INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAO, CINCIAS E TECNOLOGIA DO

TOCANTINS CAMPUS-ARAGUATINS

JORLANDO FERREIRA ROCHA

RAYARA MATOS FONTINELES

EVOLUO DOS MAMFEROS

Araguatins
2014
INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAO, CINCIAS E TECNOLOGIA DO
TOCANTINS CAMPUS-ARAGUATINS

JORLANDO FERREIRA ROCHA

RAYARA MATOS FONTINELES

EVOLUO DOS MAMFEROS

Atividade de Evoluo Para

Obteno de Nota do 1
Semestre ofertado para turma 8
Perodo de Cincias Biolgicas.

Araguatins
2014
 Introduo

Os mamferos formam o grupo mais evoludo e mais conhecido dos cordados. Nesta
classe incluem-se as toupeiras, morcegos, roedores, gatos, macacos, baleias, cavalos, veados e
muitos outros, o prprio homem entre eles. Todos (com raras excees) apresentam o corpo
coberto de plos e tm temperatura interna constante.

Os cuidados com a prole so os mais desenvolvidos do reino animal e atingem o seu

clmax com a espcie humana. So, ainda, extremamente adaptveis, modificando o seu
comportamento de acordo com as condies do meio. Alguns grupos, principalmente
primatas, formam sociedades muito complexas.

Uma caracterstica nica dos mamferos a capacidade de brincar. Os jovens

mamferos aprendem quase tudo o que necessitam saber para a sua vida adulta atravs de
brincadeiras, onde as crias experimentam, entre si e com adultos, as tcnicas de caa, luta e
acasalamento. Estas brincadeiras estabelecem frequentemente uma hierarquia que se manter
na fase adulta, evitando conflitos potencialmente perigosos para os indivduos.

A transio de rptil para mamfero terminou h cerca de 195 M.a., coincidindo com a
ascenso dos dinossauros, ameaando os recm-formados mamferos de extino. No entanto,
a sua capacidade de controlar a temperatura interna talvez explique porque os mamferos
sobreviveram ao arrefecimento global do fim do Mesozico.
As principais caractersticas dos mamferos

Os mamferos da Era Cenozica so um gmpo altamente diversificado de organismos,

adaptados a uma ampla variedade de estilos de vida, e apresentam uma grande diversidade
ecomorfolgica. Alm das caractersticas familiares da lactao e dos plos, os mamferos
possuem outros traos derivados que os separam dos demais
vertebrados. Embora a maioria dos mamferos viventes seja eutria (mamferos placentrios),
o entendimento da diversidade e das especializaes dos mamferos requer o entedimento do
que difere estes eutrios dos marsupiais, bem como os trios (marsupiais e eutrios) se
distinguem dos monotremados. A maior parte da
diversidade observada entre os mamferos trios da Era Cenozica se reflete no isolamento
dos diferentes grupos de mamferos em massas continentais distintas; muitos destes tipos
ecomorfolgicos evoluram convergentemente em continentes diferentes.
Os mamferos so considerados os animais terrestres dominantes da Era Cenozica,
mas a diversidade de suas espcies (cerca de 4800) somente um pouco maior do que a
metade da das aves (cerca de 9000) e, consideravelmente, inferior do que a dos rpteis
lepidossauros (cerca de 7750 espcies). A diversidade de espcies de mamferos , na
verdade, de fato a mesma dos anfbios (com cerca de 4800),
fazendo deles e dos anfbios as menores linhagens dentre os tetrpodes.
Os climas instveis das grandes latitudes, ao longo da Era Cenozica, tambm
resultaram em uma maior diversidade de mamferos adaptados a novos habitats, tais como os
campos e as alteraes do nvel do mar, associadas com as posies continentais, resultaram
em vrias migraes intercontinentais de mamferos.
A pele formada por duas camadas principais: epiderme e derme.
As glndulas localizadas na derme (sebceas lubrificam e impermeabilizam o plo e
produzem substncias odorferas usadas na comunicao entre os animais, sudorparas
auxiliam a regulao da temperatura e a excreo de sais, e mamrias geralmente mais
numerosas que o nmero mdio de crias por ninhada) so um dos aspectos mais marcantes do
revestimento dos mamferos.

