La rutas biosintticas para siquimato y Aromatic Amino Acids enArabidopsis thaliana

2010 Sociedad Americana de bilogos de plantas

El aromtico aminocidos fenilalanina, tirosina y triptfano en las plantas no slo son componentes esenciales
de la sntesis de protenas, sino que tambin sirven como precursores para una amplia gama de metabolitos
secundarios que son importantes para el crecimiento de plantas, as como para la nutricin humana y la
salud. Los aminocidos aromticos se sintetizan a travs de la va de shikimato seguido por la va metablica
del cido amino aromtico ramificado, con corismato que sirve como un punto de ramificacin metabolito
intermedio importante. Sin embargo, la regulacin de su sntesis est todava lejos de ser comprendido. Hasta
el momento, slo tres enzimas en esta va, es decir, corismato mutasa de la sntesis de fenilalanina y tirosina,
triptfano sintetasa de la biosntesis de triptfano y deshidratasa arogenate de la biosntesis de fenilalanina,
demostraron experimentalmente para ser reguladas alostricamente. La principal va de biosntesis de la
fenilalanina en las plantas se produce a travs arogenate. Sin embargo, estudios recientes sugieren que una
va alternativa de biosntesis phynylalanine travs de fenilpiruvato tambin puede existir en las plantas, de
manera similar a muchos microorganismos. Varios factores de transcripcin que regulan la expresin de genes
que codifican enzimas, tanto de la va de shikimato y el metabolismo de los aminocidos aromticos tambin
se han identificado recientemente en Arabidopsis y otras especies de plantas.
INTRODUCCIN dcada. Sin embargo, estas vas de biosntesis han
Los aminocidos aromticos (AAA), la fenilalanina sido re-visitado en los ltimos aos por una serie de
(Phe), tirosina (Tyr) y triptfano (trp) ( Fig. 1 ), son estudios. La presente revisin se centra en nuevos
molculas central en el metabolismo de la conocimientos sobre la regulacin de la biosntesis
planta. Adems de su funcin como bloques de de AAA, que se basa en: (i) estudios recientes,
construccin de protenas, los tres AAA sirven centrndose principalmente en Phe y en menor
como precursores para una variedad de hormonas medida tambin en la biosntesis de Tyr y Trp; y (ii)
vegetales, tales como auxina y salicilato, as como datos de secuencias de genes generadas a partir
para una amplia gama de metabolitos secundarios de la secuenciacin de todo el Arabidopsis
aromticos con mltiples funciones biolgicas y thaliana(Arabidopsis) genoma. Una ms amplia
valor biotecnolgico en la salud promueven, experiencia en la bioqumica de las rutas de
industrias mdica y alimentaria ( Bartel, biosntesis shikimato y AAA est disponible en los
1997 ; Vogt, 2010 ). La AAA de plantas son siguientes exmenes pendientes y ms recientes
tambin compuestos nutritivos esenciales en las que datan de los aos 1995 y 1999 ( Herrmann,
dietas de los seres humanos y el ganado 1995 ; Herrmann y Weaver, 1999 ).
monogstricos, que son incapaces de sintetizar
ellos ( Li y pasado, 1996 ; . Galili et al,
2002). Adems, la va de shikimato enzima 5-
enolpiruvilsiquimato-3-fosfato sintasa (EPSP
sintasa) es el objetivo del herbicida glifosato, y no
vegetal EPSP sintasa proporciona el rasgo de
resistencia al herbicida en una serie de cultivos
transgnicos comerciales ( Duke y Powles,
2008 ). Estas propiedades importantes representan
la principal motivacin para elucidar la regulacin
de las vas de biosntesis shikimato y AAA en las
plantas.

La biosntesis de AAA de metabolismo primario

ncleo inicia a travs de la va de shikimato,
llevando a la sntesis de corismato ( Fig. 2 ). El
corismato es el metabolito punto de ramificacin
inicial en la sntesis de los tres AAA ( Fig. 2 ) y la
amplia gama de metabolitos secundarios
aromticos derivados de ella ( Gilchrist y Kosuge,
1980 ; Herrmann, 1995). Por lo tanto, la shikimato
y rutas de biosntesis AAA tambin representan un
enlace regulador importante del metabolismo
primario y secundario en las plantas.

Figura 2.La va de shikimato. Enzimas implicadas

en la biosntesis de corismato.

