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REVISTA ARGENTINA DE ANTROPOLOGA BIOLGICA

Volumen 14, Nmero 1, Pginas 131-141. Enero-Diciembre 2012

ANLISIS DE PROCRUSTES Y EL ESTUDIO DE LA VARIACIN


MORFOLGICA
Sebastin Torcida1* y S. Ivan Perez2

Grupo de Estadstica. ECOSISTEMAS. Facultad de Ciencias Exactas. UNCPBA. Tandil. Argentina


1

Divisin Antropologa. Museo de La Plata. Universidad Nacional de La Plata. CONICET. La Plata. Argentina
2

PALABRAS CLAVE Morfometra geomtrica; puntos anatmicos; Anlisis de Procrustes por cuadrados mnimos
y por medianas repetidas

RESUMEN El estudio de la variacin morfolgica ha ocupa- de la antropologa biolgica. El objetivo de este artculo es
do un lugar central en la antropologa, as como en el resto de revisar los principios del Anlisis de Procrustes aplicado a
las ciencias naturales, a partir de su surgimiento en el siglo coordenadas de puntos anatmicos y discutir el empleo de
XVIII. Desde un punto de vista cuantitativo, el estudio de diferentes versiones del mismo en bioantropologa. El texto
la variacin morfolgica busca obtener informacin acerca est ordenado como sigue: en primer lugar revisamos diver-
del tamao y la forma de una estructura. Tradicionalmente, sas nociones bsicas involucradas en los estudios morfo-
estas propiedades han sido estudiadas a travs de variables li- mtricos; entre ellos, los conceptos de tamao y forma. En
neales tales como ancho, longitud, altura y empleando segundo lugar discutimos los principios del Anlisis de Pro-
mtodos estadsticos multivariados. En las dcadas del 1980 crustes y sealamos las diferencias entre sus dos versiones
y 1990 las tcnicas cuantitativas de anlisis de la variacin ms importantes: la superposicin por cuadrados mnimos y
morfolgica fueron revolucionadas por el desarrollo y la la superposicin robusta por medianas repetidas. Finalmente,
aplicacin de un mtodo para estudiar coordenadas cartesia- mostramos y discutimos algunos ejemplos de la aplicacin
nas de puntos anatmicos: el Anlisis de Procrustes. Desde de estos mtodos en el campo de la antropologa biolgica.
entonces, este mtodo ha ganado relevancia en el campo Rev Arg Antrop Biol 14(1):131-141, 2012.

KEY WORDS Geometric morphometrics; landmarks; least squares and repeated-medians Procrustes Analysis
ABSTRACT The study of morphological variation has oc- prominence in the field of biological anthropology. The aim
cupied a central place in anthropology, as well as in the rest of this paper is to revise the principles of the Procrustes anal-
of the natural sciences, from its emergence in the eighteenth ysis applied to coordinates of anatomical landmarks and dis-
century. From a quantitative point of view, the study of cuss the use of its different versions in bioanthropology. The
morphological variation seeks information about the size text is organized as follows: first, there is a review of several
and shape of a structure. Traditionally, these properties basic concepts involved in the morphometric studies, among
have been studied using linear variables such as width, them are the concepts of size and shape. Secondly, the prin-
length, height and using multivariate statistical meth- ciples of the Procrustes analysis are discussed, and the dif-
ods. In the eighties and nineties, the quantitative techniques ferences between its two major versions, the least-squares fit
for analyzing morphological variation were revolutionized and the repeated-medians robust fit, are pointed out. Finally,
by the development and implementation of a method to some examples of the application of these methods to the
study the Cartesian coordinates of anatomical landmarks, field of biological anthropology are shown and discussed.
the Procrustes analysis. Since then, this method has gained Rev Arg Antrop Biol 14(1):131-141, 2012.

La variedad de formas encontradas en los en su tamao y su forma (Fleagle, 1999). Por


organismos ha suscitado el inters de los na- lo tanto, el estudio de la variacin morfolgica
turalistas desde milenios atrs (Darwin, 1859; se ha basado fundamentalmente en el empleo
Thompson, 1917). En particular, los estudios an- de mtodos cuantitativos que pretenden carac-
tropolgicos se han centrado en la descripcin y terizar el tamao y la forma de los organismos:
comparacin de la variacin morfolgica presen- las llamadas tcnicas morfomtricas (Reyment,
te en los humanos modernos y las especies es- 1985; Bookstein, 1991). En consecuencia, la
trechamente emparentadas (e.g., primates no hu-
manos y homnidos; Boas, 1912; Le Gros Clark,
Financiamiento: CONICET. UNLP. UNCPBA.
1949; Beals et al., 1984; Relethford, 2004). Entre
estos taxa, las diferencias morfolgicas son prin- *
Correspondencia a: Sebastin Torcida. Grupo de Estadsti-
cipalmente cuantitativas: por ejemplo, el crneo ca. ECOSISTEMAS. Facultad de Ciencias Exactas. Campus.
UNCPBA. 7000 Tandil. Argentina. E-mail: unisebas@gmail.
humano y el de especies primates relacionadas com
est conformado por el mismo conjunto de ele-
mentos seos, pero difieren cuantitativamente Recibido 04 Septiembre 2011; aceptado 02 Mayo 2012

