BIOQUMICA Y FISIOLOGA DE LAS GLNDULAS SUDORPARAS.

Glndulas sudorparas.- El cuerpo humano tiene mltiples rganos que

cumplen funciones de proteccin, regulacin y conservacin de s mismo. Uno de
ellos es el sistema de sudoracin, cuyo principal objetivo es la regulacin de la
temperatura corporal disipando calor por medio de la evaporacin de humedad de
la superficie de la pil. Tambin acta con otras propiedades, como la eliminacin del
cido lctico que se forma durante el ejercicio muscular, y humecta y protege a la
piel de la resequedad (aunque la humedad puede ser considerada desagradable).

Las glndulas sudorferas van de dos a cuatro millones en todo el cuerpo,

exceptuando las zonas vascularizadas como, por ejemplo, los labios. Existen dos
tipos: las ecrinas y las apcrinas. Las glndulas ecrinas estn presentes desde el
nacimiento y se pueden encontrar en todo el cuerpo, aunque son ms abundantes
en la piel de las palmas de las manos y plantas de los pies, as como en la frente.
Estas son conocidas como las glndulas verdaderas, ya que su principal funcin es
la de controlar la temperatura corporal. Estas pueden producir ms de dos litros de
sudor por da en condiciones de excesivo calor y humedad. La secrecin consiste
principalmente de agua (aproximadamente el 99%) y de pequeas cantidades de
residuos orgnicos e inrganicos (urea, lactatos, cloruro de sodio), que ayudan a la
proliferacin de las bacterias.

Las glndulas apcrinas se desarrollan durante la niez, y su secrecin

comienza en la pubertad y disminuye en la vejez. Estas glndulas estn presentes
en relativamente pequeo nmero, y se localizan en las axilas, alrededor del pezn,
en el abdomen y en la regin pbica. Sus ductos excretores abren en los folculos
pilosos. Su secrecin consiste en una sustancia lechosa y viscosa, rica en
compuestos orgnicos, la cual es estril e inolora hasta que llegan a la superficie de
la piel, donde la flora bacteriana los degrada, produciendo el olor desagradable.
Recientemente se ha identificado al principal producto que produce el mal olor como
cido 3-metil-2-hexenoico. La cantidad de secrecin apcrina se incrementa por
estmulos emocionales, tales como excitacin, enojo y miedo.

El sudor ecrino, que es ms abundante, es una solucin acuosa muy diluida,

y ha demostrado ser de mucho menor importancia como origen del olor axilar. Sin
embargo, probablemente la humedad procedente de las glndulas ecrinas favorece
indirectamente la produccin del olor de dos maneras:
a)- La pequea cantidad de sustancia pegajosa grasosa procedente de las
glndulas apocrinas axilares se dispersa en una superficie ms extensa;
b)- La humedad en la clida bveda axilar completa un medio ideal para el
rpido crecimiento y proliferacin de las bacterias residentes que se nutren de su
materia orgnica.

Las glndulas sudorparas ecrinas.- La sudoracin ecrina generalizada

representa una respuesta fisiolgica a un aumento de la temperatura corporal
durante el ejercicio fsico o despus de un estrs trmico y es el medio ms eficaz
que poseen los seres humanos para regular la temperatura corporal a travs de la
prdida de calor por evaporacin. La insuficiencia de este mecanismo puede
conducir a fatiga extrema por calor, golpes de calor, hipertermia y muerte. Las
respuestas de sudoracin local o sistmica exageradas pueden conducir a
hiperhidrosis, trastorno que no slo representa una molestia sino que puede adems
interferir en las actividades sociales y profesionales.

Los seres humanos poseen como ya se indico entre 2 y 4 millones de

glndulas sudorparas ecrinas distribuidas prcticamente en toda la superficie
corporal. Aunque cada una de las glndulas pesa slo 30 a 40 g, la masa total de
las glndulas sudorparas ecrinas es aproximadamente igual que la de un rin, es
decir, 100 g. Una persona bien aclimatada puede perspirar varios litros por hora y
hasta 10 litros por da. Este ndice secretor es muy superior al asociado con otras
glndulas exocrinas, tales como las glndulas salivares y lagrimales y el pncreas.
La actividad secretora de las glndulas sudorparas ecrinas humanas cumple dos
funciones principales: 1) la secrecin de un ultra filtrado de un lquido precursor
similar al plasma por parte del conducto secretor en respuesta a la acetilcolina (ACh)
liberada desde las terminaciones de los nervios simpticos y 2) la reabsorcin del
exceso de sodio a nivel ductal, con la produccin de un sudor cutneo superficial
hipotnico. En condiciones extremas en las que la magnitud de la perspiracin llega
a varios litros por da, la funcin de reabsorcin ductal adquiere una importancia
esencial para la conservacin de electrlitos en el cuerpo. Adems de secretar agua
y electrlitos, las glndulas sudorparas actan como rganos excretores de
metales pesados, compuestos orgnicos y macromolculas. El papel desempeado
por las glndulas sudorparas ecrinas en la regulacin de la epidermis en estados
de salud y enfermedad an no ha sido establecido con certeza.

Anatoma de las glndulas sudorparas ecrinas.- La cantidad total de

glndulas sudorparas ecrinas vara segn los diferentes artculos publicados. Las
estimaciones oscilan entre 2 y 4 millones de glndulas. En el adulto, las glndulas
sudorparas son muy numerosas en las plantas de los pies
(620m2) y menos abundantes en la espalda (64m2). El tamao de las glndulas
sudorparas vara segn el rea cutnea considerada y en los distintos individuos.
Durante el desarrollo embrionario las glndulas sudorparas aparecen en el feto de
3 meses y medio en la superficie ventral de las manos y los pies. A comienzos del
quinto mes de vida fetal se observa la aparicin del esbozo de las glndulas
sudorparas ecrinas en la piel axilar y algunas semanas ms tarde estos esbozos
aparecen en otras reas del cuerpo. Mientras que el esbozo primordial de las
glndulas sudorparas ecrinas se desarrolla a partir de un surco epidrmico en la
forma de un cordn de clulas epiteliales que crecen en direccin inferior, el esbozo
de las glndulas apocrinas deriva de la porcin superior del folculo piloso en la
forma de un brote epitelial slido. El esbozo de las glndulas sudorparas ecrinas
posee dos capas de clulas y la luz de las glndulas se forma entre la mitad del
cuarto mes y el octavo mes de la vida fetal mediante la fusin de las vacuolas
intracitoplasmticas de las clulas luminales. Durante el octavo mes de vida fetal la
luz se ensancha y las clulas secretoras presentan un aspecto similar a las de las
glndulas sudorparas adultas. El origen de las clulas mioepiteliales es incierto y
estas estructuras no son identificables hasta por lo menos el noveno mes de vida
fetal.