O co, o gato e o rato no possuem glndulas sudorparas. A respirao ofegante do

co e as lambidas que o gato d em si mesmo ajudam a resfriar o corpo. Abaixo da derme,
com os vasos sanguneos que alimentam a epiderme e nervos sensoriais, existe uma camada
de gordura subcutnea mais ou menos espessa, dependendo do habitat do animal.
 O conjunto de plos designa-se pelagem, onde cada um cresce a partir de um folculo,
tal como as penas das aves ou as escamas dos rpteis. O plo uma sucesso de clulas
fortalecidas com queratina. A pelagem sempre composta por dois tipos de plos: um
interno, macio e isolante, e outro externo, mais espesso e que protege o corpo e d cor,
permitindo a camuflagem.

Algumas espcies tm a cobertura de plos reduzida, mas estes so sempre mudados

periodicamente (cada plo mudado individualmente, formando-se um novo a partir do
mesmo folculo). So produzidas pela epiderme outras estruturas como as
garras, unhas e cascos (que crescem permanentemente a partir da base para compensar o
desgaste), bem como chifres e cornos (com centro sseo e permanentes) e armaes (caem
anualmente). O corno do rinoceronte um caso particular destas estruturas, pois apesar de no
cair anualmente composto por um emaranhado denso de plos. O esqueleto totalmente
ossificado, permanecendo cartilagem apenas nas zonas articulares. O focinho geralmente
estreito. O tronco apresenta costelas ligadas ao esterno, formando uma caixa torcica muito
eficiente nos movimentos respiratrios.

Os mamferos apresentam tipicamente quatro patas (exceto cetceos, onde no existem

membros posteriores) com 5 dedos (ou menos) com garras, unhas, cascos ou almofadas
carnudas e adaptadas variadamente a andar, correr, trepar, cavar, nadar ou voar. A marcha
quadrpede a mais comum, mas existem muitas espcies bpedes, como os cangurus ou o
homem. Associado ao modo de deslocao est a forma de contato da pata com o solo: os
animais plantgrados (ursos, por exemplo) assentam o calcanhar, metapdio e dedos dos
membros no cho, enquanto os digitgrados (candeos, por exemplo) apenas apiam os
dedos. Os ungulados (cavalos, por exemplo) apenas apiam a ponta de um ou dois dedos.
Nos marsupiais o segundo e terceiro dedos dos membros posteriores esto fundidos,
originando um s dgito com duas garras. As extremidades localizam-se por baixo do corpo e
no para o lado como nos rpteis, o que no s sustenta melhor o peso do corpo, mas tambm
permite maior velocidade e reflexos.

A velocidade est igualmente associada flexibilidade da coluna vertebral (chita, por

exemplo, acrescenta cerca de 30 Km/h sua velocidade mxima devido ao efeito de mola da
sua coluna) e ao aumento do comprimento da zona inferior dos membros (gazelas, por
exemplo).

Os rgos dos sentidos e o crebro

 Alguns mamferos apresentam sentidos mais desenvolvidos do que outros. O morcego,
por exemplo, tem tima audio; a ona tem olfato apurado e o gato tem excelente viso. A
informao tctil provm no s da superfcie do corpo, mas tambm de bigodes. Na lngua
localizam-se receptores do gosto em papilas especializadas.

Os mamferos so considerados animais inteligentes, embora a inteligncia seja difcil

de definir. Geralmente considera-se indicador de inteligncia a capacidade de aprendizagem
associada a flexibilidade de comportamento. Estas capacidades permitem solucionar
problemas relacionados com a invaso de novos habitats e de captura de presas, por exemplo.

Digesto

O sistema digestrio dos mamferos formado por um longo tubo que vai da boca ao
nus. Vrios rgos e glndulas produzem sucos digestivos que vo "quebrando" as
substncias nutritivas dos alimentos (protenas, gorduras, aucares) at que fiquem em
"pedaos" to pequenos que o intestino consiga absorv-los. Os restos - que no so digeridos
ou aproveitados - so eliminados pelo nus sob a forma de fezes.

Alguns herbvoros como o boi, a cabra, o carneiro e a girafa so mamferos

ruminantes. Assim como os demais mamferos, no conseguem digerir a celulose, tipo de
acar presente nas plantas. Porm, no estmago dos ruminantes h micro-organismos
(bactrias e protozorios) que fazem a digesto da celulose.

