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Professor:
Clovis Pereira Peixoto
2
APRESENTAO
_____________________________________
3
SUMRIO
Apresentao 3
Introduo ao curso 8
Relaes hdricas
Capitulo 1 gua: Estrutura e Funes 18
1.1 Importncia 18
1.2 Estrutura molecular 19
1.3 Propriedades 21
1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua 24
Referncias Bibliogrficas 25
Capitulo 2 Difuso, Osmose e Embebio 26
2.1 Introduo 26
2.2 Difuso 27
2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial qumico 28
2.4 O potencial gua 29
2.5 Relaes osmticas das clulas vegetais 30
2.6 Plamlise e deplasmlise 34
2.7 Potencial mtrico ou Embebio 35
Referncias Bibliogrficas 36
Capitulo 3 Transpirao 37
3.1 Importncia 37
3.2 Natureza 39
3.3 Magnitude 39
3.4 Tipos de transpirao 40
3.5 Fatores externos 41
3.6 Fatores intrnsecos 42
3.7 Movimento estomtico 43
Referncias Bibliogrficas 46
Capitulo 4 Absoro e Transporte 47
4.1 Importncia 47
4.2 Absoro de gua 47
4.3 Mecanismos de absoro 49
Referncias Bibliogrficas 51
Capitulo 5 Dficit hdrico 52
5.1 Importncia 52
5.2 Parmetros indicativos do dficit hdrico 53
5.3 Desenvolvimento do dficit hdrico 54
5.4 Efeito do dficit hdrico nos processos fisiolgicos 56
Referncias Bibliogrficas 61
Capitulo 6 Adaptao ao dficit hdrico e mecanismos de resistncia 62
4
seca
6.1 Introduo 62
6.2 Classificao de plantas quanto seca 63
6.3 Mecanismos de adaptao 65
6.4 Controle do dficit hdrico 67
6.5 Aspectos benficos do dficit hdrico 68
6.6 Resistncia a seca 68
Referncias Bibliogrficas 69
Capitulo 7 Utilizao da radiao solar Fotossntese: fase fotoqumica 70
7.1 Introduo 70
7.2 Luz e energia 73
7.3 Stio da fotossntese 74
7.4 Unidade fotossinttica 76
7.5 Sistemas de pigmento 77
7.6 Modelos de reaes luz 78
Referncias Bibliogrficas 81
Capitulo 8 Fotossntese: fase bioqumica 82
8.1 Introduo 82
8.2 Fixao do carbono 83
8.2.1 Ciclo de Calvin-Bhenson-Basham 84
8.2.2 O ciclo de Hatch-Slack-Kortschak 85
8.2.3 Fixao do CO2 em plantas CAM 88
Referncias Bibliogrficas 89
Capitulo 9 Fotorrespirao e produtividade 90
9.1 Introduo 90
9.2 Fotorrespirao 90
9.2.1 Metabolismo do P-glicolato 91
9.3 Fotorrespirao e produtividade em pantas C3 e C4 93
9.4 Fatores da fotorrespirao 94
9.5 Ponto de Compensao 94
9.6 Caractersiticas diferenciais entre plantas C3 e C4 94
9.7 Por que a fotorrespirao? 95
Referncias Bibliogrficas 97
Capitulo 10 Fisiologia comparada de plantas C3, C4 e CAM 98
10.1 Introduo 98
10.2 Classificao quanto cintica de fixao de CO2 99
10.3 Fisiologia comparada C3 C4 e CAM 100
Referncias Bibliogrficas 106
Capitulo 11 Bioqumica da respirao 107
11.1 Conceito e Importncia 108
11.2 Principais substratos 108
11.3 Fases da respirao glicoltica 109
5
11.4 Balano energtico 111
11.5 Via fermentativa 112
11.6 Via pentose-fosfato 112
11.7 Desdobramento dos lipdios 113
11.8 Desdobramento das protenas 114
Referncias Bibliogrficas 115
Capitulo 12 Medida, respirao nos rgos e fatores que afetam 116
12.1 Introduo 116
12.2 Medidas da respirao 116
12.3 Respirao nos rgos 117
12.4 Fatores que afetam 120
12.5 Venenos respiratrios 121
Referncias Bibliogrficas 121
Captulo 13 Reguladores vegetais 122
13.1 Introduo 122
13.2 Hormnios vegetais e fitorreguladores 123
13.2.1 Principais hormnios vegetais 124
13.2.1.1 Auxinas 125
13.2.1.2 Giberelinas 127
13.2.1.3 Citocininas 128
13.2.1.4 Etileno 129
13.2.2 Inibidores (cido abscsico) 131
13.2.3 Retardadores 132
13.2.4 Florgeno 133
Referncias Bibliogrficas 133
Capitulo 14 Reguladores vegetais e aplicaes na agri-horticultura 134
Referncias Bibliogrficas 139
Capitulo 15 Anlise de crescimento de plantas 142
15.1 Introduo 142
15.2 Conceitos bsicos 143
15.2.1 Crescimento 144
15.2.2 Desenvolvimento 144
15.2.3 Diferenciao 144
15.3 Medidas do crescimento 150
15.3.1 Dimenses lineares 150
15.3.2 Numero de unidades estruturais 151
15.3.3 Medidas de superfcies 151
15.3.4 Massa da matria fresca 152
15.3.5 Massa da matria seca 153
15.3.6 Volume 153
15.4 Critrios de amostragens 153
15.4.1 Objetivo do trabalho 153
6
15.4.2 Tamanho da amostragem 153
15.4.3 Intervalo de amostragem 155
15.4.4 Determinao em razes 155
15.5 Padres de crescimento exponencial e sigmide 156
15.6 Parmetros de anlise de crescimento 158
15.6.1 Taxa de crescimento absoluto 158
15.6.2 Taxa de crescimento relativo 158
15.6.3 Razo de rea foliar 160
15.6.4 Taxa assimilatria lquida 161
15.6.5 Taxa de crescimento foliar relativo 161
15.6.6 Taxa de crescimento da cultura 162
15.6.7 ndice de rea foliar 162
15.6.8 Durao de rea foliar 163
15.6.9 ndice de colheita 164
Referencias bibliogrficas 165
Exerccios 167
Seguimento Prtico 169
7
INTRODUO AO CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL
8
de Botnica mas tambm de Qumica, Fsica e mesmo de Matemtica. A fisiologia
constitui o ramo que abrange o conhecimento dos processos e funes naturais que
ocorrem nas plantas.
Processos vitais ou processos fisiolgicos so qualquer transformao qumica ou
fsica que ocorre dentro de uma clula ou organismo, ou qualquer troca entre a clula ou
carbnico, a absoro e perda de gua pela planta. Muitos processos fisiolgicos como a
como fsicas.
organismo) constituem base indispensvel para o estudo da Fisiologia Vegetal. Por sua
experimental e em leis fsicas e qumicas, que podem indicar a concluso mais provvel,
9
Duas leis fsicas particularmente teis na Fisiologia so a primeira e a segunda lei
energia, respectivamente.
1 Lei: a energia no pode ser criada ou destruda, mas somente transformada de uma
forma a outra. Em outras palavras: a soma de todas as energias num sistema isolado
mas isso no ocorre sob condies fisiolgicas. A implicao dessa lei na Fisiologia
que todo o processo que consome energia deve estar conjugado com outro processo
temperatura do segundo. Essa lei estende-se a todas as formas de energia. Assim para
parte da energia transformada em calor. A experincia mostra que calor no pode ser
energia, pois esta diz meramente que a quantidade de energia constante, mas no
10
A importncia da Fisiologia Vegetal
1. Para a Agricultura
11
b) Controle Intercelular - Em funo de substancias reguladoras. Os
hormnios, compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na
planta e que em baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos
fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais, que possuem as mesmas
propriedades, sendo porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene,
portanto, so capazes de promoverem as mais variadas modificaes nos vegetais.
As principais classes de hormnios vegetais so as auxinas, giberelinas e
citocininas (promotores), o etileno (ligado senescncia), e o cido abscsico
(Inibidor). Alguns reguladores sintticos como a hidrazina maleica (MH), tem ao
inibidora. Enquanto outros, como o daminozide (SADH) e chlormequat (CCC), agem
como retardadores do crescimento, com ao no meristema subapical, sobre a sntese
de auxina e giberelina, respectivamente, (Awad e Castro, 1983; Castro, 1998).
c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do
ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios
componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, minerais, etc. Esto
envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico
(pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem).
A Fisiologia Vegetal j deu larga contribuio para o melhoramento da
agricultura. A prtica de adubao s se desenvolveu aps a descoberta das necessidades
das plantas em elementos minerais. O emprego de fitorreguladores no enraizamento de
estacas, no combate a ervas daninhas, e vrias outras aplicaes, decorre de estudos
relativos ao de hormnios nas plantas. Prticas agrcolas comuns, como densidade de
plantio, poca de semeadura, estdio de desenvolvimento para a colheita, e outras, so
em grande parte determinadas pela atividade fisiolgica das culturas. O armazenamento
de frutos, hortalias e sementes, dependem quase que exclusivamente da fisiologia
desses produtos (Fisiologia ps-colheita).
Melhoramentos e descobertas de novas prticas agrcolas certamente
resultaro dos progressos que se verificarem no campo da Fisiologia Vegetal. Esses
progressos podero vir tanto da pesquisa pura no campo da Fisiologia, como da
pesquisa fisiolgica aplicada, nos setores da Agronomia, Horticultura e Silvicultura.
Aplicaes prticas tem surgido das pesquisas bsicas na Fisiologia, e, vice-versa,
12
valiosas contribuies fundamentais tiveram origem em pesquisas idealizadas com
intuitos exclusivamente prticos.
maioria dos agricultores interessa apenas saber como executar as operaes
inerentes determinada cultura. Aos tcnicos, profissionais dotados de conhecimentos
mais avanados dentro da sua especialidade, no convm saber apenas o como (o que
os igualaria a qualquer agricultor progressista), mas tambm o por que (?) das
prticas agrcolas. As razes que fundamentam a grande maioria das prticas agrcolas
so de natureza fisiolgica. Alm disso, o estudo da Fisiologia Vegetal
indispensvel formao de um profissional capacitado a dedicar-se investigao
agrcola.
O aumento da produo pela aplicao de fertilizantes adequados; o
desenvolvimento de plantas resistentes seca e ao frio; o encurtamento do ciclo de
vida das plantas quer pela vernalizao das sementes, quer pela aplicao dos estudos
de fotoperiodismo; a estimulao do crescimento e do enraizamento de estacas pela
aplicao de hormnios, a enxertia e a poda cientificamente aplicada; todos estes so
problemas da Fisiologia diretamente relacionados com a Agricultura.
No nosso modo de ver, o estudo da Fisiologia Vegetal, para o agrnomo, uma
causa to importante como o , para o mdico, o estudo da Fisiologia Humana. Quem
lida com o aproveitamento econmico das plantas, encontra, a todo o momento, certos
problemas que somente um conhecimento adequado da Fisiologia Vegetal seria capaz de
resolver satisfatoriamente. Pensemos um pouco nestas perguntas, feitas ao acaso: Por que
uma planta produz somente rgos vegetativos em determinados perodos de sua vida e
depois passa a produzir rgos reprodutivos? Por que um enxerto pega e qual a
particularidade da planta que determina a afinidade entre o cavalo e o cavaleiro? Por
que no se enxertam as monocotiledneas? Por que num lugar mais quente as plantas so
mais precoces do que nos lugares frios? Por que certas plantas crescem bem, mas no
produzem flores em determinadas regies? Por que a luz retarda o crescimento? Por que
os galhos ladres de um cafeeiro devem ser eliminados? Por que a gomose aumenta a
produo da laranjeira, antes de matar a rvore? Por que as plantas volveis se enrolam?
Por que uma estaca no pega quando a plantamos de cabea para baixo? Por que as
folhas de certas plantas caem no fim do outono? Como a gua, os solutos e os gases
13
entram na planta? Como os alimentos so sintetizados? Como a gua e os solutos so
transportados de uma parte para outra? Como os tecidos se originam? Por que o gro de
plen provoca o desenvolvimento do ovrio dando o fruto? Por que a semente germina?