131
S. TORCIDA y S.I. PEREZ

morfometra ha sido una de las principales Bookstein, 1996; Mitteroecker y Gunz, 2009)-
aproximaciones para el estudio de la variacin y las que critican cualquier tcnica morfom-
morfolgica entre individuos, poblaciones y/o trica basada en el AP (e.g., Richtsmeier et al.,
especies de primates y particularmente entre 2002). El objetivo central de este artculo es re-
poblaciones de humanos modernos (Howells, visar los fundamentos de diferentes versiones
1969; Bookstein et al., 2004; Slice, 2005, 2007). del AP aplicado a coordenadas de puntos ana-
Los primeros estudios morfomtricos com- tmicos para obtener las variables de tamao y
binaron el empleo de medidas lineales entre de forma utilizadas en la morfometra geom-
puntos anatmicos con tcnicas estadsticas trica y discutir su aplicacin a problemas bio-
uni y multivariadas para el anlisis de las di- antropolgicos. El texto est ordenado como
ferencias de tamao y de forma (Bookstein, sigue: en primer lugar, revisamos diversas
1996; Slice, 2007). Este enfoque, actualmente nociones bsicas involucradas en los estudios
denominado morfometra tradicional (Marcus, morfomtricos; entre ellos, los conceptos de
1990; Rohlf y Marcus, 1993), alcanz gran de- tamao y forma. A continuacin discutimos los
sarrollo en la segunda mitad del siglo XX por fundamentos del AP aplicado a coordenadas
la creciente disponibilidad de computadoras y de puntos anatmicos y sealamos las diferen-
de programas para anlisis estadsticos multi- cias entre sus dos versiones ms importantes:
variados. A finales del siglo XX se afianz el la superposicin por cuadrados mnimos y la
enfoque cuantitativo que hoy denominamos superposicin robusta por medianas repetidas.
morfometra geomtrica o sntesis morfom- Finalmente, mostramos y discutimos algunos
trica (Bookstein, 1996; Adams et al., 2004; ejemplos de la aplicacin de ambos mtodos
Mitteroecker y Gunz, 2009). Se defini como en el campo de la antropologa biolgica.
la fusin emprica de la geometra con la bio-
loga (Bookstein, 1982) y tuvo como propsi- Landmarks, datos morfomtricos,
to extraer informacin de la geometra de una tamao y forma
forma biolgica para propsitos comparativos
particulares. Uno de los mtodos ms extendi- Los landmarks pueden ser definidos como
dos hasta la actualidad dentro de los enfoques puntos anatmica o geomtricamente homlo-
geomtricos es el que emplea el Anlisis de gos entre estructuras. Bookstein (1991) distin-
Procrustes (AP) para obtener variables de ta- gui tres tipos de landmarks (Fig. 1A):
mao y de forma a partir de las coordenadas - Tipo I: aquellos puntos que cuentan con mayor
cartesianas de puntos anatmicos (Gower, evidencia biolgica de su homologa; por ejem-
1975; Siegel y Benson, 1982; Rohlf y Slice, plo, un patrn local de yuxtaposicin de tejidos
1990) y analizarlas posteriormente mediante el o una pequea seccin de caractersticas histo-
empleo de tcnicas estadsticas multivariadas lgicas inusuales;
(Bookstein, 1996; Mitteroecker y Gunz, 2009). - Tipo II: puntos cuya homologa slo se sostie-
Aunque el estudio de la variacin morfo- ne con evidencia geomtrica y no histolgica;
mtrica entre individuos, poblaciones y/o es- por ejemplo, puntos de mxima curvatura;
pecies de primates ha sido uno de los objetivos - Tipo III: puntos con al menos una coordena-
centrales de la antropologa biolgica, hasta el da ambigua; por ejemplo, los extremos de un
presente no se cuenta con revisiones matem- dimetro mximo o el punto inferior de una
ticamente rigurosas y objetivas del AP y de las concavidad. Estos landmarks caracterizan ms
tcnicas estadsticas multivariadas involucra- de una regin de la estructura, condicionando
das. En general, las revisiones se han polari- cualquier interpretacin geomtrica o biolgi-
zado entre aquellas que defienden la aproxima- ca que se haga sobre ellos. Debido a la natu-
cin denominada Sntesis Morfomtrica -en la raleza imprecisa de los landmarks de tipo III,
que se utilizan el AP por cuadrados mnimos Bookstein revis en 1997 su clasificacin de
en combinacin con tcnicas estadsticas mul- 1991 y denomin semilandmarks a ste ltimo
tivariadas que efectan rotaciones rgidas del grupo (Bookstein, 1997).
espacio euclidiano, tales como Componentes La forma de un objeto ha sido caracteriza-
Principales y Regresiones Multivariadas (e.g., da y estudiada en la morfometra tradicional

132
ANLISIS DE PROCRUSTES

a travs del registro de medidas lineales entre la dcada de 1970 (Bookstein, 1989) analizan
landmarks (Howells, 1973; Marcus, 1990; Fig. estos dos conceptos de manera independiente.
1B). Un enfoque alternativo se basa en el regis- La idea de separar la forma del tamao ha sido
tro y el anlisis de las coordenadas cartesianas ampliamente discutida en la antropologa y en
de los landmarks, en dos o tres dimensiones la biologa. Muchos investigadores consideran
(Bookstein, 1991; Fig. 1A). El argumento prin- que la forma es ms relevante que el tamao
cipal para justificar el uso de las coordenadas de en los anlisis taxonmicos y de anatoma fun-
los landmarks en reemplazo de las tradicionales cional (Corruccini, 1987), tanto para niveles
distancias lineales entre ellos lo proporciona el subespecficos (Sneath y Sokal, 1973) como
hecho de que en muchos casos stas ltimas no supraespecficos (Relethford, 1984), sealando
consiguen capturar la configuracin espacial es- que aunque forma y tamao son heredables en
pecfica de la estructura subyacente (Adams et la mayora de los grupos biolgicos, el tama-
al., 2004; Slice, 2007). o tiene una mayor variabilidad entre grupos
Una vez registradas las coordenadas carte- (Corruccini, 1987) y ello enmascara la varia-
sianas de los landmarks de una estructura -o las cin de forma en los anlisis multivariados
distancias lineales entre ellos- es posible estudiar (Bookstein, 1989).
su forma y su tamao (Fig. 2). Todas las tcnicas Existen diversas estrategias que permiten
morfomtricas desarrolladas con posterioridad a analizar independientemente el tamao y la for-
ma de una estructura (Bookstein, 1989). Recin
en los trabajos de Mosimann y colaboradores
(Mosimann, 1970, 1988; Mosimann y James,
1979; Darroch y Mosimann, 1985) se logra una
conceptualizacin rigurosa de estos componen-
tes: el tamao es definido como cualquier com-
binacin de los datos observados que permite
escalar las variables originales a una dimensin
igual a uno (Bookstein, 1989).
En el anlisis basado en coordenadas carte-
sianas de landmarks (Bookstein, 1991), el tama-
o se define a partir del tamao del centroide
(s): la raz cuadrada de la suma de las distancias
cuadradas de todos los puntos respecto a su cen-
tro de gravedad (Bookstein, 1989, 1991; Fig. 3).