Figura 1.Estructuras de corismato y los tres
aminocidos aromticos.
A pesar de la importancia extrema de la AAA a los
ciclos vitales de las plantas, la regulacin de su
biosntesis a travs de la shikimato y rutas de
biosntesis AAA ha sido ampliamente ignorado e
incluso no se han examinado en la ltima
La va shikimato
La va de shikimato, tambin conocida como la ruta
de biosntesis de corismato, convierte dos
metabolitos, fosfoenolpiruvato (PEP) de la va de la
gliclisis y eritrosa 4-fosfato (E4-P) de la rama no
oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato, en
corismato ( Fig . 2 ). Los genes que codifican
enzimas de toda la va de shikimato se han
identificado en Arabidopsis y otras especies de
plantas, sobre todo debido a su homologa con
shikimato va de los genes a partir de organismos
microbianos. La conversin de PEP y E4-P a
corismato comprende siete reacciones catalizadas estacionario diferenciales de la va de sustratos
por seis enzimas. La primera enzima de la va de deshidroquinato y shikimato ( Ding et al., 2007 ).
shikimato es 3-deoxyd-arabino-heptulosonate-7-
fosfato sintasa (DAHPS) (EC 2.5.1.54) convertir La quinta etapa enzimtica de la va de shikimato
PEP y E4-P en 3- dehydroquaianate ( Fig. es catalizada por siquimato quinasa (SK) (EC
2). Plantas de Arabidopsis poseen dos DAHPS 2.7.1.71), que convierte shikimato a siquimato 3-
conocidos genes: AtDAHPS1 (At4g39980) fosfato ( Fig. 1 ). Plantas de Arabidopsis poseen
y AtDAHPS2 (At4g33510), adems de un gen dos isoformas SK: AtSK1 (At2g21940) y AtSK2
putativo (At1g22410) con alta similitud (At4g39540), as como dos adicionales SK-
con AtDAHPS1 . Expresin como genes que surgieron de una planta
de AtDAHPS1 en Escherichia coli mostr que esta ancestral SK (genes duplicados, pero perdi su
enzima requiere Mn 2+ y redujo tiorredoxina (TRX) actividad SK . Fucile et al, 2008 ). Se ha sugerido
para la actividad, de este modo, la vinculacin de que estos dos genes pueden haber evolucionado
flujo de carbono en la ruta shikimato a electrones una nueva funcin enzimtica que no est
flujo de fotosistema I ( Entus et al., 2002). A pesar relacionada con la va de shikimato ( Fucile et al.,
de la importancia metablica de DAHPS como un 2008). Varias lneas de evidencia sugieren que la
metabolito punto de ramificacin convertir el planta SK acta como un paso regulador para la va
metabolismo del carbono primario en la va de de shikimato, facilitando el flujo metablico hacia
shikimato, todava es desconocido si esta enzima piscinas especficas de metabolito
sirve como un importante regulador de flujo entre el secundario. Estos incluyen: (i) una rpida induccin
metabolismo primario y secundario en las de la planta SK transcripciones de elicitores
plantas. Sin embargo DAHPS actividad puede ser fngicos ( Gorlach et al., 1995 ;) (ii) una
central para la capacidad de la va de shikimato sensibilidad significativa de la planta de la actividad
para competir por PEP y E4-P con la gluclisis, as de SK a cargo de energa ATP celular; y (iii) la
como con la no oxidativo va pentosa fosfato ( Fig. expresin diferencial de los tres arroz ( Oryza
2 ). sativa ) genes SK en etapas especficas de
desarrollo y en respuesta a estrs bitico ( Kasai et
La segunda enzima de la va de shikimato es 3- al., 2005 ).
deshidroquinata sintasa (DHQS; EC 4.2.3.4;
At5g66120), que convierte 3-desoxi-D-arabino-
heptulosonate-7-fosfato en 3-deshidroquinato ( Fig.
2 ). El tercer y cuarto pasos enzimticos son
catalizadas por la enzima 3-deshidroquinata
deshidratasa / shikimato 5-deshidrogenasa
bifuncional (DHQ / SDH; EC 4.2.1.10 y EC 1.1.1.25)
(At3g06350), lo que lleva a la formacin de
shikimato ( Fig . 2 ). Esta enzima bifuncional se ha
caracterizado en tomate ( Solanum lycopersicum )
( Bischoff et al., 2001 ) y el tabaco ( Nicotiana
tabacum ) ( Bonner y Jensen, 1994 ). Un estudio
reciente mostr que la Arabidopsis AtDHQ /
SDHSe requiere gen para el desarrollo gametofito
femenino y la funcin ( Pagnussat et al., 2005 ). La
estructura cristalina de Arabidopsis DHQ / SDH con
shikimato ligado en el sitio de SDH y tartrato en el
sitio DHQ ha sido recientemente dilucidado ( Singh
y Christendat, 2006 ). Las interacciones
observadas en el complejo DHQ-tartrato revelan un
modo conservada por la unin entre la planta y
microbiana familia deshidratasa DHQ de enzimas
sustrato. La disposicin de los dos dominios
funcionales de esta enzima sugiere que el control
del flujo metablico a travs de la va de shikimato Figura 3.El corismato, un metabolito punto de
se consigue mediante el aumento de la ramificacin central en la sntesis de aminocidos
concentracin eficaz del sustrato intermedio, 3- aromticos y metabolitos secundarios. Las
deshidrosiquimato, a travs de la proximidad de los primeras enzimas que participan en varias vas
dos sitios ( Singh y Christendat, 2006). Mientras secundarias derivadas de corismato.
que las plantas de Arabidopsis poseen solamente
un nico / SDH AtDHQ gen, las plantas de tabaco La sexta etapa enzimtica de la va de shikimato es
poseen dos genes. Supresin mediada por ARNi catalizada por 5-enolpiruvilsiquimato-3-fosfato
de cualquiera de los dos tabaco DHQ / SDH- sintasa (EPSPS) (CE 2.5.1.19), que conduce a la
1 y NtDHQ / SDH-2 genes caus niveles de estado sntesis de enolpiruvilshikimato 3-fosfato (EPSP)
( Fig. 1 ). La EPSPS de Arabidopsis est codificada
por un gen funcional (At2g45300) y quizs tambin
por un segundo gen putativo (At1g48860) ( Klee et
al., 1987 ). Esta enzima se ha estudiado
ampliamente en los ltimos ~ 30 aos (para una
revisin vase Duke y Powles, 2008 ) debido a su
asociacin con la resistencia al herbicida N-
fosfonometilglicina (glifosato, un anlogo de
phosphoenylpyruvate), que es la base para el
Roundup cultivos transgnicos -Ready ( Singer y
McDaniel, 1985 ; inteligentes et al., 1985 ;De
Stalker et al., 1985 ). La planta nativa EPSPS est
competitivamente inhibida por el glifosato
herbicida, la consecuencia de los cuales es un flujo
disminuido de la va de shikimato ( Healy-Fried et
al., 2007 ).
El paso final en la va de shikimato es catalizada
por la sintasa de corismato (CS) (CE 4.2.3.5), que
convierte EPSP a corismato ( Fig. 2 ). Esta enzima
se caracteriz por primera vez en Corydalis
semoervirens ( Schaller et al., 1991 ) y se propone
que se han derivado de un ancestro comn para las
bacterias, plantas y hongos ( Macheroux et al.,
1999 ). Arabidopsis posee un solo gen CS
(At1g48850), en contraste con las plantas de
tomate, que poseen dos genes expresados
diferencialmente CS,
denominado LeCS1 y LeCS2 ( Gorlach et al.,
1993 ).
Corismato, un metabolito RAMA punto central en
LA SNTESIS DE AROMTICO AMINOCIDOS Y
metabolitos secundarios
El corismato, el metabolito terminal de la va de
shikimato sirve como el metabolito iniciador para la
sntesis de los tres AAA ( Fig. 3 ) y por lo tanto
tambin para los diversos metabolitos secundarios
aromticos derivados de ellos. Sin embargo,
corismato tambin sirve una de las sustrato
iniciador de la sntesis de un nmero de otros
metabolitos aromticos, muchos de los cuales es
probable que sean todava desconocidos. Algunos
ejemplos de metabolitos corismato derivados son:
(i) corismato es uno de los metabolitos precursores
para la sntesis de tetrahidrofolato (vitamina B9;
folato tambin comnmente denominado), que
sirve como el sustrato de la sintasa
aminodeoxychorismate ( Fig. 3 ) ( Basset et al.,
2004 ; . Waller et al, 2010); (ii) chorismate is
converted to isochorismate by isochorismate
synthase (Wildermuth et al., 2001) on route to the
production of salicylate (SA) (Fig. 3) (Garcion et al.,
2008); and (iii) chorismate also serves the precursor
metabolite for the synthesis of phylloquinone
(vitamin K1) and many other plant pigments (Gross
et al., 2006; Kim et al., 2008). Hence, chorismate is
one of the central branch point metabolites in plant
cells.
LA RED biosntesis de los TRES AROMTICO
AMINOCIDOS PHE, TYR y TRP
La va sin resolver de la biosntesis de Phe: dos
posibles rutas metablicas utilizando arogenate o
fenilpiruvato como intermedios
El primer paso comprometido de la biosntesis de
Phe de corismato es catalizada por corismato
mutasa (CM) (CE 5.4.99.5), que convierte
corismato a prefenato ( Fig. 4 ). Tres genes CM se
han descrito hasta el momento en Arabidopsis, a
saber AtCM1 (At3g29200), AtCM2 (At5g10870)
y AtCM3 (At1g69370) ( Mobley et al., 1999 ). Los
tres genes se expresan diferencialmente en
diversos tejidos y la expresin de slo el AtCM1 es
inducida por varios elicitores y patgenos ( Mobley
et al., 1999 ; Ehlting et al., 2005 ). Las actividades
de las tres isoformas de Arabidopsis CM fueron
demostradas por complementacin de E. coliy
cepas CM deficientes en levadura ( Eberhard et al.,
1993 ; . Eberhard et al, 1996 ). Las actividades de
AtCM1 y AtCM3 son inhibidas por Phe y Tyr,
mientras que la actividad de AtCM2 parece ser
insensible a estos aminocidos ( Eberhard et al.,
1996 ). Los dos pasos enzimticos finales
conversin de prefenato a Phe en las plantas
todava no se explican por completo. La ruta
principal implica la conversin de corismato travs
arogenate a Phe, catalizada por enzimas
respectivas aminotransferasa prefenato (PAT) (CE
2.6.1.79) y deshidratasa arogenate (ADT) (CE
4.2.1.49) ( Cho et al., 2007 ; Yamada et al., 2008 ; .
Maeda et al, 2010 ) ( Fig. 4). Sin embargo, todava
no est claro si las plantas tambin pueden
convertir corismato a Phe a travs de fenilpiruvato
(PPY), usando enzimas con deshidratasa prefenato
(PDT) y las actividades de aminotransferasa Phe
( Fig. 4 ) de una manera similar a la E. coli y varios
otros microorganismos . Una actividad PAT
enzimtica, la conversin de prefenato en
arogenate ( Fig. 4 ), se ha informado en las plantas
( Siehl et al., 1986 ; De-Eknamkul y Ellis,
1988 ). Sin embargo, se ha informado hasta ahora
ningn gen vegetal que codifica tal actividad. Un in
silicoenfoque de minera de datos identific seis
genes ADT putativos en Arabidopsis, a saber, AdT1