Todos estes por ques e comos ocorrem constantemente ao Agrnomo, e
somente uma boa base de Fisiologia Vegetal, poder satisfazer a sua natural
curiosidade. Por outro lado, preciso reconhecer-se que a agricultura, para ser
realmente considerada uma cincia, precisa fundamentar-se em conhecimentos mais
slidos sobre a vida dos seres que explora, caso contrrio no passaria de uma arte
emprica, como, infelizmente, ainda pode ser qualificada, no nosso meio, a agricultura
praticada pela maioria.
2. Para a Sistemtica
3. Para a Ecologia
Ecologia por definio o estudo das plantas em relao ao meio. Para esta
cincia o organismo uma expresso do meio em que vive. A interpretao das
modificaes que sofrem as plantas de acordo com os fatores do ambiente de princpio
fundamentalmente fisiolgico. Alis, a Ecologia pode ser mesmo definida como o estudo
da fisiologia da planta no seu meio natural. Isto evidencia bem que o ecologista deve ser,
14
antes de tudo, fisiologista, caso contrrio nunca poder ir alm de simples parte descritiva
da cincia ecolgica.
A Fisiologia Ecolgica fornece ainda, subsdios e conhecimento apropriado para
evitar, controlar e resolver racionalmente diversos problemas nas culturas agrcolas,
possibilitando sua implantao, conduo adequada e a obteno de altas produes.
4. Para a Fitopatologia
5. Para a Gentica
6. Para a Indstria
15
c) Realizao de experimento ou experimentos destinados a testar a hiptese ou
hipteses luz da evidncia experimental obtida;
d) Exame crtico da hiptese ou hipteses luz da evidncia experimental obtida
(Awad e Castro, 1983).
16
Referencias Bibliogrfica
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
17
CAPTULO 1
1.1 Importncia
18
mundo, como tambm num sentido mais restrito, sendo cada grupo caracterizado por uma
combinao de adaptaes estruturais ao seu ambiente (Sutcliffe, 1980; Kramer, 1983).
Hidrfitas - Vivem parcial ou totalmente submersas. Podem ser halfitas quando
vivem em alta salinidade (algas marinhas) ou podem ser de gua doce (vitria rgia,
baronesa). Perda de gua no importante; por isso no tem cutcula na parte inferior das
folhas. Entretanto, a parte superior bastante cutinizada, para evitar a supersaturao.
Apresentam muitos espaos areos para facilitar a flutuabilidade.
Higrfilas - Vivem em ambientes midos, com o ar quase saturado de umidade
(musgos e samambaias). Esto sempre em ambientes de sombra e tem grande superfcie
foliar. Apresentam cutcula fina e tem pouco controle da transpirao.
Mesfitas - So a maioria das plantas cultivadas. Crescem em solos drenados sob ar
normalmente seco. Regulam perda de gua atravs dos estmatos, principalmente, com
cutcula geralmente impermevel e sistema de vasos (xilema) bem desenvolvido, alm de
sistema radicular extenso.
Xerfitas - Ocorrem geralmente em desertos ou em regies de baixa preciptao
pluviomtrica. Apresentam algumas adaptaes: folhas pequenas, muitas vezes suculentas;
presena de pelos e espinhos; armazenam gua em caules e folhas; cutcula cerosa, e quase
sempre apresentam o metabolismo CAM (Metabolismo cido das Crassulceas).
A gua se apresenta nos trs estados fsicos da matria e encontra muitas aplicaes
industriais e urbanas. Mas, seu uso principal est na agricultura (irrigao), no suprimento
das exigncias das plantas cultivadas. Tais exigncias so determinadas principalmente
pelo tipo de clima.
A maior parte da gua utilizada pelas culturas passa atmosfera pela evaporao
(transpirao), atravs da demanda evaporativa da atmosfera (DEA), que as compele a
utiliza-la, sendo maior nas regies quentes e secas (regies ridas e semi-ridas).
A frmula qumica da gua H2O, o que significa que cada molcula constituda
de dois tomos de hidrognio (H) e um tomo de oxignio (O). Como a camada eletrnica
externa do hidrognio apresenta deficincia de 1 eltron e a do oxignio de 2 eltrons, so
19
necessrios 2 tomos de H para se combinar com 1 tomo de O e assim, formar a
molcula. Os dois H se ligam ao tomo de O, formando entre si um ngulo de 105o. Esta
disposio assimtrica causa um desequilbrio de cargas eletrosttica na molcula de gua
(Figura 1.1 A). Em um dos lados ocorre excesso de carga negativa, ao passo que do lado
oposto um excesso de carga positiva, criando um dipolo, que por sua vez confere s
molculas de gua uma atrao sobre as molculas vizinhas (coeso) e tambm a causa
da adsoro da gua pelas superfcies slidas (adeso), alm da hidratao de certos ons e
a soluo de muitas substncias (solvente universal).
Embora a molcula, como um todo, seja eletricamente neutra, a distribuio
assimtrica dos eltrons, tornam as molculas dipolares, de forma que o lado negativo se
orienta em direo ao plo positivo e vice-versa. Esta atrao entre as cargas contrrias de
molculas adjacentes causa a formao de pontes de hidrognio, foras atrativas
relativamente fracas, entretanto, induzindo que as molculas de gua se arranjem entre si
formando uma estrutura mais ou menos ordenada, no estado lquido ou no slido.
(A) (B)
Figura 1.1 (A) Molculas de gua com os tomos de hidrognio e oxignio formando um ngulo
de 105 (Salisbury & Ross, 1992). (B) Estrutura em rede da gua na fase slida, com
as pontes de hidrognio ligando os tomos de oxignio (esferas escuras) aos de
hidrognio (esferas claras), segundo Kramer (1983).
As molculas da gua, quando no estado slido (Figura 1.1 B), esto arranjadas em
um padro bem definido (cristais de gelo). Tal padro no desaparece totalmente no estado
20
lquido, uma vez que as molculas no se tornam inteiramente independentes uma das
outras. Neste estado as pontes de hidrognio continuam a conferir a gua uma estrutura
que lembra a cristalina, apenas tal estrutura no rgida, nem permanente, mas sim
flexvel e transitria.
As molculas lquidas possuem maior energia trmica, pois absorveram cerca de 80
calorias por grama (cal g-1), denominado calor de fuso, durante sua transio da fase
slida para a lquida e, portanto, movendo-se com maior intensidade, mantendo laos mais
frouxos e menos estveis com suas vizinhas.
Ao atingir a temperatura de 100oC, seu ponto de ebulio presso atmosfrica, a
gua passa do estado lquido para o gasoso e no processo absorve 540 calorias g-1. Esta
quantidade de calor, denominado calor latente de vaporizao, destri completamente a
estrutura intermolecular e separa as molculas. A gua pode ser vaporizada em valores
inferiores a 100oC, mas nesses casos absorve maior quantidade de calor. Vaporizando-se a
25oC, por exemplo, o calor latente equivalente a 580 calorias g-1, (vapor dgua no
processo de transpirao).
1.3 Propriedades
21
bruscas de temperaturas em respostas s variaes ambientais (confere estabilidade
trmica). O calor latente de fuso (80 cal g-1) e o calor de vaporizao (540 cal g-1) so
tambm geralmente elevados. Para cada grama de gua evaporada a 15oC, a folha perde
2462 Joules de energia calorfica (588 cal g-1), e assim, a transpirao tem um poderoso
efeito de refrigerante.
1.3.2 Tenso superficial - Medida da resistncia deformao de uma
superfcie limtrofe de separao de uma interface lquido/gs. Na superfcie da gua, as
molculas se orientam de tal modo que a maior parte das ligaes de pontes de hidrognio
fica voltada para dentro, em direo ao centro da massa lquida (foras coesivas internas).
Isto confere gua uma elevada tenso superficial (dina cm-2), maior que qualquer outro
lquido, exceo do mercrio. Diminui com a elevao da temperatura (maior presso de
vapor - aumenta energia, diminui a coeso) e aumenta com a presena de eletrlitos (ons
atraem molculas de gua). Os solventes orgnicos diminuem (detergentes, ficam na
superfcie do lquido).
A tenso superficial responsvel pela formao de gotculas de gua nas folhas
depois das chuvas ou de orvalho, e evita a entrada de gua nos espaos intercelulares das
folhas atravs dos estmatos abertos. A presena de sais inorgnicos no exerce muito
efeito na tenso superficial (Sutcliffe, 1980). Entretanto, substancias surfactantes (certos
lipdios e cidos graxos que se concentram na superfcie da gua reduzem a tenso
superficial). Tais molculas so freqentemente adicionadas aos fungicidas, inseticidas e
herbicidas nas pulverizaes para ajudar a penetrao das solues atravs dos estmatos
(espalhantes e adesivos).
1.3.3 Capilaridade - Capacidade de ascenso ou depresso de lquidos em
tubos capilares, dependendo das foras de coeso e adeso. Um tubo capilar mergulhado
em uma massa de gua forma um menisco, como conseqncia do ngulo de contato da
gua sobre as paredes do tubo. A curvatura desse menisco ser tanto maior (isto , raio de
curvatura menor) quanto mais estreito for o tubo (menor dimetro). A ocorrncia de
curvatura determina uma diferena de presso na pelcula da zona limtrofe entre o lquido
e o gs.
Um lquido como a gua, por exemplo, forma na superfcie limtrofe com o ar
atmosfrico, uma curvatura cncava, indicando que a presso no interior do lquido ou do
22
tubo (maior tenso) menor que a do ar, fazendo com que a gua se eleve do interior do
tubo, para contrabalanar a diferena de presso (existente entre a gua sob o menisco e a
gua sob a superfcie externa horizontal) pela presso contra hidrosttica da coluna dgua
dentro do tubo capilar.
1.3.4 ngulo de contato - O ngulo de contato da gua com superfcies
slidas formado pela deposio da gota com a superfcie (uma folha, por exemplo).
Quando colocamos uma gota de lquido sobre uma superfcie slida, o lquido pode
deslocar o gs que cobria a superfcie do slido, espalhando-se sobre ela um pouco. Assim
que a gota entrar em repouso, forma um ngulo tpico com a superfcie que separa o
lquido do slido.
O ngulo de contato de um lquido geralmente constante nas mesmas condies
fsicas. Com as superfcies lisas e planas, geralmente igual a zero. Entretanto, impurezas,
superfcies rugosas e presena de substncias hidrofbicas (ceras, detergentes), fazem a
rejeio da gota (aumenta tenso superficial e diminui o angulo de molhadura).Tendendo
para 0o (colapso da gota), implica em molhadura; tendendo para 180o, indica a rejeio da
gota.
1.3.5 Viscosidade - Propriedade dos fluidos (lquidos e gases) de resistir ao
cisalhamento, isto , de resistir ao deslizamento de uma camada de molculas sobre outra
camada contgua. Propriedade que reflete a facilidade ou dificuldade com que as partculas
deslizam umas sobre as outras. A viscosidade inversamente proporcional fluidez. Os
fluidos de baixa viscosidade se movem facilmente e diz-se que tem grande fluidez. As
propriedades de viscosidade e de fluidez so, portanto, recprocas. A viscosidade
modificada pela temperatura, sendo reduzida metade ao passar de 5oC para 35oC.
1.3.6 Constante dieltrica - Capacidade de neutralizar partculas ou ons
atravs de cargas eltricas. A gua pouco ionizada (apenas uma molcula se dissocia em
5,5 x 108 molculas). O on H+ um prton simples e no pode existir s, se associa com
uma molcula de gua para formar um on hidrnio (H3O+).
Por est to pouco ionizada, a gua tem uma alta constante dieltrica, o que
contribui para que seja um dissolvente quase perfeito. um bom dissolvente para
eletrlitos, pois os atraem atravs de cargas positivas e negativas de sua molcula,
formando enlaces dipolos, de forma que cada on fica envolvido pela gua, isolando-os de
23
outros de cargas opostas. um bom dissolvente para no eletrlitos, pois forma enlaces de
hidrognio com grupos aminocidos, celulsicos, micelas argilosas, etc.
A ao dissolvente da gua representa uma grande vantagem para a planta, j que
os elementos nutrientes essenciais para o desenvolvimento das plantas, os compostos
necessrios para transferncia e armazenamento de energia, alm dos compostos
estruturais, necessitam de gua como meio de transporte.
Os processos de difuso, osmose e embebio esto intimamente associados com a
funo essencial de transporte de gua e de soluto desde o ponto de origem at o local de
atividade.
especiais.