Fig. 2. Representacin del cambio en forma y tamao


entre dos objetos geomtricos, un cuadrado y un rec-
tngulo. Se puede observar como el cambio en forma
Fig. 1. Representacin de los landmarks tipo I, II y III (form) es una combinacin del cambio en tamao
(A) y distancias lineales (B; M1 y M2). (size) y forma (shape).

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S. TORCIDA y S.I. PEREZ
1 0 1 1
s= d12 + dId=
2
+ .... + d
2
n2 2 P= 2 n n
2
s=s= d2d1 12++d2d2 22++........++d2dn n2 (Bookstein, 1991; sta falta de correlacin slo
donde
s=
0 d1 + d
12 + .... + d1n 1 es esperable cuando se efecta una superposi-
cin por cuadrados mnimos).
2
= (xi1- x1 )2 +2(x - x2 )2 + ...
2 2 + (xiq- xq 2)2
2
Una vez definido el tamao, la forma es el
= (x - x ) + (x - x ) +......++(x(x- -xx) )2
2
d2di i=
2 i2
(x - x ) + (x - x ) + espacio de todas las proporciones de las varia-
di = (xi1i1-i1x1 1)21 + (xi2i2-i2x2 2)22+ ... + (xiqiq-iqxq q)2q
Utilizando notacin matricial, el tamao del bles medidas con respecto a una nica varia-
centroide se puede calcular como: ble de tamao X (Mosimann y James, 1979;
s= tr((Id-P)XX(Id-P)) Bookstein, 1989). Es importante notar que el ta-
xs=
s= x12 y11
11 tr((Id-P)XX(Id-P))
tr((Id-P)XX(Id-P)) y21 mao de una estructura puede expresarse como
s=x tr((Id-P)XX(Id-P))
x22 Y= y21 y22 un valor absoluto; la forma en cambio, slo pue-
X= 21
donde tr representa la traza de una matriz, Id es de expresarse en trminos relativos.
xn1
una matriz identidad yn1
xn2y P una matriz yn2 coefi-
con La nocin de forma utilizada en la morfome-
cientes 1 tra geomtrica es la propuesta por Mosimann,
n 11 que hace referencia a la invariabilidad en di-
1nn
n ferentes escalas fsicas y que fue reformulada
1 0 1
n
1
n
en coordenadas cartesianas por David Kendall
Id= P= (1984). A diferencia de las variables lineales,
1 1 un conjunto de coordenadas cartesianas no slo
1 0 0 1 1 1 n n
tiene informacin sobre el tamao y la forma
Id= 11 n 00 n
P= 11 11
de los objetos, sino tambin sobre la posicin y
0
Id=
Id=
1Id=
ambas
1 0
1 nxn1P=
de tamao
P=n1nn n eln1nmero
P=
(siendo
nn
de la orientacin relativa de las coordenadas (Fig.
landmarks) 11 X es la1matriz
00 y donde 1 11 tamao
de 4). As, la forma puede ser definida como la in-
0 1 1 1
nxq (q=2 3, en general) de coordenadas de los formacin presente en un conjunto de coorde-
landmarks (Rohlf, 1990; Rohlf y Slice, 1990; nadas despus que la localizacin, la escala y
n 2

[
Bookstein, 1991). La conveniencia de utilizar el la orientacin son excluidas (Bookstein, 1991,
[[
[ i1como
x x [ dei1 tamao
y y
min R+t) -
[
tamao del centroide i2 variable i2 = en 1996), generalmente por medio de un Anlisis
i=1
los anlisis geomtricos radica en' que es la nica de Procrustes (AP; Gower, 1975; Rohlf, 1990;
([ [
min tr
[ ([
x11 alternativa
x12 quey11 no sey2correlaciona con la forma Rohlf y Slice, 1990).
1
cuando elxmodelo
1x111 xnulo y1y111
1x212 de alometra esy2y12verdadero
X= x21 x22 Y=x1x1 y21 x1x2 y22 y1y1 y2y1 1
Anlisis de Procrustes
X=x212x121 x2222
X= x22 Y= Y=y212y121 y2222
y22
xn1 xn2X= yn1 Y=
yn2
xx xx yy yy En la mitologa griega, Procrustes era un po-
xn1n1n1 xn2n2n2 yn1n1n1 yn2n2n2 sadero muy particular que obligaba a sus hus-
pedes a acostarse en uno de los dos lechos de los
que dispona forzando a que se ajustaran perfec-
1 0 1 1 x11
11 00
n
1
n11 tamente a ellos: a los que eran bajos, los acomo-
Id= P= 1 nn 1 nn
Id=1 1 0 ,1 P=
Id= daba en una cama larga y los estiraba cruelmen-
P=ntr(S) n
[
0 1Id= t= = 1 1 , R=VU
[ '
n 0 0 n P= 11 te; a los que eran altos, los acomodaba en una
00 11 tr(X
1 n n 'X) 1 n n cama corta y les cortaba las piernas. Inspirado
0 1 n n
en esta leyenda, el AP describe un conjunto de
herramientas matemticas que permiten compa-
rar dos configuraciones de puntos homlogos
provenientes de dos variantes de la misma en-
n 2 tidad: dos individuos dentro de una poblacin,
[ [x min
min x R+t) - [y y =
[ nn
[[ 22

min[[ [x[x xx R+t)