(At1g11790), ADT2 (At3g07630), ADT3
(At2g27820), ADT4 (At3g44720), ADT5
(At5g22630) y ADT6 (At1g08250). Caracterizacin
bioqumica de las enzimas recombinantes
codificadas por estos seis genes de Arabidopsis
sugiri que todos ellos poseen actividad
deshidratasa arogenate, la conversin de
arogenate en Phe ( Fig. 4 ). Sin embargo, tres de
ellos (AdT1, ADT2 y ADT6) tambin pueden utilizar
prefenato como sustrato y convertirlo a PPY ( Fig.
4 ), a pesar de que muestran una preferencia por
arogenate ( Cho et al., 2007 ). Un arroz mutante
resistente 5-metil-Trp, llamado Mtr1, Que sobre-
acumula Phe, Trp y varios fenilpropanoides, que
pareca ser el resultado de una mutacin puntual en
un gen que codifica una enzima que posee tanto las
actividades PDT ADT y, desgarrador estas
actividades insensible a la inhibicin por
retroalimentacin por Phe ( Yamada et al.,
2008 ). Sin embargo, similar a las enzimas de
Arabidopsis que pueden utilizar ambos sustratos de
ADT y PDT, esta enzima arroz posea una
preferencia para arogenate, lo que implica que
funciona principalmente como un
ADT. Recientemente, tres genes que codifican
enzimas de ADT se identificaron en Petunia
( Petunia hybrida). Similar a las isoenzimas
Arabidopsis ADT, los tres isoenzimas petunia ADT
usar preferentemente arogenate como sustrato,
pero tambin puede utilizar prefenato como un
sustrato a una eficiencia mucho ms bajos,
apoyando la hiptesis de la utilizacin preferente de
la ruta arogenate en lugar de la ruta PPY para Phe
biosntesis en las plantas (Maeda et al., 2010 ). Sin
embargo, la alimentacin de siquimato en ptalos
de petunia con expresin suprimida de AdT1 (la
principal enzima ADT en petunia) condujo a la
acumulacin de prefenato y PPY y tambin a la
recuperacin parcial del nivel de Phe reducida, lo
que indica fuertemente que plantas de petunia
tambin pueden sintetizar Phe a travs de la PPY
ruta.
Figura 4.La va de la biosntesis de Phe. Enzimas
implicadas en la biosntesis de Phe. ND No
detectado en plantas de Arabidopsis.
Para estudiar la consecuencia de producir PPY en
plantas por ingeniera metablica, hemos
expresado recientemente un bacteriana PheA gen
que codifica una enzima CM bi-funcional / PDT que
convierte corismato a travs de prefenato a PPY
( Tzin et al., 2009 ). Estas plantas de Arabidopsis
tuvieron un aumento significativo en el nivel de Phe,
sin aumento en el nivel de PPY. Aunque es
probable que una cantidad considerable de la
prefenato, producido por la actividad CM de la
enzima CM bacteriana / PDT, se convierte a travs
arogenate a Phe utilizando la enzima ADT ( Fig. 4 ),
el hecho de que estas plantas no mostr un nivel
mayor de PPY sugiere que Arabidopsis
aparentemente posee una actividad AAAT
endgeno que puede utilizar PPY como sustrato y
convertirlo a Phe ( Tzin et al., 2009) (Fig. 4). Yet, no
gene encoding an aromatic amino acid
aminotransferase (AAAAT) (CE 2.6.1.57) that can
specifically convert PPY into Phe has so far been
identified in plants. Hence, taken together, the
studies described above imply that plants use
primarily the arogenate route for the synthesis of
Phe, although some minor function of the PPY route
in Phe biosynthesis cannot be ruled out. This is also
supported by the observation that a number of
plants species contain PPY, which also serves as a
precursor for a number of secondary metabolites
such as phenylacetaldehyde, 2-phenylethanol and
2-phenylethyl b-d-glucopyranoside (Watanabe et
al., 2002; Kaminaga et al., 2006).
La va de la biosntesis de Tyr
La principal va de biosntesis de Tyr inicia a partir
de corismato, usando los mismos primeros dos
enzimas de la biosntesis de Phe, a saber, CM y
PAT, para producir arogenate ( Fig.
4 y 5 ). Arogenate se convierte entonces en Tyr por
deshidrogenasa arogenate (tyrA) (CE 1.3.1.43)
( Fig. 5 ). Actividad TyrA se ha demostrado en
tabaco ( Gaines et al., 1982 ), maz ( Byng et al.,
1981 ), sorgo ( Connelly y Conn, 1986 ) y
Arabidopsis ( Rippert y Matringe, 2002b ). En las
plantas de Arabidopsis, dos genes que codifican
enzimas tyrA se identificaron TyrA1 (At5g34930) y
TyrA2 (At1g15710) ( Rippert y Matringe,
2002b , una ;Rippert et al. 2009 ).
Una segunda ruta posible de la biosntesis de Tyr
tambin se ha sugerido, que incluye la conversin
de prefenato a phydroxyphenylpyruvate (p-
hydroxyPPY) por prefenato deshidrogenasa (PDH)
(CE 1.3.1.43), que puede ser catalizada por TyrA2
( Rippert y Matringe, 2002b ). Posteriormente, p-
hydroxyPPY convierte a Tyr por una amplia gama
AAAAT ( Fig. 5 ). Sin embargo, a una
concentracin no saturante de prefenato, la
actividad enzimtica TyrA2 es 2000 veces menos
eficiente en la catlisis de la reaccin con prefenato
que con arogenate ( Rippert y Matringe, 2002a ), y
por lo tanto la posible existencia de esta ruta
alternativa para la biosntesis de Tyr usando PDH
todava est en duda.
La va de la biosntesis de Trp
El primer paso comprometido de la biosntesis de
Trp incluye una transferencia de un grupo amino de
la glutamina a corismato para generar antranilato y
piruvato, catalizada por la sintasa de antranilato
(AS) (CE 4.1.3.27) ( Fig. 6 ). Planta purificado como
holoenzimas se cree que son heterotetrmeros
componen de dos alfa y dos subunidades beta
( Niyogi et al., 1993 ; Poulsen et al., 1993). El
genoma de Arabidopsis posee dos genes
funcionales que codifican la subunidad alfa AS,
ASA 1 (At5g05730) y ASA2 (At2g29290), as como
un solo gen ASB1 funcional (At1g25220) que
codifica la subunidad AS beta. Adems, otros dos
genes fueron asignados putativamente como
codifica subunidades ASA (At2g28880 y
At3g55870) y cinco genes adicionales fueron
asignados putativamente como codifica ASB
subunidades (At5g57890, At1g25155, At1g24807,
At1g24909 y At1g25083). Curiosamente, cuatro de
los genes putativos que codifican ASb se
encuentran en un grupo en el cromosoma 1 (para
ms detalles ver http://www.plantcyc.org). La
subunidad alfa posee la actividad cataltica y la
subunidad beta posee una actividad
aminotransferasa, que transfiere un grupo amino
de la glutamina a la subunidad alfa. Como la
actividad en las plantas es la retroalimentacin
inhibida por Trp travs de la unin de Trp a la
subunidad alfa. La expresin de los genes que
codifican enzimas de retroalimentacin insensible
en una variedad de especies de plantas
generalmente aumenta la produccin de Trp libre y
metabolitos secundarios derivados de ella ( Li y
pasado, 1996 ; . Tozawa et al, 2001 ; Hughes et al.,
2004 ). El trp4 mutacin en el gen que codifica la
subunidad Arabidopsis ASB1 suprime la
acumulacin del producto de esta enzima,
antranilato ( Niyogi et al., 1993). Antranilato posee
una fuerte fluorescencia azul bajo luz UV, que ha
sido utilizado como un marcador fenotpico para
identificando los mutantes de Arabidopsis en las
enzimas de la biosntesis de Trp ( Rose et al.,
1992 ; Radwanski et al., 1995 ).
Figura 5.La va de la biosntesis de Tyr. Las
enzimas implicadas en la biosntesis de Tyr. ND No
detectado en plantas de Arabidopsis
La segunda enzima en la ruta de biosntesis de Trp
es transferasa antranilato
phosphoribosylanthranilate (PAT1) (CE 2.4.2.18;
At5g17990), que convierte antranilato y
fosforribosilpirofosfato en
phosphoribosylanthranilate y pirofosfato inorgnico
( Fig. 6 ).
La tercera enzima en la ruta de biosntesis de Trp
es isomerasa phosphoribosylanthranilate (PAI) (CE
5.3.1.24), que convierte phosphoribosylanthranilate
en L- (O-carboxifenilamino) -l-deoxyribulose-5-
fosfato (CDRP) ( Fig. 6 ). Arabidopsis posee tres
genes que codifican isoformas de PAI; PAI1
(At1g07780), PAI-2 (At5g05590) y PAI3
(At1g29410).
Figura 6.La va de la biosntesis de Trp. Enzimas
implicadas en la biosntesis de PRT.
La cuarta enzima de la biosntesis de Trp es indol-
3-glicerol fosfato sintasa (IGPS) (EC 4.1.1.48), que
cataliza la conversin de 1- (O- carboxifenilamino)
-1-deoxyribulose-5-fosfato de indol-3-glicerol
fosfato ( Li et al., 1995a ). Plantas de Arabidopsis
poseen un gen que codifica una IGPS funcional
(AT2G04400) y tambin un segundo gen
(AT5G48220) que codifica un IGPS putativo ( Li et
al., 1995a). IGPS es una enzima importante en la
biosntesis de Trp y la hormona cido indol-3-
actico (IAA; auxina), ya que es la nica enzima
conocida que cataliza la formacin del anillo de
indol. La comparacin cuantitativa de los niveles
relativos de contenido de Trp y IAA en diferentes
mutantes de la biosntesis de Arabidopsis Trp, as
como en la expresin de plantas transgnica una
construccin antisentido IGPS indica que el fosfato
de indol-3-glicerol es el metabolito punto de
ramificacin para una de novo IAA Trp-
independiente biosntesis en Arabidopsis ( Ouyang
et al., 2000 ). Curiosamente, en ambos hongos y
bacterias, IGPS se sintetiza como una protena de
fusin que contiene uno o dos otras enzimas de la
ruta de biosntesis de Trp ( Li et al., 1995b). Sin
embargo, en las plantas IGPS generalmente
aparece como una enzima monofuncional basado
en su secuencia de ADNc y anlisis de
complementacin funcional ( Li et al., 1995a ).
Los dos ltimos pasos en la biosntesis Trp son
catalizadas por Trp sintasa (TS) (CE 4.2.1.20), que
incluye tanto alfa (TSA) y subunidades beta
(TSB). Fosfato de indol-3-glicerol se escinde por
TSA para indol y gliceraldehdo-3-fosfato (-
reaccin). Entonces, indol se transporta a la TSB,
que cataliza su condensacin con serina (-
reaccin) para producir Trp ( Miles, 2001 ; Weber-
Ban et al., 2001 ). Arabidopsis posee al menos un
gen funcional que codifica TSA (At3g54640). Sin
embargo, un gen que codifica una putativo
homlogo TSA (At4g02610), tambin llamado
sintasa indol, fue identificado y caracterizado
Arabidopsis. Sintasa indol posee ~ 65% de
identidad de secuencia de aminocidos a TSA
( Zhang et al., 2008). Arabidopsis poseen dos
genes que codifican subunidades funcionales TSB,
a saber, TSb1 (At5g54810) y TSb2 (At4g27070),
as como dos genes adicionales que codifican
subunidades putativo TSB (At5g28237 y
At5g38530). La funcin de TSa1 y TSb1 se
demostr por los mutantes auxtrofo Trp