Os dentes, rodeados por gengivas carnudas, so geralmente de 3 tipos (incisivos para

morder, cortar ou raspar, caninos para agarrar e rasgar, pr-molares e molares para esmagar
e triturar o alimento). A forma e o tamanho de cada tipo de dente varia de acordo com a dieta.

Respirao

Manter o corpo quente quando o ambiente resfria, por exemplo, requer energia. A
energia para a homeotermia e para as atividades em geral dos mamferos depende da
respirao e da circulao. Em outras palavras a obteno de energia depende da captao de
oxignio e do seu transporte pelo corpo, assim como os nutrientes, pelo sangue. Os mamferos
obtm do ar o oxignio necessrio para os processos energticos do seu corpo. Todos os
mamferos so seres pulmonados, isto , o ar entra pelas vias respiratrias at os pulmes, que
absorvem o oxignio. At mesmo os mamferos aquticos tm pulmes, eles precisam vir
superfcie para respirar. Apresentam msculos localizados entre as costelas, que atuam nos
movimentos respiratrios, e outro denominado diafragma.
Circulao

Assim como o corao das aves, o corao dos mamferos apresenta quatro cavidades.
A circulao dos mamferos fechada, dupla e completa, sem que haja mistura de sangue
venoso com arterial. A eficincia na circulao do sangue favorece a homeotermia corporal.

Tal como as aves, os mamferos so endotrmicos ou homeotrmicos, o que lhes

permite permanecer ativos mesmo a temperaturas muito elevadas ou muito baixas. Este fato
justifica a sua larga distribuio em todos os tipos de habitats, mais vasta que qualquer outro
animal (exceto as aves).

Reproduo

Em muitos grupos de mamferos, h rituais de "namoro" antes do acasalamento. H

fecundao interna, o macho coloca o esperma (que contm os espermatozides) dentro do
corpo da fmea, onde ocorre o encontro dos gametas. Esses seres chamados vivparos tm
filhotes que nascem aps serem gerados no tero da me.

Gestao

A maioria dos mamferos gera os seus filhotes dentro do tero da fmea. Quase todos
os filhotes de mamferos nascem diretamente do corpo da me e em estgio avanado de
desenvolvimento, ou seja, j nascem com a forma semelhante que tero quando forem
adultos. Os filhotes mantidos dentro do corpo da fmea durante um perodo maior ficam mais
protegidos do que os que terminam o seu desenvolvimento no interior de ovos (como
acontece com aves e rpteis, por exemplo).

Embora a viviparidade limite o nmero de filhotes por gestao, um fator que se

revelou vantajoso evolutivamente, aumentando as chances de sobrevivncia e o sucesso
reprodutivo.

Enquanto o filhote est se desenvolvendo no tero materno, recebe nutrientes e

oxignio atravs da placenta, pelo cordo umbilical. A placenta uma estrutura formada por
parte do corpo da me e parte do corpo do feto. Tambm pela placenta que o feto elimina as
excretas, que so restos produzidos, por exemplo, o gs carbnico. Podem nascer um ou mais
filhotes, pois o nmero varia dependendo da espcie. Aps o nascimento, o filhote se alimenta
do leite materno e recebe os cuidados da me - s vezes do pai - na primeira fase da vida. Os
bebs de certas espcies de baleias, por exemplo, chegam a mamar quinhentos litros de leite
num s dia.
Classificao dos mamferos

Os mamferos dividem-se em trs grandes grupos em relao reproduo, embora

todos apresentem sexos separados, a fecundao seja interna e as crias sejam alimentadas com
leite secretado pelas glndulas mamrias da fmea: monotremados - neste grupo incluem-se
o ornitorrinco e o equidna, animais que pem ovos semelhantes aos dos rpteis, donde nasce
um minsculo embrio que se desloca para uma bolsa, onde termina o seu desenvolvimento
lambendo leite produzido pela me, pois no existem mamilos (ao contrrio dos restantes dois
grupos); marsupiais - neste grupo, onde se incluem os cangurus, entre outros, no existe
placenta para nutrir o embrio durante o seu desenvolvimento no tero. Assim, ao nascer, os
marsupiais no se encontram totalmente desenvolvidos. As fmeas possuem um sistema
reprodutor "duplo", com dois teros e duas vaginas laterais.