[[[[[[ dos especies, etc.
min
R+t)- -[yy yy ==
i1 i2 i1 i2 [[ [
x x R+t) - [y[ y =
n 2

min tr([
i=1
[ '[[ i=1
''
i=1
[ i1i1 i2i2
i1 i2
([[ i1i1 i2i2
i1 i2
Especficamente, el objetivo del AP es de-
terminar si representaciones alternativas de los
min trtr([([ [[ de las distancias
min i=1 (([[([ [[
tr([ '
Fig.min
3. Representacin [
geomtrica
Euclideanas involucradas en el clculo del tamao
mismos n puntos exhiben diferentes relaciones
internas entre ellos. Cabe aqu recordar que
del centroide de una configuracin de 4 coordenadas existen operaciones que transforman un ordena-
cartesianas en 2 dimensiones. miento sin alterar las relaciones internas entre

134

1
ANLISIS DE PROCRUSTES

Fig. 4. Representacin grfica de los tres pasos del Anlisis de Procrustes (el caso particular del ajuste por
cuadrados mnimos) usando dos tringulos. Las coordenadas resultantes despus del anlisis son denominadas
coordenadas de forma Procrustes.

los puntos representados (Fig. 4), a saber: La superposicin Procrustes clsica busca
- desplazar todos los puntos a una distancia fija, minimizar la suma de las diferencias al cuadrado
a lo largo de una determinada direccin. Esto entre todos los pares de landmarks. Geomtrica-
constituye una traslacin de la configuracin; mente, esto se consigue promediando la falta de
- una dilatacin o una contraccin fija de todos ajuste de todos los puntos. Las soluciones ana-
los puntos a lo largo de las direcciones que unen lticas para este enfoque fueron obtenidas por
a cada uno de ellos con el centroide de la con- Gower (1971, 1975) y Sibson (1978). Debido a
figuracin. Se trata de un cambio de escala uni- que los clculos del tipo promedio suelen ser
forme; inestables, las verdaderas diferencias de forma
- desplazar todos los puntos usando un ngulo entre ambas configuraciones pueden no quedar
fijo alrededor de un eje. Esto se realiza a travs representadas adecuadamente por el resultado
de una rotacin/reflexin de la configuracin. de esta superposicin. A pesar de ello, la relativa
El AP busca determinar entonces qu combi- simplicidad matemtica del mtodo hace que su
nacin de un cambio de escala y de movimien- uso sea ampliamente difundido.
tos rgidos (la rotacin/reflexin y la traslacin Cuando dos configuraciones de landmarks
lo son) permite superponer de manera ptima exhiben diferencias de forma localizadas, la
ambas configuraciones, dejando a la vista las comparacin ms efectiva consiste en superpo-
verdaderas diferencias entre ambas representa- ner perfectamente los puntos o partes para los
ciones (Fig. 4). que no existen cambios. Ello permite que las
El AP resulta particularmente apropiado diferencias se detecten y queden evidenciadas
para estudiar las diferencias de forma entre dos a travs de la falta de ajuste y los grandes re-
estructuras representadas por configuraciones siduales de los restantes puntos partes. En el
de landmarks (Rohlf, 1990; Rohlf y Slice, 1990; mbito de la estadstica, el adjetivo robusto o re-
Dryden y Mardia, 1998; Adams et al., 2004; sistente alude a la capacidad de un mtodo para
Mitteroecker y Gunz, 2009) y existen diferen- identificar qu patrn de comportamiento en los
tes versiones del mtodo. El AP por cuadrados datos es minoritario o atpico y proceder en con-
mnimos -tambin conocido como superpo- secuencia. Resumiendo: cuando las diferencias
sicin Procrustes clsica- y el AP robusto por de forma tienen lugar en un conjunto pequeo
medianas repetidas son las dos estrategias ms de landmarks, la superposicin resultante debe-
utilizadas y estn basadas en criterios de algu- ra mostrar que en la mayora de los puntos no
na manera contrastantes (Rohlf, 1990; Rohlf y existen cambios.
Slice, 1990; Zelditch et al., 2004). Es claro que Existen diversas tcnicas robustas de AP
dos configuraciones diferentes rara vez podrn (Dryden y Walker, 1999; Larsen, 2008); entre
ser superpuestas perfectamente, de modo que ellas, el AP por medianas repetidas (Siegel y
distintos mtodos de superposicin arrojarn di- Benson, 1982) goza del mayor breakdown value:
ferentes resultados, en general. 50% (cf. Siegel, 1982), indicando que el mtodo

135
1 1
1
1 0
0 1n 1n
n n
Id=
Id= P=
P= 1 1
0
S. TORCIDA y S.I. PEREZ
0 1
1 1n 1n
n1 n1
1 0 n n

es capaz de obtener el ajuste ptimo an si slo Id= P=


suma de las diferencias cuadradas entre los pun-
1 1
el 50% de los landmarks pueden superponerse 0 configuracin
tos de una 1 ynla versin
n rotada, es-
2 2 2
perfectamente.s=Se d +
basa
1 d 2 +clculo
en .... + dn de media- calada y trasladada de la configuracin restante:
nas repetidas para obtener la superposicin que
n 2