facultativa, Trp3 y TRP2 , respectivamente ( ltima
et al., 1991 ), y se sugiri que las subunidades
TSa1 y TSb1 forman un heterodmero activo
( Radwanski et al., 1995 ). El gen de Arabidopsis
que codifica TSa1 se clon por complementacin
funcional de una E. coli mutante y sugiri para
funcionar como un monmero ( Bohlmann et al.,
1995 ; Radwanski y pasado, 1995 ;Radwanski et
al., 1995 ). Sin embargo, si la actividad de TS
funciona como un monmero o como un complejo
multi-enzima an no est claro ( Kriechbaumer et
al., 2008 ).
Transcripcional y post TRANSCRIPCIONAL
REGULATON de la va de shikimato y aromticas
AMINO ACID METABOLISMO
regulacin transcripcional
La regulacin transcripcional de la va de shikimato
y el metabolismo de aminocidos aromticos en las
plantas hasta ahora no ha sido estudiado
ampliamente. La expresin de DAHPS codifican la
primera enzima de la va de shikimato ( Fig. 2 ) es
inducida por la herida fsica y metil-jasmonato
( Devoto et al., 2005 ; Yan et al., 2007 ), la
infiltracin con patgenos Pseudomonas
syringae cepas ( Keith et al., 1991 ), el estado
redox ( Entus et al., 2002 cido) y abscsico
( Leonhardt et al., 2004 ; . Catala et al, 2007 ). La
expresin del gen que codifica la EPSPS se induce
en respuesta a la infeccin por el patgeno fngico
necrotrficoBotrytis cinerea ( Ferrari et al., 2007 ) y
por el hambre sulfato ( Nikiforova et al.,
2003 ). Elicitores fngicos tambin estimulan
rpidamente la produccin de mRNA de SK
( Gorlach et al., 1995 ). El tratamiento con ozono
induce una parte significativa de los genes de la
ruta shikimato en tomate ( Bischoff et al., 1996 ; .
Bischoff et al, 2001 ) (, tabaco . Janzik et al, 2005 )
y en la haya europea ( Fagus sylvatica ) ( Betz et
al., 2009 ). Oligogalacturonides que se liberan de
las paredes de clulas vegetales tras la infeccin
con el de Botrytis cinereapatgeno estimular un
nmero de genes que codifican enzimas de la
siquimato y las vas de la biosntesis de AAA, as
como genes que codifican la enzima de metabolitos
secundarios derivados de la AAA ( Ferrari et al.,
2007 ). La expresin de los tres genes de
Arabidopsis que codifican las tres isoformas de PAI
( Fig. 6 ) es diferencialmente regulado bajo
condiciones normales de crecimiento, con PAI1 y
PAI3 que muestra ~ 10 veces ms altos que el nivel
de expresin de PAI-2 ( l y Li, 2001 ). La
expresin de estos tres genes PAI tambin
responde diferencialmente a las tensiones
ambientales, tales como la irradiacin UV y el
tratamiento con el nitrato de plata elicitor abitico
en una manera de tejido y de tipo celular especfico
( Li et al, 1995b. ; l y Li, 2001). La delecin del gen
de Arabidopsis que codifica PAI1 causa algn
crecimiento anormal ( l y Li, 2001 ), que indica su
importancia predominante en la biosntesis de
Trp. Curiosamente, la familia de genes de
Arabidopsis PAI est regulada por metilacin en el
Wassilewskija, pero no ecotipos Columbia ( Bender
y Fink, 1995 ; . Melquist et al, 1999 ). (Los genes
PAI de Wassilewskija contienen repeticiones, que
proporcionan un disparador para su metilacin
invertidas Bender y Fink, 1995 ; . Melquist et al,
1999 ; Bartee y Bender, 2001 ; Melquist y Bender,
2003 ).
La Arabidopsis gen que codifica IGPS de la
biosntesis de Trp ( Fig. 6 ) est regulada por el
jasmonato de hormonas ( Sasaki-Sekimoto et al.,
2005 ; Dombrecht et al., 2007 ) y salicilato ( Rajjou
et al., 2006 , y tambin en) semillas y plntulas de
diversos mecanismos de defensa ( Job et al.,
2005 ; . Chibani et al, 2006 ). Adems, la expresin
del gen de Arabidopsis que codifica PAT1
aparentemente est controlada por elementos
reguladores situados en el interior de intrones,
como se demostr inclusin de intrones para
mejorar la expresin de construcciones de fusin
PAT1-GUS que se transformaron de manera regulacin de ODORANT1en plantas de petunia
estable en Arabidopsis ( Rose y Beliakoff, 2000 ). transgnicas reducido fuertemente la abundancia
de las transcripciones y los metabolitos de la va de
Recientemente, en el marco del proyecto shikimato ( Verdonk et al., 2003 ). Un homlogo
AtGenExpress, se estudi la respuesta del funcional de ODORANT1 an no se ha identificado
transcriptoma de Arabidopsis global para una en Arabidopsis.
variedad de tipos de estrs abitico y bitico en las
races y brotes, el uso de los microarrays de
Affymetrix ATH1
(CINA; http://affymetrix.arabidopsis.info/ ) ( Kilian
et al., 2007 ). Se us la base de datos de estos
experimentos en un estudio de la bioinformtica
para analizar de la respuesta de genes que
codifican enzimas de la biosntesis, as como las
enzimas responsables de las primeras enzimas
catablicos de los diferentes aminocidos en una
variedad de vas metablicas de aminocidos
( Menos y Galili, 2008). Los resultados mostraron
que los genes que codifican enzimas catablicas
de aminocidos responden principalmente en
perodos de tiempo ms cortos y son mucho ms
sensibles al estrs abitico que los genes que
codifican enzimas de biosntesis (alostricos y no
alostricos). Estas respuestas tambin operados
de una manera-va especfica en respuesta a
diferentes condiciones de estrs ( Menos y Galili,
2008 ). Estos resultados implican que los genes
catablicos juegan importantes papeles
reguladores en el metabolismo de aminocidos tras
la exposicin a estas tensiones ( Menos y Galili,
2008). Curiosamente, las ramas de Trp y Phe / Tyr
de la ruta de biosntesis AAA respondieron de
manera diferente al estrs UV-B. En la ruta de Figura 7.regulacin post-transcripcional de la va de
biosntesis de Trp, el estrs UV-B estimula la shikimato y el metabolismo de los aminocidos
expresin de los genes que codifican tanto las aromticos. Se muestran las enzimas clave y
enzimas de la biosntesis y el catabolismo enzimas metabolitos. Regulacin Conocido alostrico por
de CYP79B2 y CYP79B3. Por el contrario, este compuestos dentro de la va se muestra, la
estrs no afect a la expresin de los genes que activacin con una flecha verde, la inhibicin con
codifican las enzimas de la biosntesis de la rama una lnea roja y bar, y la inhibicin alostrica
Phe / Tyr, mientras que estimul la expresin de putativo con una lnea roja punteada. DAHPS, 3-
slo el gen que codifica la enzima catabolismo Tyr desoxi-D-arabino-heptulosonate-7-fosfato
Tyr-aminotransferasa, pero no la enzima sintasa; ASa, antranilato sintasa subunidad
catabolismo Phe Phe- amoniaco liasa alfa; CM, corismato mutasa; PDT, deshidratasa
(PAL). Curiosamente, la exposicin de plantas de prefenato; ADT, deshidratasa arogenate; TyrA
Arabidopsis a diversas tensiones, incluyendo arogenate deshidrogenasa.
carencia de aminocidos, as como a los
tratamientos con el oxidativa herbicida de induccin regulacin post-traduccional por bucles de
de estrs acifluorfen y el elicitor abitico retroalimentacin-inhibicin de la enzima
alphaamino cido butrico,Zhao et al., 1998 ). La Las actividades de las enzimas DAHPS (la primera
sobreexpresin de miembros de dos clados de etapa enzimtica de la va de shikimato; ver Fig. 2 )
genes de Arabidopsis, la codificacin alterado Trp a partir de diversos microorganismos generalmente
Reglamento1 [ATR1] -como y MYB28-como se regulan por la inhibicin de retroalimentacin
factores de transcripcin en Arabidopsis alostrica por la diferente AAA ( Byng et al.,
transgnica estimula la expresin de genes 1983 ; Knaggs, 2001 ). En contraste, no hay
especficos que pertenecen tanto a la siquimato y ninguna evidencia publicada mostrando que la
rutas de biosntesis de Trp, as como genes que planta DAHPS enzimas estn fuertemente
codifican enzimas de metabolitos secundarios alostricamente inhibida in vivo por cualquiera de
derivados-Trp ( Malitsky et al., 2008 ). Resultados los AAA, y por lo general se supone que la actividad
similares se obtuvieron tambin tras la expresin de DAHPS en las plantas superiores no est sujeto a
la petunia ODORANT1 gen, que codifica un tipo un control alostrico mayor ( Gilchrist y Kosuge,
R2R3 MYB factor de transcripcin en flores de 1980 ; Herrmann y Weaver, 1999 ). Sin embargo,
petunia ( Colquhoun et al., 2010 ). La baja los in vitro las actividades de DAHPSs de
diferentes especies de plantas son dbilmente
inhibidas por Trp (Graziana y Boudet, 1980 ; Rubin
y Jensen, 1985 ) y Tyr ( Reinink y Borstap, 1982 ),
o incluso tambin se puede dbilmente activado
por cualquiera de Trp o Tyr ( Suzich et al., 1984 ; .
Pinto et al, 1986 ) ( Fig. 7 ). La actividad de Vigna
irradiar (haba) DAHPS est dbilmente inhibida por
prefenato y arogenate, los metabolitos precursores
de la biosntesis de Phe y Tyr ( Fig. 7 ) ( Rubin y
Jensen, 1985 ), pero si esto se debe a la inhibicin
de nivel o actividad de la enzima an se desconoce
( Herrmann, 1995 ). Tambin se ha sugerido que
el Petroselinum crispum(perejil) DAHPS resultados
de la actividad de varias isoformas diferentes,
cuyas actividades pueden ser dependiente de
Mn 2+ o Co 2+ iones ( McCue y Conn,
1989 ; Gorlach et al., 1993 ). Adems, el
Mn 2+regulacin dependiente de la actividad
DAHPS por arogenate se propuso como uno de los
circuitos principales en el patrn general de control
alostrico para toda la red de la siquimato y la
biosntesis de AAA ( Doong et al., 1992 ; Doong et
al., 1993 ). En conjunto, los resultados anteriores
implican que la va de shikimato en plantas est
regulada principalmente a nivel de la expresin de
genes en lugar de por los controles post-
traduccionales.
La regulacin de la biosntesis AAA de corismato
por bucles de la inhibicin por retroalimentacin se
asocia principalmente con: (i) las enzimas punto de
ramificacin AS y CM, que utilizan la corismato
sustrato; (ii) el punto de ADT enzima rama catalizar
el paso final en la biosntesis de Phe; y (iii) la
enzima punto de ramificacin TyrA cataliza la ltima
etapa de la biosntesis de Tyr ( Fig. 7 ). AS, la
primera enzima especfica para la biosntesis de
Trp, es la retroalimentacin-inhibida por Trp ( Fig.
7 ). Arabidopsis TRP5mutantes, produciendo una
subunidad ASA1 que es insensible a la inhibicin