As crias nascem atravs de um canal de nascimento central independente, que se

forma antes de cada parto, podendo ou no permanecer aberto. Por esse motivo, em algumas
espcies o pnis do macho bifurcado.

A maioria das espcies termina o seu desenvolvimento no interior de uma bolsa

externa no corpo da fmea - marspio. Em muitas espcies as fmeas acasalam novamente
durante a gravidez, mas o embrio apenas se desenvolver aps a cria anterior abandonar o
marspio - diapausa embrionria; placentrios - este o maior grupo de mamferos,
dominando totalmente a classe e os habitats terrestres atuais. Os ovos amniticos so
geralmente minsculos e retidos no tero da fmea para o desenvolvimento, com a ajuda de
uma placenta que fornece fixao e nutrientes (oxignio e alimentos). Em sentido contrrio
passam as excrees do embrio. Ao nascer, os placentrios encontram-se num estado de
desenvolvimento superior ao dos marsupiais.

Este mtodo reprodutivo, embora implique a produo de um menor nmero de

descendentes, permite um grande sucesso pois aumenta grandemente as probabilidades de
sobrevivncia dos descendentes.

O leite produzido pelas fmeas de mamfero muito rico em gorduras e protenas, o

que o torna altamente nutritivo, mas fornece igualmente anticorpos que ajudam o juvenil a
desenvolver-se saudvel. Dado que os jovens no necessitam de procurar o seu prprio
alimento nas primeiras semanas, permite um incio de vida mais seguro que nos outros grupos
de vertebrados.
 As ninhadas podem ter at 20 crias ou apenas uma, com perodos de gestao de
apenas 12 dias (bandicute, um tipo de marsupial omnvoro) at 22 meses (elefante africano).
Os machos apresentam rgo copulador (pnis) e os testculos esto geralmente num escroto
externo ao abdmen.

Os mamferos comunicam ativamente entre si, seja por meio de odores produzidos
pelas glndulas odorferas (localizadas na face, patas ou virilhas), urina ou fezes, ou por
posies do corpo, expresses faciais, tacto e rudo, que podem formar mensagens
complexas. A socializao tem incio logo aps o nascimento atravs de sinais entre
progenitores e crias, continuando na juventude com a interao entre crias (brincadeiras).
Algumas espcies apenas interagem para acasalar, mas a grande maioria forma grupos,
permanentes ou temporrios.

A unidade social tem vrias vantagens, nomeadamente a segurana e facilidade de

obteno de alimento, mas existem outros aspectos importantes. Geralmente a gesto do
espao implica que o grupo, o casal ou o indivduo defenda o seu territrio de intrusos da
mesma espcie e do mesmo sexo. Algumas espcies, como as focas ou os elefantes, os sexos
vivem separados a maior parte do ano, vivendo os machos isolados ou em pequenos grupos de
solteiros. Nesse caso, a concorrncia para acasalar feroz, sendo os machos melhor sucedidos
os maiores, mais fortes e melhor equipados (hastes, chifres ou presas). Outras espcies, como
as zebras, formam pequenos harns com um nico macho, sendo os restantes expulsos para
grupos de solteiros, a no ser que venam o macho dominante em combate, roubando-lhe as
fmeas.

O tipo de grupo social mais complexo formado por vrios machos e vrias fmeas, e,
quase sem exceo, reservado a primatas e carnvoros sociais. Nos primatas forma-se
geralmente uma hierarquia em permanente mudana, sendo os machos de posio mais
elevada os primeiros a acasalar. Nos lees, os machos (geralmente irmos) colaboram na
defesa das fmeas, no competindo pelo acasalamento. Nos lobos e mabecos, as alcateias ou
matilhas so formadas por um casal alfa, o nico que acasala e pelos filhos de anos anteriores,
que em vez de formarem novas alcateias permanecem e ajudam a criar os irmos mais novos.
 A EVOLUO DOS MAMFEROS

Entre 230 e 65 milhes de anos atrs, reinaram na Terra os dinossauros, quando ento
uma grande calamidade astronmica, no Golfo do Mxico, matou-os de uma vez, sobrando
apenas as tartarugas, os crocodilos e os mamferos. Embora a extino de 250 milhes de anos
atrs tenha sido mais violenta que a dos dinossauros, acredita-se que o asteroide ou cometa
tivesse as mesmas propores nos dois casos: em torno de 10 km de dimetro. Ao longo de
aproximadamente 180 milhes de anos, durante a era Mesozoica, a Terra assistiu ao
surgimento dos ancestrais das principais espcies de plantas e animais que existem
atualmente.

