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FACULTAD DE CIENCIAS Y FILOSOFÍA “ALBERTO CAZORLA TALLERI”

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS CELULARES Y MOLECULARES


SECCIÓN BIOQUÍMICA, BIOLOGÍA MOLECULAR Y FARMACOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR (MEDICINA) - 2015

TUTORIAL 1

El propósito del Tutorial es definir y discutir los orígenes del núcleo y sus características. Para ello usted
tendrá que sustentar todas sus afirmaciones en base a escritos científicos formales que se encuentran
en revistas científicas indexadas.

Documento elaborado, traducido y editado por:


Ana Lucía Del Solar y Lucas Tafur

¿Puede el mismo proceso que introdujo a la mitocondria y el cloroplasto a la


célula explicar de dónde vino el núcleo?

Dígale a un grupo de ciegos que toque un elefante y uno de ellos podría decir que su
cola es una serpiente, mientras que otro podría decir que su colmillo es una lanza. Cada
célula en el cuerpo humano es como ese elefante. Si se le pregunta a un grupo de
científicos sobre la célula, y específicamente, cómo ganó el núcleo, las respuestas serán
muy variadas, dependiendo de qué parte de este hagan referencia.

Una idea que ha ganado popularidad a lo largo de las últimas dos décadas se originó
gracias al botánico ruso Constantin Mereschkowsky. Primero sugirió tentativamente, en
1905, que el núcleo de las células complejas que se observan hoy en día alguna vez
estuvo libre pero fue absorbido por células más grandes porque cada uno tenía algo
para ofrecer al otro. Eventualmente se volvieron inter dependientes. En términos
biológicos, propuso que el núcleo comenzó como un endosimbionte.

Pero aquellos que estudian el origen de la vida aún están en desacuerdo sobre los
detalles de este escenario, por lo que la pregunta de cómo apareció el núcleo parece
estar lejos de ser respondida. “Es uno de los grandes, grandes misterios sin resolver:
¿De dónde viene el núcleo?” dice Bill Martin, botánico de la universidad Heinrich-Heine
en Dusseldorf.

Encontrar la respuesta llenaría un gran vacío en la historia de los eucariotes, los cuales
en 2 mil millones de años han poblado el mundo con organismos que abarcan desde
amebas unicelulares y plancton, hasta árboles, científicos y por supuesto, elefantes.

“La pregunta sobre el origen del núcleo celular está ligada íntimamente a la pregunta de
nuestro propio origen”, dice Patrick Forterre, un biólogo molecular de la Universidad de
Paris-Sud, en Francia.

En el 2004, Forterre y otra docena de microbiólogos, biólogos evolutivos, biólogos


celulares y otros se reunieron para discutir las teorías principales sobre el origen del
núcleo. Un grupo mantiene la idea de que la organela es el resultado de la unión entre
microbios. Otro grupo apoya que la presencia de núcleos residuales en algunas
bacterias indica que esta innovación crucial es más antigua de lo que se cree
comúnmente. Probablemente, la teoría más radical de todas pone a los virus en el centro
de este desarrollo celular.
“Es como un rompecabezas”, dice Forterre. “Se trata de poner todas las piezas juntas,
pero no sabemos quién está bien o si es que hay alguna pieza de información crucial
que no tenemos”.
La distinción nuclear entre procariotes y eucariotes influenció las primeras
especulaciones sobre el desarrollo de la vida compleja. Hasta 1970, dos teorías
opuestas dominaban el debate acerca de la evolución temprana de los eucariotes. En
una, un grupo de bacterias desarrollaron lentamente características eucariotes, como el
núcleo. En la otra, los eucariotes aparecieron primero, pero a lo largo del tiempo,
algunos perdieron el núcleo y evolucionaron una pared celular, creando las bacterias
como se conocen hoy en día.

Luego apareció la revolución de Woese. Analizando las diferencias entre las secuencias
de ADN del mismo gen en cientos de microorganismos, Carl Woese, un microbiólogo
de la Universidad de Illinois, mostró que las “bacterias” en realidad consistían en dos
dominios: las bacterias propiamente conocidas y las arqueobacterias, las cuales
aparecieron aparentemente 2 mil millones de años atrás, millones de años antes que
los eucariotes. Los análisis genéticos iniciales indicaron que las arqueobacterias
estaban relacionadas más cerca a los eucariotes que a las bacterias. Esta similitud
sugería que los eucariotes aparecieron desde un grupo de arqueobacterias
aparentemente simples.

Comparaciones recientes entre genomas microbianos completamente secuenciados


han añadido un giro en esta historia: los eucariotes contienen agentes bacterianos y
arqueales. Los primeros tienen una función más metabólica y de manutención celular,
mientras que los segundos tienden a llevar a cabo procesos relacionados al ADN y ARN,
llamados funciones informacionales. Por lo tanto, algunos biólogos sugieren que esta
división de labores surgió a partir de la convivencia simbiótica entre bacterias y
arqueobacterias, la cual dio origen a los eucariotes.