por retroalimentacin por Trp, se aislaron en la
dcada de 1990, ya sea por la deteccin de
acumulacin de la antranilato metabolito intermedio
(a travs de la medicin de sus propiedades
fluorescentes) o por la resistencia a los anlogos de
Trp txicos, tales como 6-metiltriptfano ( Kreps et
al., 1996 ; Li y pasado, 1996 ). CM, la primera
enzima especfica para la biosntesis de Phe y Tyr,
es normalmente inhibida por retroalimentacin Phe
y Tyr e inducida por Trp ( Eberhard et al., 1996 )
( Fig. 7 ). Para investigar las propiedades
enzimticas de las tres isoformas de Arabidopsis
cm, la Arabidopsis CM1, CM2 o CM3 ADNc se
expresaron en la levadura ( Mobley et al.,
1999). Las actividades tanto de los isoenzimas
CM1 y CM3 fueron retroalimentacin inhibidas por
Phe y Tyr, mientras estimulada por Trp. En
contraste, la actividad CM2 fue insensible a la
inhibicin por retroalimentacin por cualquiera de
los AAA ( Mobley et al., 1999 ). La actividad de
TyrA, la ltima enzima de la biosntesis de Tyr, es
inhibida por retroalimentacin Tyr ( Fig. 7 ) en
Arabidopsis ( Rippert y Matringe, 2002b )
y Sorghum bicolor ( Connelly y Conn,
1986 ). Adems, la actividad ADT de tabaco, las
espinacas, y S. bicolor fue demostrado ser
regulada positivamente por Tyr y negativamente
regulado por Phe ( Jung et al., 1986 ; Siehl y Conn,
1988). Sin embargo, la regulacin alostrica an no
se ha caracterizado en plantas de Arabidopsis
( Cho et al., 2007 ). Adems, el ADT arroz est
regulada negativamente por Phe ( Yamada et al.,
2008 ), mientras que su potencial regulacin por
Tyr an no se ha dilucidado.
La comparacin de estos regulacin bucles de
retroalimentacin muestra que el flujo de corismato
hacia Phe y la biosntesis de Tyr es generalmente
significativamente ms fuerte que el flujo hacia la
biosntesis de Trp, y el flujo de arogenate hacia la
biosntesis de Phe es significativamente ms fuerte
que en la biosntesis de Tyr ( Rippert et al., 2004 )
( Fig. 7 ). Esto tambin puede reflejar el hecho de
que Phe produce una significativamente mayor
variedad de metabolitos secundarios que Tyr y Trp.
Las enzimas de la shikimato y AAA rutas de
biosntesis se sintetizan generalmente como
precursores que contienen un pptido de trnsito
de plastidio que los dirige a plstido, el orgnulo en
el que operan estas dos vas esenciales ( Mustafa
y Verpoorte, 2005 ; Weber et al., 2005 ; Zybailov et
al., 2008 ). Sin embargo, la localizacin intra-
celular de dos enzimas, CM2 y ADT3, est todava
en debate. Anlisis de fraccionamiento subcelular
sugiri que el tabaco CM2 isoenzima se localiza en
el citosol ( D'Amato et al., 1984 ), pero si este
polipptido de hecho posee actividad CM no ha
sido confirmada. Aunque in vitro estudios
mostraron que AtCM2 posee actividad CM
( Eberhard et al., 1993; Eberhard et al., 1996 ), la
importancia fisiolgica de AtCM2 todava sigue
siendo cuestionable ( Rippert et al.,
2009 ). Adems, un polipptido de Arabidopsis
denomina PDT1 (que corresponde a la isoenzima
ADT3 de la biosntesis de Phe, que se caracteriza
por Cho et al. 2007 ), se sugiri a ser un
componente de la heterotrimeric complejo G-
protena que est asociada con la membrana
plasmtica ( Warpeha et al., 2006 ). Esta
observacin est en contraste con un informe ms
reciente, usando un in situ anlisis de microscopa,
que mostr que todas las isoenzimas Arabidopsis
ADT estn localizados en el plstido ( Rippert et al.,
2009). Por lo tanto, el dogma actual es que todas
las isoenzimas de ADT estn generalmente
localizados en el plstido, aunque no se puede
descartar que, en etapas de crecimiento
especficos o condiciones fisiolgicas, ADT3 puede
tambin estar asociado con otros complejos antes
de que sea despus de la traduccin transportado
en el plstido .
Influencia de los factores genticos, metablicos y
ambientales en la regulacin del metabolismo AAA
Varios mutantes y plantas transgnicas con
shikimato modificado y rutas de biosntesis AAA se
utilizaron para elucidar la regulacin de la
biosntesis de los tres AAA. Un mutante Trp
resistente arroz 5-metil (Mtr1), aparentemente
codifica una retroalimentacin insensible PDT /
ADT, fue mostrado a la sobre-acumulan Phe y Trp
tanto en el tejido de callos y hojas ( Wakasa y
Widholm, 1987 ; . Yamada et al, 2008 ). La
expresin de un bacteriana PheA * gen, que
codifica una enzima CM bifuncional / PDT que es la
retroalimentacin insensible a Phe, en plantas
transgnicas de Arabidopsis, causado: (i) un
aumento significativo en los niveles de Phe, as
como un nmero de Tyr derivado de Phe y
metabolitos secundarios derivada de; y (ii) una
disminucin significativa de los metabolitos
secundarios derivados-Trp ( Tzin et al., 2009). Esto
implic un regulador interaccin cruzada entre los
flujos de la biosntesis de los tres AAA de
corismato, que tambin influyen en los ndices de
su conversin en diversos metabolitos
secundarios. Un doble mutante de Arabidopsis que
carece de actividades pal1 y Pal2 tiene un aumento
~ 100 veces en Phe y un aumento de 4 veces en
los niveles de Trp ( Rohde et al.,
2004 ). Este pal1 y PAL2 doble mutante tambin
influye en la transcripcin de genes asociados con
la red de la biosntesis de AAA, as como genes
fenilpropanoides asociado metabolitos secundarios
( Rohde et al., 2004 ). Arabidopsis y el arroz
mutantes con un ASa retroalimentacin insensible
de la biosntesis de Trp acumulan, generalmente,
Trp, pero no Phe o Tyr ( Kreps et al., 1996 ;Li y
pasado, 1996 ; Bender y Fink, 1998 ; Tozawa et al.,
2001 ; Ishihara et al., 2006 ). La exposicin de
plantas de semillero de Arabidopsis al sulfato de
inanicin desencadena un aumento en el nivel de
shikimato as como la Phe y Trp y metabolitos
secundarios derivados de ellos ( Nikiforova et al.,
2003 ; Nikiforova et al., 2004 ; . Nikiforova et al,
2006 ) .
Catabolismo de aromtico AMINOCIDOS EN
metabolitos secundarios
catabolismo de Phe
Phe sirve como un precursor para una gran familia
de metabolitos secundarios. El principal grupo de
estos metabolitos secundarios son los
fenilpropanoides, cuya biosntesis se inicia por la
actividad de liasa Phe-amonaco (PAL) (CE 4.3.1.5)
( Fig. 8 ). Arabidopsis posee cuatro genes que
codifican las isozimas pal1-PAL4 (At2g37040,
At3g53260, At5g04230 y At3g10340,
respectivamente). Los fenilpropanoides poseen
mltiples funciones, en particular la proteccin
contra varios tipos de estrs abitico y bitico, y su
produccin est generalmente estimulados por
tales tensiones ( Dixon y Paiva, 1995 ; Dixon,
2001 ; Casati y Walbot, 2005). La transcripcin de
los genes PAL es generalmente altamente
regulada por estrs bitico y abitico, as como por
las condiciones de que la demanda mayor
produccin de la componente de lignina de la pared
celular en varios tejidos ( Anterola y Lewis,
2002 ). Las mutaciones genticas que afectan la
produccin de PAL generalmente causan
alteracin significativa en los niveles de muchos
fenilpropanoides ( Shadle et al., 2003 ; . Rohde et
al, 2004 ). Los principales subgrupos de
fenilpropanoides incluyen los flavonoides, los
componentes de la pared celular de lignina, y las
antocianinas. La composicin metabolito de los
fenilpropanoides, as como genes que codifican
enzimas y protenas reguladoras asociadas con su
sntesis, se han discutido recientemente en varias
revisiones excelentes, ejemplos de los cuales son
(Weisshaar y Jenkins, 1998 ; Pichersky y Gang,
2000 ; D'Auria y Gershenzon, 2005 ; Boudet,
2007 ; Vogt, 2010 ). Algunos pasos decisivos en la
biosntesis de los fenilpropanoides se resolvieron
slo recientemente, tales como la 2-hidroxilacin
implicada en la biosntesis cumarato ( Kai et al.,
2008 ). Adems, a enfoques genmicos revelan
nuevas vas de rganos especficos, tales como la
formacin de conjugados trisacyl-poliamina
especficos de tapete de capullos de flores de
Arabidopsis ( Alves-Ferreira et al., 2007 ; Ehlting et
al., 2008 ; . Fellenberg et al, 2009 ; Matsuno et al.,
2009). La regulacin fina de la biosntesis de
fenilpropanoide se logra mediante acciones
combinatorias de factores de transcripcin,
expresadas de una manera controlada
espacialmente y temporalmente como se
ejemplifica en los siguientes informes: ( Ramsay y
Glover, 2005 ; Lepiniec et al., 2006 ; Stracke et al.,
2007 ). Un grupo de compuestos voltiles,
incluyendo metilbenzoato, phenylethylacetate y
isoeugenol, es tambin uno de los fenilpropanoides
producidos por PAL ( Verdonk et al.,
2003 ; Schuurink et al., 2006 ; Wildermuth, 2006 ; .
Ben Zvi et al, 2008 ).
Figura 8.Phe catabolismo. Solamente las primeras
enzimas implicadas en varias vas de metabolismo
secundario derivados de Phe se indican. Una va
putativa en Arabidopsis est marcado con una lnea
gris discontinua. PAL, liasa Phe-amoniaco; AADC, plantas ( Facchini et al., 2004 ). En Arabidopsis, Tyr
la descarboxilasa de aminocidos aromticos. tambin se cataboliza en tiramina por Tyr / L-dopa
descarboxilasa (TYDC) (EC 4.1.1.25), que est
Otra clase de metabolitos secundarios derivados- codificada por dos genes (At2g20340,
Phe ricos en azufre incluye los Phe-glucosinolatos, At4g28680). La tiramina es un precursor para los
cuyo esqueleto bsico se compone de un resto de alcaloides de bencilo-isoquinolina, as como
b-tioglucosa, un resto N-hydroxyiminosulfate y una amidas de cidos pared celular unido
cadena lateral variable de ( Reichelt et al., hidroxicinmicos ( Facchini et al., 2000 ). Se ha
2002 ). Phe-glucosinolatos no son generalmente sugerido que la tiramina en participar en la
extendida en Arabidopsis, pero algunos ecotipos de respuesta de defensa de Arabidopsis ( Trezzini et
Arabidopsis hacen sintetizar estos compuestos, al., 1993 ).
tales como phenylethylglucosinolate en las hojas
( Mikkelsen et al., 2004 ) y
benzoyloxyglucosinolates en semillas
( Kliebenstein et al., 2007 ). El gen de
comprometerse en la biosntesis de Phe-
glucosinolatos es el citocromo
P450, CYP79A2 (At5g05260), que codifica una N-
hidroxilasa (CE 01/14/13) ( Fig. 8) Que convierte
Phe en phenylacetaldoxime, el precursor de
benzylglucosinolate ( Wittstock y Halkier, 2000 ).

