algunos ecotipos no producen frutos y si los
brácteas involucrales, la falta de glándulas producen no son viables (Rivas, 2004).
en el ápice de las anteras y la forma de los
Taxonomía. Los trabajos sobre la
pelos de la corola (con ápice agudo).
sistemática de Smallanthus (o Polymnia) se
Morfología. S. sonchifolius es una hierba basan casi exclusivamente en ejemplares
perenne de 1,5—3 m de altura, con tallo de herbario, los cuales, debido a la
cilíndrico a angular, surcado, hueco en la estructura y tamaño de las plantas y la baja
madurez y densamente pubescente en la accesibilidad de la mayor parte de las áreas
parte superior (Grau & Rea, 1997; Wells, de distribución natural, son de tamaño
1965). El sistema radicular se compone reducido o de calidad poco satisfactoria;
de un sistema muy ramificado de raíces por ejemplo, faltan en general los órganos
de absorción y de hasta 20 raíces carnosas subterráneos (Robinson, 1978; Wells, 1965).
y tuberosas de almacenaje. Las raíces Por ello, la determinación de las especies
de almacenaje se forman a partir de un sudamericanas no es fácil (Grau & Rea,
sistema ramificado de ejes subterráneos; 1997). Una nueva revisión crítica de los
son mayoritariamente napiformes, pueden representantes sudamericanos del género es
alcanzar hasta 25 cm de largo y 10 cm de imperiosamente necesaria.
grosor y pesan entre 0,2—2 kg. El color
Variabilidad. Por el color del tallo y de
de la corteza de las raíces y del tejido de
las raíces de almacenaje, los agricultores
almacenaje varía, dependiendo del clon,
son capaces de diferenciar cada uno de los
entre blanco, crema, rosado (estriado), lila,
cultivares. La diversidad es, sin embargo,
y hasta marrón. Las hojas son opuestas,
mucho menor que la de otras plantas útiles
con lámina decurrente hacia el pecíolo; la
comparables. Es posible estimar la existencia
lámina foliar es anchamente aovada con
de sólo unos 20—30 cultivares (Manrique et
la base hastada, auriculada o connada; las
al., 2005; 2004). Bajo condiciones controladas,
hojas superiores son aovado-lanceoladas;
los cultivares (i.e. genotipos) se diferencian
la haz de la hoja es piloso y el envés
significativamente en la forma y peso de
pubescente. Las inflorescencias son
las raíces de almacenaje, el rendimiento,
terminales, con 1—5 ejes, cada uno con
el contenido de azúcar, fenol y ADN, y en
tres capítulos y pedúnculos densamente
las isoenzimas foliares (Lebeda, 2008; 2004;
pubescentes. Las brácteas involucrales son
2003a; 2003b; Lachman et al., 2007; Milella
uniseriadas y aovadas, de hasta 15 mm
et al., 2007; Mansilla, 2006; Valentova,
de largo y 10 mm de ancho. Los capítulos
2006; Hermann et al., 1999; Mansilla, 2006).
son amarillos a anaranjados, con cerca de
Tello (2002) señala que en el Perú hay dos
15 flores liguladas. Las flores liguladas
centros de diversidad fenotípica: el sur, en
son femeninas, 2—3-dentadas, de hasta 12
la parte andina oriental de Cusco y Puno,
mm de largo y 7 mm de ancho. Las flores
y el norte, en las Provincias de Cajamarca

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

y Contumazá, en Cajamarca. Seminario et del territorio andino como planta silvestre o


