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Las asociaciones entre plantas y microbios en el 2020

Birgit Mitter, Nikolaus Pfaffenbichler y Angela Sessitsch *


Bioresources, Departamento de Salud y Medio Ambiente,AIT Instituto Austriaco de
Tecnologa GmbH, A-3430 Tulln, Austria

Resumen
La planta holobionte comprende la planta y su microbiota asociada, que interactan
con otros y determinar el funcionamiento del holobionte y la actuacin de la planta.
Hemos empezado a entender la complejidad de los microorganismos involucrados y sus
interacciones, sin embargo, necesitamos ms planta-microbioma para entender el
funcionamiento del holobionte. Para 2020 esperamos que nuestros conocimientos sobre
estas interacciones tengan facilitacin de las prcticas de manejo de los cultivos basado
en las interacciones de la planta holobionte.

Ya en 1994, Richard Jefferson present en una conferencia del simposio su idea de que la
unidad de seleccin evolutiva es no un solo organismo sino un macroorganismo (por ejemplo,
una planta o animal) y todos sus microorganismos asociados que actan en consorcios
(Jefferson, 1994). Por consiguiente, la aptitud de las plantas est determinada por el conjunto
completo de genes (el hologenoma), que consiste en el genoma de la planta husped
as como los genomas de todos los epi- y endfitos. Jefferson concluy adems que "la
agricultura slo puede progresar sostenible cuando se combinan combinaciones
hologenticas holo-alelos estn presentes "(Jefferson, 1994).

Hoy, ms de 20 aos despus de las ideas pioneras de Jefferson, la investigacin sobre el


microbioma de las plantas est floreciendo y la importancia del microbioma vegetal para las
plantas salud y el desarrollo es bien reconocido (Bulgarelli et al., 2013; Hardoim et al., 2015).
Los microorganismos que viven en el medio radicular (rizosfera y raz), as como en las
semillas, han recibido la mayor este aspecto (Philippot et al., 2013, Barret et al., 2015;
Klaedtke et al., 2016; Lareen et al., 2016).