Deve-se lembrar ainda, que as propriedades enuncionadas, deve-se principalmente
configurao da molcula de gua, que se presta ao estabelecimento de pontes de
hidrognio (conferindo coeso, adeso, alto calor especfico, alto calor de fuso e de
vaporizao), e que requerem grandes quantidades de energia para seu rompimento,
durante a fuso ou evaporao da gua, diferindo de outros lquidos que mantm suas
molculas agregadas atravs das foras de Van der Waals (metano, ter), requerendo
menor quantidade de energia para o rompimento de suas ligaes.
A seguir veremos algumas funes diretamente envolvidas com processos
fisiolgicos nas plantas:
a) Constituinte do protoplasma de todo o ser vivo. chamada gua de
constituio; b) Participa de reaes metablicas de sntese (fotossntese) ou degradao
(respirao); c) fonte de prtons e eltrons na fotossntese (FSPI e II e reduo do
NADPH); d) Solvente universal, devido ao pequeno tamanho da molcula (3) e alta
constante dieltrica; e) Via de transporte de materiais e nutrientes (gua de transporte),
atravs xilema e floema; f) Auxilia a absoro de gases e materiais atravs do filme que
estabelece raiz/solo; g) Regulador trmico das plantas, devido ao alto calor especfico;
24
importante na transpirao; h) Garante a turgidez de tecidos, rgos e mesmo a forma de
algumas plantas; i) Responde pelo movimento de abertura e fechamento estomtico:
trocas gasosas. Alm das funes fisiolgicas apresentadas, a gua ainda pode se
constituir em: 1. Importante agente disseminador de esporos, sementes e frutos; 2. Agente
polinizador, como meio de escoamento de gametas (gro de plem); 3. Proporciona
sustentao de plantas aquticas, entre outras.
Referncias Bibliogrficas
25
CAPTULO 2
2.1 Introduo
26
Finalmente, lembremo-nos que as paredes celulares, substncias orgnicas e certas
partculas do solo atraem as molculas de gua. Esta atrao tem natureza eltrica, e o
fenmeno, conhecido antigamente por embebio, conhecido atualmente por potencial
mtrico ou potencial matricial. graa ao potencial mtrico que as sementes embebidas
incham, as partculas de argila prendem a gua, etc.
Um conhecimento bsico de difuso, osmose e embebio, torna-se importante
para entendermos numerosos processos fisiolgicos tais como a transpirao, o transporte
de gua e solutos, as trocas gasosas, etc. Os alunos que j estudaram anteriormente osmose
em termos de DPD, Presso Osmtica, etc., conhecem em linhas gerais os processos.
Entretanto, como esses conceitos so restritos biologia, utilizaremos o conceito de
potencial, linguagem comum fsica, qumica, fsica de solos e fisiologia vegetal.
2.2 Difuso
27
suficiente energia livre mdia para evaporar, ser igualado pelo nmero de molculas com
energia livre mdia capaz de se condensar. Neste momento, embora continue a haver
evaporao e condensao de molculas em virtude de sua energia cintica, a difuso, isto
, o movimento orientado de molculas de uma para outra regio, cessa.
Para que a difuso se realize h, pois sempre a necessidade de um gradiente de
energia ou de potencial qumico que expressa a energia por mol da substncia (Energia
Livre de Gibbs) e que pode ser medido como presso de vapor (quantidade de energia
necessria para a gua evaporar). A difuso da gua ou qualquer outra substncia ocorre,
pois em funo de um gradiente de energia, ou em outras palavras, de um gradiente de
potencial qumico, sempre do maior para o menor potencial.
Figura 2.1 Modelos para sistemas com difuso. Efeito de alguns fatores (Salisbury e Ross, 1992).
28
Temperatura: suponha que a gua em um dos dois lados tenha temperatura mais
alta. Isto eleva a sua energia livre e passagem de gua do lado mais quente para o mais frio
para anular o gradiente de energia.
Presso: aumentando a presso aumenta a energia livre. Se um dos lados estiver
submetido a uma presso maior, sua energia livre aumentar e teremos a difuso de gua
para o lado de menor energia.
Solutos: a presena de solutos tais como o acar, interage com as molculas de
gua, abaixando sua energia livre. Desde que no haja a formao de compostos e a
soluo seja diluda, o nmero de molculas (ou ons) que importante, e no sua
qualidade. Esta relao entre o nmero de moles chamada de frao molar. Como vemos
na Figura 1, a presena de solutos abaixou a energia livre de gua nessa soluo,
provocando, pois difuso do lado da gua pura para o da soluo.
Adsoro: as molculas de gua tm, devido distribuio desigual de cargas, um
plo positivo e um negativo. Se colocarmos em um dos lados argila ou outra matriz com
carga eltrica, ela atrair as molculas de gua, que ficaro com sua energia livre
diminuda. Cria-se, pois um gradiente e teremos difuso da gua pura para tentar anul-lo.
29
PV = presso de vapor da gua pura a mesma temperatura T.
30
para nossas consideraes, vamos estabelecer apenas que o vacolo separado do meio
externo por membranas semipermeveis.
No incorreremos, pois em falta grave, se considerarmos a clula como um
osmmetro simples, semelhante ao da Figura 2.3. A principal diferena est que no
osmmetro o excesso de gua que entrar, sara por uma pipeta, ao passo que na clula
provocar uma distenso das paredes celulares, a qual, em funo da elasticidade destas
paredes, originar uma presso interna (presso de turgescncia). A presso da parede em
funo da turgescncia ir obviamente agir contra a entrada de gua na clula (presso
). Ao efeito da
parede). Em outras palavras, ir aumentar o potencial gua da clula (
c), chamaremos de potencial presso
presso da parede sobre o potencial gua da clula (
p).
(
Figura 2.2 Clula vegetal adulta (a). Note o vacolo central em destaque (Sutcliffe, 1980).
31
Figura 2.3 Osmmetros simples. Em A, ao ser colocado em gua (c = o e p = 0). Em B,
quando completamente trgido (o = p em valores absolutos e c = 0).
Vejamos, pois o que acontece quando uma clula adulta e flcida for posta em
contato com gua pura (Figura 2.4). Sendo o suco vacuolar normalmente concentrado em
solutos, o seu potencial osmtico sempre negativo, variando de -0,5 a -3,0 MPa. Por
outro lado, a gua pura tem, como vimos pela frmula, potencial = 0. De incio estando ela
flcida, a entrada de gua depender apenas da diferena de potencial entre a gua pura
(c) e a gua concentrada no interior da clula, que chamaremos de potencial osmtico
(o). Portanto, c = o.
A medida, entretanto, que vai entrando gua no seu interior, suas paredes vo sendo
esticadas e chega um ponto em que aparece significativamente o potencial presso (p). A
entrada de gua agora depender, pois da soma algbrica destas duas grandezas: a
concentrao no suco vacuolar (o), que abaixar o potencial, e a presso contrria
exercida pelas paredes, que o elevar (p): c = o + p
32
O potencial presso dever ir aumentando at alcanar, em valor absoluto, o valor
do o. Nestas condies teremos o = p, o potencial de gua da clula ser zero (c =
0) e a entrada de gua na clula cessar.
Figura 2.4. Diagrama de Hoffler (Salysbury e Ross, 1978), mostrando o que acontece quando uma
clula em plasmlise incipiente colocada em gua pura. Adaptado por Sutcliffe
(1980).
Como vimos, o potencial gua da clula controlado por dois fatores principais,
o) e presso das paredes (
concentrao do suco celular ( p). Mas existe um fator que,
ainda que secundariamente pode exercer papel nas relaes osmticas da clula. o
m), que representa o efeito de substncias que, graas a cargas
potencial mtrico (
eltricas, prendem a gua no interior da clula. Podemos, pois dizer que o potencial gua
de uma clula vacuolada dado pela expresso: c = o + p + m.
33
2.6 Plasmlise e Deplasmlise
Na natureza, as clulas no esto em contato com gua pura, mas sim com solues
de diferentes concentraes. Em relao concentrao do suco vacuolar, pode-se ter
solues hipotnicas (menos concentradas), isotnicas (mesma concentrao) e
hipertnicas (concentrao maior). Quanto mais concentrada uma soluo menor dever
ser o seu potencial (na verdade mais negativo).
Uma vez que a gua sempre tender a difundir-se do maior para o menor potencial,
(ou seja, do menor valor negativo para o maior valor negativo), quando uma clula for
colocada em um meio hipertnico teremos a sada de gua do seu vacolo, o que
continuar at anular-se o gradiente de potencial. O volume da clula diminui
gradativamente, e a presso de turgescncia cair at zero. O processo continuando
teremos a contrao do prprio citoplasma, que inicialmente se afastar da parede celular
nos cantos das clulas (plasmlise incipiente), e com a evoluo da plasmlise se separar
inteiramente, como mostra a Figura 2.5:
Figura 2.5 Clula em plasmlise incipiente (a) e completamente plasmolisadas (b e c). Observar-
se na figura, c = parede celular, p = protoplasma e v = vacolo (Sutcliffe, 1980).
Clulas plasmolisadas podem permanecer vivas por longos perodos, e desde que a
deplasmlise no seja realizada abruptamente, retornam a condies normais sem danos.
Na natureza a plasmlise no ocorre normalmente. A plasmlise , entretanto bastante
utilizada em estudos de permeabilidade celular medio de potencial osmtico de tecidos,
etc.
34
2.7 Potencial mtrico ou Embebio
35
Referncias Bibliogrficas
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press, 1983. 489 p.
36
CAPTULO 3
3 TRANSPIRAO
3.1 Importncia
37
Um pequeno modelo que torna claro a idia da corrente transpiratria, pode ser
imaginado como um fluxo de gua contnuo que bombeado a partir do solo atravs das
razes, via os condutos do xilema, at as clulas do mesfilo, para sair ao exterior pelos
estmatos, uma vez que a perda de gua pelas folhas o mecanismo de transpirao mais
eficiente. Pode ser executada pela cutcula, de modo contnuo e constante, e pelos
estmatos, com total controle por parte do vegetal.
Para destacar a importncia do processo de transpirao, podemos enfatizar o seu
efeito refrigerante (embora possa ser discutvel, quando se considera o comportamento das
plantas CAM), o efeito no crescimento (o estresse hdrico causaria menor fotossntese,
devido diminuio da turgescncia) ou seria um mal necessrio (necessitando expor
grande superfcie foliar para captar radiao solar e CO2 no processo da fotossntese, perde
grandes quantidades gua, podendo causar dficit hdrico).
Figura 3.1 Trajetria da gua na folha e conseqentes trocas gasosas (vapor dgua e
CO2), segundo seus gradientes de concentrao (Taiz e Zeiger, 2004).
38
3.2 Natureza
Sempre que a umidade relativa no interior de uma folha for maior que a da
atmosfera, desenvolver-se- um gradiente de transpirao, ou seja, a perda de gua em
forma de vapor. Pode ocorrer a perda em forma lquida, quando as condies favorecem
(solo quente, com bastante gua e umidade relativa elevada) e, neste caso, chama-se
gutao. Este fenmeno pode ser percebido em uma planta de algaroba, por exemplo, em
dia quente (a gua flui via xilema e escapa pelos hidatdios - estmatos aqferos).
A transpirao responde pela entrada e sada de gua na planta. na verdade, a
difuso do vapor dgua atravs de um sistema biolgico, que obedece a um gradiente de
potencial entre a presso de vapor dgua na folha e a Presso de vapor na atmosfera.
Ocorre em duas fases: evaporao (processo fsico) da gua nas paredes celulares para os
espaos intercelulares, e, posterior difuso (processo fisiolgico) para a atmosfera atravs
dos estmatos. A fora motriz a diferena de presso de vapor (PV).
Sendo PV = Pe / Mw x RT; onde: Pe = Peso especfico do vapor dgua; Mw = Peso molar da gua; R
= constante ideal dos gases (0,082 L x atm / T x mol) e T= Temperatura e graus Kelvin (K).
A evaporao (E) leva em conta a presso de vapor da gua (PVa), a presso de
vapor da atmosfera (PVatm) e a resistncia do ar atmosfrico (Rar), enquanto a
transpirao (T), considera a presso de vapor dgua na folha (PVf) e a resistncia da
folha (Rf), sendo que esta ultima pode ser decomposta e outras resistncias (resistncia da
cutcula, do mesfilo, do estmato, etc.). Sendo: E = PVa - PVatm / Rar. Utiliza-se o fator
de correo (FC), quando se utiliza a presso em milmetros de mercrio [FC = 0,662 x d ar / P
(mmHg)]. No entanto, a expresso poder ser descrita como: T = PVf - PVatm / R ar + R f .