al. (1999) señalan cuatro morfotipos para el en cultivo, desde Ecuador en el norte, hasta
norte del país, diferenciados por diferentes el noroeste argentino en el sur (Seminario
descriptores como el color de las raíces y et al., 2003; Jørgensen & León-Yánez,
forma de las hojas; de estos, el tipo III es 1999; Grau & Rea, 1997); incluso ha sido
el más frecuente en esta región, sobre todo ocasionalmente reportado para Colombia y
en aquellos lugares donde el cultivo tiene Venezuela (Rea, 1994; Zardini, 1991; NRC,
carácter comercial (Seminario et al., 1999). 1989; Wells, 1965). El centro de diversidad
Mansilla, por su parte, menciona que en se encuentra entre la cuenca del Apurimac
los bancos de germoplasma del INIA, CIP en el sur de Perú (14°S) y La Paz en Bolivia
y Universidades de Cusco y Cajamarca (17°S). En ese territorio se encuentra la
existen 323 entradas (clones) de “yacón”, más alta diversidad genética del “yacón”
habiéndose identificado 35 morfotipos y también tres de las especies silvestres
-nueve en el INIA, diez en el CIP, ocho en la más relacionadas. En los últimos 30—40
Universidad Nacional de Cajamarca y ocho años también se han realizado intentos de
en la Universidad Nacional San Antonio cultivo fuera de su área de distribución
Abad del Cusco (UNSAAC); de sus análisis natural, parte de ellos en forma masiva,
concluye que existe mayor diversidad en la sobre todo en Nueva Zelanda, China,
zona central del país (Mansilla, 2001). Rusia, Taiwán, Japón, Corea, Brasil y en la
antigua Checoslovaquia (Lebeda et al., 2008,
II. Caracteres diagnósticos y posibles
Douglas, 2005; Manrique et al., 2005).
confusiones
Distribución en Perú. El cultivo de
En Perú, se reconoce la presencia de
“yacón” en Perú ha sido documentado
otras seis especies de Smallanthus, además
para 18 Departamentos andinos (Seminario
de S. sonchifolius (Brako & Zarucchi, 1993).
et al., 2002). Las principales áreas de
Dos de estas especies, S. riparius (H.B.K.)
producción se encuentran en Cajamarca,
H. Rob. y S. siegesbeckius (DC.) H. Rob., se
Puno, Pasco, Huánuco, Ancash y Junín, y
consideran pertenecientes al mismo grupo
en menor magnitud en Piura, Amazonas,
que el “yacón” (“grupo yacón”) y están,
Lambayeque, La Libertad, San Martín,
sobre la base de su distribución, hábito y
Lima, Huancavelica, Ayacucho, Apurímac,
morfología, estrechamente emparentadas
Arequipa y Cusco.
con S. sonchifolius (Grau & Rea, 1997).
Debido a esta problemática, los caracteres IV. Ecología y posibles áreas para el cultivo
diagnósticos empleados por Wells no son
Hábitat. Se asume que el “yacón” y las
siempre fáciles de interpretar (Tabla 1)
especies emparentadas se han desarrollado
(Wells, 1965); sin embargo, ya que el “yacón”
en territorios húmedos de la vertiente
o “llacón” se reproduce exclusivamente
oriental de los Andes, bajo condiciones
por vía vegetativa y no es recolectado en
de temperaturas moderadas y un período
poblaciones silvestres, no existe ningún
estacional con sequía acentuada (Grau &
riesgo verdadero de confundirlo con las
Rea, 1997).
otras especies.
Crecimiento. El crecimiento óptimo se
III. Distribución
produce bajo temperaturas entre 18 y 25 °C,
Distribución mundial. S. sonchifolius en el que las hojas toleran temperaturas de
está actualmente distribuido en gran parte hasta 40 °C sin daño evidente. Temperaturas

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

Fig 7. Smallanthus sonchifolius A. Plántula de “yacón”; B-C. Inflorescencia (cabezuela); D. Hábito; E. Sistema radicular; F.
Raíces carnosas y tuberosas de almacenaje. (Fotos: A: Carlos Ruiz; B: Lázaro Santa Cruz; C-D: David Rosario; E: Markus
Ackermann; F: José Roque.