Segundo teoria do gelogo Alfred Lothar Wegener (1.880-1.930), delineada no incio

do sculo XX, h 200 milhes de anos houve a separao da Pangeia nica massa de terra
existente at agora em dois super continentes, Gonduana, ao sul, e Laursia, ao norte, que
deram origem s atuais massas continentais. Essa poca registou a evoluo de uma flora e de
uma fauna bem diversa das que se haviam desenvolvido durante a era Paleozoica e das que
surgiriam depois na Cenozoica.

Perodo Trisico: iniciou-se h cerca de 245 milhes de anos e durou quase 40 milhes
de anos. Presentes na Terra desde o perodo Carbnico, os rpteis s dominaram os
continentes a partir do Trisico, quando a falta de competio provocou uma evoluo
explosiva da classe. No perodo surgiram os primeiros dinossauros, de incio pequenos e
bpedes.

Perodo Jurssico: iniciado h cerca de 208 milhes de anos. Havia na Terra imensas
regies pantanosas e outras desrticas. Na fauna, predominavam os rpteis, entre os quais a
espcie mais numerosa era a dos dinossauros.

Perodo Cretceo: iniciado h cerca de 144 milhes de anos, durou cerca de 77,6
milhes de anos. As rochas cretceas so de extrema importncia para o homem, pois nelas
concentra-se grande parte das reservas de petrleo, bem como extensas jazidas de carvo e de
outros minerais. O Cretceo caracteriza-se pela fauna de dinossauros bizarros, tartarugas e
crocodilos, rpteis voadores, mamferos como os marsupiais e primatas e os insetvoros, os
triconodontes e os multituberculados.

O fim do Cretceo marcou uma poca de crise para a vida, tal como no fim da era
Paleozoica. Um intenso vulcanism iniciou-se, levando a um aquecimento global. As rvores
com flores e frutos - angiospermas - diminuram em 90%, levando a um decrscimo, talvez na
mesma proporo, dos dinossauros. Outros grupos de animais decresceram gradualmente e os
dinossauros e os rpteis voadores extinguiram-se abruptamente no fim do perodo, devido ao
impacto do asteroide na pennsula do Yucatn, no Golfo do Mxico. Essa extino em massa
atingiu tambm os mamferos triconodontes e as aves com dentes. Mas as tartarugas,
crocodilos e at sapos e salamandras sobreviveram ao impacto. A temperatura, que era a
maior desde a grande extino (5 a 10 C maior que hoje), cai vertiginosamente devido
poeira levantada que encobria o Sol. Ao mesmo tempo ciclos de gigantescas inundaes e
secas alternaram-se no perodo, cadeias de montanhas surgiram assim como a secura que
predominou no globo.

Os trs grupos de mamferos viventes monotremados, marsupiais e eutrios

(mamferos placentrios) evoluram no final da Era Mesozica, sendo acompanhados por
diversos grupos de mamferos atualmente extintos. Sabe-se que para tudo h uma evoluo e
isso, independente de ser boa ou m, faz parte do processo do nosso planeta que j passou por
diversas Eras at chegar ao padro em que se encontra. Essas Eras tiveram tanto a
interferncia do homem quanto a interferncia inerente da natureza. A Geologia a cincia
que estuda a Terra e sua estrutura, sua idade e continuas transformaes pelo tempo, bem
como dos materiais orgnicos que a constituem. As Eras Geolgicas correspondem a grandes
intervalos de tempo divididos em perodos que, por sua vez, so subdivididos em pocas e
idades. Cada uma dessas subdivises corresponde a algumas importantes alteraes ocorridas
na evoluo de nosso Planeta.