3.3 Magnitude
A planta sempre gasta mais gua do que necessita. Por exemplo, uma planta de
milho para cumprir o seu ciclo completo, consome cerca de 100 vezes mais do que
necessita (gua de constituio: 1,8 L; gua reagente: 0,3 L), num total de gua necessria
de 2,1 litros. Entretanto, retira cerca de 204 litros de gua do solo. estimado que um
39
hectare de milho, durante o ciclo dessa cultura, perde na atmosfera 3000 toneladas de gua
na forma de vapor dgua, atravs da transpirao, sem contar outros tipos de perdas.
A quantidade de gua transpirada varia com a espcie: Vigna sinensis consome 50
litros durante a poca de crescimento, tomateiro: 130 litros, o trigo 200 litros. Uma planta
adulta de 15 metros de altura e aproximadamente 180.000 folhas e superfcie foliar de 700
m2 (Acer sp), perde cerca de 220 kg hora-1 no vero. Uma planta de cafeeiro adulto pode
perder por transpirao mais de 600 litros de gua por ms, o que daria cerca de 7.200
litros em um ano.
40
cutcula (cutina exposta ao ar). Nas regies temperadas responde por 10% do total da
transpirao. Em plantas de regies ridas a camada de cutina espessa, diminuindo
sensivelmente esse tipo de transpirao, como em algumas cactceas (0,05%). Entretanto,
bom salientar que a impermeabilidade nem sempre est relacionada com a espessura da
cutcula, o que importa a sua estrutura, isto , a sua riqueza em substancias
impermeabilizantes (cutina, ceras, alm de pectinas e celulose).
3.4.3 Transpirao lenticular - a que se d atravs de lenticelas (pequenas
aberturas ou poros que existem na periderme de caules e ramos). A perda por esta via
muito pequena comparada com as anteriores. Pode ser significativa em plantas decduas
(caducas) nas estaes mais secas.
3.5.1 Luz - Dos fatores diurnos a radiao solar quem mais influencia,
pois os estmatos so muito sensveis luz (abrem) e por que esta fornece a energia
necessria para a evaporao da gua. A cor da superfcie transpirante influencia (folhas
escuras absorvem mais calor). A luz interfere no movimento estomtico pela intensidade
(energia rea-1 tempo-1), qualidade (comprimento de onda) e durao (fotoperodo).
3.5.2 Umidade do ar - Quanto mais baixa a umidade do ar circundante, mais
rapidamente se d a transpirao, pois o gradiente de potencial de gua da folha/ar
maior.
3.5.3 Temperatura - Quando todos os fatores so constantes, o aumento da
temperatura at 25-30oC, favorece a abertura estomtica (aquece a folha, maior diferena
de PV - molcula dor ar se expande ao se aquecer e se desloca, mantendo a diferena de
potencial). Entretanto acima dessa temperatura, h aumento na respirao (maior
concentrao de CO2 interna, fecha estmatos). Folha mais quente que o ar, transpira at
com ar saturado. Folha mais fria h deposio de gua -orvalho (deserto).
3.5.4 Vento - O movimento do ar sobre as folhas tende a remover o vapor
dgua, podendo aumentar o gradiente de potencial, provocando a transpirao. Porm,
sob grande velocidade, o vento pode induzir o fechamento estomtico, por dficit hdrico
41
ou at por agitamento mecnico das folhas. Permite compresso e expanso dos espaos
intercelulares, impulsionando os gases.
3.5.5 Disponibilidade de gua no solo - Sempre que a transpirao supera a
velocidade de absoro de gua pelas razes, estabelece-se um dficit hdrico, provocando
uma murcha incipiente, com o fechamento estomtico. Isto est associado com a elevao
dos nveis do fitohormnio cido abscsico (ABA), que aumenta, quando o dficit hdrico
chega a 10%.
Cada vegetal apresenta uma diferente razo de transpirao sob um dado conjunto
de condies ambientais, o que controlado por estruturas de suas vrias partes:
3.6.1 Relao raiz/parte area - Nas condies necessrias para a ocorrncia
de transpirao, a eficcia da superfcie absorvente (superfcie radicular) e da superfcie de
evaporao (superfcie foliar), regulam a velocidade da transpirao. Encontrou-se que a
transpirao aumenta ao aumentar a relao R/PA. Por exemplo, o sorgo transpira a uma
velocidade maior por unidade de superfcie foliar do que o milho, uma vez que tem maior
desenvolvimento de razes secundrias (Devlin,1976). Em outras palavras, o sistema
radicular do sorgo subministra mais gua parte area que o sistema radicular do milho.
3.6.2 rea superficial - perfeitamente lgico admitir que quanto maior a
rea foliar maior ser a perda de gua. Entretanto, por unidade de superfcie, plantas
menores podem transpirar a uma velocidade maior que as plantas grandes.
3.6.3 Forma e disposio das folhas - A forma e a disposio de como as
folhas esto distribudas, podem afetar a transpirao, pelo sombreamento mtuo sobre os
estmatos e devido aos efeitos de movimentao do ar.
3.6.4 Estrutura interna - Folhas de espcies diferentes ou da mesma espcie
pode perder gua com diferentes intensidades, a depender da:
a) Estrutura e composio da cutcula (mais ou menos espessa); b) Nmero,
tamanho e distribuio dos estmatos; c) Quantidade e localizao dos vasos; d) Proporo
palidico/lacunoso; e) Cor das folhas; f) Insero dos ramos.
42
Importante: Cutcula espessa, estmatos aprofundados e ausncia de espaos
intercelulares, so caractersticas de plantas xerfilas.
43
Figura 3.2 Microfibrilas de celulose em clulas guarda de um estmato reniforme (A) e
um estmato do tipo gramneo (B). Adaptado de Taiz e Zeiger (2004).
44
3.7.3. O mecanismo - Os estmatos se abrem devido a que as clulas
guardas absorvem gua, o que por sua vez causado por um aumento de soluto e, por
conseguinte, por um potencial osmtico mais negativo devido, para alguns pesquisadores,
a uma pequena quantidade de fotossntese efetuada nos cloroplastos das clulas guardas;
entretanto, para muitos outros esta fotossntese insuficiente para produzir solutos capazes
de baixar o potencial osmtico (o) e permitir a entrada de gua.
Para alguns estudiosos, a causa das trocas no potencial osmtico, a presena do
on K+, que se acha associada a um nion capaz de manter a neutralidade eltrica. Tm-se
observado incrementos na concentrao de potssio de at 0,5M, suficiente para reduzir o
potencial osmtico em 2,0 MPa. Denominou-se ao da bomba de potssio na regulao
do mecanismo estomtico. Diante das vrias teorias, pode-se resumir o mecanismo atravs
dos seguintes passos:
Em presena de luz, as clulas estomticas realizam fotossntese, consumindo CO2
e diminuindo cidos orgnicos em seu interior, com aumento do pH. Nessas condies, a
enzima fosforilase atua sobre o amido + fosfato inorgnico (Pi) existente nos
cloroplastos, convertendo-o at glicose-6-P, que por meio da fosforilao oxidativa,
produz ATP. Aps a sntese de cido mlico, h dissociao de H+ + malato-, h entrada
de K+ que vem das clulas anexas, com a sada de H+ . H o transporte do malato de
potssio (Malato-K) para o vacolo, com a reduo do potencial osmtico, entrada de
gua e abertura estomtica.
No escuro o raciocnio seria semelhante, mas inverso. Quando a planta respira e
no h fotossntese, o protoplasma da clula torna-se mais cido e h reconverso da
glicose-6-P em amido + Pi, sada de K+ para as clulas anexas e entrada de H+, com
aumento do potencial gua, sada osmtica de gua das clulas estomticas, diminuio do
potencial presso e conseqentemente, fechamento do estmato.
Estudos indicam ainda, que a relao entre o dficit hdrico na folha (estresse de
gua) e o fechamento estomtico parece estar ligado ao aumento de cido abscsico (ABA)
e tambm reduo de citocinina. O ABA parece atuar impedindo a absoro de K+ ou a
sada de H+, por meio da enzima ATPase, bloqueando a troca inica (H+atp#ase K+), com
impedimento sada de H+, ou entrada de K+, aumentando o potencial osmtico e do
45
potencial gua, com a sada osmtica da gua, diminuio do potencial presso e
fechamento estomtico.
3.7.4 Os fatores que afetam
Luz, baixo teor de CO2, temperatura moderada, disponibilidade de gua
ABREM.
Escuro, alto teor de CO2, temperatura extrema e dficit de gua FECHAM.
O acmulo de solutos (aucares, cidos orgnicos) e o on potssio (cuja
acumulao ativa e dependente de ATP), nas clulas estomticas, causam um
abaixamento no potencial osmtico e no potencial gua, demandando a entrada osmtica
de gua, aumentando a turgescncia das clulas guardas, promovendo a abertura dos
estmatos.
Referncias Bibliogrficas
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489 p.
46
CAPTULO 4
4 ABSORO E TRANSPORTE
4.1 Importncia
47
Associaes micorrzicas (MVA) podem contribuir da mesma forma, pois ampliam
a rede de plos absorventes, atravs das hifas que desenvolvem, explorando novas reas de
solo, embora a magnitude desta contribuio seja difcil de estabelecer.
4.2.1 Anatomia radicular - Ao se estudar a estrutura interna das razes,
visualiza-se uma parte mais externa, a casca, e outra mais interna, que o cilindro central.
A casca formada pela epiderme e a endoderme, que possui clulas impregnadas de
celulose (lignina ou suberina) e que dificulta as trocas entre a casca e o cilindro central, no
caso das monocotiledneas, que no tem crescimento secundrio. Nas dicotiledneas, a
endoderme caracterizada por uma camada de clulas suberizadas, conhecidas como
estrias de caspary, que se admite ser a primeira barreira seletiva no transporte de materiais
do solo para as demais partes da planta. Mais internamente est o cilindro central,
composto principalmente pelos elementos condutores (xilema e floema), fibras e
parnquima (Figura 4.1).
Figura 4.1 Estrutura da raiz. Ponta da raiz mostrando varias zonas e regies de
diferenciao de xilema e floema (a). Seco transversal de uma raiz (b).
Adaptado de Suticliffe (1980).
48
4.2.2 gua no solo - Antes de estudarmos os mecanismos de absoro de
gua pelas as plantas, recordemos que a gua no solo juntamente com os sais minerais
dissolvidos, compe a frao soluo do solo. A tenso com que a gua retida pelas
partculas chama-se potencial mtrico (m) ou matricial e depende principalmente das
cargas eltricas. Para se definir o potencial gua no solo, incluem-se dois outros fatores: a
quantidade de solutos na soluo (potencial osmtico) e qualquer presso (peso da coluna
dgua) que atue sobre a gua no solo (potencial presso): solo = o + p + m.
Dependendo da tenso com que a gua est retida, pode-se ter: a) gua
gravitacional: retida a 0,0 e -0,03 MPa. Percola por ao da gravidade; b) gua capilar:
retida entre -0,3 e -1,5 MPa. Forma mais utilizvel pelas plantas. No limite superior (-15
MPa), fica indisponvel para a maioria das plantas; c) gua higroscpica: retida entre 3,0
e - 103 MPa. Permanece no solo seco ao ar. Sai apenas quando submetida a um processo
brusco de aquecimento (estufa); d) gua de constituio: retida a menos de 103 MPa.
Intrnseca, a gua de constituio.
gua disponvel - compreendida entre a capacidade de campo (0,03 MPa) e o
coeficiente (ponto) de murcha permanente (-1,5MPa). muito discutvel. Para algumas
plantas, esta faixa pode se estender de -2,0 a -2,5 MPa. Em desertos, a condensao
noturna de gua sobre as folhas das plantas pode constituir-se por muito tempo na nica
fonte de gua disponvel.
49
em forma de vapor, estabelecendo um fluxo de gua do solo at a atmosfera, ao longo de
um gradiente de potencial hdrico.
4.3.1 Absoro passiva - A evaporao nas folhas diminui o potencial gua
das clulas que transmitido ao xilema e deste s razes, que produz um gradiente de
potencial com a superfcie do solo. O abaixamento do potencial de gua em cadeia devido
ao abaixamento da presso da seiva no xilema faz com que a gua seja aspirada atravs
das razes, que neste caso, serve apenas como via de entrada de gua.