Some plant species also produce the volatile Phe-

derived secondary metabolite 2-phenylethanol
(Facchini et al., 2000; Watanabe et al.,
2002; Baldwin et al., 2004; Kaminaga et al.,
2006; Tieman et al., 2006; Gonda et al., 2010).
However, 2-phenylethanol is produced in flowers
and/or fruits of specific plants, such as petunia, rose
and tomato, and so far this volatile has not been
Figura 9.Tyr catabolismo. Solamente las primeras
detected in Arabidopsis.
enzimas implicadas en varias vas de metabolismo
secundario derivados de Tyr se indican. Vas
catabolismo Tyr putativos en Arabidopsis estn marcados con
Tyr sirve como un precursor de varias familias de lneas de trazos grises TyrAT, Tyr-
metabolitos secundarios, incluyendo aminotransferasa; TYDC, Tyr / L-dopa
tococromanoles (vitamina E), plastoquinonas, descarboxilasa; PDH, prefenato
alcaloides de isoquinolina y aminocidos no deshidrogenasa; TAL, liasa Tyr-amonaco.
proteicos, y tambin se ha especulado que Tyr
tambin puede conducir a la produccin de algunos
fenilpropanoides ( Fig. 9 ). Los tococromanoles,
que incluyen tanto los tocoferoles y tocotrienoles,
son antioxidantes esenciales en las dietas de los
seres humanos y animales de granja ( Schneider,
2005 ; Della-Penna y Pogson, 2006 ; Mene-
Saffrane y Dellapenna, 2009 ). La primera enzima
comprometida de la biosntesis de tococromanoles
de Tyr es Tyr-aminotransferasa (CE 2.6.1.5)
(At5g53970) ( Lopukhina et al., 2001), que produce
p-hydroxyPPY ( Fig. 9 ) (Norris et al., 1995 ; Garcia
et al., 1999 ). Se ha sugerido que el p-hydroxyPPY
tambin puede sintetizarse a partir prefenato a
travs de una ruta de biosntesis alternativo ( Fig.
5 ) ( Rippert y Matringe, 2002b ; Rippert et al.,
2004 ). Si una va tal efecto, existe de forma
natural, entonces p-hydroxyPPY tambin se puede
utilizar para la biosntesis de tococromanoles, sin
pasar por Tyr ( Fig. 5 ). Figura 10.Trp catabolismo. Solamente las primeras
enzimas implicadas en varias vas de metabolismo
La va de catabolismo Tyr tambin produce secundario derivados de Trp se indican. Los
alcaloides de isoquinolina, que representan un nmeros dentro de la va catabolismo Trp indican:
grupo grande y diverso de productos naturales que 1) el indol-3-acetaldoxima va (IAOx) catalizada por
se encuentran en ~ 20% de todas las especies de dos citocromo P450 (CYP79B2 y CYP79B3); 2) la
triptamina ( YUCA ) va catalizada por Trp from indole has been proposed (Normanly et al.,
descarboxilasa (TDC); 3) el indol-3-piruvato (IPyA 1993; Radwanski et al., 1996).
va) catalizada por Trp aminotransferasa (TAA); y
4) la va indoleacetamide (IAM) que inicia
directamente de Trp a travs de cualquiera IAOx o
indol-3-acetonitrilo (IAN).

A pesar de que los fenilpropanoides se

clsicamente sintetizan a partir de Phe, tambin se
ha demostrado que en varias especies de plantas
de la segunda metabolito de la ruta de los
fenilpropanoides, a saber cumarato, puede tambin
ser sintetizado directamente de Tyr por Tyr
amonaco-liasa (TAL) (EC 4.3.1 .) ( Neish,
1961 ; Beaudoin-Eagan y Thorpe, 1985 ; . Guerra
et al, 1985 ; . Rosler et al, 1997 ; Khan et al.,
2003 ; MacDonald y D'Cunha, 2007 ). Todas las
cuatro isoformas de Arabidopsis PAL, la primera
enzima de la biosntesis de fenilpropanoide de Phe
( Fig. 8 ), presentan mayor afinidad por Phe que
para Tyr ( Cochrane et al., 2004). Sin embargo, una
mutacin puntual en el gen de Arabidopsis que
codifica la isoforma pal1 result en una actividad
PAL inferior y un aumento compensatorio en la
actividad TAL ( Watts et al., 2006 ), que apoya el
uso potencial de TAL en la ruta de biosntesis de
fenilpropanoides.

catabolismo Trp
Trp se cataboliza en muchos metabolitos que
contiene indol-secundarias, tales como indol-3-
actico (IAA, auxina) ( Ostin et al., 1998 ; Davies,
2004 ), glucosinolatos indlicos ( Halkier, 1999 ),
fitoalexinas ( Pedras et al ., 2000 ), alcaloides de
terpenoide indol ( De Luca y St Pierre, 2000 ; .
Facchini et al, 2004 ), y derivados de triptamina ( .
Facchini et al, 2000 ) ( Fig. 10 ). Las auxinas son
algunos de los metabolitos clave sintetizados a
partir de Trp. Sin embargo, la va (s) biosinttica
que conduce a IAA, el principal metabolito de la
auxina, se no se entiende bien. Aunque existe una
buena evidencia de que IAA se sintetiza a partir Trp
( Gibson et al., 1972; Wright et al., 1991 ; .
Tsurusaki et al, 1997 ), se han propuesto varias
rutas diferentes de la biosntesis de IAA de Trp
( Fig. 10 ) ( Strader y Bartel, 2008 ; . Quittenden et
al, 2009 ). Estos incluyen: 1) el indol-3-
acetaldoxima va (IAOx) catalizada por dos
citocromos P450 (CE 01/14/13) (CYP79B2 y
CYP79B3; At4g39950 y At2g22330) ( de Hull et al.,
2000 ; Bartel et al., 2001 ) ; 2) la triptamina
( YUCA ) va catalizada por Trp descarboxilasa
(TDC) (CE 4.1.1.28) ( Facchini et al., 2000 ; .
Quittenden et al, 2009); 3) the indole-3-pyruvate
(IPyA) pathway catalyzed by Trp aminotransferase
(TAA)(CE 2.6.1.1) (At1g70560) (Stepanova et al.,
2008; Tao et al., 2008); and 4) the indoleacetamide
(IAM) pathway which initiates directly from Trp via
either IAOx or indole-3-acetonitrile (IAN) (Pollmann
et al., 2002). In addition, a possible additional, Trp- Tabla 1.Arabidopsis thaliana actividades loci y
independent pathway of IAA biosynthesis directly enzimticos genticos mencionados en esta
revisin.