[[
mejor ajusta a la mayora de los puntos, con el
n 2 [[[[
[[xxi1i1 xxi2i2 R+t)
R+t) -- [[yyi1i1 yyi2i2 =
min
[[
objetivo de que grandes faltas 2de ajuste en slo2 min i=1 =
di2= (xlandmarks
unos pocos
2
i1- x1 ) +2 (x ) + ... +
i2-2 x2 un 2 (xiq- xqen)
s= d1 + d2 + .... +alto
tengan dn impacto ''
tr(([[ [[
i=1 [[ (([[
el resultado. As, el resultado de una superposi- min tr
min n 2
min [ [x x R+t) - [y y =
[ [[
cin por medianas repetidas es ms robusto que i1 i2 i1 i2
el de una superposicin clsica, porque refleja i=1
donde tr denota la traza, 1' es un vector colum-
tr([ y X es la traspuesta
[ de la matriz X.
[ ([
di2= (xprecisin
con mayor i1-
2
- x2 )2 + ... +diferencias
s=x1 ) tr((Id-P)XX(Id-P))
+las(xi2eventuales (xiq- xq )2 namin
de n unos

de forma localizadas entre dos estructuras. Si USV=YX es la descomposicin en va-


En lo que sigue, abordaremos el problema de lores singulares de la matriz YX, donde U,V
comparar dos configuraciones de n landmarks son matrices ortogonales de tamao pxp y
en p=2 dimensiones empleando un mnimo de
s= tr((Id-P)XX(Id-P)) S=diag (s11, s22, , spp)1 una matriz diagonal de
xx1
notacin matemtica; las1frmulas que descri- tamao pxp con elementos diagonales no nega-
n
ben el funcionamiento de los mtodos slo re- tivos y decrecientes (s11 s22 spp 0), se
tr(S)
[[
t=
[[
,, = tr(S) , deR=VU
t, r y' R que mi-
t= 000
quieren un conocimiento bsico de lgebra li- puede probar
0que los valores
= tr(X
x 1 'X) , R=VU '
neal. Existen herramientas anlogas para p=3 nimizan la expresin tr(X 'X) son:
anterior
dimensiones (Slice, 1996),1pero nos limitaremos
tr(S) ,
n
[
principalmente
[
1 a 2 dimensiones
0 1por simplicidad.
1 t= 0 0 , = R=VU '
tr(X 'X)
Id= P= n n
Superposicin Procrustes por cuadrados Aplicando estas transformaciones sobre la ma-
0 mnimos 1
1 (clsica) 1 triz X se obtiene su superposicin Procrustes por
cuadrados mnimos respecto a Y. Las coordenadas
1
Consideremos 0 matrices 1X e Y de 1tamao
dos transformadas de los landmarks en X tienen suma
Id= n 2 n
s=P=da12 +
nx2 cuyas filas corresponden lasdcoordenadas
2 + .... + dn
2
mnima de desviaciones cuadradas con respecto a
cartesianas 0de las mismas
1 1
n entidades 1 (land- las correspondientes coordenadas en Y.
marks) en p=2 dimensiones:
Superposicin Procrustes por medianas
y11(xi2- x2y)21+ ... + (xiq- xq )
2 2 2 2
x11 di = x(x
12 i1- x1 ) + repetidas (robusta)
X= x21 x22 Y= y21 y22
Una diferencia importante entre sta estrate-
xn1 xn2 yn1 yn2 gia y la anterior es que, debido a su formulacin
x11 x12 s= tr((Id-P)XX(Id-P))
y11 y21 matemtica, el AP por medianas repetidas slo
En lo que sigue se asumir que ambas ma- considera rotaciones para minimizar las diferen-
X= x21 x22 Y= y21 y22
trices tienen su centroide en el origen; esto se cias de orientacin entre ambas configuraciones.
consigue premultiplicando
1xn1 x0 a cada
y1nn1 unay1nn2de ellas Por este motivo suele llevarse a cabo previamen-
n2
por la matriz
Id= IdP, donde P= la matriz identi-
Id es te un AP clsico, que efectuar una reflexin
dad y P una matriz de coeficientes
1 1 , ambas
1 de cuando resulte necesario y permitir al mismo
tamao nxn:0 1 n n n tiempo una estimacin adecuada del ngulo de la
1 1 rotacin robusta (Siegel y Benson, 1982).
1 0 n n
Se considera en primer lugar la rotacin.
Id= P= Cada elemento de una matriz de rotacin en dos
1 1
0 1 n n dimensiones queda determinada por un nico
1 0 1 1 parmetro: el ngulo de rotacin , medido en
n2 n
con el espritu de P=
De acuerdo Id=
n