Las glndulas sudorparas ecrinas estn compuestas por dos segmentos, un

ovillo secretor y un conducto. El ovillo secretor de las glndulas sudorparas
humanas del moco delgado y de la zarigella est compuesto por tres tipos
celulares distintos: clulas claras (secretoras), clulas oscuras (mucoides) y clulas
mioepiteliales. Las clulas claras y oscuras se encuentran en cantidades
aproximadamente iguales (fig. 5-2). Las clulas oscuras revisten casi todas las
superficies apicales (luminales) de los tbulos secretores. Estas clulas adoptan la
forma de clulas cbicas apoyadas sobre las clulas claras o de una pirmide
invertida cuyas proyecciones citoplasmticas con una configuracin en cua se
extienden hacia la membrana basal entre las clulas claras, aunque rara vez llegan
hasta las clulas mioepiteliales o la membrana basal (fig. 5-3). Las clulas claras
se apoyan directamente sobre la membrana basal o sobre las clulas mioepiteliales.
En el punto de contacto entre dos o ms clulas claras se forman los canalculos
inter celulares. Estos canalculos emergen inmediatamente por arriba de la
membrana basal o de las clulas mioepiteliales y desembocan directamente en la
luz de la glndula. La membrana luminal de las clulas claras rara vez se encuentra
expuesta directamente a la luz glandular, dado que la superficie luminal est casi
totalmente ocupada por clulas oscuras. En conse- cuencia, la nica membrana de
las clulas claras directamente expuesta a la luz es la porcin de la membrana
situada en frente del canalculo intercelular (fig. 5-3), el que consiste en una
protrusin sacular desde el espacio luminal. Las clulas claras contienen
abundantes mitocondrias, forman canalculos intercelulares con las clulas claras
circundantes y estn provistas de intrincadas invaginaciones de la membrana
plasmtica en el lado basal (laberinto basal). Las clulas mioepiteliales, de
configuracin fusiforme, se apoyan en la membrana basal y entran en contacto con
las clulas claras, aunque es raro que las proyecciones citoplasmticas de las
clulas oscuras entren en contacto con las clulas mioepiteliales. Las clulas
mioepiteliales estn ocupadas por masas de miofilamentos y presentan una
orientacin ms o menos paralela al trayecto de los tbulos secretores. Es
infrecuente que los podocitos de dos clulas mioepiteliales opuestas estn unidos
entre s y por este motivo las clulas mioepiteliales en general se consideran clulas
discontinuas. No se sabe con certeza si las clulas mioepiteliales son de origen
mesodrmico o ectodrmico.

El conducto de las glndulas sudorparas ecrinas est compuesto por un

anillo externo de clulas perifricas o basa!es y un anillo interno de clulas luminales
o cuticulares. Aparentemente el conducto proximal ( espiralado ) sera
funcionalmente ms activo que la porcin recta distal, dado que la actividad de la
Na+,K+-ATPasa y la cantidad de mitocondrias son mayores en la porcin proximal
de los conductos. El citoplasma lumi- nal de las clulas de los conductos conforma
un reborde cuticular compuesto por una capa densa de tonofilamentos. En un
sentido estricto esta estructura no representa una verdadera cutcula, dado que la
superficie de la membrana de las clulas luminales no est recubierta por sustancia
cuticular. Las clulas basales se apoyan sobre la membrana basal, la cual se
contina con el ovillo secretor. Estas clulas contienen ncleos grandes y el espacio
citoplasmtico estrecho contiene numerosas mitocondrias, lo que sugiere que estas
clulas desempearan un papel activo en la reabsorcin ductal de sodio. En la
epidermis los conductos describen una trayectoria helicoidal con las espirales
apretadas entre s.

Fig. 5-2. Fotomicrografa con microscopio ptico del ovillo secretor de una glndula
sudorpara ecrina de la palma del mono estimulada con acetilcolina. Se realiz un
corte de 1m de espesor de un espcimen procesado con Epon y teido con azul
de metileno. Recuadro: imagn con mayor aumento del rea limitada por el cuadro.
Lu, luz; ICC, canalculos intercelulares; MC, clula mioepitelial; CC,clula clara; DC,
clula oscura.
Fig. 5-3. Fotomicrografa electrnica del ovillo secretor de una glndula sudorpara
ecrina humana. Los smbolos son los mismos que en la figura 5-2. B con flecha.
membrana basal.

Control nervioso de la sudoracin ecrina.- La regulacin de la temperatura

corporal es una de las principales funciones del organismo. Existen innumerables
datos que indican que el rea preptica del hipotlamo desempea un papel
esencial en la regulacin de la temperatura corporal. Se sabe que en los animales
de experimentacin la aplicacin local de calor en el tejido del rea preptica del
hipotlamo desencadena una sudoracin generalizada, con vasodilatacin y
polipnea, mientras que el enfriamiento local de esa rea se asocia con
vasoconstriccin y temblores generalizados. En consecuencia, la elevacin de la
temperatura hipotalrnica asociada con un aumento de la temperatura corporal
representa el estmulo ms potente para las respuestas termorreguladoras de las
glndulas sudorparas. Sin embargo, existen evidencias que indican que la
temperatura cutnea tambin ejerce cierta influencia sobre el ndice de sudoracin.
Por ejemplo, un estmulo con calor intenso aplicado en una pierna puede inducir
una sudoracin generalizada en el curso de 60 segundos antes de que la
temperatura de la membrana timpnica comience a aumentar. Este hallazgo sugiere
que los estmulos nerviosos provenientes de la pierna en la que se aplic el calor
activaran el centro de la sudoracin hipotalmico a travs de las fibras C cutneas,
con desencadenamiento de la sudoracin. Asimismo, cuando un ser humano
desnudo en reposo pasa de un ambiente con una temperatura neutra (25 a 30C) a
un ambiente caliente (50 a 68C), se produce una sudoracin generalizada cuyo
aumento se correlaciona con el incremento de la temperatura cutnea media antes
de que la temperatura central (interna) comience a aumentar. Al retornar al medio
ambiente con temperatura neutra las glndulas sudorparas se tornan inactivas en
el curso de menos de 1 minuto sin que se observe una declinacin detectable de la
temperatura timpnica. Ms recientemente Nadel y col., llevaron acabo una
determinacin cuantitativa de varios factores determinantes del grado de sudoracin
local. Los autores observaron que la relacin entre las temperaturas central y
cutnea media en el control de la sudoracin poda describirse mediante un modelo
sumatorio, en el que el ndice de sudoracin se correlaciona en forma lineal con el
cambio de la temperatura central y el cambio de la temperatura cutnea. El ndice
de sudoracin aumenta adicionalmente por efecto de la temperatura local en forma
multiplicativa, con un Q10 de aproximadamente 3. Dicho de otro modo, en presencia
de una temperatura cutnea y una temperatura central media, dadas un aumento
de la temperatura local de 10C triplica el ndice de sudoracin local hasta alcanzar
un valor de saturacin. Nadel y col., tambin sealaron que un aumento de la
temperatura central es alrededor de 9 veces ms eficaz que un aumento de la
temperatura cutnea media en lo que respecta a la estimulacin del centro de la
sudoracin. Este fenmeno probablemente se deba a que el aumento de la
temperatura central determina el calentamiento directo del centro de la sudoracin
hipotalmico, lo que se asocia con un incremento de la velocidad de descarga desde
esa rea, mientras que el aumento de la temperatura cutnea media ejerce su
efecto sobre el hipotlamo a travs del sistema nervioso aferente. El efecto
producido por el aumento de temperatura local se debe presuntamente a un
incremento de la liberacin de neurotransmisores periglandulares (siendo el
principal la acetilcolina).

Sudoracin emocional.- La sudoracin inducida por el estrs emocional

(sudoracin emocional) puede tener lugar en toda la extensin de la superficie
cutnea en algunos individuos, pero por lo general se limita a las palmas de las
manos, las plantas de los pies, las axilas y, en algunos casos, la frente. La
sudoracin emocional a nivel de las palmas de las manos y las plantas de los pies
se interrumpe durante el sueo, mientras que la sudoracin trmica contina incluso
durante el sueo si aumenta la temperatura corporal. Dado que ambos tipos de
sudoracin pueden inhibirse mediante la atropina, la sudoracin emocional es de
naturaleza colinrgica. Si bien las glndulas sudorparas palmoplantares son
anatrnicamente semejantes a las de la piel hirsuta, an no se han llevado a cabo
estudios farmacolgicos y funcionales detallados de estas estructuras.