A Radiao dos Mamferos da Era Mesozica

A Era Cenozica geralmente denominada de Era dos Mamferos, mas esta descrio perfaz
uma grande parte da evoluo dos mamferos que ocorreu durante a Era Mesozica. Mesmo
sendo verdadeiro que os mamferos eram pequenos e basicamente semelhantes a um
musaranho at o final do Cretceo a radiao dos mamferos da Era Mesozica ainda
representa dois teros da histria do grupo. Os mamferos da Era Mesozica eram
diversificados taxonomicamente, mas bem homogneos em seu morfotipo adaptativo. Eles
eram todos bem pequenos: muitos eram do tamanho de musaranhos e nenhum era muito
maior do que o gambatual. Seus dentes revelam principalmente dietas insetvoras com
alguma omnivoria, mas estes mamferos eram muito pequenos para serem carnvoros
predadores ou herbvoros com uma dieta altamente fibrosa. Embora seja improvvel que
tenha havido uma competio direta entre os mamferos e os dinossauros (cenrios de
mamferos comendo os ovos de dinossauros e causando sua extino um trabalho de fico),
verdadeiro que os mamferos no se diversificaram em formas com grandes corpos com
dietas mais variadas at a extino dos dinossauros. A presena dos dinossauros, de alguma
forma, deve ter impedido a radiao dos mamferos a uma gama mais variada de nichos
adaptativos.

A linhagem dos Synapsida caracterizada por uma nica fenestra temporal inferior de cada
lado do crnio. Os primeiros sinapsdeos foram os pelicossauros, do final do Carbonfero e do
incio do Permiano, incluindo os familiares animais que possuam velas nas costas. Muitos
pelicossauros eram animais grandes para o seu tempo, at o tamanho de um porco. Os
pelicossauros mais derivados, os esfenacodontdeos, apresentavam diversas caractersticas
mamferas, incluindo os primrdios de uma orelha mdia com trs ossos. Os primeiros
terapsdeo seram mais derivados, pois apresentavam uma postura ereta com os ps e membros
agindo como alavancas durante a locomoo e um volume maior de musculatura mandibular.
Os terapsdeo mais derivados, os cinodontes do Trissico, possuam muitos trao sindicadores
de endotermia, incluindo ossos turbinados no nariz, um palato secundrio e a reduo da caixa
torcica lombar, o que sugere a presena de um diafragma. Muitas caractersticas do crnio
cinodonte, as quais foram modificadas ao longo da histria, podem ser entendidas no contexto
de um conflito evolutivo entre a mastigao e a audio, pois alguns dos ossos da orelha
mdia dos mamferos formavam a articulao mandibular original dos Synapsida. Os
primeiros mamferos verdadeiros so conhecidos do Jurssico Inferior, comum possvel
candidato do Trissico Superior. A maioria desses primeiros mamferos possuam dentes que
se encaixavam precisamente para mastigar a comida e eram substituveis apenas uma vez. A
evoluo dos mamferos a partir dos cinodontes foi acompanhada por uma reduo
substancial do tamanho do corpo os primeiros mamferos eram do tamanho de musaranhos,
aproximadamente 100 milmetros e provavelmente pesavam menos de 50 gramas. Podemos
deduzir muito sobre aprovvel biologia destes primeiros mamferos, no somente e a partir de.

Seus restos esquelticos, mas tambm, da considerao da biologia dos monotremados e dos
trios primitivos viventes. Por inferncia, a partir de padres de substituio dentria e pela
presena de ducto naso-lacrimal, podemos concluir, que tanto a lactao quanto a cobertura de
pelos evoluram com os primeiros mamferos. O prprio leite deve ter evoludo devido a suas
propriedades antimicrobianas nos ninhos dos mamferos ovparos. Os mamferos da Era
Mesozica eram formas principalmente de que pequenos insetvoro sou onvoras. Os grupos
modernos de mamferos monotremados etrios podem ter suas origens traadas at o Cretceo
Inferior, um momento de viradas evolutivas, no somente entre os mamferos, mas tambm
entre os demais tetrpodes e, bem como os vegetais. Os monotremados etrios podem
representar respectivamente a sobrevivncia de radiaes do sul e do norte de linhagens
mamalianas. Os mamferos no se diversificaram em formas maiores e mais especializadas
at a Era Cenozica, aps a extino dos dinossauros.
REFERENCIAS:

Site:<http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/mamiferos3.php>. Data de acesso:

27/11/2014

F. HARVEY POUGH; CHRISTINE M. JANIS; JOHN B. HEISER. A vida dos vertebrados.

Quarta edio.