El componente microbiano de las semillas sanas parece ser heredado generaciones de plantas
y es probable que represente una importante "semilla" para la acumulacin de microbios,
mientras el suelo y los microorganismos derivados de races llegan ms tarde y tienen que
competir con la microflora ya establecida. As, es probable que la microbiota asociada a la
semilla medie diferentes funciones que la microbiota asociada a la raz, efectos sobre la
germinacin, el establecimiento temprano de supervivencia. En contraste con la microbiota
de semillas, que consiste en una gama limitada de especies microbianas (Truyens et al.,
2014), el entorno raz alberga una tremenda diversidad microbiana debido al hecho de que
los exudados y mucilago atraen y seleccionan un gran nmero de microorganismos del suelo.
La rizosfera tambin representa principal fuente de microorganismos, que migran a plantas a
travs de la raz y establecer sub-comunidades dentro plantas (Hardoim et al., 2015). En
consecuencia, la raz es un punto caliente de las interacciones planta-microbios y el
microbioma de la rizsfera y la raz es especialmente importante para la nutricin de las
plantas, tolerancia al estrs abitico y defensa contra el ataque patgeno (Mitter et al., 2013,
RamrezPuebla et al., 2013). Evolucin creada sofisticada sistemas de comunicacin por los
que la planta influye el comportamiento de los microorganismos en el entorno de las races
a su favor. Por ejemplo, las plantas de cebada infeccin de la raz por los hongos
fitopatgenos Pythium ultimum con aumento de la exudacin fenlica y orgnica, que a su
vez inducen la expresin de la f1A antifngica en la bacteria colonizadora de races
Pseudomonas fluorescens CHA0 (Jousset et al., 2011). Domesticacin, as como la cra de
cultivos modernos junto con los insumos de alto las prcticas agrcolas han contrarrestado
estos sistemas y result en una disminucin en la diversidad de las interacciones beneficiosas
de las plantas y una reduccin de la capacidad para establecer dichas interacciones en
variedades de cultivos modernos (Prez- Jaramillo et al., 2016). En otras palabras, la
agricultura convencional podra haber seleccionado por desequilibrio hologenetic
combinaciones. Para el xito de la reintegracin de las funciones microbianas en el manejo
agronmico, comprender mejor el funcionamiento de la planta holobiont y en particular las
interacciones de la planta y sus componentes microbianos, as como las interacciones
entre miembros diferentes del conjunto microbiano en y sobre el componente vegetal de
semillas sanas parece ser heredado generaciones de plantas y es probable que represente una
importante "semilla" para la acumulacin de microbios, mientras el suelo y los
microorganismos derivados de races llegan ms tarde y tienen que competir con la
microflora ya establecida. As, es probable que la microbiota asociada a la semilla medie
diferentes funciones que la microbiota asociada a la raz, efectos sobre la germinacin, el
establecimiento temprano de supervivencia. En contraste con la microbiota de semillas, que
consiste en una gama limitada de especies microbianas (Truyens et al., 2014), el entorno raz
alberga una tremenda diversidad microbiana debido al hecho de que los exudados y mucilago
atraen y seleccionan un gran nmero de microorganismos del suelo. La rizosfera tambin
representa principal fuente de microorganismos, que migran a plantas a travs de la raz y
establecer sub-comunidades dentro plantas (Hardoim et al., 2015). En consecuencia, la raz
es un punto caliente de las interacciones planta-microbios y el microbioma de la rizsfera y
la raz es especialmente importante para la nutricin de las plantas, tolerancia al estrs
abitico y defensa contra el ataque patgeno (Mitter et al., 2013, RamrezPuebla et al., 2013).
Evolucin creada sofisticada sistemas de comunicacin por los que la planta influye
el comportamiento de los microorganismos en el entorno de las races a su favor. Por ejemplo,
las plantas de cebada infeccin de la raz por los hongos fitopatgenos Pythium ultimum con
aumento de la exudacin fenlica y orgnica, que a su vez inducen la expresin de la f1A
antifngica en la bacteria colonizadora de races Pseudomonas fluorescens CHA0 (Jousset et
al., 2011). Domesticacin, as como la cra de cultivos modernos junto con los insumos de
alto las prcticas agrcolas han contrarrestado estos sistemas y result en una disminucin en
la diversidad de las interacciones beneficiosas de las plantas y una reduccin de la capacidad
para establecer dichas interacciones en variedades de cultivos modernos (Prez-Jaramillo et
al., 2016). En otras palabras, la agricultura convencional podra haber seleccionado por
desequilibrio hologenetic combinaciones. Para el xito de la reintegracin de las funciones
microbianas en el manejo agronmico, comprender mejor el funcionamiento de la planta
holobiont y en particular las interacciones de la planta y sus componentes microbianos, as
como las interacciones entre miembros diferentes del conjunto microbiano en y sobre la
planta.
Las interacciones entre la planta y su microbiota puede ser mltiple y los efectos positivos
de los microorganismos sobre la salud y el crecimiento de las plantas pueden ser
directamente, p.ej. por la produccin de fitohormonas, la modulacin de etileno en la planta
e inhibicin del crecimiento de patgenos (Mitter et al., 2013), o indirectamente, p.
induciendo cambios en la actividad del gen de la planta husped (Alfano et al., 2007, Pinedo
et al., 2015) o cambios en la composicin del microbioma (Ardanov et al., 2012, 2016). La
propia planta tambin influye en la composicin y actividad de su microbiota asociada. El
impacto de las especies de plantas, la etapa de desarrollo de la planta, as como la fisiologa
