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Modelos bayesianos para la distribucion de especies con
observaciones de presencias
1a Escuela de Invierno en Matematicas Aplicadas
Maestra en Matematicas Aplicadas (UAGro)
Sergio Perez Elizalde

Bartolo de Jesus Villar Hernandez
Colegio de Postgraduados
Noviembre 2015
Contenido
1 Introduccion
2 Objetivos
3 Antecedentes
4 Materiales y Metodos
5 Resultados
6 Conclusiones
7 Bibliografa
sergiop@colpos.mx (COLPOS) MDEs Noviembre 2015 2 / 34

Introduccion
Introduccion
Los Los Modelos de Distribucion de Especies (MDEs) son un tema de
investigacion central en ecologa. Permiten el estudio de la distribucion
geografica de especies de flora y fauna.
espec
Introduccion
Introduccion
Cuando un MDE es aplicado a un conjunto de datos de ocurrencias de espe-

cies y de covariables medioambientales se obtienen mapas que representan
la distribucion potencial de la especie.
Aplicaciones:
Estudio de especies intrusas.
Planeacion y diseno de areas protegidas.
Estudios en relacion a especies amenazadas o en peligro de extincion.
Estudio de especies raras o endemicas.
Investigar el impacto del cambio climatico bajo diferentes escenarios en
la distribucion de ciertas especies.

Objetivos
Objetivos
Proponer una metodologa estadstica (bayesiana) para modelar la

distribucion potencial de especie a partir de registros de presencias a
traves de a) un modelo logstico y b) un proceso Poisson no
homogeneo,
Estimar a posteriori la probabilidad de presencia y la intensidad de
ocurrencia.
Ilustrar la implementacion practica de los modelos propuestos y
comparar los resultados obtenidos con datos reales (Dalea) y
simulados

Antecedentes
Tipos de registros de especies
Los registros de las especies pueden ser de

presencia-ausencia (1-0): Provienen de muestreos sistematicos.
solo presencias(1): Unicamente se disponen de registros de presencias.
Dependiendo de la resolucion del estudio se realizan las generalizacio-

nes; por ejemplo, si el tamano de las celdas es de 1km 1km = 1km2 ,
la probabilidad de presencia se asocia a toda la celda.

Antecedentes
Componentes de un MDE

Antecedentes
Caractersticas de los modelos
Modelo Tipo registros Variables predictivas

CART Presencias-ausencias Continuas y Discretas
ANNs Presencias/ausencias (seudo-ausencias) Continuas y Discretas
GAS Presencias/seudo-ausencias Continuas y Discretas
SVM Presencias/Background Continuas
GLM Presencias/ausencias (seudo-ausencias) Continuas y Discretas
GAM Presencias/ausencias (seudo-ausencias) Continuas y Discretas
MARS Presencias/ausencias (seudo-ausencias) Continuas
Maxent Presencias/Background Continuas y Discretas
El background consiste de una muestra aleatoria de puntos de toda el area

de interes (D) donde se conocen las condiciones medioambientales.

Antecedentes
Maxent
Propuesto por Phillips et al. (2004), hace uso del principio de maxima en-
tropa.
Se desea estimar Pr (y = 1|z) mediante
f1 (z)Pr (y = 1)
Pr (y = 1|z) = (1)
f (z)
donde
f (z) fdp de las covariables en
D (o una m.a. del
background).
f1 (z) fdp de las cov., donde la
especie y = 1.
Pr (y = 1) es la prevalencia.
Antecedentes
Maxent. . .
Maxent resuelve:
e(z)r
Pr (y = 1 | z) = (2)
1 + e(z)r
que se denomina salida logstica. donde
f1 (z)
= e(z) (z) = + h(z)
f (z)
R
constante de normalizacion que asegura f1 (z)dz = 1
Maxent minimiza la distancia entre f1 (z) y f (z), entropa relativa.