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

nocturnas bajas en lugares de altitud media los estudios disponibles hasta ahora son
llevan a un desarrollo óptimo de raíces contradictorios (Soto, 1998; Grau & Slanis,
de almacenaje, mientras que zonas bajas 1996). Un desequilibrio en el metabolismo
cálidas favorecen un mayor desarrollo de la planta puede ser asumido como un
de porciones caulinares subterráneas factor adicional, en el que la planta debe
o propágulos (erróneamente llamados suministrar recursos energéticos para el
rizomas). Los órganos aéreos del “yacón” desarrollo de un elevado número de flores
no son tolerantes a las heladas y evidencian y, al mismo tiempo, para el de las raíces de
daño bajo temperaturas desde -1 °C (Grau almacenaje. Evidencia de ello es el mayor
& Rea, 1997). El cultivo del “yacón”, sin número de semillas formadas en las flores
embargo, no presenta problemas en zonas que se desarrollan primero. Además, las
con heladas débiles en tanto que estas tasas de germinación de las semillas menos
ocurran al término del período vegetativo. desarrolladas son muy bajas, alcanzando
En Nueva Zelanda, temperaturas de 0— 32 % (Chicata, 1998, Rea, 1995). Una de
alrededor de -7 °C producen también la las posibles razones es la latencia física de
muerte de todos los órganos subterráneos las semillas debido a la dureza de la testa,
de la planta. Temperaturas menores a 10— la que es conocida para una de las especies
12 °C bajo radiación solar intensa llevan a silvestres de Smallanthus. Más aún, el
daño en las hojas. crecimiento de las plantas producidas por
semilla es más lento que el que muestran las
Biología floral. La biología floral y
plantas vegetativamente reproducidas. Las
de polinización del “yacón” no es bien
flores del “yacón” pueden ser producidas
conocida. En general, el desarrollo floral del
artificialmente a través de injertos en
“yacón” es reducido en comparación con
“girasol” (Nakanishi & Ishiki, 1996).
las formas silvestres, un fenómeno conocido
para otras plantas útiles con reproducción Fotoperiodo. El “yacón” es considerado
clonal (Grau & Rea, 1997). El desarrollo neutral al fotoperíodo, al menos en lo que
floral es fuertemente dependiente de las respecta al desarrollo del tallo y de las raíces
condiciones ambientales y es diferente de almacenaje (Manrique et al., 2005; Rea,
en las distintas áreas en que se cultiva. 1994; NRC, 1989). Ya que dichos procesos
En condiciones favorables de cultivo, la comienzan más tarde a mayores latitudes,
floración comienza después de 6—7 meses Grau & Rea (1997) asumen que el “yacón”
y alcanza su punto máximo después de 8—9 desarrolla raíces de almacenaje y florece
meses. Se asume que el “yacón” presenta predominantemente en días cortos.
polinización cruzada. Una indicación
Región de cultivo. En general, el
de ello es la morfología del polen, el
cultivo es posible en latitudes templadas
desarrollo temprano de las flores femeninas
y subtropicales (0—24°) (Manrique et al.,
(protoginia), la morfología de las flores
2005). Aun cuando el “yacón” puede ser
femeninas y la producción de néctar, sobre
cultivado en casi todo Perú, desde la Costa
todo en las flores tubulares (Seminario et
(Lima, Trujillo) hasta los bosques lluviosos
al., 2003). La producción de semillas es, sin
de tierras bajas, este se desarrolla de la
embargo, bastante baja en la mayoría de
mejor manera en los pisos altitudinales
los casos; las razones de ello no son bien
entre 1100 y 2500 m (Seminario et al., 2003).
conocidas. La esterilidad del polen se asume
En el extremo norte de Perú el “yacón” no
como uno de los posibles factores, aunque
puede ser cultivado arriba de los 3.000 m;