de las plantas en ensambles microbianos en plantas y en plantas ha sido intensamente
estudiado (Mitter et al., 2013; Lareen et al., 2016) y la especificidad de genotipo de planta de
las interacciones planta-microbios ha sido frecuentemente reportada (Vargas et al Neiverth
et al., 2014). Ms recientemente, los investigadores descubrieron que los microorganismos
ajustan su metabolismo para adaptarse al ambiente de la planta durante la rizsfera o la
colonizacin de las races (Shidore et al., 2012; Alches et al., 2013; Drogue et al., 2014) o en
respuesta a planta reacciones de estrs (Sheibani-Tezerji et al., 2015a). Todos estos estudios
apuntan a un vivo dilogo entre la planta y sus microorganismos asociados, y en 2020
habramos obtenido una mejor comprensin de los determinantes genticos involucrados. Por
ejemplo, hay informes que muestran que la inoculacin con bacterias beneficiosas de plantas
no induce eventos de defensa comnmente encontrados despus del ataque microbiano en
plantas (Bordiec et al., 2011). Pero, cmo puede el sistema inmunolgico de las plantas
discriminar entre microorganismos patgenos y beneficiosos? O cmo podemos explicar
que ciertas plantas los microorganismos beneficiosos aceleran el crecimiento en muchas
especies diferentes de plantas genticamente no relacionadas, pero pueden mostrar
asombrosas fuertes diferencias en su efecto sobre diferentes variedades dentro de una especie
de planta, es decir, Paraburkholderia (antes Burkholderia) phytofirmans PsJN en patata (Da
et al., 2012). Para explorar todo el potencial de las asociaciones de microbios de plantas para
la produccin vegetal sostenible, necesitamos una mejor comprensin de los mecanismos
fitogenticos que determinan la capacidad de la planta para interactuar con microorganismos
beneficiosos. Ms estudios sistmicos que emplean equipos de investigacin
multidisciplinarios nos permitirn alcanzar este objetivo. Para 2020, deberamos ser capaces
de proporcionar marcadores moleculares que predigan las interacciones beneficiosas entre
plantas y microbios para programas de mejoramiento de plantas con el objetivo de crear las
mejores asociaciones de microbios de plantas para un ptimo rendimiento de la planta.
Numerosos estudios informan sobre la complejidad de microbiomas de plantas que
comprenden mltiples miembros de hongos y bacterias (revisado por Vorholt, 2012,
Philippot et al., 2013, Hardoim et al., 2015) incluyendo patgenos y mutualistas. Es obvio
que tales microorganismos complejos se caracterizan por una densa red de interacciones entre
miembros individuales, que todava son poco comprendidos. Pocos estudios han
proporcionado evidencia sobre tales interacciones no slo entre el husped de la planta y su
microbioma sino tambin entre los diferentes microorganismos que desempean un papel
perjudicial en el funcionamiento del microbioma. Se conoce la interaccin entre simbiontes
tales como hongos micorrzicos arbusculares (AMF) y rizobios que conducen en
combinacin a una mayor productividad de la planta que cuando se aplican solos (Larrimer
et al., 2014; van der Heijden et al., 2016). Adems, se demostr que los representantes de
Mollicutes y Candidatus Glomeribacter viven en hifas y esporas de AMF (Bonfante y Anca,
2009; Naumann et al., 2010) y contribuyen a la colonizacin y formacin de las estructuras
micorrzicas en las races de las plantas (Garbaye, 1994, Frey-Klett et al., 2007). Varios
estudios informaron de interacciones entre AMF y endofitos fngicos incluyendo
competicin o antagonismo (Eschen et al., 2010, Wearn et al., 2012), con alcaloides o
compuestos alelopticos producidos por los endofitos fngicos que pueden interferir con
AMF (Antunes et al., 2008 Mack y Rudgers, 2008). Otro ejemplo interesante de las
interacciones multitrficas es la presencia de bacterias endohyphal en los endfitos
filamentosos de hongos (Hoffman y Arnold, 2010), resultando en un funcionamiento
alterado. Por ejemplo, la bacteria endohyphal Luteibacter sp. se encontr que aumentaba en
gran medida la produccin de cido indol-3-actico (IAA) del endofito fngico, aunque la
bacteria no muestra la produccin de IAA cuando creci sola (Hoffman y Arnold, 2008).
Tambin es conocida la interaccin entre el fitopatgeno Rhizopus microsporus, agente
causal de la plaga de plntulas de arroz y su interaccin con la bacteria endofungal
Burkholderia endofungorum, responsable de la produccin de toxinas (Partida-Martnez y
Hertweck, 2005). Adems, se ha demostrado que los virus interactan con la microbiota
asociada a las plantas. La hierba geotrmica Dichanthelium lanuginosum, as como su
endofiada Curvularia protuberata, pueden tolerar temperaturas de 40 C cuando se cultivan
por separado, pero en simbiosis, la combinacin de la planta husped y el endofito fngico
infectado con un virus puede tolerar temperaturas del suelo de hasta 65 C (M? Arquez et
al., 2007, Rodriguez et al., 2008). Estos ejemplos demuestran lo importante que ser para
arrojar ms luz sobre la interaccin entre los miembros del microbioma con respecto a la
interaccin la planta, y una multitud de interacciones an desconocidas afectan el crecimiento
y la salud de las plantas.
esperado. Una mejor comprensin sobre el tipo de interacciones, los mecanismos y cascadas
de sealizacin involucrados sern aplicables en diferentes direcciones.
Consorcios microbianos definidos que comprenden bacterias como hongos pueden ser
diseados para proporcionar un conjunto especfico de funciones. Comprender las
interacciones entre patgenos o plagas con otras microbiota asociadas a las plantas puede
conducir a nuevas vas en la prevencin de las enfermedades de las plantas (Massart et al.,
2015), que son urgentemente necesaria para reducir la entrada de plaguicidas y superar
desarrollo de resistencia.