Farmacologa de las glndulas sudorparas ecrinas e ndice de

sudoracin.- La respuesta de las glndulas sudorparas a los agentes colinrgicos,
los estimulantes alfa-adrenrgicos y beta-adrenrgicos y otros neurotransmisores
periglandulares, tales como el VIP(pptido intestinal vasoactivo) y el ATP, ha sido
debidamente documentada. De todos estos agentes, la acetilcolina periglandular es
el principal estimulante de la secrecin sudoral y su concentracin periglandular
determina el ndice de sudoracin en el ser humano. Existen diferencias notables
en el grado de respuesta sudorpara a un estmulo trmico o fsico dado. En general,
los hombres perspiran ms profusamente que las mujeres. El ndice de sudoracin
en un rea determinada de la piel depende de la cantidad de glndulas sudorparas
activas y del ndice de sudoracin promedio por glndula. Estos dos parmetros
presentan amplias variaciones individuales; p. ej., la densidad de las glndulas
sudorparas puede variar desde 600 a 700cm2 en las palmas de las manos de los
adultos hasta 60 a 70cm2 en la espalda, y el ndice de sudoracin mximo por
glndula vara entre 2 y 20 nlmin por glndula. Se han efectuado numerosos
estudios para evaluar el aumento del ndice de sudoracin durante la aclimatacin,
pero an no se han establecido con certeza los fundamentos morfolgicos y
farmacolgicos de las diferencias individuales y regionales de la sudoracin durante
la aclimatacin (fig. 5-4).

Fig. 5-4. Variaciones individuales del tamao de las glndulas sudorparas en cuatro
adultos de sexo masculino de 22 a 28 aos de edad. Las glndulas sudorparas
fueron aisladas de muestras de biopsia de piel obtenidas en la parte alta de la
espalda detrs de la axila. El sujeto 1 es un hombre sedentario que no practica
ejercicios en forma regular, mientras que el sujeto 4 es un individuo atltico bien
aclimatado.

Aunque durante los ltimos 40 aos se han publicado diversos estudios

farmacolgicos cualitativos de las glndulas sudorparas ecrinas humanas, hasta el
momento no se conocen estudios que hayan evaluado los parmetros
farmacocinticos cuantitativos en las glndulas sudorparas humanas. Esto se debe
a la imposibilidad de conocer con certeza las concentraciones periglandulares de
frmacos introducidos en la piel, ya sea por iontoforesis o por inyeccin
intradrmica, dado que estos agentes se diluyen inmediatamente por difusin y por
la circulacin sangunea periglandular. En la sudoracin inducida por estmulos
trrnicos el ndice de sudoracin de un sujeto dado slo puede ser correlacionado
matemticamente con las temperaturas corporal y cutnea dentro de un espectro
de bajos valores del ndice de sudoracin, pero no con ndices de sudoracin
elevados. Por fortuna se ha desarrollado un mtodo simple que permite eliminar
este problema. Sato y Sato propusieron utilizar el ndice de sudoracin mximo
(ISmx) por glndula como indicador indirecto de los valores globales de la actividad
de las glndulas sudorparas, la sensibilidad farmacolgica y el tamao glandular.
Esto implica que slo ser necesario determinar el ISmx como medicin universal
de la actividad glandular. Ello se debe a que el ISmx por glndula es directamente
proporcional a la sensibilidad farmacolgica (definida por la constante de afinidad
mxima por la metacolina [MCh] de manera que cuanto ms elevado sea el IS mx
mayor ser la sensibilidad farmacolgica) y est relacionado en forma lineal con el
tamao glandular (es decir, cuanto ms elevado sea el ISmx mayor ser el tamao
de la glndula sudorpara) (fig. 5-4). Para poder obtener el ISmx en los distintos
sujetos slo es necesario estimular a las glndulas sudorparas con
concentraciones supramximas de los frmacos (figs. 5-5 y 5-6). En estas dos
figuras se muestran ejemplos de las diferencias del curso temporal y de la relacin
dosis-respuestas del sudor despus de la inyeccin intradrmica de agentes
colinrgicos y beta-adrenrgicos. Como puede observarse, la estimulacin
colinrgica se asocia con un ndice de sudoracin 5 a 10 veces mayor que el
obtenido con la estimulacin beta-adrenrgica. La estimulacin alfa-adrenrgica
(mediante fenilefrina) no es ms potente que la obtenida con el isoproterenol (ISO,
un agonista beta-adrenrgico) en el ser humano in vivo. Mientras que la sudoracin
colinrgica comienza inmediatamente despus de la inyeccin intradrmica (fig. 5-
5), la estimulacin beta-adrenrgica requiere un perodo de latencia de la 2 minutos
(fig. 5-6), lo que sugiere que el mecanismo intracelular de induccin de la sudoracin
podra ser distinto con la MCh y el ISO.

Dado que la sudoracin inducida por los agentes adrenrgicos es

relativamente escasa, parecera razonable suponer que la catecolamina en los
nervios periglandulares estara involucrada en la regulacin de la funcin de las
glndulas sudorparas pero no como estimulante de la secrecin sudoral. En este
aspecto es interesante sealar que el ISO estimula el ciclo de la pentosa-fosfato
que depende del cAMP, lo que sugiere que la estimulacin beta-adrenrgica podra
estar implicada en la regulacin de la sntesis de protenas y cidos grasos por parte
de las glndulas sudorparas. Adems, la acumulacin de cAMP en las glndulas
sudorparas inducida por el ISO es potenciada de manera significativa por la
estimulacin colinrgica a travs de un mecanismo mediado por el calcio, aunque
la estimulacin colinrgica sola no ejerce ningn efecto a nivel del cAMP glandular.
Por lo tanto, una de las consecuencias de la inervacin doble (colinrgica y
adrenrgica) consiste en permitir una mxima acumulacin tisular de cAMP, factor
que podra ser importante en la estimulacin de la sntesis y la hipertrofia
glandulares. La posibilidad de que las catecolaminas periglandulares
estndirectamente implicadas en la sudoracin emocional o en la sudoracin
asociada con el feocromocitoma puede descartarse, dado que estas respuestas
sudorales pueden ser bloqueadas mediante agentes anticolinrgicos.
Fig. 5-5. Curso temporal y curva dosis-respuesta de la sudoracin inducida con
metacolina (Mch) in vivo. En los puntos sealados por las flechas oscuras la
metacolina fue inyectada por va intradnnica en el antebrazo y se monitore en
forma continua el ndice de sudoracin a partir de 0,28 cm2 mediante un analizador
de humedad electroltico. Por lo general se utilizan 5 x 104 M de metacolina como l
concentracin supramxirna en las pruebas de sudoracin en el ser humano.

Fig. 5-6. Curso temporal y curva dosis-respuesta de la sudoracin inducida con

isoproterenol (ISO) in vivo. La mezcla inyectada tambin contiene atropina y
teofilina. En los puntos sealados por las flechas oscuras la mezcla de ISO fue
inyectada por va intradrmica y se monitore la sudoracin mediante un analizador
de humedad. Se incluyen los resultados con la metilcolina con fines comparativos.

Composicin de las glndulas sudorparas ecrinas:

Iones inorgnicos.- El sudor se forma en dos etapas: la secrecin del lquido

primario que contiene concentraciones casi isotnicas de cloruro de sodio por parte
del ovillo secretor y la reabsorcin del cloruro de sodio del lquido primario por el
conducto. Si bien existen numerosos factores que afectan la reabsorcin ductal de
cloruro de sodio, el ndice de sudoracin (y en consecuencia el tiempo de trnsito
del sudor) es el factor determinante principal de la concentracin final de cloruro de
sodio en el sudor, es decir, la concentracin sudoral de cloruro de sodio es baja
dentro del espectro de valores reducidos del ndice de sudoracin pero aumenta
concomitantemente con el aumento del ndice de sudoracin hasta alcanzar una
meseta alrededor de los 100 mM (fig. 5-7). La concentracin sudoral de potasio es
relativamente constante y vara entre 5 y 10 mM, una concentracin ligeramente
superior a la del plasma. La concentracin de bicarbonato en el lquido primario es
de aproximadamente 10 mM, pero la concentracin de bicarbonato en el producto
de secrecin final es menor de 1 mM, lo que indica que el bicarbonato es
reabsorbido a nivel ductal, presuntamente en un proceso acoplado con la
acidificacin ductal. La concentracin sudoral de cloruro de sodio superior a la
normal en la fibrosis qustica es un fenmeno bien conocido.
Fig. 5-7. Ilustracin de la relacin entre la concentracin de componentes del sudor
y el ndice de sudoracin en el sudor humano inducido por el calor. FC, fibrosis
qustica.