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

sin embargo, en Amazonas y San Martín, en territorios con precipitaciones entre


puede ser cultivado exitosamente incluso 300—600 mm. Precipitaciones ≥ 800 mm se
hasta en los bosques nublados (ca. 3600 consideran óptimas. Se recomienda mullir
m). Los rangos de altitud que han sido las hileras durante el periodo vegetativo
indicados para otros países sugieren una (Rea, 1994). Si se plantan fragmentos de
alta capacidad de adaptación: 900—3500 rizoma, el desarrollo inicial de las plantas
m en Bolivia y Ecuador, 600-2500 m en el es relativamente lento y los vástagos no
noroeste argentino, 600 m en Brasil y al emergen sino hasta después de 30—50
nivel del mar en Nueva Zelanda y Japón. días. El control de malezas es aplicado
normalmente sólo dos veces al comienzo
V. Cultivo y explotación
del período vegetativo, ya que las plantas
Cultivo. El “yacón” es una planta de “yacón” pueden subsecuentemente
cultivada, y el uso de plantas silvestres suprimir las malezas. Sobre la fertilización
casi no se conoce. En las zonas altas de de “yacón” se ha investigado muy poco:
los Andes, el “yacón” es plantado hacia en Brasil se ha mostrado, en un ensayo con
el comienzo del período de lluvias entre un cultivar, que los rendimientos más altos
septiembre y octubre, de modo que la se obtienen mediante fertilización con 140
mayor parte de período vegetativo ocurre kg N/ha y 100 kg K/ha (Amaya, 2000);
en la época lluviosa. En zonas más bajas, en Cajamarca la fertilización con 5—10 t/
con riego suficiente, puede ser plantado y ha de humus es suficiente para equilibrar
cosechado durante todo el año (Manrique la pérdida de nutrientes (Seminario et al.,
et al., 2005; Seminario et al., 2003). En 2003).
zonas secas y libres de heladas de Perú, el
Suelo. El “yacón” se desarrolla bien en
“yacón” puede ser cosechado durante todo
distintos tipos de suelo. Los más apropiados
el año en la medida que la correspondiente
parecen ser suelos livianos, profundos, con
disponibilidad de agua es asegurada. La
buen drenaje y ricos en nutrientes (Rea,
preparación del terreno depende de las
1994). Estos suelos favorecen un desarrollo
condiciones locales. La plantación de, por
uniforme de las raíces de almacenaje y
ejemplo, los esquejes de los propágulos,
limitan la descomposición. Suelos muy
se realiza en hileras con una distancia de
pesados son poco aptos. Incluso se han
0,6—1,0 m entre plantas y 0,8—1,0 m entre
logrado buenos resultados en terrazas
hileras. Ensayos de distanciamiento de
fluviales en Bolivia y en suelos laterizados
“yacón” en Corea sugieren una densidad
tratados con dolomitas en Brasil (Grau &
de 30000 plantas/ha (Doo et al., 2001), con
Rea, 1997). El pH del suelo puede ser ácido a
distancias de 70 cm entre hileras y de 47 cm
levemente alcalino; los mejores resultados se
entre plantas. También, en Nueva Zelanda,
logran en suelos con pH neutro a levemente
se ha mostrado un incremento en el
ácido (Manrique et al., 2004).
rendimiento con el aumento de la densidad
sobre 24000 plantas/ha (Douglas et al., Propagación vegetativa. La propagación
2005). Las plantas de “yacón” necesitan es siempre vegetativa y se efectúa
relativamente mucha agua en el inicio del tradicionalmente por propágulos (cepas),
período vegetativo. En la mayor parte de esquejes y nudos enraizados (PYMAGROS
los valles interandinos donde el “yacón” ha s/a). Los propágulos (porciones caulinares
sido cultivado, debe ser regado. En Bolivia subterráneas) deben ser divididos de modo
el “yacón” es mayoritariamente cultivado que cada fragmento tenga entre 3—5 brotes

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

(Manrique, 2005; Seminario, 2003); de esta que aparezcan los primeros brotes; de
manera, es posible obtener 15—35 esquejes esta manera, el 98—100 % de los esquejes
del propágulo de una planta de un año. enraízan después de 45 días (Seminario
Mediante la plantación de propágulos de et al., 2001). También la propagación
mayor tamaño en Nueva Zelanda (200 g en mediante brotes individuales es posible
lugar de 50 g), el rendimiento por planta en invernadero (Seminario et al., 2002);
fue incrementado a más del doble (Douglas los brotes individuales son aquí puestos
et al., 2005). Las raíces de almacenaje no en sustrato enraizante bajo condiciones
pueden ser propagadas. Nuevos estudios estériles; después de 60 días enraízan
muestran que los propágulos pueden entre 43 y 97 % dependiendo del cultivar.
ser mantenidos bajo tierra 25—40 días El mismo método puede ser aplicado a
después de la cosecha, después de lo tallos completos y los brotes deben ser
cual los vástagos o rebrotes pueden ser separados después del enraizamiento. La
cuidadosamente separados y plantados. De propagación in vitro es también posible
este modo puede acelerarse algo el ciclo de y comercialmente interesante; varios
cultivo. La propagación mediante esquejes protocolos han sido desarrollados para ello,
de tallos (con al menos dos brotes) puede ser los que son interesantes en la producción de
también llevada a cabo (Grau & Rea, 1997); ejemplares vegetales libres de virus (Yang
para ello, lo mejor es emplear plantas antes et al., 2006; Mogor et al., 2003; Masuri et al.,
de la floración, por ejemplo, de 5,5—6 meses 2002; Estrella, 1994).
de edad. En laboratorio, bajo condiciones
Enfermedades y daños. Enfermedades
controladas (atmósfera saturada), el
y parásitos no son hasta ahora un gran
mejor enraizamiento se produce mediante
problema en el cultivo del “yacón”, ya
tratamiento con auxinas. En el campo, los
que no existen monocultivos de gran
almácigos son preparados con arena de
extensión. Los parásitos aparecen en cultivo
río lavada y desinfectada con formalina
en latitudes cálidas y húmedas. Algunos
(10 %), en la que los esquejes se mantienen
en condiciones húmedas al menos hasta

Tabla 1: Caracteres diagnósticos de las especies peruanas de Smallanthus del “grupo yacón” (Wells, 1965).