Materiales y Metodos
MaxBayes
Construyendo el modelo
Segun Royle et al. (2012)

Supongase que se tiene una m.a. de sitios x1 , . . . , xN y como registros
y1 , . . . , y N .
Solo se consideran aquellos sitios x1 , . . . , xn para los cuales y = 1.
x es aleatoria y x1 , . . . , xn son los datos sobre los cuales se basa la

inferencia.
MaxBayes
Construyendo el modelo. . .
() fdp de x
() fdp de y.
La fdp condicional (x|y = 1) es:
(y = 1|x)(x)
(x|y = 1) = (3)
(y = 1)
donde (y = 1|x) = Pr (y = 1|x)
Considerese que X es discreto, con M elementos unicos equiprobables,
1
(x) = M .
(y = 1|x)(x)
(x|y = 1) = P (4)
xX (y = 1|x)(x)

MaxBayes
Funcion de verosimilitud
(y = 1|x)
(x|y = 1) = P (5)
xX (y = 1|x)
Asociados a cada xi se tiene un vector de cov., medioambientales z,

por lo tanto, (y = 1|x) = (y = 1|z; ).
Para una m.a. de datos de solo presencias x1 , . . . , xn la funcion de
verosimilitud es
n
Y (yi = 1|z; )
L() = P (6)
i=1 xX (yi = 1|z; )
donde (yi = 1|z) puede modelarse mediante la funcion liga logit
logit((yi = 1|z)) = z0 (7)

MaxBayes
kernel a posteriori
Un enfoque bayesiano del modelo Maxlike puede construirse asignando una

distribucion a priori a los parametros del modelo. Resulta natural asignar
a una normal multivariada.
N M (0 , V0 )
Aplicando el teorema de Bayes e ignorando los terminos que no involucre a
se tiene que:
n
Y (yi = 1|z); )
p ( | yi = 1, z)) P
i=1 xX (yi = 1|z); )

1 0 1
exp ( 0 ) V0 ( 0 ) (8)
2

IPPBayes
Este modelo esta basado en un proceso poisson no homogeneo recientemen-

te propuesto por Warton and Shepherd (2010); Fithian and Hastie (2013).
IPP modela la intensidad de

ocurrencia.
D en R2 .
Puntos aleatorios W que caen
en D.
Asociado a cada wi D se tie-
ne un vector z de covariables
medioambientales.

IPPBayes. . .
n1 presencias, wi D para i = 1, . . . , n1 .
n0 observaciones de background, wi para i = n1 + 1, . . . , n1 + n0 .
La funcion de intensidad se define como : D [0, ).
Para cualquier A D se tiene que
Z
(A) = (w)dw
A
(wi ), i.e, la intensidad en el punto wi , puede modelarse como una

funcion log-lineal,
0
(wi ) = e+ z

IPPBayes. . .
funcion de log-verosimilitud
La log-verosimilitud en terminos de una muestra de presencias es

Z
0
X
0
l(, , y) = ( + z) e+ z dw log n1 ! (9)
i:yi =1 D
diferenciando (9) c/r a se tiene que

Z
0
n1 = e+ z dz = (D).
D
Para cualquier , es una constante de normalizacion, asegura que (w)

integre a n1 .

IPPBayes. . .
modelo en espacio discreto
Si D es finito y discreto, esto es, D = {w1 , w2 , . . . , wm }, el modelo

IPP se reduce a un modelo Poisson discreto con
N (wi ) P oisson((wi )).
En este sentido el modelo IPP puede verse como una discretizacion

muy fina (es decir, de celdas muy pequenas) de D (Fithian and Hastie,
2013).
Entonces, con D discreto una aproximacion de (9) es
X |D| X + 0 z
l(, , y) + 0z e log n1 ! (10)
n0
i:yi =1 i:yi =0
donde |D| representa el area total de la region de estudio.