O aumento na transpirao pode criar uma defasagem entre a gua que transpira e a
que absorvida. Este retardamento causado por clulas impregnadas de celulose em
monocotiledneas ou pelas estrias de caspary em dicotiledneas, na endoderme, torna a
presso do xilema negativa, com a gua sob tenso, promovendo um movimento por fluxo
de massa ocasionado pelas foras da DEA, segundo a teoria de Dixon (Steudle, 2001).
Para hipteses alternativas ver (Canny, 1998). A coluna dgua desde as razes s folhas
confinada a pequenos tubos e mantida a grandes tenses, devido s propriedades de coeso
(entre as molculas) e adeso (com as paredes do tubo), o que dificulta o seu rompimento
(cavitao). Ocorre fluxo de massa.
4.3.2 Absoro ativa Ocorre quando a planta transpira lentamente e o
abaixamento no potencial gua deve-se concentrao de solutos no xilema. Este acmulo
tende a baixar o potencial de gua nas razes, sendo que neste caso, as razes funcionando
como um osmmetro. Esta absoro, quando intensa, causa uma elevao na presso
radicular, podendo produzir gutao. Chama-se absoro ativa, pelo fato do abaixamento
no potencial de gua ocorrer nas razes, estas funcionando como um osmmetro (tem
participao ativa no processo), no envolvendo desta forma, o gasto de energia
metablica. Salienta-se, entretanto, que a absoro e transporte de ons ativo, com gasto
de energia. Ocorre difuso osmtica.
4.3.3 Fatores: Disponibilidade de gua no solo, temperatura do solo,
potencial mtrico, condutividade hidrulica, concentrao salina; aerao; sistema
radicular, etc.
50
Referncias Bibliogrficas
KRAMER, P.; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic
Press, 1995.495p.
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489
p.
51
CAPITULO 5
5.1 Importncia
Por tenso hdrica ou dficit hdrico entendemos a situao de uma planta que se
encontra com menor quantidade de gua do que a que contm quando se encontra
completamente saturada. O conceito , portanto muito amplo, englobando desde dficits
pouco pronunciados, que nos passam despercebidos, at aqueles casos em que as plantas
se apresentam totalmente murchas.
A baixa produo vegetal em reas sujeitas seca nos trpicos um problema que
pode ser contornado atravs do uso da irrigao ou da utilizao de espcies com elevado
grau de adaptao s condies de limitao de gua no solo. Logo est que o uso
combinado das duas estratgias pode resultar em uma agricultura mais eficiente e
econmica, principalmente considerando a crescente demanda de gua por outros setores
da sociedade e a competio naturalmente estabelecida com a atividade agrcola.
Aproximadamente 2/5 da rea do globo terrestre se encontra em regies ridas e
semiridas. Em ambas, a gua se constitui no principal fator limitante da produtividade das
plantas. Considera-se semirida a regio com 400-800 mm de chuva por ano concentrada
em 3-4 meses, a exemplo do Nordeste do Brasil, com um a rea de 900.000 Km2.
Sabe-se que a deficincia hdrica causa vrios efeitos, quase sempre prejudiciais,
modificando em maior ou menor grau, todos os processos fisiolgicos (transpirao,
absoro e fotossntese, por exemplo). Dessa forma produz efeitos globais nas culturas,
como a reduo no crescimento (planta raqutica) e reduo na produo final. Como
exemplo desses efeitos, vejamos a produtividade bruta na zona rida: 25 - 400 g m-2,
quando comparada a da zona semirida: 250 -1000 g m-2 e da zona mida: 3000 g m-2.
52
5.2 Parmetros indicativos do dficit hdrico
O status de gua na planta pode ser medido atravs processos diretos, como a
secagem em estufas e, indiretos, como o uso de radiaes beta (que exige uma calibrao
muito trabalhosa, o que dificulta seu uso) e a medio do potencial de gua, utilizando-se a
bomba de presso (Salysbury e Ross, 1992). A determinao do estado de gua na planta
mais importante com demanda evaporativa da atmosfera (DEA), pois mesmo com gua no
solo, em um dia nublado, tem maior influncia no crescimento.
5.2.1 Teor de gua (TA) - A determinao do teor de gua por secagem,
consiste em submeter o material a temperaturas variando de 60 a 105C, tendo-se em
mdia 75C, at peso constante. Se no for possvel secar o material aps a coleta, toma-se
a massa da matria fresca (MMF), ou ainda, se no for possvel, guardar em recipiente
hermeticamente fechado at a pesagem. Calcula-se pela equao: TA = (MMF - MMS x
100) MMS-1
Este procedimento no tem se mostrado satisfatrio, principalmente para folhas,
pois estas tm seu peso seco aumentado medida que se tornam mais velhas. A
fotossntese, a respirao e a translocao de substncias causam alteraes palpveis no
total de solutos e mesmo modificaes diurnas ocorrem na massa da matria seca (MMS).
A utilizao da MMF ainda menos significativa, pois h grandes flutuaes no teor de
gua.
5.2.2 Teor relativo de gua (TRA) - A determinao do teor de gua por
saturao e secamento, na verdade uma medida do dficit de saturao de gua
(quantidade de gua requerida para atingir a saturao da planta ou rgo desta). Para se
obter, coloca-se o material sobrenadante para obteno do peso saturado ou trgido
(MMT) em gua destilada at atingir peso constante. Cuidar para que o material no ganhe
massa (por fotossntese) ou perca (por respirao), colocando-o em luminosidade no ponto
de compensao (refrigerador em torno de 2oC, ou trata-lo com produtos qumicos a base
de hidrazina maleica). Aps um perodo de embebio (4 a 24 horas), dependendo do
material (discos foliares so muito adequados em nmero de 10, com trs repeties),
determina-se a MMS aps submeter a uma estufa de ventilao forada a 75oC at peso
constante, pela equao: TRA = (MMF - MMS x 100) (MMT - MMS)-1.
53
Os principais erros desses mtodos provm das pesagens (3 a 15%), alm de serem
mtodos destrutivos.
5.2.3 Potencial de gua - O estado de gua nos diversos rgos da planta
uma propriedade dinmica afetada pelo balano entre a perda do vapor dgua pelas folhas
para atmosfera e a absoro de gua pelas razes. As taxas de fotossntese, respirao e o
crescimento so afetados pelas alteraes no estado hdrico das folhas. Pode-se se dizer
que o valor mais simples e til para caracterizar o status de gua nas plantas o potencial
gua (uma medida do estado de energia da gua na planta).
Diferentes mtodos surgiram para estima-lo, como os mtodos de compensao,
nos quais, procura-se a soluo cujo potencial osmtico conhecido seja igual ao tecido da
gua em estudo. Mede-se a transferncia de gua entre a soluo-teste e a amostra de
tecido resultante da diferena de potencial entre ambos. So muito usadas solues de
sacarose de concentraes conhecidas, que recebem tecidos, cujos potenciais se queiram
determinar. Haver equilbrio, sem transferncia de gua para dentro ou para fora dos
tecidos quando os potenciais destes e da soluo coincidirem. Utilizando-se de grficos,
determinam-se os potenciais, fazendo-se as intercesses entre as concentraes e a
transferncia de gua para o tecido, obtendo-se o potencial osmtico em que no mais
haver transferncia, que indicar o potencial de gua da soluo (Klar, 1994). O potencial
gua ser determinado pela equao: = o + p + m.
Pode-se usar o mtodo da cmara de presso, entre outros. Entretanto,
modernamente usa-se a equao acima, para determinao do potencial de gua, em que se
utiliza o valor dos potenciais: osmtico (o - dependente dos solutos), do potencial presso
(p - decorrente da presso de turgescncia) e do potencial matricial (m - ligado
presena de colides na soluo, dependente das cargas eltricas).
um dficit de gua nas folhas que irradiado atravs do conjunto de xilema desde
54
destas, at s razes, que tambm diminuem o seu potencial gua a um nvel inferior ao do
solo para que ocorra o fluxo de gua do solo para a planta. Com o passar do tempo, se o
solo no tiver seu potencial gua recuperado por chuva ou gua de irrigao, pode-se
que o nvel interno de gua flutua entre valores mximos, logo ao amanhecer, e teores
permanente (-1,5 MPa), quando fica indisponvel para a maioria dos vegetais (CMP).
Entretanto, isto muito varivel, uma vez que a planta de creosoto absorve gua em at
6,0 MPa. O nvel interno de gua na planta (e, portanto o seu potencia de gua) , pois
De acordo a Figura 5.1 (Slatyer, 1967), com o solo mido, durante o dia a variao
dos potenciais de gua nas folhas e nas razes, provocado pelo atraso da absoro em
relao transpirao. noite, rapidamente este dficit anulado e os potenciais de gua
na planta e no solo tornam-se iguais (dia 1). medida que a gua no solo diminui, nota-se
que os gradientes de potenciais tardam mais a se anularem (quanto maior a demora mais
55
tempo permanece em dficit). Nota-se que nos dia 4 e 5, nem mesmo durante a noite a
planta consegue uma saturao hdrica.
Figura 5.1 Representao esquemtica das variaes de potencial gua de uma planta que
se encontra em um solo inicialmente mido, medida que o mesmo vai
secando (Slaytier, 1967).
56
estas alteraes por sua vez, causam efeitos secundrios e tercirios que
ocorrem com o agravamento da baixa disponibilidade de gua no solo e nos
tecidos da planta.
Figura 5.2 Sensibilidade ao dficit hdrico de alguns processos fisiolgicos (Hsiao, 1973).
Uma anlise clssica dos processos afetados pelo estresse hdrico em plantas foi
feita por Hsiao (1973). O autor procurou listar os processos ou eventos, de acordo com o
grau de sensibilidade ao estresse, utilizando como critrio mudana do potencial hdrico
da plantas () requerido para o desencadeamento de alteraes no metabolismo. A Figura
5.2 mostra que o crescimento celular o mais sensvel ao estresse, enquanto que o
acmulo de acido abscsico (ABA) moderadamente sensvel ao passo que a acumulao
de aminocido prolina e de aucares so considerados como processos menos sensveis.
57
hdrico (DH) sobre a diviso celular pouco pronunciado, sendo grave quando muito
intenso (apenas retarda a diviso celular). A expanso celular o processo mais sensvel
ao DH. Neste, o DH temporrio j causa danos irreparveis, j que este tipo de
crescimento est associado a um nvel crtico mnimo de turgescncia (crescimento
viscoelstico).
Ao diminuir cerca de -0,1 MPa no potencial gua externo ocorre uma diminuio
aprecivel no crescimento celular, e em conseqncia, no crescimento da raiz e do broto.
Desta sensibilidade, nasceu a crena de que muitas plantas crescem principalmente durante
a noite, quando o estresse hdrico mnimo.
Observa-se que para haver diviso celular, as clulas precisam atingir um certo
nvel de crescimento em expanso. A especializao da clula que j cresceu a
diferenciao. Se as plantas tm suas clulas afetadas no seu alongamento por um DH,
reflete no seu crescimento final, com uma populao de plantas raquticas, com menor
ndice de rea foliar (IAF), conseqentemente, menor produo. O fitohormnio cido
indolil actico (AIA) est relacionado com a expanso celular (atua nas microfibrilas de
celulose) e a presso de turgor (entrada de gua na clula) supre a fora necessria para
que ela ocorra.
A ao depressora depende do grau de estresse hdrico. Se este for moderado e
persistir por pouco tempo, o dano se compensa se a planta cresce em condies favorveis.
Quando o desequilbrio mais severo ou duradouro, a recuperao mais difcil. Ademais,
leva-se em considerao o perodo de maior sensibilidade da planta falta dgua (perodo
crtico), quando o dano torna-se irreversvel.
O crescimento da planta inteira depende da intensidade com que se desenvolvem os
diversos processos fisiolgicos que ocorrem em cada rgo. Cada um deles afetado pelo
ambiente de maneira distinta, pela qual, o crescimento a resultante das diferentes
respostas dos processos a estes fatores.
A atividade fisiolgica de cada rgo responde a estes fatores segundo seu estado
de crescimento ou desenvolvimento. Portanto, em relao ao fator gua, o crescimento
final ou o rendimento de um cultivo depende do estado hdrico presente nas diversas
etapas de seu ciclo. O teor timo de umidade nessas diversas fases do crescimento no
deve ser necessariamente o que conduz mxima turgescncia (depende da espcie).