Uniones amigables

Esta convivencia podría haber sido suficiente para crear el núcleo, de acuerdo a
científicos de la Univerisdad de París-Sud. López-García y Moreira, dos biólogos
evolutivos, especulan que la unión original entre bacterias y arqueobacterias se llevó a
cabo por las necesidades metabólicas. El núcleo, además, apareció como una manera
para que los procesos bioquímicos de estos endosimbiontes no interfieran entre sí. “Se
necesitaba la membrana nuclear porque existían dos vías que competían”, explica
López-García.

En 1998, estos investigadores propusieron que en los primeros días de la vida,


arqueobacterias productoras de metano a veces vivían entre bacterias que dependían
de la fermentación para mantenerse (modelo sintrófico). La relación funcionó para las
arqueobacterias ya que la fermentación producía un recurso que ellas necesitaban: el
hidrógeno. La bacteria puede haberse beneficiado porque la fermentación requiere que
las concentraciones de hidrógeno se mantengan bajas.

Además, ellos proponen que las condiciones ambientales cambiantes de La Tierra


promovieron un cambio en la simbiosis. Las arqueobacterias perdieron gradualmente
su apetito por hidrógeno, dejaron de producir metano, y en cambio, dependieron más
del huésped bacteriano para sus otros nutrientes. La membrana de la arqueobacteria,
que había sido crítica para la metanogénesis, se volvió superflua. Al mismo tiempo, la
membrana externa bacteriana invaginó los compartimentos celulares, eventualmente
rodeando el ADN arqueal pero excluyendo a los ribosomas. El cambio fue ventajoso
para las bacterias, ya que al separar los ribosomas de los cromosomas microbianos,
ayudaba a que la transmisión del mensaje del ADN sea más precisa. Este arreglo
persistió y últimamente evolucionó hacia el núcleo eucariótico, y lo que quedó del
citoplasma arqueal se convirtió en el nucleolo.
Los investigadores sugieren que las arqueobacterias metanogénicas modernas que
tienen un parecido a los eucariotes son posibles descendientes de metanógenos
antiguos que hicieron simbiosis con bacterias. Estas arqueobacterias y eucariotes tienen
genes similares que codifican proteínas relacionadas al ADN y ARN. Por ejemplo,
comparten genes para las histonas, proteínas que ayudan a estabilizar a los
cromosomas. En contraste, las bacterias no tienen histonas.

Auto-iniciadores

Las propuestas de López-García y Moreira asumen que las bacterias y arqueobacterias


aparecieron antes que los eucariotes en el árbol de la vida, pero Fuerst sostiene que lo
contrario es verdad. Está convencido de que células parecidas a los eucariotes
estuvieron presentes antes que las bacterias y arqueobacterias, o aparecieron justo en
el momento en el que ambos procariotes se separaron para formar dominios diferentes.
Fuerst hace referencia a un grupo inusual de bacterias que ha estudiado durante más
de una década. Estos microbios tienen núcleo, o algo parecido a este, y puede
representar a las células tempranas que evolucionaron en eucariotes modernos.

Presentes en el suelo y agua fresca, estos microbios, llamados planctomicetos, tienen


paredes celulares que no son tan rígidas como las de otras bacterias. Ya desde 1984,
investigadores han sugerido que algunos planctomicetos también tienen membranas
internas. En 2001, Fuerst y sus colaboradores, usando técnicas de microscopía
electrónica, confirmaron la existencia de estas membranas, además revelando
membranas dobles como las del núcleo. Esas observaciones “pusieron de cabeza el
dogma de que ‘los procariotes no tienen membranas internas´”, según Philip Bell,
micólogo de la Universidad de Macquarie, en Sydney, Australia. El grupo de Fuerst
ahora ha verificado que existen compartimentos rodeados de membranas dentro de dos
planctomicetos, Gemmata obscuriglobus y Pirellula marina. Un compartimento, apilado
a lo largo de la periferia, parece tener poco dentro. Un segundo compartimento se
encuentra en el centro del microbio y contiene una densa colección de material genético
– ARN y ADN mezclado con proteínas de procesamiento de ARN y ADN. El material
entre estos – el citoplasma – está lleno de proteínas, ribosomas y ARN. Al menos un
planctomiceto tiene una membrana interna doble alrededor de su ADN, a diferencia de
una típica membrana simple. La membrana no es continua pero consiste de piezas de
membranas plegadas unidas. Los huecos entre los pliegues podría indicar cómo se
formaron los poros nucleares, dice Fuerst.