IPPBayes
kernel a posteriori
Tomando como funcion de verosimilitud el antilogaritmo de (10) tal que

= (, )0 se tiene que

1 |D| X 0
Y 0
L( | y) exp ez ez (11)
n1 ! n0
i:yi =0 i:yi =1
Aplicando la regla de Bayes e ignorando aquellos terminos que no involucren

a se tiene que la distribucion a posteriori de es proporcional a

|D| X 0
Y 0
p( | y) exp ez ez
n0
i:yi =0 i:yi =1

1 0 1
exp ( 0 ) V0 ( 0 ) (12)
2
Simulacion de datos
Generacion de datos presencia-ausencia.
D, compuesta por 10, 000 celdas.
Dos covariables z1 N (0, 1) y z2 N (0, 1).
pi
log( 1p i
) = 0 + 1 z1 + 2 z2
0 = 1, 1 = 2, 2 = 2
yi Ber(1, pi ) Prevalencia de 0.38.
Implementacion MaxBayes e IPPBayes a partir de (8) y (12)
m.a. de tamanos 2000, 1000 y 100.
background, las 10000 celdas.
N M (0, V0 ), donde = (0 , 1 , 2 )0 son los parametros
asociados al intercepto y a las covariables z1 y z2 simuladas, y
5
10 0 0
V0 = 0 105 0 .
0 0 105
Datos del genero Dalea
301 registros del genero Dalea.

Endemico segun Mendez et al.
(2004).
Se obtuvieron del portal de la

CONABIO.
Reserva de la biosfera
Tehuacan-Cuicatlan.
Area de estudio: Oaxaca,

Puebla y Veracruz.
Resolucion del estudio 1km2 .

Datos del genero Dalea. . .
Covariables medioambientales: Pp, Alt, Tmedia, RangoT, Lat, Lon. Obte-

nidas de BIOCLIM (http://www.worldclim.org/bioclim).

Datos del genero Dalea
Como Background se utilizo la informacion medioambiental prove-

nientes de las 243, 070 celdas.
El valor de las covariables medioambientales fueron estandarizadas.
Para Maxent se dejo por default = 0.5.
Para implementar MaxBayes e IPPBayes se asignaron distribuciones
a priori no informativas para , donde = (0 , 1 , . . . , 6 ).
NM (0, V0 )
105 . . .

0
.. .. .. .
V0 = . . .
0 ... 105

Distribucion a posteriori
MCMC
Las muestras MCMC de las distribuciones a posteriori se obtuvieron a

traves de Metropolis-Hastings adaptativo (Chivers, 2012).
Se simularon tres cadenas de 100, 000 valores c/u, tomando como
burn in a las primeras 50, 000 iteraciones.
Adelgazamiento de 5.
La convergencia de cada cadena se midio mediante la prueba de
Gelman and Rubin (1992) implementada en el paquete coda
(Plummer et al., 2006) de R.
Se calcularon los estimadores bayesianos bajo perdida 0 1 (moda)
para .

Resultados
Resultados Simulacion
MaxBayes
Cuadro : Resumen de MaxBayes para

distintos n (simulacion).
n = 2000
Variable Parametro Estimacion HPD Inf HPD Sup se
Intercepto 0 -0.88 -1.06 -0.70 0.09
z1 1 1.87 1.73 2.16 0.11
z2 2 -1.86 -2.19 -1.75 0.11
n = 1000
Intercepto 0 -0.96 -1.13 -0.62 0.13
z1 1 1.84 1.66 2.26 0.15
z2 2 -1.79 -2.29 -1.68 0.16
n = 100
Intercepto 0 -1.05 -1.61 0.52 0.57
z1 1 1.97 1.35 4.60 0.89
z2 2 -1.96 -3.69 -1.02 0.70
prevalencia real = 0.38

n prevalencia estimada
100 0.37
1000 0.38
2000 0.39
Figura : AUC - MaxBayes.