58
b) Absoro de gua e Transpirao - So afetados pelo DH, pois este
aumenta a resistncia do fluxo de gua dentro da planta, exigindo um maior gradiente de
potencial gua para a manuteno do fluxo.
c) Absoro de nutrientes e Transporte - Embora a absoro de nutrientes
seja ativa atravs da epiderme, quando entram no simplasto, eles se movem por difuso.
Alm disso, h evidncias deles serem atrados por fluxo de massa para as proximidades
das razes.
d) Fotossntese e Respirao - A fotossntese reduzida em plantas com
DH, pela reduo da superfcie foliar (menor crescimento); fechamento dos estmatos
(menor entrada de CO2); menor desempenho da mquina fotossinttica, pela desidratao
protoplasmtica (maior viscosidade, menor fluxo de CO2).
Em culturas o efeito ainda mais drstico, pois diminuindo o crescimento
individual das plantas, redunda num stand final com rea foliar reduzida, com menor
ndice de rea foliar (< IAF), com menor quantidade de radiao absorvida, o que diminui
a fotossntese (menor produtividade). Em muitas culturas como o sorgo e o milho, h ainda
enrolamento das folhas, com o que ainda mais se reduz a rea foliar exposta.
Com relao ao processo de respirao, a maioria dos experimentos mostra que ela
diminuda com dficits crescentes, que provocam o fechamento dos estmatos (menor
entrada de CO2). Entretanto, o efeito de DH na respirao (R) bem menos pronunciado
que na fotossntese (FB), o que diminui a fotossntese lquida (FL = FB - R), sendo mais
acentuada em plantas que apresentam fotorrespirao mensurvel. (FR): FL = FB - (R +
FR), como o caso das plantas C3.
e) Metabolismo de Protenas - Ainda pouco estudado; mas evidncias levam
a crer que o DH na sntese de protenas induz a uma reduo na sntese ou, por outro lado,
cause uma acelerao na hidrolise destas protenas em aminocidos livres, principalmente,
prolina. Este aumento em funo do DH pode ser explicado se considerarmos este
composto como reserva de C e N, que sero disponveis logo aps o dficit. O DH causa a
migrao de P e N de folhas velhas para caules e tecidos meristemticos, sugerindo a
ocorrncia de hidrlise de protenas e compostos fosforados nas clulas.
Outros estudos sugerem que o acmulo de prolina juntamente com betana, esteja
relacionado com a ao de proteases, para provocar o ajuste osmtico (Prisco e Oleary,
1980). Os aminocidos so mais osmoticamente ativos, o que baixa o potencial osmtico
59
das clulas fazendo com que estas possam retirar gua em baixos potenciais de gua no
solo.
f) Metabolismo dos Carboidratos - semelhana das protenas, algumas
enzimas mudam o comportamento usual em presena de DH e produz diminuio no teor
de amido, transformando-os em aucares solveis (osmoregulao).
g) Fitohormnios - Dentre os reguladores vegetais naturais destaca-se o
aumento nos nveis de ABA, que provoca fechamento de estmatos pela inibio da
ATPase, bloqueiando o fluxo de entrada de elementos ons K+ para o interior das clulas
guardas e/ou a sada de ons H+, o que provocaria a abertura estomtica, pela elevao do
pH, o que ativaria a fosforilase para transformar amido em glicose, baixando o potencial
osmtico e provocando a entrada de gua nas clulas. Com o bloqueio, no h sada de
ons H+, o pH continua cido e a fosforilase no degrada o amido, mas, reconverte a
glicose-6P, elevando o potencial osmtico e provocando o fechamento estomtico.
Sugere-se ainda um aumento no nvel de etileno (fitohormnio que tambm
aumenta seu teor em presena de outros estresses: leses, ataque de fungos por exemplo),
o que poderia acelerar a senescncia de tecidos maduros. Tambm o aumento no teor de
citocinina j foi detectado por ocasio de dficits hdricos.
h) Outros - Como podemos observar, alguns processos fisiolgicos so
diretamente afetados pelo DH, em diferentes graus de sensibilidade. Por outro lado,
determinadas partes da planta ou mesmo, a planta como um todo, a depender da espcie e
da fase de desenvolvimento fenolgico, podem sofrer diferentes graus de danos em funo
do dficit hdrico.
h.1) Desenvolvimento do sistema radicular - A relao Raiz/ Parte
area tende a aumentar com o DH, implicando que o mesmo afeta menos o crescimento da
raiz (crescem mais em busca de gua para a planta) do que da parte area (diminuio da
superfcie foliar). Pode aumentar tambm a taxa de suberizao de algumas razes.
h.2) DH e produo de cereais - Determinados estdios de
crescimento so mais sensveis. No caso de cereais, ocorre na fase de formao de flores e
enchimento de gros ou sementes, sendo proporcional ao tempo de durao do estresse.
60
Arroz - muito sensvel ao estresse no perodo de emborrachamento (fase
preparatria para o lanamento da inflorescncia). Os efeitos so danosos, no
recuperveis (m fertilizao, no pegamento de flores, etc.).
Milho - A fase de fertilizao (encontro dos gametas) um estdio bastante
sensvel, portanto crtica, podendo ocorrer desidratao do gro de plem ou murcha dos
estiletes-estigma, de maneira que a fecundao do gro de plem e a formao do tubo
polnico seriam dificultadas, causando reduo de at 50% na produo.
h.3) Endocompetio - A competio interna dos rgos por gua ou
fotoassimilados passa a ser bem mais acirrada por ocasio do DH, pois a gua constitui um
meio de transporte por excelncia nessa distribuio. A fora de dreno aumenta entre os
rgos. As folhas novas sentem mais rpido o DH (maior demanda), porm as folhas mais
velhas caem mais rapidamente.
Para a formao de frutos, a ocorrncia de DH antes ou depois da antese, sempre
prejudicial, devido a dificuldade de translocao dos materiais produzidos pela
fotossntese direta, ou aqueles armazenados anteriormente em vrias partes da planta.
Referncias Bibliogrficas
HASIAO, T. C. Plan responses to water stress. Ann. Rev.Plant Physiol., 24: 519-70,
1973.
61
CAPTULO 6
6.1 Introduo
A gua fator fundamental na produo vegetal. Sua falta ou seu excesso afeta de
maneira decisiva o desenvolvimento das plantas e, por isto, seu manejo racional um
imperativo na maximizao da produo agrcola.
Qualquer cultura durante seu ciclo de desenvolvimento consome um enorme
volume de gua, sendo que cerca de 98% deste volume apenas passa pela planta,
perdendo-se na atmosfera pelo processo de transpirao. Este fluxo de gua , porm,
necessrio para o desenvolvimento vegetal e por este motivo sua taxa deve ser mantida
dentro de limites timos para cada cultura.
O reservatrio desta gua o solo que temporariamente armazena gua, podendo
fornec-la s plantas medida de suas necessidades. Como a recarga natural desse
reservatrio (chuva) descontnua, o volume disponvel s plantas varivel. Quando as
chuvas so excessivas sua capacidade de armazenamento superada e grandes perdas
podem ocorrer por escorrimento superficial ou por percolao profunda. Esta gua
superficial perdida do ponto de vista da planta, mas ganha do ponto de vista dos
aqferos subterrneos.
Quando a chuva esparsa, o solo funciona como um reservatrio de gua
imprescindvel ao desenvolvimento vegetal. O esgotamento desse reservatrio por uma
cultura exige sua recarga artificial que o caso da irrigao.
Em regies ridas e semi-ridas, o manejo correto implica prticas de economia de
gua e cuidados com problemas de salinidade. No Nordeste do Brasil, que apresenta reas
ridas e semiridas, uma agricultura produtiva s pode se desenvolver as custa da
irrigao.
No curso da evoluo dos vegetais tem ocorrido um ajuste s condies de
disponibilidade de gua. Aqueles que nas trocas climticas sucessivas pelas distintas eras
62
geolgicas no desenvolveram estruturas anatmicas e mecanismos fisiolgicos adaptados
s novas condies desapareceram. S persistiram os que foram capazes de viver nas
diversas situaes hdricas que hoje se encontram sobre o planeta.
Assim, a disponibilidade de gua exerce um importante efeito na distribuio das
plantas no s atravs do mundo, mas num sentido mais restrito. Plantas adaptadas a viver
em locais secos no podem sobreviver muito tempo em ambientes midos e vice-versa.
63
germinam rapidamente, crescem e produzem flores antes que o solo seque
demasiadamente. So, portanto, capazes de viverem em regies secas, no por serem
resistentes desidratao, mas sim por estarem reduzidas a semente durante o perodo
seco, escapando de um DH pronunciado na fase de crescimento e desenvolvimento.
c.2) As suculentas - So plantas que tambm vivem em regies secas sem
serem verdadeiramente resistentes. Sua adaptao consiste numa grande capacidade de
armazenamento de gua e uma perda extremamente reduzida. Perdem pouca gua
assegurada por uma enorme reduo da superfcie foliar (cactceas), por uma cutcula
muito espessa e adotando o metabolismo cido das crassulceas (absorvem CO2 noite e o
incorpora durante o dia).
c.3) As evasivas - So plantas de regies secas que evitam o DH atravs de
sistema radicular bastante profundo, capaz de atingir o lenol fretico e assim assegurar
gua mesmo com o solo seco nas regies superficiais. Queda de folhas, estmatos
64
as precipitaes so extremamente raras. Algumas so chamadas plantas de ressurreio
(suportam DH de at 40 MPa).
65
crescimento vegetativo, muitas flores e muitas sementes. esta versatilidade, que
tecnicamente se denomina plasticidade de desenvolvimento.
6.3.2 Preveno - Visa manter o potencial de gua elevado nos tecidos.
conseguido mantendo-se a absoro de gua ou diminuindo a perda de gua por
transpirao. Os mecanismos envolvidos visam a economia de gua pelas plantas
(diminuir a transpirao e manter a absoro).
6.3.2.1 Manuteno da absoro de gua
- Aprofundamento ou abrangncia do sistema radicular
- Aumento da condutividade hidrulica
- Maior relao raiz/parte area
- Osmorregulao nas razes
66
celular e provocar a diminuio do potencial osmtico, necessria manuteno da
diferena de potencial.
6.3.3.2 desidratao - Neste caso, no h manuteno da turgescncia e
sim uma tolerncia real dessecao. o que se pode chamar de resistncia
protoplasmtica, pois suportam ao abaixamento do potencial hdrico, conseguindo
sobreviver mesmo quando seus tecidos so quase totalmente desidratados. So
popularmente denominadas de revivescentes ou plantas de ressurreio (-40 MPa).
Por seca entende-se qualquer perodo em que ocorre deficincia de gua, seja
aguda ou crnica, afetando o crescimento das plantas e a deciso do agricultor com relao
ao tipo de cultura, bem como que prticas culturais adotar.
67
(calda bordaleza). Aplicado atravs de pulverizao, apresentou reduo na perda de gua
em amendoizeiro e cevada.
6.4.4.3 Metablicos - Induzem a uma reduo na abertura
estomtica, restringindo as trocas gasosas atravs do ostolo. Interferem no potencial de
presso das clulas guardas, como o caso do herbicida atrazine. So substncias que
incrementam os nveis de cido abscsico (ABA).
68
Referncias Bibliogrficas
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489
p.
69
CAPTULO 7
7.1 Introduo
70
combusto e oxidao dos carboidratos, com liberao espontnea de energia, formam
CO2 e H2O. O processo oxidativo da respirao, que similar e controlado com
eficincia, tem a finalidade de manter todos os seres vivos sobre a terra. Assim, durante
este processo, se extrai eltrons dos compostos carbonados, que se combinam com ons
H+ e que so aceptados pelo O2, formando molculas estveis de H2O. Vista desse modo,
a fotossntese utiliza a energia luminosa para retirar eltrons da gua e levar para um
aceptor final, o dixido de carbono (CO2).
71
ar e no centro de reaes dos cloroplastos. J os processos bioqumicos so afetados
principalmente pela temperatura.
Na etapa fotoqumica, a luz utilizada na transferncia de eltrons para a reduo
do NADP em NADPH, com oxidao de gua e gerar energia para a formao de ATP a
partir de ADP e H2PO4 (P). Esse poder assimilador (eltrons e energia) ento usado
para reduzir CO2 a carboidratos, com o ganho lquido de energia qumica e liberao de
O2.