Lactato.- La concentracin sudoral de lactato generalmente depende del

ndice de sudoracin. Si el ndice de sudoracin es bajo (p. ej., la primera muestra
de sudor recolectada al comienzo de la sudoracin en un sauna), la concentracin
de lactato puede llegar hasta 30-40 mM, pero rpidamente desciende hasta una
meseta de aproximadamente 10-15 mM a medida que el ndice de sudoracin
aumenta. Se sabe que la aclimatacin reduce las concentraciones sudorales de
lactato, mientras que la obstruccin arterial se asocia con una elevacin rpida de
las concentraciones sudorales de cloruro de sodio y lactato y una reduccin del
ndice de sudoracin. Dado que la concentracin srica de lactato es de 1 a 2 mM
y las glndulas sudorparas aisladas producen lactato in vitro, el lactato presente en
el sudor probablemente sea producido por la gluclisis de la glucosa por las clulas
secretoras.

Urea.- La urea presente en el sudor proviene sobre todo del suero. No se

sabe si las glndulas sudorparas propiamente dichas son capaces de producir urea
a travs del ciclo de la urea. La concentracin sudoral de urea generalmente se
expresa como el cociente entre la concentracin sudoral y la concentracin
plasmtica de urea (SP). El valor del SP para la urea es elevado (2 a 4) en
presencia de un bajo ndice de sudoracin y se aproxima a una meseta de 1,2 a 1,5
a medida que aumenta el ndice de sudoracin. El mecanismo responsa-
ble de estos valores de SP que superan la unidad ha sido objeto de numerosos
debates. Una corriente de pensamiento postula que un valor SP para la urea mayor
de 1 representara la reabsorcin ductal de agua del flujo retrgrado excesivo de
urea (absorcin); otra corriente de pensamiento postula la sntesis de urea por parte
de las glndulas sudorparas propiamente dichas.

Amonaco.- La concentracin sudoral de amonaco es de 0,5 a 8 mM, es

decir, un valor 20 a 50 veces mayor que el de la concentracin plasmtica. La
concentracin sudoral de amonaco mantiene una relacin inversamente
proporcional al ndice de sudoracin y al pH del sudor. En general, el sistema buffer
de amonaco en los lquidos biolgicos est compuesto por la base libre del
amonaco (NH3), la que atraviesa fcilmente la membrana celular mediante difusin
no inica pasiva para convertirse en un ion de amonio escasamente permeable (NH+
4) que permanece atrapado en la luz. Las proporciones de estas dos formas de
amonaco estn determinadas por el pH del lquido de acuerdo con la ecuacin de
Henderson-Hasselbach: (NH+4)(NH3) =109,15-pH. Por ejemplo, si el pH del sudor es
1a 2 unidades ms cido que el pH del plasma, un valor SP para el amonaco de
10 o de 100, respectivamente, puede explicarse simplemente por la difusin no
inica y no por la generacin metablica o el transporte activo del amonaco. Emrich
y Oelert piensan que la concentracin de base libre NH3 (o la presin parcial de
NH3) siempre es inferior a la del plasma, de modo que la elevada concentracin
sudoral de amonaco slo puede explicarse mediante la difusin no inica de NH 3
desde el plasma y el atrapamiento de los iones amonio en el sudor. Brucsilow y
Gordes aducen que la concentracin sudoral de NH3 muchas veces es superior a
la del plasma, sobre todo en las muestras de sudor con altos valores de pH, y que,
por lo tanto, el amonaco metabolizado por las glndulas sudorparas tambin
contribuira a la concentracin sudoral de amonaco e ciertas circunstancias.

Aminocidos.- El sudor humano tambin contiene aminocidos libres. Se

documentaron cuatro aminocidos (serina, ornitina, citrulina y cido asprtico) en
una concentracin sudoral media ms de 10 veces mayor que la concentracin
media en el plasma. Los cocientes entre la concentracin sudoral y la concentracin
plasmtica de otros aminocidos importantes son los siguientes: SP de glicina =
6,7; cido glutmico = 6,2; histidina = 4,9; treonina = 3,4; aspargina = 2,5. Dado que
los autores no tomaron todas las precauciones para minimizar la contaminacin
epidrmica y la prdida de aguas por evaporacin durante la recoleccin del sudor
(la epidermis es una importante fuente de aminopeptidasa, la que libera
aminocidos desde las protenas de la epiderrnis), a continuacin ofrecemos los
datos preliminares obtenidos por nuestro grupo con fines comparativos. Las
concentraciones sudorales de aminocidos en las muestras menos contaminadas
de sudor inducido con estmulos trmicos son las siguientes (en M): cido
asprtico, 20; treonina, 32; serina, 154, asparagina, 24; cido glutmico, 20; polina,
8.4; gli-cina, 92; alanina, 51; citrulina,. 25; valina, 13; metionina, 2.6; isoleucina, 6.4;
leucina, 11; tirosina, 9.1; fenilalanina, 5.5; ornitina, 12; lisina, 8.5, histidina, 37. El
valor SP para la glicina fue de 0.8 en esta serie de estudios y los valores SP para
otros aminocidos fueron todos inferiores a 1. El valor SP para la glicina in vivo
concuerda con el que se obtuvo en un experimento in vitro.

Protenas.- El sudor humano contiene diversas macromolculas. La

concentracin sudoral de protenas (determihada mediante el mtodo de Lowry
estndar) en la muestra menos contaminada de sudor obtenido por estimulacin
trmica es de aproximadamente 20 mgdl, pero la fraccin principal de este valor
corresponde a protenas de bajo peso molecular (menos de 10.000). Dado que las
muestras de sudor recolectadas mediante el simple raspado, e incluso aquellas
obtenidas mediante una bolsa de plstico, pueden estar masivamente
contaminadas con protenas del plasma o la epidermis, los registros previos que
indicaban la presencia de alfaglobulinas y gammaglobulinas, transferrina,
ceruloplasmina, orosomucoide y albmina deben ser cuidadosamente revisados.
Asimismo, tambin debe re evaluarse la supuesta presencia de IgE en el sudor
ecrino de los pacientes con una dermatitis atpica. Las muestras de sudor
recolectadas por arriba de una barrera oleosa aplicada sobre la piel (la muestra de
sudor menos contaminada) contienen una cantidad nfima o nula de
gammaglobulina y una cantidad muy pequea de albmina, mientras que las
muestras de sudor recolectadas mediante el simple raspado contienen una
concentracin mucho mayor de albmina y gammaglobulina, lo que sugiere un
origen extraglandular de estas protenas. Estudios ms recientes revelaron que
cuando las protenas del sudor son fraccionadas mediante cromatografa con gel
HPLC en una columna que permite discriminar los pesos moleculares, como por
ejemplo, una columna TSK 250, es posible apreciar variaciones individuales
significativas de los perfiles de extraccin proteica. Por ejemplo, la masa molecular
de las principales protenas del sudor oscila entre 50 y 78 kDa en los distintos
sujetos. Asimismo, los perfiles de extraccin de los picos de las protenas menores
tambin difieren en los distintos sujetos (fig. 5-8). Sin embargo, como se ilustra en
la figura 5-8, la electroforesis con gel de SDS-poliacrilamidas (PAGE) (la que
generalmente solubiliza los agregados proteicos hasta obtener subunidades
proteicas individuales) de muestras de sudor provenientes de distintos individuos
invariablemente muestra 5 bandas en los niveles de 64, 43, 28, 18 y 14 k Da, y las
protenas de 43 y 18 kDa predominan con respecto a las otras, lo que sugiere que
estas subunidades proteicas representan los constituyentes de las protenas del
sudor. Yanagawa y Sato observaron que tres de estas protenas a saber, las de 43,
28 y 18 kDa, son PAS-positivas y que una o ms de estas subunidades podra
provenir de las clulas oscuras, dado que: 1) los anticuerpos elaborados contra la
banda de glucoprotenas tien ptedominantemente las clulas oscuras en los
estudios con inmunofluorescencia, 2) el suero no contiene una banda proteica que
coincida con la protena sudoral PAS-positiva ni con el mtodo no SDS ni con el
mtodo SDS-PAGE; 3) las bandas de protenas PAS-positivas en el suero aparecen
en otras reas de la electroforesis y 4) una columna con afinidad para los
anticuerpos contra todas las protenas sricas no elimina la banda de prote na PAS-
positiva en el sudor, mientras que s elimina la albmina y las gammaglobulinas.
Estas tres glucoprotenas tambin reaccionan con la concanavalina A (la que
reconoce residuos de glucsidos y mansidos), pero solamente la glucoprotena de
43 kDa reacciona con la aglutinina del germen de trigo (WGA, capaz de reconocer
residuos de D-gluNAc o NeuNAc) (fig. 5-9), lo que sugiere que estas tres
glucoprotenas son diferentes entre s.
Fig. 5-8. Variaciones individuales de las principales protenas del sudor
determinadas por cromatografaen gel utilizando una columna de fraccionamiento
por el tamao TSK 250. Muestras frescas de sudor recolectadas por arriba de una
barrera de vaselina y mezcladas con un inhibidores de las enzimas proteolticas,
ultrafiltradas a 4 C y tratadas con cromatografa en columna de alta presin. En la
parte inferior se ilustran los patrones proteicos teidos con azul de Coomassie en
las mismas muestras de sudor despus de la electroforesis con gel de poliacrilamida
SDS (PAGE).
Fig. 5-8. Reaccin de glucoprotenas de 43, 28 y 18 k Da con la concanvalina A
(Con A) y la aglutinina del germen de trigo (WGA). Las bandas de protenas
sudorales separadas por SDS-PAGE fueron transferidas a una membrana de
nitrocelulosa y teidas con biotina-lectinas y peroxidasa de estreptoavidina-
rbano. Obsrvense que slo la glucoprotena de 43 kDa reacciona con la WGA.
Ntese tambin las variaciones individuales de las bandas reactivas de Con A.