Otro grupo importante de metabolitos secundarios
derivados de Trp incluye los glucosinolatos, que
son amino productos naturales de plantas
derivados de cido que contienen un resto tio-Glc y
un resto sulfonato unido a una funcin oxima
( Halkier y Gershenzon, 2006 ). Ellos estn
implicados en las interacciones planta-insecto y
planta-patgeno, y recientemente tambin atrajo la
atencin como agentes preventivos del cncer en
seres humanos ( Halkier, 1999 ). Los
glucosinolatos se encuentran casi exclusivamente
en los Brassicales y han sido ampliamente
estudiado en Arabidopsis y en otras especies
del Brassicaceae familia ( Rask et
2000 ; Reichelt et al., 2002; Yatusevich et al.,
2009). El IAOx, descrito anteriormente tambin se
canaliza por la enzima CYP83B1 oxima que
metabolizan en la ruta biosinttica de
glucosinolatos indlicos ( Naur et al., 2003 ).
La ruta catablica Trp tambin sintetiza camalexin,
la fitoalexina indlico importante en Arabidopsis
acumulacin tras la infeccin con patgenos de
plantas y elicitores abiticos ( Zhao y pasado,
1996 ; Bottcher et al., 2009 ). Camalexin origina a
partir de IAOx ( Fig. 10 ) ( de Hull et al., 2000 ; .
Mikkelsen et al, 2000 ; Zhao et al., 2002 ). Adems,
la va catablica Trp tambin conduce a la sntesis
de alcaloides de indol a travs de triptamina ( Fig.
10 ). Un ejemplo de los alcaloides de indol
derivados-Trp es vindolina, un metabolito
importante en la salud humana ( Facchini et al.,
2000 ; Facchini et al., 2004 ;Malitsky et al.,
2008; Sugawara et al., 2009). However, indole
alkaloids are generally not found in Arabidopsis.
PERSPECTIVAS DE FUTURO
Todo el conjunto de los genes y enzimas asociadas
con la va de shikimato se han dilucidado ( Tabla
1). Sin embargo, la elucidacin de la regulacin de
esta va se encuentra todava en su infancia, que
requieren estudios futuros. A pesar de que hubo
descubrimientos significativos asociados con los
genes y enzimas de la biosntesis de la AAA en los
ltimos aos, todava faltan enlaces y debates
sobre algunas medidas reguladoras clave La
principal va de biosntesis de Phe se produce a
travs arogenate, pero gen (s) de codificacin
aminotransferasa prefenato todava tienen que ser
identificados. Adems, debido al hecho de que
alguna planta arogenate isoenzimas deshidratasa
tambin poseen prefenato residual deshidratar
actividades, as como la observacin de que las
plantas aparentemente poseen actividad
aminotransferasa que puede convertir PPY en Phe,
no se puede descartar una contribucin menor de
un bacteriana-como ruta PPY para la biosntesis de
Phe en las plantas. En adicin, los estudios futuros
deben identificar si arogenate es el precursor para
la biosntesis de Tyr o si tambin existe una ruta
bacteriana-como alternativa de la biosntesis de Try
a travs de p-hyroxyPPY. La regulacin del flujo de
equilibrio en la conversin de corismato en Trp y
Phe / Tyr ya ha sido ampliamente estudiado. Sin
embargo, el flujo de equilibrio que regula la
conversin de arogenate en cualquiera de Phe o
Tyr es an desconocido, que requieren estudios
futuros. Aunque los estudios relativamente
antiguos sugieren la presencia de varios bucles
inhibicin por retroalimentacin de la enzima dentro
de la ruta de biosntesis de AAA, algunos estudios
proporcionan pistas para los adicionales ( La
regulacin del flujo de equilibrio en la conversin de
al.,
corismato en Trp y Phe / Tyr ya ha sido
ampliamente estudiado. Sin embargo, el flujo de
equilibrio que regula la conversin de arogenate en
cualquiera de Phe o Tyr es an desconocido, que
requieren estudios futuros. Aunque los estudios
relativamente antiguos sugieren la presencia de
varios bucles inhibicin por retroalimentacin de la
enzima dentro de la ruta de biosntesis de AAA,
algunos estudios proporcionan pistas para los
adicionales ( La regulacin del flujo de equilibrio en
la conversin de corismato en Trp y Phe / Tyr ya ha
sido ampliamente estudiado. Sin embargo, el flujo
de equilibrio que regula la conversin de arogenate
en cualquiera de Phe o Tyr es an desconocido,
que requieren estudios futuros. Aunque los
estudios relativamente antiguos sugieren la
presencia de varios bucles inhibicin por
retroalimentacin de la enzima dentro de la ruta de
biosntesis de AAA, algunos estudios proporcionan
pistas para los adicionales (Fig. 7 ), que requieren
confirmacin futuro. Por ltimo, una serie de
factores de transcripcin se han demostrado para
controlar diferentes pasos en la biosntesis de la
AAA y metabolitos secundarios derivados de
ellos. Sin embargo, es probable que estos no
representan el conjunto completo y se requieren
estudios adicionales para abordar esta
cuestin. Curiosamente, algunos de los factores de
transcripcin regulan genes que codifican tanto el
metabolismo primario y secundario asociado a la
AAA, y una actividad muy interesante para la
investigacin futura para probar si las enzimas del
metabolismo primarios regulados por estos
factores de transcripcin representan enzimas
reguladoras clave de conexin metabolismo
primario y secundario.
Referencias

Alves-Ferreira, M., Wellmer, F., Banhara, A., Kumar, V., Riechmann, J., and Meyerowitz, E. (2007). Global
expression profiling applied to the analysis of Arabidopsis stamen development. Plant Physiol. 145: 81747762.
Crossref, Google Scholar

Anterola, A., y Lewis, N. ( 2002 ). Tendencias en la modificacin de lignina: un anlisis exhaustivo de los efectos
de las manipulaciones genticas / mutaciones en la lignificacin y integrit vascular. Phytochem. 61: 81 221 - 294
. Crossref , Google Acadmico

Baldwin, E., Goodner, K., Plotto, A., Pritchett, K., y Einstein, M. ( 2004 ). Efecto de los compuestos voltiles y
su concentracin en la percepcin de los descriptores de tomate. J. Food Science 69: 81 310 - 318 . Crossref ,
Google Acadmico

Bartee, L., y Bender, J. ( 2001 ). Dos mutaciones metilacin de deficiencia de Arabidopsis confieren nicos
efectos parciales en una familia de genes endgenos metilado. Nucleic Acids Res. 29: 81 2127 - 2134 . Crossref
, Google Acadmico

Bartel, B. ( 1997 ). Biosntesis de la auxina. Annual Review of Fisiologa Vegetal y Plant Mol. Biol. 48: 81 51 -
66 . Crossref , Google Acadmico

Bartel, B., LeClere, S., Magidin, M., and Zolman. BK.. (2001). Inputs to the active indole-3-acetic acid pool: de
novo synthesis, conjugate hydrolysis, and indole-3-butyric acid -oxidation. J. Plant Growth Regul. 20: 81198
216. Crossref, Google Scholar

Basset, G., Quinlivan, E., Ravanel, S., Rebeille, F., Nichols, B., Shinozaki, K., Seki, M., Adams-Phillips, L.,
Giovannoni, J., Gregory, J ., y Hanson, A. ( 2004 ). La sntesis de folato en las plantas: la rama p-aminobenzoato
se inicia por una protena PABA-PabB bifuncional que se dirige a plstidos. Proc. Natl. Acad. Sci. ESTADOS
UNIDOS. 101: 81 1496 - 1501 . Crossref , Google Acadmico

Beaudoin-Eagan, LD, y Thorpe, TA ( 1985 ). Actividades liasa tirosina y fenilalanina amonaco durante la
iniciacin de brotes en los cultivos de callos de tabaco. Plant Physiol. 78: 81 438 - 441 . Crossref , Google
Acadmico

Ben Zvi, M.M., Negre-Zakharov, F., Masci, T., Ovadis, M., Shklarman, E., Ben-Meir, H., Tzfira, T., Dudareva, N.,
and Vainstein, A. (2008). Interlinking showy traits: co-engineering of scent and colour biosynthesis in flowers.
Plant Biotechnol. J. 6: 81403415. Google Scholar

Bender, J., y Fink, GR ( 1995 ). Control epigentico de una familia de genes endgenos se revela por una novela
mutante fluorescente azul de Arabidopsis. Celda. 83: 81 725 - 734 . Crossref , Google Acadmico

Bender, J., y Fink, GR ( 1998 ). Un homlogo Myb, ATR1, activa la expresin del gen de triptfano en
Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. EE.UU. 95: 81 5655 - 5660 . Crossref , Google Acadmico

Betz, GA, Gerstner, E., Stich, S., Winkler, B., Welzl, G., Kremmer, E., Langebartels, C., Heller, W., Sandermann,
H., y Ernst, D. ( 2009 ). El ozono afecta a genes de la ruta shikimato y metabolitos secundarios en rboles
jvenes de haya comn ( Fagus sylvatica L.) cultivadas bajo condiciones de invernadero. rboles-estructura y
funcin. 23: 81 539 - 553 . Crossref , Google Acadmico

Bischoff, M., Rsler, J., Raesecke, H., Grlach, J., Amrhein, N., y Schmid, J. ( 1996 ). Clonacin de un ADNc
que codifica una sintasa de 3-deshidroquinata de una planta superior, y el anlisis de la expresin especfica
de rganos y elicitor inducida del gen correspondiente. Planta. Mol. Biol. 31: 81 69 - 76 . Crossref , Google
Acadmico

Bischoff, M., Schaller, A., Bieri, F., Kessler, F., Amrhein, N., y Schmid, J. ( 2001 ) Caracterizacin molecular de
tomate 3-deshidroquinata deshidratasa-shikimato: NADP oxidorreductasa. Plant Physiol. 125, 81 1 891 - 1,9 mil
. Crossref , Google Acadmico

Bohlmann, J., DeLuca, V., Eilert, U., y Martin, W. ( 1995 ). La purificacin y clonacin de cDNA de la sintasa de
antranilato de Ruta graveolens : modos de expresin y propiedades de las enzimas nativas y recombinantes.
Plant J. 7: 81 491 - 501 . Crossref , Google Acadmico