7.1.1 Histria
Sem dvida, o processo fotossinttico, a base de todo o sistema biolgico e o
avano do seu conhecimento data dos tempos de Aristteles (1600), quando os gregos
intuam que as plantas sacavam todos os seus alimentos do solo. Mais tarde, Van
Helmont (1700), em seus experimentos, conclua que toda matria da plantas provinha da
gua. Sthefen Hales (1730), considerado o pai da fisiologia vegetal, concluiu que as
plantas usavam o ar para o crescimento. Tambm neste sculo (1770), Joseph Priestley
atravs do seu experimento conhecido como ventilao planetria, divulgou que a planta
purificava o ar. Dez anos depois, Jan Ingenhousz (1780), confirmava Priestley,
acrescentando que somente as plantas verdes e em presena de luz, purificavam o ar.
Lavoisier (1790) demonstrou que a combusto de compostos carbonatos, dando
CO2 e H2O era a fonte de calor dos animais (respirao). Ficavam assim identificados os
elementos da fotossntese (FS): CO2 + H2O (CH2O)n + O2
Em 1804, Saussure verificou que volumes iguais de CO2 e O2 eram trocados
durante a fotossntese e que a planta retm carbono e libera oxignio. Outra coisa, a
exceo dos minerais do solo, o resto da matria seca provm da gua.
Blackman (1905), concluiu que a FS ocorre em duas fases: a fotoqumica regulada
pela luz e uma bioqumica, regulada principalmente pela temperatura.
Por muito tempo se acreditou que o oxignio liberado fosse do CO2. Entretanto,
Van Niel (1930), sugeriu que o O2 provm da gua, o que causou grande agitao no
meio cientfico. Aps alguns anos Hill (1937), atravs da fotooxidao da gua (2H2O +
luz 4 H+ + 4e- + O2), conseguiu provar que o desprendimento do O2 ocorre na fase
clara da fotossntese.
72
Bassham, Benson e Calvin (1950), traaram o caminho do carbono na FS com
14
ajuda do C e descobriram a via C3. Este trabalho foi apresentado em Nova York e
traduzido por Ferri (1950). Kortschak (1960) descobriu o caminho do carbono em plantas
C4, em cana de acar. Hatch e Slack (1966 -70) estudaram com afinco a via C4.
Osmund (1972) elucidou alguns fatos sobre a fotorrespirao e em 1978, novos conceitos
sobre plantas CAM.
A partir dessa dcada, com o advento de novas tcnicas de estudos, muitos passos
desse processo foram elucidados, a exemplo dos princpios fsicos que fundamentam o
armazenamento de energia fotossinttica, bem como os conhecimentos recentes sobre a
estrutura e funo do aparelho fotossinttico (Salisbury e Ross,1994; Blackenhship, 2002;
Taiz e Zaiger, 2004).
Da energia solar que atinge a terra, quase a metade refletida pelas nuvens e pelos
gases existentes nas camadas mais externas da atmosfera. Da radiao remanescente,
apenas 50% est na regio espectral da luz que poderia atuar na fotossntese. Todavia,
40% desta refletida pela superfcie ocenica, desrtica, etc., e apenas o restante pode ser
absorvida pelos vegetais na terra e no mar. Por tanto, o coeficiente mdio de utilizao da
radiao incidente, fotossinteticamente ativa, por toda a flora da terra de apenas 0,2% e,
disso, menos que 0,5% consumido como energia nutriente pela humanidade.
interessante que o consumo de energia do mundo apenas 0,1% da energia armazenada
pela fotossntese (Hall e Rao, 1980).
7.2.1 Natureza da luz - A luz branca ou luz solar, produzida por qualquer
fonte artificial, parece homognea ao olho humano, mas depois de passar atravs de um
prisma, surge como um espectro de cores, tal como demonstrou Newton (1670). Por
muito tempo discutiu-se a natureza da luz, surgindo vrias teorias ao longo da histria: a)
Newton (1700) props que a luz se propaga em linha reta, atravs de um feixe de
partculas; Maxwell (1880) props que a luz se propaga atravs de ondas
eletromagnticas, onde a freqncia inversamente proporcional ao comprimento de
onda (E = 1/Y). Pondo fim na discusso, surge Einstein (1905) e prope a teoria
73
corpuscular: a luz compe-se de partculas de energia denominada ftons (que possuem
a energia de um quantum). A energia de um fton no a mesma para todos os
comprimentos de onda, na verdade, o inverso deste. Assim, a natureza da luz deve ser
apreciada em suas duas caractersticas (partcula e onda). Segundo Einstein: a teoria
que determina o que se pode observar.
7.2..2 Variao da energia radiante - A velocidade da luz no vcuo igual
em todo o espectro eletromagntico (3 x 108 m .s-1). Ela varia quanto a:
7.2.2.1 Intensidade - Energia recebida por unidade de superfcie por
unidade de tempo (ergs cm-2 seg-1). diferente de brilho (propriedade organolptica).
7.2.2.2 Qualidade - Refere-se ao comprimento de onda que compe
a luz. No espectro visvel varia de 400 a 700 nm (violeta, azul, verde, amarelo alaranjado
e vermelho).
7.2.2.3 Durao - Refere-se ao nmero de horas de durao do dia,
ou tempo de exposio luz, ou fotoperodo (ou ainda, nictoperodo).
74
ocorrem as reaes fotoqumicas (ao nvel de tilacides), enquanto a matriz a sede das
reaes enzimticas.
7.3.2 Pigmentos - Dentre os componentes especficos dos cloroplastos, os
mais importantes so os pigmentos, e dentre eles, as clorofilas. Pigmento qualquer
substncia que absorve a luz. Alguns absorvem todos os comprimentos de onda e, por
conseguinte, parecem negros. Outros recebem determinados comprimentos de onda e
refletem o comprimento de onda que no absorve. A clorofila, por exemplo, absorve os
comprimentos de onda de luz violeta, azul e vermelho, refletindo a luz verde, portanto,
desta cor.
O padro de absoro de um pigmento chama-se espectro de absoro e varia
com os diferentes comprimentos de onda.
Os rgos fotossintticos das plantas superiores apresentam outros pigmentos
diferentes das clorofilas. A clorofila a o pigmento principal; os demais so
considerados acessrios, inclusive a clorofila b. Outros pigmentos importantes so os
carotenides, que se dividem em carotenos (hidrocarbonetos puro) e carotenis (alcois).
Tanto as clorofilas quanto os carotenos so lipossolveis. Tambm existem as ficobilinas,
presentes em algas vermelhas (ficoeritrinas) e azuis (ficocianinas).
A estrutura da clorofila composta por uma poro porfirina, constituda por
quatro anis de pirrol (cabea hidroflica) e uma cadeia carbnica chamada fitol (calda
hidrofbica). O on de Mg++ se insere no centro da porfirina. Apesar das estruturas das
clorofilas a e b serem bastante parecidas, apresentam espectro de absoro diferentes.
Isto, juntamente com outros pigmentos acessrios, aumenta a eficincia da fotossntese,
para a absoro da luz visvel (efeito Emerson).
7.3.2.1 Absoro de luz pelos pigmentos - A energia da luz atravessa o
espao na forma de radiao eletromagntica. A regio do espectro solar que pode ser
absorvida para realizao da fotossntese est compreendida entre os comprimentos de
onda de luz violeta (400nm) e vermelho (700nm), que a regio da luz visvel (44% do
espectro eletromagntico), Apenas uma pequena frao da luz solar atinge a terra (7%).
Desta, 2% atinge ou so absorvidas pelas plantas e apenas 0,2% utilizada no processo
fotossinttico.
75
A radiao ultravioleta retida na atmosfera por molculas de oxignio (O2) e
oznio (O3). A radiao infravermelha parcialmente absorvida pelo vapor dgua e pelo
dixido de carbono (CO2).
Para realizar fotossntese necessrio que a energia radiante seja absorvida pelas
clorofilas e pigmentos acessrios. Quando os pigmentos absorvem luz, os eltrons so
elevados a um nvel de energia superior, com trs conseqncias possveis: a) A energia
pode ser convertida em calor ou transmitida para outra molcula (caroteno para clorofila
a, por exemplo); b) Pode ser transformada em energia luminosa (refletida) atravs de
fluorescncia (reflexo rpida) ou fosforescncia (reflexo lenta); c) Pode ser aprisionada
em uma reao qumica - e o que acontece na fotossntese.
Na fotossntese, os pigmentos acessrios podem absorver em diferentes
comprimentos de onda e repassar a energia para a clorofila a, aumentando assim o mbito
do processo, o que permite muitas vezes, vegetao de substrato ou de sub-bosque. A
planta do cacau tem grande quantidade de clorofila b, embora no seja umbrfila. Esta
utilizao simultnea dos comprimentos de onda provoca intensificao do processo.
Estudos de Emerson e colaboradores verificaram que so utilizadas vrias molculas de
pigmentos, com absoro de luz em diferentes comprimentos de onda.
Observaram que a molcula reativa que absorve um comprimento de onda na
faixa de 700nm (P700), tem uma eficincia quntica (EQ) igual a 10 (ou seja, quanta de
luz necessrios para eliminar uma molcula de O2 ou fixar uma de CO2). Enquanto a
absoro em P650, corresponde a uma eficincia quntica igual a 43,5. A queda em P700
(EQ=10) compensada com P650 (EQ=43,5). Ento, a utilizao de P combinados (P650 +
P700), corresponde a uma EQ = 72,2 sendo maior que a soma de P isolados = 53,5.
Portanto, considera-se E = 72,2 / (10 + 43,5) = 1,35, coeficiente que traduz uma maior
eficincia quntica: o efeito Emerson (EE).
76
como mecanismo atravs do qual o centro de reao se comunica com uma antena de
pigmentos coletores de luz.
Estima-se que para a incorporao de uma molcula de CO2 com a liberao de
uma molcula de O2 seja necessria uma energia de 10 quanta, envolvendo cerca de 2500
molculas de pigmento. Portanto, cada unidade fotossinttica contm aproximadamente
250 molculas de pigmentos, envolvendo um quantum de energia, que podem absorver a
luz e transferi-la a uma molcula reativa. A energia recebida por esta molcula (pigmento
centralizador) suficiente para ativar o eltron a um nvel superior de energia, at chegar
a um receptor primrio de eltron, provavelmente, uma plastoquinona (PQ).
Nas plantas superiores existem dois sistemas de pigmento (SPI e SPII). Em ambos
os sistemas existem carotenides e h um certo rearranjo das molculas de clorofila a e b.
No SPI, a molcula reativa uma forma de clorofila a, conhecida como P700, pelo fato de
um dos picos de absoro dessa clorofila est prximo (660nm). O SPII tambm possui
uma clorofila especializada, capaz de transferir eltrons para um receptor. Seu ponto
mximo de reao de 680nm (P680). Por conseguinte, cada sistema de pigmento, faz
parte de um sistema fotoqumico diferente (Figura 7.2).
77
Figura 7.2 Sistemas de pigmentos. Observa-se a canalizao do sistema de antena para o centro
de reao. Em A nota-se que os pigmentos mais distantes do centro de rao tem
mais energia, o que favorece a transferncia. Em B parte da energia perdida em
forma de calor para o ambiente, mas em condies normais, torna-se desprezvel,
chegando quase em sua totalidade ao centro de reao.
78
No SPI, a energia luminosa transfere eltrons para um transportador X que os
repassam a uma ferredoxina (FD), que os levam a nveis mais baixos para a molcula
receptora NADP (forma oxidada), que por sua vez, fica reduzida a NADPH; da podem
seguir para a reduo do CO2 ou para outros processos, tais como reduo do nitrito,
sulfato, etc., que poder reduzir a quantidade de CO2 que fixado no processo
fotossinttico.
O ganho nesta etapa representado por molculas de ATP e pelo NADPH, que a
principal fonte de poder redutor na fotossntese (Figura 7.3). O oxignio um subproduto
desta fase, porm, muito importante, pois responde em 90% pelo equilbrio do oxignio
da terra, principalmente o O2 oriundo do fitoplncton (algas marinhas).
H evidncias de que o SPI pode atuar sozinho (organismos mais primitivos).
Quando isto ocorre no h formao de NADPH e o processo chamado fluxo cclico de
eltrons. Os eltrons so elevados de P700 a um nvel superior, a partir do qual h
formao de ATP. No libera O2 nem forma NADPH.