Carácter S. siegesbeckius S. riparius S. sonchifolius


Flores tubulares del
Número ≤ 15 Número ≥ 30 Número ≥ 60
disco
Flores radiales
5 – 6 mm largo ≥ 10 mm largo ca. 12 mm largo
liguladas
≤ 15 mm largo and ≥
Brácteas involucrales ≤ 1 cm ≥ 1 cm
10 mm ancho
Margen involuto Margen no involuto
Ápice agudo o
Prolongadas hacia un punto elongado
acuminado
Páleas
Si glandular, entonces
Con glándulas estipitadas en la parte inferior,
las glándulas sésiles o
glándulas de hasta 1 mm largo
casi sésiles

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

parásitos y enfermedades de hojas y raíces oligosacáridos (Oliveira & Nishimoto, 2004;


han sido reportados (Fenille et al., 2005; Vilhena et al., 2003; Wong & Manley-Harris,
Ortiz et al., 2001; Sato et al., 1999; Barrantes, 2003). Durante la cosecha deben removerse
1998, Grau & Rea, 1997). primero las partes aéreas de las plantas y
luego desenterrar cuidadosamente todo el
Cosecha y rendimiento. Después del
stock de raíces (Seminario et al., 2003). Las
término del ciclo vegetativo, las partes
raíces de almacenaje son muy sensibles a
aéreas del “yacón” comienzan a morir,
daño mecánico. Posteriormente se separa
lo que indica la época de cosecha. Las
el rizoma de las raíces de almacenaje. En
raíces de almacenaje pueden permanecer,
Brasil y Nueva Zelanda, cosechadores
todavía, un tiempo en el suelo sin dañarse,
mecánicos de “papas” han sido utilizados
dependiendo de la región y el clima. La
de manera exitosa (Douglas et al., 2005;
cosecha se realiza, dependiendo de la
Kakihara et al., 1996). En cosecha de hojas, se
región y la altitud, 6—12 meses después de
cosechan las hojas adultas, cuando forman
la plantación. Investigaciones en Brasil y
aproximadamente un ángulo recto con el
Nueva Zelanda prueban que una cosecha
tallo. Estudios preliminares en Cajamarca
cada 7—8 meses es lo mejor con respecto
asumen que las hojas pueden ser cosechadas
a rendimiento y contenido de fructo-
Tabla 2: Estimación de la frecuencia y distribución de S. sonchifolius en Perú sobre la base de los
especimenes de los herbarios USM, HUT, HAO, AMAZ, CUZ, HUSA (no hay especímenes de los
demas Departamentos, material del estado silvestre no documentado).

Departamento # ejemplares # Provincias Frecuencia estimada


Ancash 1 Jan-20 Rara
Cajamarca 1 Jan-13 Baja
Cusco 4 Mar-13 Baja
Huanuco 1 1-Nov Baja
Junín 1 1-Sep Baja
La Libertad 1 1-Dec Rara

cada 30 días. La magnitud de la influencia Brasil se han obtenido hasta 100 t/ha
de la cosecha de hojas en la producción de (Kakihara et al., 1996). Distanciamientos más
raíces de almacenaje no se conoce hasta bajos entre plantas aumentan el rendimiento
ahora. La producción media de raíces de de la cosecha y la proporción de raíces de
almacenaje por hectárea alcanza, en cultivo almacenaje (< 200 g) (Doo et al., 2001; Amaya,
en el territorio alto-andino, normalmente 2000; Tsukihashi et al., 1989). La cosecha de
20—40 t/ha peso fresco (peso seco 10—14 hojas se estima en 3—4 toneladas peso seco
%) y en las cercanías de Cajamarca 40—50 bajo densidades de 18500 plantas/ha. En
t/ha (Seminario et al., 2003; Hermann et al., la República Checa se han cosechado ca. 2
1999; Rea, 1994). La producción depende toneladas de hoja (Viehmannová et al., 2007).
fuertemente de la elección del cultivar, de Adicionalmente, se realizó evaluaciones de
la región de cultivo (altitud, duración del 45 genotipos de colecciones del banco de
día, fertilidad del suelo) y de otros cuidados germoplasma del Centro de Investigación
culturales y medidas de fertilización. En de Cultivos Andinos (CICA) y Programa