Resultados
Resultados Simulacion
IPPBayes
Cuadro : Resumen de IPPBayes para Cuadro : DIC (Simulacion)

distintos n1 (simulacion). n MaxBayes IPPBayes
n1 = 2000 2000 87,813 22,841
Variable Parametro Estimacion HPD Inf HPD Sup se 1000 43,987 14,975
Intercepto -1.94 -2.00 -1.89 0.03 100 4,501 2,747
z1 1 0.58 0.54 0.63 0.02
z2 2 -0.57 -0.61 -0.53 0.02
n1 = 1000
Intercepto -2.62 -2.72 -2.56 0.04
z1 1 0.59 0.52 0.64 0.03
z2 2 -0.55 -0.62 -0.49 0.03
n1 = 100
Intercepto -4.98 -5.24 -4.73 0.13
z1 1 0.68 0.48 0.87 0.10
z2 2 -0.49 -0.69 -0.30 0.10

Resultados
Resultados genero Dalea

Maxent y MaxBayes
Cuadro : Resumen de MaxBayes y

Maxent.
n = 301 MaxBayes Maxent

Variable Parametro Estimacion HPD Inf HPD Sup se Estimacion
Intercepto 0 -10.39 -12.26 -9.49 0.72
Altitud 1 -11.90 -13.17 -8.38 1.26 -19.45
Tmedia 2 -11.05 -12.22 -8.21 1.06 -27.38
Pp 3 -5.35 -6.57 -4.46 0.55 -24.95
RangoT 4 4.34 3.08 4.92 0.48 10.08
Lon 5 1.33 -0.27 2.48 0.72 0.74
Lat 6 -1.40 -2.26 -0.71 0.40 -5.49
Figura : Distribuciones a posteriori de

los parametros del modelo MaxBayes.

Resultados

IPPBayes
Cuadro : Resumen del modelo Cuadro : Comparativa

IPPBayes Modelo DIC
MaxBayes 15,449
Variable Parametro Estimacion HPD inf HPD sup se IPPBayes 8,515
Intercepto -12.99 -13.97 -11.43 0.64
Altitud 1 -3.95 -5.31 -2.97 0.59
Tmedia 2 -4.31 -5.48 -3.73 0.44
Pp 3 -4.73 -5.26 -3.55 0.44
RangoT 4 1.92 1.47 2.42 0.24
Lon 5 -0.26 -1.17 0.84 0.49
Lat 6 -1.37 -2.02 -0.86 0.29
Figura : Distribuciones a posteriori de los parametros del modelo IPPBayes.

Resultados

Distribucion potencial
Figura : Distribucion potencial del genero Dalea obtenidos mediante los modelos
Maxent, MaxBayes e IPPBayes.

Resultados
Algunas consideraciones. . .
Maxent subestima la presencia-ausencia (a traves de la salida logstica).

Se debe a:
Asume que la prevalencia = 0.5, MaxBayes estima directamente la
prevalencia a traves de 0 (intercepto).
Maxent y MaxBayes utilizan diferentes funciones de enlace para Pr (y =
1|z), i.e.,
0 z
e
MaxBayes: (yi = 1|z, ) = 1+e 0 z .
z
Maxent: (yi = 1|z, ) = e
En el modelo IPPBayes, garantiza que al integrar (w) sobre todo
D resulte en n1 , i.e., n1 D exp 0 z 301.
P
En ese sentido IPPBayes proporciona intensidades de ocurrencia rela-

tivas. Si para el investigador no es de interes n1 , simplemente no se
considera.
Conclusiones
Conclusiones
MaxBayes e IPPBayes, son alternativas viables cuando se modelan

distribuciones de especies con registros de solo presencias. Permiten
incorporar conocimiento a priori en relacion a las especies de interes,
sobre todo cuando el investigador cuenta con escasos registros de
presencia, como suele ser en la mayora de los casos.
MaxBayes, este es un modelo que aproxima la prevalencia aun cuando
el numero de presencias es pequeno (Ejemplo simulacion). Dicha
estimacion puede ser mejor cuando se utilizen distribuciones a priori
informativas.

Conclusiones
Conclusiones . . .
Tanto MaxBayes como el modelo IPPBayes predicen patrones de distri-

bucion potencial similares al obtenido con el software Maxent (Ejemplo
Dalea).
Con MaxBayes se estima la prevalencia, con Maxent solo seobtiene
un ndice de que tan idoneo es el sitio para albergar a la especie con
respecto a otros y generalmente este sobrestima la presencia de la
especie en sitios donde no existen registros, mientras que subestima
para aquellas zonas donde la especie ha sido registrada.
Con IPPBayes se estima la intensidad de ocurrencia, es decir, el numero
esperado de especmenes por unidad de area.
Aplicaciones en otras areas (economa, mercadotecnia, criminologa,
etc.)