La explicación de estas estructuras siempre ha sido un punto complejo para la evolución


nuclear. Sin los poros, el núcleo no puede funcionar. En bacterias, nunca se había
observado algo similar a estos poros. Sin embargo, Fuerst ha logrado observar puntos
tipo “cráteres” en las membranas internas de los planctomicetos. Estas depresiones se
asemejan de manera cercana a los poros nucleares. “Si se combina toda la evidencia,
se observa una figura consistente”, asegura. “Gemmata es un modelo válido para el
origen no simbiótico del núcleo eucariote”. Recientemente, se ha descubierto otras
bacterias que también parecen poseer un núcleo, y probablemente haya más por ser
descubiertas, La existencia de bacterias con poros nucleares y membranas internas,
características consideradas específicas para eucariotes, sugieren que el núcleo
apareció mucho antes de lo que se pensaba tradicionalmente. Si el escenario propuesto
por Fuerst es correcto, “entonces el núcleo precede a los eucariotes”, según Koonin. En
realidad, este compartimento podría haber estado presente en LUCA, un organismo
putativo del cual los eucariotes, bacterias y arqueobacterias eventualmente
descendieron. Si este es el caso, algunas características de LUCA, como el núcleo, se
mantuvieron en eucariotes pero se perdieron en algún grado en la mayoría de
arqueobacterias y bacterias. Este parece ser el caso, dado que las células eucariotes
poseen características compartidas con cada uno de estos grupos.

Relevo hostil

Una tercera opción para explicar el origen del núcleo se centra en los virus. “Los virus
estuvieron antes de la divergencia entre los tres dominios de la vida”, según David
Prangishvili, un virólogo en la Universidad de Regensberg, Alemania. Según él, los virus
eran comunes en la sopa primordial y solo después se volvieron dependientes de las
células para sobrevivir. Cuando estas células tempranas aparecieron, “los virus tuvieron
un rol crítico en la evolución del sistema eucariote complejo”, añade Forterre. Los virus
tienen la habilidad de establecer una residencia permanente en una célula, infectando
pero no matando al huésped. De esta manera, estos y sus genes pueden permanecer
en la célula e influenciar su evolución. Bell, Forterre, Prangishvili y Luis Villareal, virólogo
de la Universidad de California, tienen diferentes teorías sobre cómo los virus fueron
importantes para la evolución del núcleo. Sin embargo, estas son circunstanciales y
controversiales. “No lo creo; la idea de que los virus ‘inventaron’ las células eucariotes
de la nada es difícil de creer para mi”, dice Jacomine Krijnse-Locker de la EMBL, en
Alemania.

Cuando los virus persisten en células en vez de matarlas, estas pueden “adquirir un
grupo entero y nuevo de genes en un solo evento”, sostiene Villareal. Durante la
residencia por millones de años, los nuevos genes virales pueden haber suplantado
genes bacteriales o arqueales, reemplazando, por ejemplo, proteínas que procesan el
ADN. Estos genes extra también pueden haber evolucionado para tener nuevos roles
en la célula. Villareal hace énfasis en que existen similaridades intrigantes entre el
núcleo y los virus, que son básicamente paquetes de ADN rodeado por una capa de
proteínas, y a veces una membrana. En las algas rojas, por ejemplo, un núcleo puede
moverse de célula a célula, parecido a un virus infeccioso. Y, en general, el núcleo
celular y los virus carecen de vías productoras de proteínas y lípidos. Ambos contienen
cromosomas lineales, mientras que la mayoría de cromosomas bacterianos son
circulares. Ambos desarman su “membrana” durante la replicación. Ambos transcriben
ADN pero no traducen el mARN dentro de sus límites. Mientras se replican dentro de
una célula, algunos poxvirus hasta producen una membrana alrededor de su ADN
utilizando el retículo endoplasmático de la célula infectada. La célula eucariote usa este
mismo material para construir su núcleo.

Virus de ADN grandes y complejos, que incluyen los poxvirus y el virus africano de la
fiebre porcina, probablemente se asemejan de manera más cercana al ancestro viral
putativo del núcleo, sugiere Bell. Las hebras del ADN de estos virus contienen telómeros
primitivos, secuencias de ADN protectoras que se encuentran en los extremos de los
cromosomas eucariotes. Bell especula que un virus viviendo en una arqueobacteria
promovió la aparición del núcleo. Finalmente, el ADN viral y arqueal se unieron dentro
del virus, y posteriormente, el nuevo genoma eliminó material genético de ambos. Al
final, “la arquitectura genética única del eucariote es el resultado de la superimposición
de la arquitectura genética viral dentro de una arquitectura genética arqueal”, propone
Bell.

Extraído y editado a partir de:


Pennisi E, Science 6 August 2004: 305 (5685), 766-768.
Minkel JR. Nov 19, 2001. Scientific American