[ la leyenda radianes. As, la matriz


[[
mitolgica y las [consideraciones
1 - [yi1previas,
xi10xi2 R+t) yi2 1= se
min
[
i=1
1
pretende hallar el vector traslacin
' t=[t1 t2], el (1)
([ [ cos sen
min tr
[ ([
factor de escala >0 y la matriz de rotacin-
sen cos
reflexin R (matriz
n ortogonal) que minimicen 2 la
[ [x
min x
[ [[
R+t) - [yi1 yi2 =
i1 i2
136 i=1
min tr([ '
[
[ ([
X R + 1t
ANLISIS DE PROCRUSTES
cos sen t1 [tt21 t2
t=[t=
[ [
cos senantihoraria y
sen de ngulo
efecta una rotacin cos
sendecoordenadas
cos en el plano
( )( )
L(Y)j - L(Y)i t=[t1 ty2j1 -yi1 + yj2 -yi2
[ 2 2
alrededor del origen
cartesiano. (5)
(X) [ 1 2
t= t t
ij
[
( )( )
2 2
La construccin de la rotacin por medianas - LS=
L(X)jS= i diag
diag (sx11j1(s,-x11i1, s...
s22 +22sx...
ppj2s
)ppi2)
-x
repetidas se desarrolla en etapas: inicialmente,
para cada par de landmarks ( ( ) () ( ) )
L(X)j - (X)
L jdetermina
- Li
L(Y)j - (Y)
L(X)i (X)distintos L(Y)i (Y) en una de
L j el- Lrayo
El factor deS=
escala
diagpor (s11medianas
, s22 ... spprepetidas
) se
= arc cos
lasconfiguraciones se i
(seg- consigue aplicando
(sS= las medianas
(s s22 s...... spp0) repetidas
0) sobre
ij = arc cosL(X)- L(X) L(Y)- L(Y) 11 11
diag22(s11s,pps
ij
mento dirigido) que los(X)une.(X)Se calcula
j i j (Y) (Y)entonces
i estas n(n-1) cantidades: 22 ... spp )
cos L -sen L Lj - L i 2
(s11 s22 ... spp 0)
el ngulo ij[-,] quej debei rotarse el rayo que
parte del landmark sencos Li =[x
(x) cos yllega al landmark med med (med(med )=ij)=
(6)
i1 x i2]sen (si 11 i sji ji ij
... s 0)
(x) 22 pp
Lj =[xj1 xj2] (1ijn) sen para que cosresulte
perfecta- Es interesante notar que la rotacin y el cam-
med (med ij)=
( ( )( )( ) )( ( )( )( ) )bio
xj1 - xi1 con
mente alineado
te del landmark
y(y)j1 -elyrayo
xj1 - xi1Li =[y
i1 cos
yj1i1 -ysen
xj2-sen
+ homlogo
yi2]i1y+llega xcos
de escala del mtodo de medianas repetidas
xi2 yque j2 - par-
- xlandmark
yi2
i2 yj2 - yi2
se obtienen de med
j2 al forma(med )= uno del otro.
independiente
i ji
ij
i ji

(x -x )+(L(x+- L-xx )-x) (L(y- L-yy )-y)+ (y+ -yy -y) Slo
L(y)j =[yj1 yj2]: 2 (X) (X) 2 (Y) (Y) 2 despus que ambos han sido determinados,
2

( ) (L( - L )) (L( - L )) ( ) cialmente con cada fila de la matriz residual


j2 j2 i i2 2j 2 2
j1 j1 ii1el vector traslacin robusto puede estimarse ini-
j2 i2
x
= arc cos -x i1
j1 i1 j2 i2 j1 i1 j2 i2
ij (X) (X)(X) (X) (X)(Y) (X)(Y) (Y)
L - L (LL - -L L) (L - L )
j ji
(Y) (Y)
i j j i j i ji i
(Y)

ij = arc cosij
= arc cos n
t.n t.
(X) (X) (Y) (Y)
L(X)j - L(X)i L j - LLi(Y)j - LL(Y) j - Li
i (7)
ij [-,] Y -Y-XRX=RT= = T=.. n..
ij [-,] t1 t.
t1
( )( ) ( )( )
xj1 - xi1 yLj1(x)(-x=j1y-i1[x
i (x) i1 i2
xi1)+(yxj1x-j2]yi1-)x+i2(xj2 -yxj2i2)-(yyj2i2- yi2) Y - X R = T= tn..
.1
L = [x x ]
(( ) )(( ) )( ( ) ()( ) )
xj1(x)- x2i1 y(j1xi --xy2)i12+(i1x+-xxi2)j22 -(2yxi2-y )2+y(j2yj2--y2yi2i2)2 A lo largo Y -de Xcada T= ..t de la matriz T se
R =columna
xj1-x +[xxj1j2 -x
Lj i1=(x) xj1j2i2]i1(1ijn) yj2j1 -yi2
i1 + yj2 -yi2
j1 i1 calcula la mediana (simple) para arribar al vec-
t1
Lj =2 [x j1 xj2] 2(1ijn)2 2 tor traslacin robusto t = t[ =t1[tt21 t2
donde arc cos ( )( ) ( )( )
xj1-xesi1 (y) xj2 -xi2 arco-coseno,
+ funcin
la
Li =(y)[yi1 yi2]
yj1 -yi1 + yj2de- -yi2 i i1 i i11 1
i i i2 i22 2

t = [t1 t2 (8)
nota el producto escalar Li =de[y ij [-,]
vectores
i1 yi2] y repre- i i1 1 i i2 2
senta la norma de(y)un vector. Por cada par de t = [t1 t2
j=
(x)
rayos homlogos Lijse [yj1Liyas
[-,]
define
(y)
= ][x i1 xi2]
j2 una estimacin i i1resumen,
En 1 i2 2
ila superposicin por medianas
Lj (x)= [yj1 yj2] X RX+R1t + 1t
repetidas de las configuraciones e Y se consi-
=ij[xi1[-,]
inicial del ngulo (y por
L = lo
[x tanto
x ] de
(1ijn)la matriz) X
L(x)i medianas
j j1 j2
de la rotacin por xi2repetidas.
] El rango gue transformando la matriz X en
seleccionado para L medir
(x) los L(y)i =ngulos
[yi1 yi2] resulta X R + 1t (9)
(x)
Lj =de[xun n =n [x i1 xi2]
(n-1) ij
j1 x j2] (1ijn)
i
natural luego nAP nL(y)j (n-1)
clsico, ya
= [yj1 yj2] que ste ha X R + 1t
2 un2 alineamiento ( ( ) )( ( ) )
(Y) (Y) 2 2 2 2
efectuado grosso-modo
(x) 2 2 de los L(Y)j -LLj (Y)i- Li yj1 -y yj1i1-yi1+ + yj2 -yyj2i2-yi2
L =(y)[x j1 xj2] (1ijn) de2 n 2unos.
Li = [yi1 yi2]
pares de rayos j homlogos. ij donde
ij 1(Y)es (Y) un vector columna
( (( ) ()) ( ( ) ) )
2 22 2
(X)L(X)(X) - L (X)
x y -x-y + x y -x -y
ij (1ijn) n n (n-1) L -L jL
j - L ii x -x
j1 i1 j1
j1 + i1
i1 +
x -x
j2 i2 j2 j2 i2 i2
L(y)iijlos
= [y2i1 yi2]2
(1ijn)
j i