Fig. 5-9. Concentracin sudoral de glucosa antes de la administracin de un bolo de

glucosa y despus de ella en dos seres humanos. El nivel srico de glucosa
aument de 85 mg% a 360 mg% despus de la administracin del bolo de glucosa
en el punto sealado por la flecha.

Otros compuestos orgnicos.- Los otros compuestos orgnicos presentes

en el sudor incluyen: histamina, prostaglandina, sustancias similares a la vitamina
K y compuestos smil-anfetamina. El sudor contiene adems trazas de piruvato y
glucosa (vase fig. 5-7). El estudio realizado por Boysen y col., confirma que el sudor
contiene trazas de glucosa que aumentan concurrentemente con el aument de la
glucemia. Se sabe que ciertos frmacos ingeridos por va oral, tales como la
griseofulvina y el ketoconazol, se secretan en el sudor y en consecuencia actan
sobre los dermatfitos superficiales en el estrato crneo.

Enzimas proteolicas en el sudor humano.- Se ha comunicado sobre

varias enzimas proteolticas en muestras de sudor obtenidas de la superficie
cutnea; sin embargo, an no se sabe con certeza si estas enzimas representan
contaminantes epidrmicos o si provienen de las glndulas sudorparas. Por
ejemplo, si bien se ha comunicado la presencia de actividad smil-calicrena en el
sudor humano, no se ha podido demostrar la presencia de quinina, el producto
hidroltico final del quiningeno a travs de la accin de la calicrena en el sudor con
algn grado de reproducibilidad. El inconveniente relacionado con la contaminacin
epidrmica pudo ser significativamente minimizado con la aplicacin de una barrera
de vaselina en la piel. Utilizando esta tcnica de recoleccin del sudor mejorada,
Horie y col., demostraron la presencia de proteasas y proteinasas en el sudor
mediante el uso de una serie de sustratos sintticos y gelatina. Estas enzimas
consisten en actividades smil calicrena, activador del plasmingeno, uroquinasa,
lripsina, cl-esterasa, trombina, plasmina, elastasas y quimotripsina. El sudor en
estado bruto contiene un nivel de actividad enzimtica 7 veces mayor que el sudor
"limpio" (fig. 5-10), lo que indica que estas enzimas son la consecuencia de la
contaminacin con enzimas de la epidermis. Sobre todo, la cistena proteinasa
presente en el sudor crudo muestra una actividad 20 veces mayor que la del sudor
limpio (fig. 5-10). Dado que los homogeinados tisulares de glndulas sudorparas
ecrinas humanas aisladas tambin presentan como mnimo dos bandas de actividad
proteinasa, se lleg a la conclusin de que las glndulas sudorparas propiamente
dichas contribuyen al menos con una fraccin de las proteinasas y proteasas
presentes en el sudor humano. Ms recientemente Yokozeki y col., comunicaron la
presencia de cistena proteinasas y sus inhibidores endgenos en el sudor y las
glndulas sudorparas. La demostracin del inhibidor de la cistena proteinasa
endgena (CPI) fue el resultado de observaciones que indicaban que la actividad
cistena proteinasa en el sudor slo era demostrable slo despus de un
fraccionamiento cromatogrfico y que el sudor propiamente dicho inhiba a la
papana, una cistena proteinasa derivada de la papaya, lo que implica que en el
sudor existe una mayor cantidad de inhibidor que de cistena proteinasa. Riwasa y
Col., informaron que el producto del oncogn c-Ra-ras conocido con el nombre de
protena P21 tambin actuaba como un CPI. La protena P 21 tambin es conocida
por su actividad fijadora del nucletido de guanina y por su actividad GTPasa.
Riwasa y col. postularon que la protena P21 sera esencial en la proteccin de los
receptores para el factor de crecimiento epidrmico (EGF) contra la degradacin por
las cistenaproteinasas, tales como la catepsina L. Dado que los receptores EGF
son numerosos en el conducto sudorparo humano, y dado que el EGF tambin se
encuentra presente en el sudor ecrino humano, es tentador teorizar que el
predominio de CPI en el conducto sudorparo estara relacionado, por lo menos
parcialmente, con el papel desempeado por este agente en la regulacin de los
receptores para el EGF en el conducto sudorparo.

La funcin de estas proteasas se desconoce, pero podran contribuir al

proceso de descamacin normal del estrato crneo, a la eliminacin de tapones
obstructivos de los poros cutneos por protenas o detritos en el lquido luminal
producto de la digestin proteoltica o como causa de una reaccin inflamatoria y la
quimiotaxis en la miliaria.

Fig.5-10. Comparacin de las proteasas en el sudor limpio y obtenido por raspado.

Las primeras dos columnas de la izquierda representan la hidrolasa leucina
naftilarnida (es decir, cisteinoproteasa) y la hidrolasa benzoilarginina naftilamida
estimuladas por el ditiotreital. (Los sustratos de la serie S fueron obtenidos del
Instituto Kabi, Suecia.)