Bonner, CA, y Jensen, RA ( 1994 ). Clonacin de ADNc que codifica la deshidrogenasa

dehydroquinase.shikimate bifuncional de la biosntesis de aromaticamino-cido en Nicotiana tabacum .
Biochem. J. 302: 81 11 - 14 . Crossref , Google Acadmico
Bottcher, C., Westphal, L., Schmotz, C., Prade, E., Scheel, D., and Glawischnig, E. (2009). The multifunctional
enzyme CYP71B15 (PHYTOALEXIN DEFICIENT3) converts cysteine-indole-3-acetonitrile to camalexin in the
indole-3-acetonitrile metabolic network of Arabidopsis thaliana. Plant Cell. 21: 8118301845. Crossref, Google
Scholar

Boudet, A. ( 2007 ). Evolucin y estado actual de compuestos fenlicos. Phytochem. 68: 81 2722 - 2735 .
Crossref , Google Acadmico

Byng, GS, Whitaker, RJ, Flick, C., y Jensen, RA ( 1981 ). Enzymology de biosntesis de L-tirosina en el maz (
Zea mays ). Phytochem. 20: 81 1,289 - 1.292 . Crossref , Google Acadmico

Byng, GS, Johnson, JL, Whitaker, RJ, Gherna, RL, y Jensen, RA ( 1983 ). El patrn de evolucin de la biosntesis
de aminocidos aromticos y la filogenia emergente de bacterias pseudomonad. J. Mol. Evol. 19: 81 272 - 282
. Crossref , Google Acadmico

Casati, P., y Walbot, V. ( 2005 ). La acumulacin diferencial de maysin y rhamnosylisoorientin en las hojas de
las variedades locales de gran altitud de maz despus de la exposicin UV-B. Plant Cell Environ. 28: 81 788 -
799 . Crossref , Google Acadmico

Catala, R., Ouyang, J., Abreu, I.A., Hu, Y., Seo, H., Zhang, X., and Chua, N.H. (2007). The Arabidopsis E3
SUMO ligase SIZ1 regulates plant growth and drought responses. Plant Cell. 19: 8129522966. Crossref,
Google Scholar

Chibani, K., Ali-Rachedi, S., Job, C., Job, D., Jullien, M., and Grappin, P. (2006). Proteomic analysis of seed
dormancy in Arabidopsis. Plant Physiol. 142: 8114931510. Crossref, Google Scholar

Cho, M., Corea, O., Yang, H., Bedgar, D., Laskar, D., Anterola, A., Moog-Anterola, F., Hood, R., Kohalmi, S.,
Bernards, M., Kang, C., Davin, L., and Lewis, N. (2007). Phenylalanine biosynthesis in Arabidopsis thaliana
identification and characterization of Arogenate dehydratases. J. Biol. Chem. 282: 813082730835. Crossref,
Google Scholar

Cochrane, FC, Davin, LB, y Lewis, NG ( 2004 ). La Arabidopsis fenilalanina amonio liasa familia de genes:
caracterizacin cintica de las cuatro isoformas PAL. Phytochem. 65: 81 1.557 mil - 1.564 mil . Crossref , Google
Acadmico

Colquhoun, T.A., Verdonk, J.C., Schimmel, B.C., Tieman, D.M., Underwood, B.A., and Clark, D.G. (2010).
Petunia floral volatile benzenoid/phenylpropanoid genes are regulated in a similar manner. Phytochem. 71:
81158167. Crossref, Google Scholar

Connelly, J.A., and Conn, E.E. (1986).Tyrosine biosynthesis in Sorghum bicolor: isolation and regulatory
properties of arogenate dehydrogenase. Z. Naturforsch. 41: 816978. Google Scholar

d'Amato, T.A., Ganson, R.J., Gaines, C.G., and Jensen, R.A. (1984). Subcellular localization of chorismate-
mutase isoenzymes in protoplasts from mesophyll and suspension-cultured cells of Nicotiana silvestris Planta.
162: 81104108. Crossref, Google Scholar

D'Auria, J., y Gershenzon, J. ( 2005 ). El metabolismo secundario de Arabidopsis thaliana : creciendo como una
mala hierba. Curr. Opin. Plant Biol. 8: 81 308 - 316 . Crossref , Google Acadmico

Davies, P. ( 2004 ). Las hormonas vegetales - biosntesis, transduccin de seales, accin! pgs. 81 36 - 62 . (
Kluwer Academic Publishers , Netherlands ). Google Acadmico

De Luca, V., y San Pedro, B. ( 2000 ). La biologa celular y del desarrollo de la biosntesis de alcaloides. Trends
Plant Sci. 5: 81 168 - 173 . Crossref , Google Acadmico

De-Eknamkul, W., and Ellis, B.E. (1988). Purification and characterization of prephenate aminotransferase from
Anchusa officinalis cell cultures. Arch. Biochem. Biophys. 267: 818794. Crossref, Google Scholar

Dellapenna, D., y Pogson, B. ( 2006 ). La sntesis de vitamina en las plantas: tocoferoles y los carotenoides.
Annu. Rev. Plant Biol. 57: 81 711 - 738 . Crossref , Google Acadmico

Devoto, A., Ellis, C., Magusin, A., Chang, H., Chilcott, C., Zhu, T., y Turner, J. ( 2005 ). El perfil de expresin
revela COI1 para ser un regulador clave de genes implicados en con la herida y jasmonato de metilo inducida
secundaria metabolismo, la defensa, y las interacciones hormonales Plant Mol. Biol. 58: 81 497 - 513 . Crossref
, Google Acadmico
Ding, L., Hofius, D., Hajirezaei, M.R., Fernie, A.R., Bornke, F., and Sonnewald, U. (2007). Functional analysis of
the essential bifunctional tobacco enzyme 3-dehydroquinate dehydratase/shikimate dehydrogenase in
transgenic tobacco plants. J. Exp. Bot. 58: 8120532067. Crossref, Google Scholar

Dixon, R., and Paiva, N. (1995). Stress-induced phenylpropanoid metabolism. Plant Cell. 17: 8110851097.
Crossref, Google Scholar

Dixon, RA ( 2001 ). Los productos naturales y la resistencia a enfermedades de las plantas. Naturaleza. 411:
81 843 - 847 . Crossref , Google Acadmico

Dombrecht, B., Xue, G.P., Sprague, S.J., Kirkegaard, J.A., Ross, J.J., Reid, J.B., Fitt, G.P., Sewelam, N.,
Schenk, P.M., Manners, J.M., and Kazan, K. (2007). MYC2 differentially modulates diverse jasmonate-
dependent functions in Arabidopsis. Plant Cell. 19: 8122252245. Crossref, Google Scholar

Doong, R., Ganson, R., y Jensen, R. ( 1993 ). Plastid localizada 3-desoxi-D-arabino-heptulosonate sintasa 7-
fosfato (DS-Mn): el objetivo de la va temprana de inhibicin por retroalimentacin secuencial en las plantas
superiores. Plant, Cell Environ. 16: 81 393 - 402 . Crossref , Google Acadmico

Doong, R., Gander, J., Ganson, R., and Jensen, R. (1992).The cytosolic isoenzyme of 3-deoxy-o-arabino-
heptulosonate 7-phosphate synthase in Spinacia oleracea and other higher plants: Extreme substrate ambiguity
and other properties. Plant Physiol. 84: 81351360. Crossref, Google Scholar

Duke, S.O., and Powles, S.B. (2008). Glyphosate: a once-in-a-century herbicide. Pest Manag. Sci. 64: 81319
325. Crossref, Google Scholar

Eberhard, J., Raesecke, HR, Schmid, J., y Amrhein, N. ( 1993 ). Clonacin y expresin en la levadura de una
corismato mutasa planta superior. La clonacin molecular, la secuenciacin del ADNc y la caracterizacin de la
Arabidopsis thaliana enzima que se expresa en la levadura. FEBS Lett. 334: 81 233 - 236 . Crossref , Google
Acadmico

Eberhard, J., Ehrler, TT, Epple, P., Felix, G., Raesecke, HR, Amrhein, N., y Schmid, J. ( 1996 ). Citoslicas y
plastidic isoenzimas corismato mutasa de Arabidopsis thaliana : caracterizacin molecular y propiedades
enzimticas. Plant J. 10: 81 815 - 821 . Crossref , Google Acadmico

Ehlting, J., Sauveplane, V., Olry, A., Ginglinger, J., Provart, N., y Werck-Reichhart, D. ( 2008 ). Una extensa
herramienta de anlisis (co-) expresin para la superfamilia de citocromo P450 en Arabidopsis thaliana . BMC
Plant Biol. 8: 81 1 - 19 . Crossref , Google Acadmico

Ehlting, J., Mattheus, N., Aeschliman, DS, Li, E., Hamberger, B., Cullis, IF, Zhuang, J., Kaneda, M., Mansfield,
SD, Samuels, L., Ritland, K ., Ellis, BE, Bohlmann, J., y Douglas, CJ ( 2005 ). Transcripcin de perfiles mundial
de primaria se deriva de Arabidopsis thaliana identifica genes candidatos para los enlaces en la biosntesis de
la lignina y reguladores de la transcripcin de la diferenciacin de fibra que falta. Plant J. 42: 81 618 - 640 .
Crossref , Google Acadmico

Entus, R., Poling, M., y Herrmann, KM ( 2002 ). Regulacin redox de Arabidopsis 3-desoxi-D-arabino-
heptulosonate 7-fosfato sintasa. Plant Physiol. 129: 81 1866 - 1871 . Crossref , Google Acadmico

Facchini, P.J., Huber-Allanach, K.L., and Tari, L.W. (2000). Plant aromatic L-amino acid decarboxylases:
evolution, biochemistry, regulation, and metabolic engineering applications. Phytochem. 54: 81121138.
Crossref, Google Scholar