(( )) (( ))
2 2
Una vez obtenidos L(y)j = [y ngulos Generalizacin
L(Y)j(X)- L(Y)i(X) yde la 2superposicin Pro-
j1 yj2] -y + yj2 -yi2 2
ij
ij (1ijn), se calcula su mediana repetida: crustes Lj -para x j1 -xi1
+
Li msj1dei1dos configuraciones x -x
j2 i2
ij

med (med L(y)j = [y)= yj2]
ijj1(1ijn) (3) L(X)j - L(X)i ( )( ) xen 2D2 y 3D 2
j1 -xi1 + xj2 -xi2
ij
i medji (med ij)=
a partir de la cual i
n se define ji
n (n-1)
med (med finalmente ij)= la matriz Existe una generalizacin directa del AP
de rotacin por medianas 2 n 2
i
repetidas
ji
clsico para el ajuste simultneo de ms de dos
n (n-1) configuraciones de landmarks en 2D y 3D, que
cos sen
R= cos 2 cos 2sen sen (4) consiste en la superposicin iterativa de cada
R =sen R = cos
ij (1ijn) configuracin contra la configuracin media o
sen sen coscos consenso (Gower, 1975; Rohlf y Slice, 1990).
De manera similar,
ij (1ijn) por cada par de land- El algoritmo se detiene cuando ya no existen
med (med
marks homlogos se define ij)=un estimador inicial cambios en los valores de la suma de cuadrados
del factor dei escala
ji
ij como el factor que hace residual (i.e., la distancia Procrustes), la medida
med
que el segmento (med
que ij)=loslandmarks i y
conecta de ajuste natural que resulta minimizada.
i ji
j en la estructura X resulte de la misma longitud Rohlf y Slice (1990) propusieron una exten-
coshomlogo
que el segmento senenla estructura Y: sin del AP por medianas repetidas para permi-
R=
sencos
cos
sen 137
R=
sen cos
S. TORCIDA y S.I. PEREZ

tir el ajuste de ms de dos configuraciones de togenticos de una misma especie (Alouatta ca-
puntos en 2D de manera anloga, superponien- raya), un subadulto (configuracin a) y un adul-
do iterativamente cada configuracin contra la to mayor (configuracin b). Con tal fin se regis-
configuracin mediana. Sin embargo, el criterio traron 38 puntos anatmicos o landmarks (Fig.
utilizado para detener el algoritmo en este caso 6A). La superposicin por cuadrados mnimos,
es exclusivamente la falta de cambio en la con- graficada en la Figura 6B, muestra la falta de
figuracin mediana, ya que el mtodo no cuenta ajuste global de los 38 landmarks, aunque existe
con una medida de ajuste asociada naturalmente. mayor variacin en los landmarks de la regin
Finalmente, cabe mencionar que la extensin de la calota. La superposicin por medianas re-
del AP por medianas repetidas para dos configu- petidas es graficada en la Figura 6C, donde pue-
raciones en 3D es relativamente reciente (Slice, de apreciarse que existe un mayor ajuste en los
1996) y la ausencia de un criterio de optimizacin landmarks de la base del crneo y una falta de
natural para el ajuste simultneo de ms de dos ajuste ms marcado en la regin facial (Fig. 7).
configuraciones -en 2D y 3D- hace que este pro- En trminos generales, ambas superposiciones
blema constituya todava materia de debate, a la resultan consistentes; sin embargo, un anlisis
espera de nuevos y superadores resultados. detallado permite detectar que las diferencias
de forma identificadas por la superposicin por
Ejemplos medianas repetidas en la regin facial son mu-
cho ms pronunciadas (Fig. 7), algo esperable
Se presentan a continuacin un ejemplo por el crecimiento de esta regin durante la on-
geomtrico artificial y un ejemplo biolgico de togenia de la especie.
aplicacin morfomtrica del AP por cuadrados
mnimos y por medidas repetidas para ilustrar Consideraciones finales
sus diferencias.
Las dos versiones del AP presentadas aqu
Ejemplo 1 para ajustar dos configuraciones de landmarks,
En el ejemplo artificial, dos configuraciones as como las que permiten comparar n confi-
de landmarks con cuatro coordenadas cartesia- guraciones (Rohlf y Slice, 1990), integran un
nas fueron generadas: un rectngulo (configu- conjunto de herramientas destinadas al estudio
racin a; Fig. 5A) y un polgono similar que cuantitativo de la variacin morfolgica que
resulta al desplazar hacia abajo el landmark 4 ha sido denominado morfometra geomtrica
(configuracin b; configuracin a; Fig. 5A). La (Rohlf y Marcus, 1993). Al describir las varia-
superposicin por cuadrados mnimos de estas ciones morfolgicas empleando las coordenadas
dos configuraciones produce, como es de espe- cartesianas de landmarks homlogos, la mor-
rar, un ajuste global; las coordenadas resultantes fometra geomtrica permite comprender los
sugieren que las mayores diferencias de forma cambios en las relaciones espaciales/estructura-
estn asociadas a los landmarks 2 y 4 (Fig. 5B). les entre los landmarks. Es importante sealar,
La superposicin por medianas repetidas en adems, que el mtodo de superposicin elegido
cambio, produce un ajuste en el que los land- determina las variables de forma que se gene-
marks 1, 2 y 3 se superponen perfectamente y rarn y que se emplearn posteriormente en los
las diferencias de forma se concentran nica- anlisis multivariados.
mente en el landmark 4 (Fig. 5C). El resulta- El AP clsico es el mtodo generalmente
do del ajuste por medianas repetidas refleja as preferido para obtener una primera superpo-
las diferencias en forma existentes entre las dos sicin ptima de dos configuraciones de land-
configuraciones generadas artificialmente y co- marks despus de la digitalizacin y generar de
incide con nuestras nociones elementales e in- ese modo un conjunto de variables de forma que
tuitivas de geometra. pueden ser utilizadas para los subsecuentes an-
Ejemplo 2 lisis estadsticos multivariados (Zelditch et al.,
En nuestro segundo ejemplo, estudiamos los 2004; Mitteroecker y Gunz, 2009). Una de las
cambios de forma del crneo entre dos indivi- razones esgrimidas para su uso habitual es que
duos correspondientes a diferentes estadios on- el AP por cuadrados mnimos tiene la ventaja de