Mecanismo de la secrecin sudoral.- Durante los ltimos 10 aos ha

surgido un nuevo concepto que permite explicar el mecanismo inico de la secrecin
lquida no slo a nivel del ovillo secretor de las glndulas sudorparas sino tambin
en cualquier otra glndula exocrina. Hasta principios de la dcada de 1970 se
supona que la secrecin exocrina de lquido e iones corresponda al modelo de
bomba de escape de Ussing (originalmente desarrollado en los estudios de la piel y
la vejiga de ranas efectuados por U ssing). Segn este modelo, durante la
estimulacin con acetilcolina (ACh), la membrana basal de las clulas claras
adquirira una permeabilidad para los iones de sodio. El sodio ingresa en la clula y
es bombeado a travs de la membrana apical (o luminal) hacia la luz glandular.
Lamentablemente, todos los hallazgos biofsicos y bioqumicos observados en una
diversidad de glndulas exocrinas desde el desarrollo de ese modelo contradicen
los postulados de Ussing. En 1980 se postul el modelo de cotransporte Na-K-2Cl
(vase la clula 2 en la figura 15-11) para las clulas de la ascitis tumoral de Ehrlich,
y desde entonces, este modelo ha sido aplicado a numerosos epitelios secretores,
tales como el epitelio de las vas areas, la mucosa rectal, las glndulas rectales y
los cinos salivales y lagrimales. Los datos biofsicos acerca del ovillo secretor
ecrino obtenidos por nuestro propio grupo tambin resultaron compatibles con el
modelo del cotransporte. Sin embargo, las caractersticas peculiares del transporte
transmembrana en las clulas claras ecrinas requeran una modificacin del modelo
de cotransporte Na-K-2Cl propuesto originalmente, por ejemplo, con el agregado de
fenmenos iniciales tales como la disminucin del volumen celular y sistemas de
intercambio paralelos tales como los ilustrados en la figura 5-11. Las clulas claras
ecrinas presentan la peculiaridad de que la estimulacin colinrgica es seguida de
acontecimientos celulares dinmicos ( como resume en la tabla 5-3) en los que, la
ACh liberada desde las terminaciones nerviosas periglandulares en respuesta a los
impulsos nerviosos se fija a los receptores colinrgicos, presuntamente presentes
en la membrana basolateral de las clulas claras. La activacin de los receptores
colinrgicos estimula de algn modo el influjo de calcio exttacelular hacia el interior
del citoplasma (ver fi. 5-12) . El aumento de la concentracin citoslica de calcio
ulteriormente estimula los canales del cloro en la membrana luminal y los canales
del potasio en la membrana basolateral (vase la clula 1 en la figura 5-11), lo que
determina el egreso neto de cloruro de potasio desde la clula (fig. 5-13).
Fig. .5-11. Modelo de cotransporte Na-K.2Cl modificado para el mecanismos inico
de la secrecin sudorpara ecrina colinrgica. La clula 2 es similar al modelo de
cotransporte original, salvo por la presencia de un pequeo grado de conductancia
para el potasio a travs de la membrana luminal (apical). En el lado basal de la
clula se indican los neurotransmisores periglandulares y los posibles moduladores
de la funcin celular. L., membrana luminal o apical; cc, clula clara; B, membrana
basolateral; ACh, acetilcolina; Ca, ion calcio; C. cotransportador Na+-.K+-2Cl; P,
bomba de sodio dependiente de la Na,K-ATPasa; CA en la clula 3, anhidrasa
carbnica; IP3 e IP4 inositol trifosfato e inositol tetraquisfosfato, respectivamente;
flechas gruesas sombreadas. flujo conductivo de iones a travs de los canales
inicos; IL's, interleuquinas y EGF. Factor de crecimiento epidrmico. Algunos de
los componentes potencialmente importantes estn indicados en el lado luminal de
la clula. El movimiento de sodio a travs de la unin celular est indicado con una
flecha sombreadaen la prte inferior de la figura. Los fenmenos iniciales estn
resumidos en la clula 1.

Tabla 5-3. Secuencia simplificada de fenmenos durante la estimulacin de las

clulas claras ecrinas con una secrecin sudoral sostenida.
 1. Liberacin de acetilcolina (ACh) desde los nervios periglandulares.
2. Estimulacin del ingreso de calcio por la ACh.
3. Aumento del calcio citoplasmtico.
4. Activacin de los canales del potasio (basolateral) y el cloro (apical) por
el calcio.
5. Ingreso de cloro en la luz y egreso de potasio hacia el intersticio basal.
6. Prdida de cloruro de potasio citoplasmtico que provoca una retraccin
celular y una reduccin de [K] y [CI].
7. Activacin de los sistemas de cotransporte Na-K-2Cl por un incremento
de los gradientes.
8. Ingreso de sodio que provoca un aumento de la [Na] intracelular.
9. Activacin de la bomba de sodio por un aumento de [Na].
10. Como resultado de (5) : pasaje de cloro hacia la luz que genera un
potencial luminal negativo.
11. El potencial luminal negativo atrae sodio hacia la luz a travs de las
uniones celulares para formar cloruro de sodio para el sudor primario.
12. Reciclado del potasio a travs de la membrana basal.
13. Reciclado del sodio a travs de la membrana basal.
14. Repeticin de (2) hasta (13) en la medida en que se encuentre
presente la Ach.
 Fig. 5-12. Aumento de la concentracin citoslica de calsio (Ca) por accin
de la metacolina (MCh) en una clula clara ecrina humana disociada determinado
mediante el mtodo fura 2,la Ca en reposo antes de la estimulacin con MCh
generalmente oscila entre 150 y 200 nM, mientras que la Ca estimulada por MCh
oscila entre 500 y 2000 nM (o 2 M). El aumento de la Ca citoslica inducida por
TH + ISO es mnimo o nulo. TH, teofilina: ISO, isoproterenol (agonista beta-
adrenrgico); AT, atropina.
Fig. 5-13. Egreso neto de cloruro de potasio desde ovillos secretores perfundidos
aislados inducido por la MCh. Panel superior: cmara de perfusin con ovillos
secretores aislados; panel inferior: concentraciones de sodio y potasio en el material
de eflujo determinadas simultneamente mediante electrodos para el potasio y el
sodio. El material de perfusin es cambiado simp\emente mediante la insercin de
una nueva tubuladura de polietileno hasta que se cree un cierre hermtico con el
anillo de constriccin a nivel de la entrada de la cmara de perfusin. El resultado
(en el panel inferior) demuestra que la estimulacin con metacolina (MCh) del ovillo
secretor se asocia con el egreso de potasio hacia el exterior del ovillo secretor y el
ingreso de sodio hacia el interior del ovillo secretor. Ntese adems que los ovillos
secretores incorporan cloruro de potasio y expulsan sodio despus de la
estimulacin con MCh.