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Dostert et al.: Siete especies de plantas vasculares de importancia económica

de Raíces y Tubérculos Andinos (RTA) de disminuye y la de las azúcares libres


la UNSAAC, y encontró un rendimiento aumenta nuevamente. Especialmente en
promedio de 0,9 kg/planta (Taboada, 1998). los primeros días después de la cosecha
Huamán, evaluando ecotipos del norte del parece ser que esta conversión se produce
país, obtuvo un peso promedio de 1,09 relativamente rápido y que es dependiente
kg/planta; mientras que Tello, al evaluar de las condiciones de almacenamiento
variedades procedentes de Huánuco, (Lachman et al., 2004; Doo, 2000; Doo et
encontró un peso promedio de 2,85 kg/ al., 2000; Vilehna & Câmara, 1996). Sin
planta (Tello, 2002; Huamán, 1991). En embargo, estos estudios están restringidos
Oxapampa (Pasco), Melgarejo, trabajando hasta ahora a unos pocos cultivares; es así
con variedades locales obtuvo 3,4 kg/planta que se muestra que en el almacenamiento
empleando alta fertilización; esto contrasta de las raíces de almacenaje del “yacón” en
con lo obtenido por Rivas, quien evaluando dos pisos altitudinales diferentes, 1990 m
la variedad “morado piel negra”, obtuvo y 1930 m, la disminución del contenido de
un rendimiento de 1,3 kg/planta (Rivas, FOS en los primeros días es mayor en el piso
2004; Melgarejo, 1999). Sotomayor analizó altitudinal más bajo; después de 12 días las
101 entradas de “yacón” del norte del concentraciones se vuelven a equiparar
Perú y diferenció 12 grupos morfológicos, (Graefe et al., 2004). En Nueva Zelanda las
separados principalmente por el color del raíces de almacenaje son guardadas por 30
tallo, pigmentación de las hojas, forma días a 1 °C sin cambios en la concentración
de la lámina, piel de la raíz y color de los de FOS (Douglas et al., 2005); se muestra, sin
propágulos; el peso promedio encontrado embargo, una disminución posterior de la
fue de 0,979 kg/planta (Sotomayor, s/a). concentración alrededor de 35 % hasta el día
72; en condiciones de almacenamiento de 5
VI. Poscosecha
°C, 10 °C, 20 °C y a temperatura ambiente se
Las raíces de almacenaje del “yacón” observa una disminución del 25 % después
acumulan una gran cantidad de fructo- de 15 días. La congelación de los brotes de
oligosacáridos (FOS) del tipo inulina, con un las raíces a -20 °C previene la degradación
grado de polimerización de 3—10 (más bajo de FOS (Kanayama et al., 2006). Además,
que en la verdadera inulina) (Kanayama los FOS con menor grado de polimerización
et al., 2006; Lachman et al., 2003; Hermann (2—7) se degradan más rápido que los
et al., 1999; Asami et al., 1991; 1989). Los con mayor grado (9—11) (Kanayama et
FOS constituyen cerca del 10 % del peso al., 2007). El contenido de fenoles de las
fresco, lo que significa 70—80 % del peso raíces de almacenaje y de las hojas parecen
seco. Ellos se forman durante el período no cambiar durante el almacenamiento
vegetativo a partir azúcares simples y son y el secado (40—60 °C) (Takenaka et al.,
enzimáticamente descompuestos de nuevo 2006). Para la elaboración de productos
entre la cosecha y el rebrote (Seminario con alta concentración de FOS las raíces
et al., 2003; Fukai, 1997; 1993). El grado de almacenaje deberían ser guardadas
medio de polimerización de los FOS sólo por períodos cortos en espacios fríos
aumenta durante el período vegetativo. y oscuros con alta humedad del aire, y ser
Hay algunos estudios que muestran que procesados, en lo posible, directamente.
después de la cosecha, es decir, durante el Tradicionalmente las raíces de almacenaje
almacenamiento de las raíces de almacenaje permanecen un par de días al sol después
del “yacón”, la concentración de FOS

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de la cosecha, ya que de este modo las raíces (ACMBB). Perú.


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