Para 2020, deberamos haber adquirido un mejor conocimiento sobre la ecologa y el


funcionamiento de los microbiomas de plantas interacciones en diferentes compartimentos
de plantas. De principal inters son el entorno de las races y los rganos como las semillas
(Fig. 1). Nuestra comprensin sobre cules son los rasgos microbianos necesarios para
colonizar preferentemente las semillas, las races u otros tejidos vegetales.
Un cuello de botella es que el anlisis de microbiomas (independiente del cultivo) se basa
principalmente en el anlisis de 16S rRNA genes, que proporciona informacin en la especie
o nivel de gnero. Sin embargo, varias caractersticas importantes con respecto a la
interaccin con la planta, tales como el tejido vegetal o las preferencias del genotipo de la
planta, el mutualismo o capacidad competitiva se manifiestan en la cepa y no a nivel de
especie. Esto se hace evidente investigando diferentes cepas aisladas pertenecientes a
a la misma especie (Idris et al., 2004; SheibaniTezerji et al., 2015b). Por lo tanto, ser
importante que, en el 2020, tendremos herramientas dependientes de la tensin disponibles
para monitorear los miembros del microbioma, y para tener una mejor comprensin de los
determinantes para el establecimiento en un tejido en particular. Los esfuerzos actuales de
secuenciacin, comparacin genmica, herramientas mejoradas en la anotacin del genoma,
combinadas con gentica microbiana clsica y anlisis funcional detallado conducir a
conocimiento en el cual los microorganismos realizarn funciones especficas de promocin
de crecimiento de las plantas y prosperarn / competir en un entorno particular. Desde el
punto de vista de la aplicacin, esta informacin conducir a aplicaciones microbianas para
el mejoramiento de mejorar la fiabilidad y el xito en el campo de tales aplicaciones.
Dependiendo del rasgo microbiano diana (p. mejora de la germinacin o antagonismo de las
patgenos transmitidos por el suelo), ser posible cepas apropiadas que muestren estas
funciones genotipo (s) vegetal (es) deseado (s), para establecer bien en el ambiente de destino
(por ejemplo, en / sobre semillas para germinacin de semillas, y expresar tambin los rasgos
objetivo en el ambiente.

Nuestra comprensin de los organismos superiores est cambiando fundamentalmente. Las


plantas ya no se entienden como monogenticos, sino como entidades poligenticas, en
que la microbiota desempea un papel central en el acondicionamiento fsico, la adaptacin
y la diversificacin del holobiont (Bordenstein y Theis, 2015). Para 2020, deberamos haber
desarrollado una mejor comprensin del funcionamiento de la planta de holobiontes
sobre la base de conocimientos fundamentales sobre las interacciones planta-microbioma.
Esto permitir realizar la visin de una agricultura sostenible basada en las combinaciones
hologeneticas en el futuro.