En consecuencia, el volumen celular disminuye en la medida en que el agua

acompaa a los solutos para mantener la isoosmolaridad (fig. 5-14). Dado que el
citoplasma celular tambin contiene aniones osmticamente activos, incluyendo
aminocidos y fosfatos (los cuales no abandonan la clula tan fcilmente), el potasio
y el cloro citoplasmticos preferentemente abandonan la clula a travs de sus
canales inicos respectivos, lo que determina un descenso significativo de las
concentraciones citoplasmticas de potasio y cloro a pesar de que el agua citoslica
permanece isoosmtica con respecto al lquido extracelular durante la disminucin
del volumen celular. El descenso de las concentraciones de potasio y cloro genera
un gradiente qumico favorable (es decir, la fuerza impulsora) para los
cotransportadores Na-K-2Cl localizados en la membrana basolateral. Los
cotransportadores llevan iones de sodio, potasio y 2cloro hacia el interior de la clula
en forma elctricamente neutra (es decir, dos cationes y dos aniones anulan las
cargas netas). Dado que las membranas de las clulas claras no poseen canales
para el sodio, los cotransportadores Na-K-2Cl representan el nico medio que
permite el ingreso de sodio en las clulas. En consecuencia, cuando los
cotransportadores Na-K-2Cl son inhibidos por la bumetanida no se observa un
aumento del sodio citoplasmtico. Se sabe que el aumento de sodio en el
citoplasma estimula las bombas de sodio, las que se encargan de expulsar el sodio
citoplasmtico en intercambio por el potasio extracelular, pero dado que los
cotransportadores Na-K-2Cl funcionan en forma continua, el nivel de sodio sigue
siendo mayor que el presente antes de la estimulacin (fig. 5-15). Una de las
caractersticas interesantes del modelo de cotransporte Na-K-2Cl consiste en que
en estado de equilibrio (p. ej., durante la secrecin sudoral sostenida, vase la clula
2 en la figura 5-11), el potasio y el sodio se reciclan a travs de la membrana
basolateral sin que se produzcan nuevas prdidas. Por el contrario, el cloro ingresa
en las clulas a travs de los cotransportadores Na-K-2Cl y pasa hacia la luz a tra-
vs de los canales del cloro presentes en la membrana apical. El pasaje del cloro a
travs de la membrana apical (luminal), en respuesta aun gradiente electroqumico,
despolariza la membrana apical y genera el potencial luminal negativo (con
respecto al medio que baa el preparado). El potencial lu-
Minal negativo atrae luego sodio hacia la luz a travs de la unin intercelular
conductiva pra el sodio (es decir, la va paracelular). Por lo tanto el sodio y el cloro
que ingresan en la luz atravs de las clulas se combinan en la luz para formar
cloruro de sodio en el lquido primario isotnico. Si bien este modelo de
contransporte podra representar el principal mecanismo inico de la secrecin
sudoral, debieron agregarse algunas, modificaciones ulteriores. Por ejemplo,
nosotros observamos que el egreso de cloruro de potasio desde el ovillo secretor
inducido por la metacolina es significativamente inhibido por la remocin de
bicarbonato del medio experimental, por inhibidores de los sistemas de intercambio
paralelos NaH y ClHCO3 y por una sobrecarga de cloruro de amonio (maniobra
que determina un aumento del pH intracelular), pero es estimulado durante el
perodo de lavado despus de una sobrecarga de cloruro de amonio (una maniobra
que acidifica el citoplasma). Adems, el ISO estimula la alcalinizacin intracelular.
Estas observaciones sugieren que los sistemas de intercambio paralelos NaH y
ClHCO3 tambin estaran impli-cados en el mecanismo inico de la secrecin
sudoral (vase la clula 3 en la figura 5-11).
Fig. 5-14. Ejemplo ilustrado de contraccin celular inducida por la MCh en clulas
claras ecrinas disociadas del mono rheus. La clula fue identificada con contraste
de interferencia diferencial de Nomalski y una camara de CCTV, gravada en cinta
de video y posteriormente visualizada. La MCh fue utilizada en una concentracin
de 3 M en solucin de Ringer de Kreb. Las flechas sealan los granlos de
lipofucsina, un marcador de clulas claras.
Fig. 5-15. representacin esquemtica de las concentraciones citoslicas de sodio,
potasio y cloro antes de la estimulacin con MCh y despus de ella.

Glndulas sudorparas apoecrinas.- Las glndulas sudorparas

apoecrinas, un agregado reciente a la familia de las glndulas sudorparas, fue
descubierta durante el aislamiento de glndulas sudorparas axilares humanas en
un paciente con hiperhidrosis axilar. Aunque la glndula apoecrina (GAE) fue
fcilmente diferenciada de las glndulas ecrinas y apocrinas clsicas, la diversidad
de hallazgos anatmicos estructurales y ultraes-tructurales entre las glndulas
apoecrinas aisladas, incluso entre aquellas aisladas en un mismo sujeto, es motivo
de gran inters entre los investigadores (vase fig. 5-16).
 Fig. 5-16. Glndulas sudorparas apoecrinas de la axila humana. En (a) se
observa el dimetro irregular del ovillo secretor (AS y S) y el conducto prolongado y
delgado (D). (b) Un segmento de una porcin secretora apocrina parcialmente
desenrrollada que revela una dilatacin segmentaria del ovillo. Esta glndula
muestra una bifurcacin del ovillo, anomala que no es rara. (c) Induccin de la
sudoracin desde el segmento dilatado de una glandula sudorpara apoecrina in
vitro; S, una gran cantidad de sudor lmpio secretado en respuesta a la metacolina
in vitro.

En la tabla 5-4 se resumen algunas de las caractersticas de las GAE. Las

GAE se desarrollan durante la pubertad a partir de glndulas precursoras de tipo
ecrino y se encuentra invariablemente presente en las axilas de los adultos. La
frecuencia relativa de la GAE vara ampliamente en las distintas personas. Sin
embargo, en los pacientes con hiperhidrosis axilar las GAE representan hasta un
50% de todas las glndulas axilares, mientras que en algunas personas sin
antecedentes de hiperhidrosis axilar la proporcin de GAE es mucho menor. Al igual
que las glndulas ecrinas, la GAE presenta un conducto largo que desemboca
directamente en la superficie cutnea (mientras que los conductos de las glndulas
apocrinas desembocan directamente en los folculos pilosos). La morfologa general
de la GAE difiere ampliamente en diferentes individuos e incluso en una misma
persona. El tbulo secretor consiste bsicamente en un segmento de pequeo
calibre (al igual que en el tbulo secretor de las glndulas ecrinas, es decir, menos
de 80 m de dimetro) y un segmento con una dilatacin uniforme o irregular de
hasta 500 m de dimetro (fig. 5-16b) intercomunicados entre s. La interconexin
funcional entre estos tbulos fue demostrada por un estudio de micropuncin. La
morfologa fina del segmento grueso es muy similar a la observada en las glndulas
apocrinas, salvo por el hecho de que algunas de las clulas cilndricas secretoras
contienen una gran cantidad de mitocondrias. El segmento delgado es
indiferenciable del ovillo secretor ecrino. Al igual que las glndulas sudorparas
ecrinas, la GAE es colinrgica y adrenrgica y su ndice secretor es hasta 10 veces
mayor que el de las glndulas sudorparas ecrinas, sobre todo debido a su mayor
tamao, lo que indica que las GAE podra desempear un papel patognico en la
hiperhidrosis axilar. Es interesante sealar que la GAE responde con la misma
avidez a la adrenalina que a la metacolina. Nosotros pensamos que la GAE es
esencialmente una glndula ecrina que experiment un proceso de "apocrinizacin"
secundario a la accin de uno o ms factores de crecimiento local. En caso de que
esta hipotesis sea cierta podra tener lugar un proceso similar de "apocrinizacin"
en cualquier parte del cuerpo en la que se encuentren presentes factores de
crecimiento similares.

Tabla 5-4. - Algunas caractersticas de las glndulas sudorparas apoecrinas.

Aspecto En la pubertad se desarrollan ms probablemente a

partir de una glndula ecrina o un precursor smil-
ecrino.
Tamao Variable pero mayor que el de las glndulas ecrinas
y menor que el de las glndulas apocrinas.
Orificio del conducto Desemboca en la superficie cutnea no folicular
(igual que las glndulas ecrinas).
Conducto Compuesto por una porcin espiralada y una porcin
recta. Igual que el conducto ecrino pero
generalmente de mayor dimetro.
Ovillo secretor Dimetro extremadamente irregular. El ovillo est
compuesto por una porcin dilatada y una porcin no
dilatada. En algunos casos se observa la dilatacin
irregular de todo el ovillo secretor.
Tipo de clula secretora Muy similar al de las clulas claras ecrinas en el
segmento no dilatado, pero similar a las clulas
apocrinas en la porcin dilatada, salvo por la
presencia de algunas clulas cilndricas. La porcin
dilatada contiene abundantes mitocondrias, al igual
que en las clulas claras ecrinas.
Canalculos intercelulares Presentes en los tbulos no dilatados o parcialmente
dilatados.
Farmacologa Colinrgicas, pero tambin responden intensamente
a la adrenalina y al isoproterenol y muy levemente a
la fenilefrina.
 Secrecin sudoral Secrecin persistente de un lquido lmpido (al igual
que en las glndulas ecrinas) en presencia de
acetilcolina.
ndice de sudoracin Variable, pero hasta 10 veces mayor que en las
glndulas sudorparas ecrinas.

Glndulas sudorparas apocrinas.- Adems de las glndulas sudorparas

ecrinas y apoecrinas descritas antes, el ser humano presenta glndulas sudorparas
apocrinas, limitadas principalmente a las axilas y el perin. Estas glndulas
sudorparas recin adquieren actividad funcional inmediatamente antes de la
pubertad y en consecuencia se presume que su desarrollo est asociado con los
cambios hormonales que se producen durante la pubertad, aunque todava no se
han identificado con precisin las hormonas responsables. La gonadectoma de
sujetos maduros no altera la funcin de las glndulas sudorparas apocrinas, de
modo que, si se las considera uno de los caracteres sexuales secundarios, debe
tenerse presente que las hormonas sexuales controlan su desarrollo pero no el
mantenimiento de su actividad funcional. Una gran parte de la informacin obtenida
acerca del control de la secrecin de las glndulas sudorparas apocrinas provino
de estudios realizados en otras especies animales.