138
ANLISIS DE PROCRUSTES

estar enmarcado en la teora de Kendall de la


forma geomtrica (Kendall, 1984; Zelditch et
al., 2004) y por lo tanto es tpicamente el pre-
ferido en los anlisis estadsticos multivariados
(Slice, 2005).
Los autores discrepamos con esa preeminen-
cia automtica, que tiene consenso mayoritario
entre los especialistas en tcnicas de morfometra
geomtrica, por varias razones. En primer lugar,
Slice (2001) mostr que el ajuste por cuadrados
mnimos utilizado en estudios biolgicos -des-
crito en esta revisin- es slo una aproximacin
al espacio de formas de Kendall. En segundo
lugar, los anlisis estadsticos multivariados son
realizados sobre las coordenadas de landmarks

Fig. 5. Dos configuraciones de landmarks con cuatro


coordenadas cartesianas generadas artificialmente Fig. 6. Superposicin de dos configuraciones land-
(A), un rectngulo (configuracin a) y un polgono marks del crneo de dos individuos correspondientes
similar logrado al desplazar hacia abajo el landmark a diferentes estadios ontogenticos de una misma es-
4 (configuracin b), y sus superposiciones obtenidas pecie (A), un subadulto (configuracin a) y un adulto
empleando los mtodos de cuadrados mnimos (B) y mayor (configuracin b), empleando los mtodos de
medianas repetidas (C). cuadrados mnimos (B) y medianas repetidas (C).

139
S. TORCIDA y S.I. PEREZ

cuadrados mnimos es que distribuye las diferen-


cias de forma de manera homognea entre todos
los landmarks (Figs. 5B, 6B y 7). Esto podra
parecer razonable si a priori se sabe que tal com-
portamiento es aplicable a un conjunto de datos
(Bookstein, 1991). Sin embargo, en muchos es-
tudios morfomtricos se espera que la variacin
de forma entre individuos o especies se con-
centre en regiones especficas de las estructuras
estudiadas (e.g., en estudios biomecnicos y on-
togenticos; Slice, 1996; Zelditch et al., 2004).
En tales casos, el ajuste por medianas repetidas
sera el mtodo ms adecuado (Siegel y Benson,
1982; Slice, 1996) ya que el AP clsico podra
enmascarar o diluir las verdaderas diferen-
cias de forma.
En conclusin, para decidir qu versin del
AP es ms conveniente utilizar con nuestros da-
tos y en anlisis estadsticos multivariados pos-
teriores, es til contar con informacin tanto de
Fig. 7. Residuos Procrustes resultantes de la super- la biologa de la estructura como del problema
posicin de las configuraciones mostradas en la Figu- que ser estudiado (Slice, 1996). En la prcti-
ra 6 empleando los mtodos de cuadrados mnimos y
ca, un AP por medianas repetidas se aplica ha-
medianas repetidas.
bitualmente luego de un AP clsico por razones
tcnicas (que hemos sealado), de modo que en
despus que las mismas han sido superpuestas el peor caso ambos mtodos no diferirn dema-
por cuadrados mnimos y proyectadas en un es- siado. Sin embargo, en muchas situaciones el AP
pacio Euclidiano, por lo que las coordenadas de por medianas repetidas termina actuando como
landmarks en el espacio de Kendall en realidad, un calibre ms fino, que deja en evidencia -en
nunca son directamente empleadas en los anli- caso de existir- la variacin localizada de forma.
sis morfomtricos comparativos. Por ltimo, las En general, un anlisis exploratorio de los resul-
coordenadas de landmarks superpuestas por me- tados proporcionados por ambos mtodos suele
dianas repetidas pueden ser despus proyectadas ser de gran utilidad.
sobre un espacio Euclidiano y/o ser analizadas
por tcnicas estadsticas robustas (e.g., Escala- AGRADECIMIENTOS
miento Multidimensional No-Mtrico), de ma-
nera anloga a lo que se hace en el AP por cua- Queremos agradecer a Paula Gonzalez y a
drados mnimos. En qu medida el AP por me- dos revisores annimos por sus valiosos comen-
dianas repetidas genera un espacio de forma sig- tarios que permitieron mejorar el artculo.
nificativamente diferente del generado por el AP
de cuadrados mnimos? Responder slidamente LITERATURA CITADA
a este interrogante requiere mayor investigacin.
Por lo tanto, la falta de argumentos tericos con- Adams DC, Rohlf FJ, Slice DE. 2004. Geometric morpho-
tundentes e independientes para considerar al AP metrics: ten years of progress following the revolu-
tion. Ital J Zool 71:5-16.
por cuadrados mnimos mejor que el AP por me- Beals KL, Smith CL, Dodd SM. 1984. Brain size, cranial
dianas repetidas nos permite pensar que puede morphology, climate, and time machines. Curr Anthro-
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ser til emplear criterios empricos para evaluar Boas F. 1912. Changes in bodily form of descendants of im-
la eleccin de la mejor alternativa en cada caso migrants. Am Anthropol 14:530-563.
particular. Bookstein FL. 1982. Foundations of morphometrics. Annu
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En ese contexto y tal como pudo apreciarse Bookstein FL. 1989. Size and shape: a comment on se-
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140
ANLISIS DE PROCRUSTES

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