Bibliografa
Bibliografa I
Chivers, C. (2012). MHadaptive: General Markov Chain Monte Carlo for Bayesian Inference using
adaptive Metropolis-Hastings sampling. R package version 1.1-8.
Fithian, W. and Hastie, T. (2013). Finite-sample equivalence in statistical models for presence-
only data. Annals of Applied Statistics, 7:19171939.
Gelman, A. and Rubin, D. (1992). Inference from iterative simulation using multiple sequences.
Statistical Sciencie, 7:457511.
Mendez, L., Ortiz, E., and Villasenor, J. (2004). Las Magnoliophyta endemicas de la porcion
xeroftica de la provincia florstica del Valle de Tehuacan-Cuicatlan, Mexico. Anales del Instituto
de Biologa. UNAM. Serie Botanica, 75(1):87104.
Phillips, S., Dudik, M., and Schapire, R. (2004). A Maximum Entropy Approach to Species
Distribution Modeling. Preceedings of the Twenty-Firts International Conference on Machine
Learning, pages 18.
Plummer, M., Best, N., Cowles, K., and Vines, K. (2006). CODA: Convergence Diagnosis and
Output Analysis for MCMC. R News, 6(1):711.
Royle, J., Chandle, R. B., Yackulic, C., and Nichols, J. (2012). Likelihood analysis of species
occurrence probability from presence-only data for modelling speciesdistributions. Methods in
Ecology and Evolution, 3:545554.
Warton, D. and Shepherd, L. (2010). Poisson Point Process Models solve the Pseudo-absence
problem for presence-only data in ecology. The Annals of Applied Statistics, 4:13831402.

Gracias!!!

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Tipos de registros de especies

Los registros de las especies pueden ser de

Dependiendo de la resolucion del estudio se realizan las generalizacio-

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Caractersticas de los modelos

Modelo Tipo registros Variables predictivas

El background consiste de una muestra aleatoria de puntos de toda el area

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Segun Royle et al. (2012)

x es aleatoria y x1 , . . . , xn son los datos sobre los cuales se basa la

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Asociados a cada xi se tiene un vector de cov., medioambientales z,

donde (yi = 1|z) puede modelarse mediante la funcion liga logit

logit((yi = 1|z)) = z0 (7)

Un enfoque bayesiano del modelo Maxlike puede construirse asignando una

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Este modelo esta basado en un proceso poisson no homogeneo recientemen-

IPP modela la intensidad de

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(wi ), i.e, la intensidad en el punto wi , puede modelarse como una

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La log-verosimilitud en terminos de una muestra de presencias es

diferenciando (9) c/r a se tiene que

Para cualquier , es una constante de normalizacion, asegura que (w)

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Si D es finito y discreto, esto es, D = {w1 , w2 , . . . , wm }, el modelo

N (wi ) P oisson((wi )).

En este sentido el modelo IPP puede verse como una discretizacion

donde |D| representa el area total de la region de estudio.

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Tomando como funcion de verosimilitud el antilogaritmo de (10) tal que

Aplicando la regla de Bayes e ignorando aquellos terminos que no involucren

Datos del genero Dalea

301 registros del genero Dalea.

Se obtuvieron del portal de la

Area de estudio: Oaxaca,

Resolucion del estudio 1km2 .

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Datos del genero Dalea. . .

Covariables medioambientales: Pp, Alt, Tmedia, RangoT, Lat, Lon. Obte-

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Datos del genero Dalea

Como Background se utilizo la informacion medioambiental prove-

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Las muestras MCMC de las distribuciones a posteriori se obtuvieron a

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Cuadro : Resumen de MaxBayes para

prevalencia real = 0.38

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Cuadro : Resumen de IPPBayes para Cuadro : DIC (Simulacion)

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Resultados genero Dalea

Cuadro : Resumen de MaxBayes y

n = 301 MaxBayes Maxent