Funciones.- Numerosas funciones han sido atribuidas a las glndulas

sudorparas apocrinas, como por ejemplo una funcin odorfera relacionada con la
atraccin sexual, la demarcacin del territorio y las seales de advertencia, un papel
en el aumento de la resistencia friccional y la sensibilidad tctil y un posible papel
en el aumento de la prdida de calor por evaporacin en algunas especies. La
produccin de feromonas por las glndlas sudorparas apocrinas de varias
especies es un fenmeno bien documentado.

Dado que las glndulas sudorparas apocrinas humanas recin comienzan a

funcionar en la pubertad y generan olor, es tentador atribuirles alguna funcin de
tipo sexual que en la actualidad podra ser vestigial. En el estadio de primate es
posible que las glndulas sudorparas apocrinas desempearan una funcin
odorfera que en los animales con pelaje luego se modific con fines de
termorregulacin.

Composicin de las secreciones.- El sudor apocrino humano ha sido

descrito como un lquido lechoso de consistencia viscosa desprovisto de olor en el
momento de su secrecin. La produccin de olor requiere una accin bacteriana
ulterior. Es muy poco lo que sabemos acerca de la composicin qumica de la
secrecin apocrina en el ser humano debido principalmente a la dificultad de
recolectar una muestra de secrecin no contaminada por las secreciones de las
glndulas sudorparas ecrinas. Adems, la presencia de un orificio secretor comn
con el de las glndulas sebceas implica necesariamente que la secrecin
proveniente de las glndulas sudorparas apocrinas estar mezclada con material
sebceo. Este fenmeno podra explicar el aspecto lechoso de las secreciones
recolectadas mediante la canulacin del conducto sudosebceo. (Ver esquema de
la fig. 5-17)

Fig. 5-17. disposocin esquemtica de una glndula

(1) Glndula sudorpara ecrina. (5) Capa granulosa.

(2) Glndula sudorpara apocrina (6) Capa espinosa.
(3) Capa cornea. (7) Capa basal.
(4) Capa lucida o transparente. (8) Folculo piloso.

Modo de secrecin.- La canulacin del conducto de las glndulas

sudorparas apocrinas humanas ha demostrado que la secrecin es pulstil. y se
presume que estos pulsos se deben a la contraccin de las clulas mioepiteliales
que rodean a las clulas secretoras.

Control de la secrecin.- Las glndulas sudorparas apocrinas humanas

responden a los estmulos emocionales solamente despus de la pubertad. Estas
glndulas pueden ser estimuladas mediante la adrenalina o la noradrenalina
administradas en forma local o sistmica. La desnervacin no suprime la respuesta
a los estmulos emocionales, lo que sugiere que las glndulas pueden ser
estimuladas humoralmente mediante la adrenalina o la noradrenalina circulantes.
Los estudios realizados en otras especies han demostrado que las glndulas
sudorparas apocrinas estn controladas por los nervios adrenrgicos, lo que
contrasta claramente con las glndulas sudorparas ecrinas, que se encuentran bajo
control colinrgico. Es probable que en el estado actual del conocimiento el mejor
criterio para la clasificacin de las glndulas sudorparas sea su naturaleza
adrenrgica o colinrgica, dado que otras formas de clasificacin basadas en el
presunto modo de secrecin, en consideraciones anatmicas o en factores
funcionales no han sido sujetas a un anlisis riguroso.

Estudios de desnervacin realizados en especies animales han demostrado

que la presencia de una inervacin indemne es un requerimiento funcional, pero el
hecho de que por lo general las glndulas fueran ms sensibles a la adrenalina que
a la noradrenalina condujo a especular que la elevacin de los niveles circulantes
de adrenalina podra ser un complemento del estmulo nervioso. No se sabe con
certeza si las gndulas sudorparas apocrinas de todas las especies son controladas
por mecanismos nerviosos y humorales, aunque estudios realizados en cabras han
revelado que el ejercicio no estimula glndulas sudorparas apocrinas con
desnervacin simptica.

Si bien la presencia de un sistema de inervacin intacto es un requerimiento

funcional para la sudoracin apocrina, ha resultado difcil demostrar con certeza la
proximidad estrecha entre terminaciones nerviosas o varicosidades nerviosas y las
glndulas. Los estudios con microscopia electrnica han demostrado que las
glndulas sudorparas estn rodeadas por una vaina fibroctica y que, en el ser
humano y en los caballos, pueden detectarse varicosidades nerviosas en el interior
de esa vaina. Sin embargo, en otras especies no se observaron fibras nerviosas
que atravesaran la vaina. No obstante, en todos los casos las fibras amielnicas y
las varicosidades nerviosas estn ms cerca de los capilares que de las clulas
secretoras o mioepiteliales. En consecuencia, es probable que la circulacin capilar
local participe en la transmisin de sustancias hasta las clulas de las glndulas
sudorparas, es decir, una forma de transmisin neurohumoral.

Como cabra esperar, los frrnacos que afectan el sistema adrenrgico

tambin ejercen un efecto sobre las glndulas sudorparas apocrinas. Los agentes
bloqueantes de las neuronas adrenrgicas inhiben la sudoracin, al igual que los
frrnacos que inducen la deplecin de los depsitos de sustancia transmisora en las
neuronas adrenrgicas. Los agentes bloqueantes especficos de los receptores
adrenrgicos tambin inhiben la sudoracin, pero los tipos de receptores difieren en
las distintas especies. El tipo de receptor que media la respuesta de las glndulas
sudorparas apocrinas humanas todava no ha sido dilucidado.

Como ya se indico el olor de la transpiracin fresca vara de persona a

persona (raza, sexo, propulsin o retencin del sudor generado) y aun para el
mismo individuo, con las condiciones fsicas (clima), la actividad (ejercicio
muscular), el estado emocional ( stress, miedo, conmocin, vergenza, dolor, etc.),
y la dieta (influencias automticas como metablicas, neurolgicas,
farmacodinmicas).

La prdida de humedad se realiza en el ser humano de dos maneras, una a

travs de la transcripcin insensible, que es la evaporacin imperceptible e invisible
del agua en forma de vapor a travs de la piel y una transpiracin perceptible que
se refiere a la excrecin de un fluido acuoso palpable.
 Los dos tipos de transpiracin son fisiolgicamente importantes pero, desde
el punto de vista cosmtico, nos interesa la transpiracin perceptible o notable. El
principal propsito de esta funcin es, probablemente, la regulacin de la
temperatura corporal y la excrecin, junto con el sudor, del cido lctico que se
genera durante la actividad.

Las glndulas sudorparas de manos y pies se encargan de mantener estas

reas hmedas en forma constante y as facilitar el caminar y tomar determinados
objetos.

La secrecin fresca de la piel limpia es inodora, estril, turbia y viscosa y tiene

un olor ligero y generalmente no molesto, pero este olor cambia con el tiempo ms
que nada por el contacto con las bacterias de la piel de la materia orgnica soluble
e insoluble del sudor, lo que provoca un aumento en la cantidad de amonaco y una
liberacin de cidos grasos de olor desagradable. Lo anterior ocurre cuando el sudor
se deposita en zonas de hiperhidrosis y esto ocurre sobre todo en las axilas.
Las bacterias responsables de la descomposicin son sobre todo bacterias
corineformes aerbicas, del tipo gram positivas, entre las que predomina el
corinebacterium xerosisi, que no es facilmente removible por el jabn y el agua.

La presencia de cabello en las axilas aumenta grandemente el olor axilar ya

que actan como lugar de recoleccin para las secreciones axilares, los residuos y
las bacterias.