79
complexo citocromo b6f, fotossistema I e ATP sintase. Esses quatro complexos integrais
de membrana esto vetorialmente orientados na membrana dos tilacides para funcionar
conforme apresentado na Figura 7.4. As linhas tracejadas representam o movimento de
eltrons e as linhas slidas o movimento de prtons.
A gua oxidada e os prtons so liberados no lume pelo PSII. O PSI reduz o
NADP+ a NADPH no estroma, por meio da ferredoxina (FD) e da flavoprotena
ferredoxina-NADP redutase (FNR). Os prtons so tambm transportados para o lume
pelo complexo citocromo b6f e contribuem para o gradiente eletroqumico. Tais prtons
necessitam, ento, difundir-se at a enzima ATP sintetase, onde sua difuso atravs do
gradiente de potencial eletroqumico ser utilizada para sintetizar ATP no estroma. A
plastoquinona reduzida (PQH2) e a plastocianina transferem eltrons para o citocromo b6f
e para o PSI, respectivamente (Taiz e Zeiger, 2004).
80
Referncias Bibliogrficas
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
81
CAPTULO 8
8.1 Introduo
82
a) Ciclo redutivo das pentoses, grupo C3 ou que apresentam o ciclo de Calvin-
Benson e colaboradores; b) Ciclo das C4 ou ciclo de Hatch-Slack e c) Metabolismo cido
das crassulceas (plantas CAM).
83
Figura 8.1 Reaes luminosas e de carboxilao (Taiz e Zeiger, 2004)
84
CO2 e pelo O2 (carter anftero), provocando o fenmeno da Fotorrespirao (respirao
simultnea fotossntese), que ser discutido mais adiante.
O ganho lquido do ciclo de Calvin uma molcula de GAP para cada trs de
CO2, duas molculas de GAP produz uma hexose (glicose). So necessrias, portanto,
seis voltas no ciclo para a produo de uma glicose. Consomem-se 3 molculas de ATP e
2 molculas de NADPH, para cada molcula de CO2 incorporado (Figura 8.2). Nota-se a
fase de carboxilao na qual o CO2 covalentemente ligado a um esqueleto de carbono,
uma fase de reduo na qual o carboidrato formado com gasto de ATP
fotoquimicamente derivado e dos equivalentes redutores na forma de NADPH, e por
ultimo a fase de regenerao, durante a qual o aceptor de CO2, ribuloose-1,5-bifosfato
reconstitudo.
Figura 8.2 Ciclo de Calvin (C3) indicando as fase de carboxilao, reduo e regenerao
em que opera (Taiz e Zeiger, 2004).
85
estabeleceram as bases para o estudo do ciclo C4. Estudos comparativos revelaram que,
em certas plantas, o primeiro composto estvel formado na fixao do CO2 era o cido
dicarboxlico oxaloactico (OAA), de quatro carbonos. Por isso, denominado via C4.
Nestas plantas, a reduo a carboidrato tambm ocorre pela via das C3. Entretanto, a
absoro e o processamento subseqente do CO2 dar-se em dois tecidos, especialmente
separados e anatomicamente distinguveis.
Uma caracterstica anatmica, associada ao processo de fixao do carbono nas
plantas C4, refere-se presena de um anel de clulas que circundam a bainha vascular ou
os feixes vasculares (sndrome de kranz).
Nas clulas do mesfilo, o CO2 aceptado pelo composto fosfoenolpiruvato de
trs carbonos, mediado pela enzima fosfo enol piruvato carboxilase (PEPcase), muito
eficaz e de muita afinidade pelo CO2, podendo retir-lo em concentraes prximas de
zero. A carboxilao do PEP produz OAA, que produzir malato ou aspartato, a depender
da espcie e da enzima de descarboxilao atuante. O malato ou aspartato transportado
para as clulas da bainha vascular, onde descarboxilado por enzimas especficas,
produzindo CO2 e piruvato. O CO2 imediatamente captado pela RuDP, mediado pela
RUBISCO e entra no ciclo de Calvin, enquanto o piruvato retorna s clulas do mesfilo,
onde pode servir para a regenerao do PEP ou integrar outras vias metablicas (Figura
8.3).
86
Figura 8.3 A rota fotossinttica C4. A hidrlise de dois ATPs fora o ciclo na direo das setas,
bombeando, assim, CO2 da atmosfera para o ciclo de Calvin dos cloroplastos da
bainha vascular (Taiz e Zeiger, 2004).
87
8.2.3. Fixao do CO2 em plantas CAM - As vrias espcies que habitam
em ambientes ridos e quentes apresentam este sistema de fixao de CO2 especializado,
destinado a manter um balano positivo de carbono nos tecidos ao mesmo tempo em que
desenvolvem um eficiente mecanismo de economia de gua. Estas espcies so
normalmente suculentas e envolvem os membros da famlia das Crassulceas. So
exemplos os cactos, orqudeas, o sisal e o abacaxi. O que caracteriza este grupo de
plantas uma produo cclica de cidos orgnicos, da a denominao de metabolismo
cido das crassulceas (MAC).
A figura 8.4 mostra as reaes que caracterizam o metabolismo cido das
crassulceas, durante a noite (escuro) com os estmatos abertos e durante o dia (luz) com
os estmatos fechados. Observa-se a separao temporal da captao do CO2 e das
reaes fotossintticas.
Figura 8.4 Metabolismo fotossinttico das plantas CAM (Taiz e Zeiger, 2004).
88
vantagem adaptativa das plantas CAM a reduo da perda de gua pela transpirao,
conseguida pela abertura dos estmatos durante a noite.
As plantas que assimilam CO2 atravs do sistema CAM, devido s restries na
disponibilidade de gua e grande presso ambiental, que resulta em elevada transpirao,
fecham os estmatos durante o dia (mantm a hidratao tissular). noite os estmatos
se abrem e permitem a entrada de CO2, que assimilado atravs de reao catalisada pela
PEP-case. O cido oxalactico produzido transformado em malato e se acumula no
vacolo. No perodo iluminado (dia seguinte) o malato descarboxilado, formando CO2 e
piruvato. Sendo que este reage com ATP e regenera o PEP. O CO2 liberado captado
pela RuDP-case e incorporado ao ciclo de Calvin, resultando na produo de amido.
As reaes que ocorrem durante o dia so restritas aos cloroplastos, enquanto o
sistema que opera noite ocorre no citoplasma. O amido que se acumula durante o dia
degradado na noite seguinte formando hexose-P, que so oxidadas na via glicoltica, que
resulta na produo de PEP, entre outros.
O carter adaptativo das CAM altamente evoludo e permite sua sobrevivncia
em condies extremas de ambiente. Em condies climticas mais amenas, com boa
disponibilidade de gua, as CAM facultativas comportam-se de maneira semelhante s C3
(algumas bromeliceas, como o abacaxi).
Referncias Bibliogrficas
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
89
CAPTULO 9
9. FOTORRESPIRAO E PRODUTIVIDADE
9.1 Introduo
A cintica de fixao do CO2 difere nos trs grupos de plantas: a) Grupo C3; b)
Ciclo das C4 e c) Plantas CAM. Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que
diferenciam as plantas pertencentes a esses grupos, alm das correlaes morfolgicas,
a ocorrncia de perdas de carbono pelas folhas simultaneamente fotossntese,
ocasionando o processo da fotorrespirao, que diminui o rendimento lquido da
fotossntese.
9.2 Fotorrespirao
Ligado fotossntese (FS) existe um processo metablico nas clulas das plantas
com cloroplastos; este processo como a respirao (R), que absorve O2 e libera CO2 na
luz, mas, ao contrrio dela, cessa no escuro. Esta troca de gases foi denominada
respirao luz ou fotorrespirao (FR). O substrato fotorrespiratrio ainda, a RuBP.
Esta pode ser aceptor para o CO2 e tambm para o O2. Absorvendo oxignio, a RuDP se
divide em PGA e fosfoglicolato (PG). A disponibilidade de CO2 e O2 regula a relao
entre a oxidao do aceptor (fotorrespirao) ou a carboxilao do aceptor (fotossntese),
por meio do complexo enzimtico RUBISCO. Presses parciais de O2 favorecem a FR,
enquanto uma grande concentrao de CO2 favorece a FS. Como a formao de P-
glicolato dependente do suprimento de RuBP, por via do ciclo de Calvin, a absoro de
O2 e liberao de CO2 fotorrespiratrias aumentam de acordo com a maior intensidade de
luz.
90
O metabolismo fotossinttico do carbono nas folhas intactas reflete os balanos
integrados entre dois ciclos mutuamente opostos e interligados (Figura 9.1). O ciclo de
Calvin (C3) pode operar independentemente, porem o ciclo oxidativo fotossinttico (C2)
do carbono depende do ciclo de Calvin para o suprimento da ribulose-1,5-bifosfato
(RuBP). O balano entre os dois ciclos determinado por trs fatores: as propriedades
cinticas da rubisco, as concentraes dos substratos CO2 e O2 e a temperatura. Em geral
o aumento da temperatura altera o balano na direo oposta ao ciclo de Calvin, pois
diminui a razo das concentraes de CO2 e O2 (CO2 mais sensvel) e a afinidade da
rubisco pelo CO2 (aumenta a oxigenao), resultando no aumento da fotorrespirao em
detrimento da fotossntese.
Figura 9.1 Reaes dos ciclos C3 x C2. O fluxo de carbono na folha determinado pelo balano
entre os dois ciclos mutuamente opostos (Taiz e Zeiger, 2004).
91
formar uma molcula de serina, com a liberao de CO2. A serina entra para o
metabolismo dos aminocidos, ou convertida em glicerato, aps desaminao por
hidroxipiruvato. Este pode ser fosforilado nos cloroplastos e voltar ao ciclo de Calvin ou
ser usado em outra parte (Figura 9.2).
92
9.3 Fotorrespirao e produtividade em plantas C3 e C4
93
9.4 Fatores da FR
94
9.6.2 Anatomia foliar, a C4 apresenta a estrutura Krantz ou clulas da
bainha vascular (Figura 10.1), onde processa o ciclo de Calvin para a fixao do CO2.
9.6.6 Uso eficiente da gua (C3: 1/500; C4: 1/250 e CAM: 1/50), ou: taxa
de fotossntese/transpirao (CO2 fixado/mol H2O transpirada), sendo a recproca do uso
eficiente da gua (UEA: 500; 250 e 50, respectivamente).
95
Esta hiptese basea-se no fato de que o consumo de ATP e NADPH pode ocorrer
tanto pela carboxilao como pela oxigenao de RuDP. Em ausncia de CO2, a
oxigenao de RuDP permite a atividade do ciclo de Calvin atravs do consumo de
carboidratos armazenados (os quais so convertidos a RuDP) e pela refixao do CO2
fotorrespiratrio.
b) A FR seria um mecanismo protetor do aparelho fotoqumico dos cloroplastos,
no momento em que dficits hdricos determinam o fechamento dos estmatos, causando
deficincia de CO2. A FR faria com que o CO2 resultante circulasse internamente, sem
ganho de matria orgnica. Se a FR fosse totalmente abolida, as plantas consumiriam
continuamente o CO2 do ar, eliminaria o efeito estufa e abaixaria a temperatura
ambiente.
Em resumo:
a) A FR dissiparia energia acumulada na fase clara nas formas de ATP e
NADPH;
b) Reciclaria gases que poderiam tornar-se txicos como O2 e NH3 (na
oxidao e na aminao do fosfoglicolato - PG);
c) Recicla CO2 quando em dficit hdrico (estmatos fechados), mantendo
o funcionamento da mquina fotossinttica;
d) Aumenta o efeito estufa, com a maior liberao de CO2; mantm a
temperatura da terra;
Por outro lado:
a) Aumenta o Ponto de Compensao de CO2, ficando mais difcil a
fotossntese compensar a respirao;
b) Reduz a produtividade lquida das plantas [FS liquida = FS bruta
(Respirao + FR)]
96
Referncias Bibliogrficas
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
97
CAPTULO 10
10.1 Introduo
98
As exigncias das plantas em nutrientes minerais e fatores do meio externo (luz,
gua, temperatura, entre outros) e interno (substncias reguladoras, por exemplo)
necessrios para crescer e completar o seu ciclo de vida envolve interaes complexas.
Assim, intensa atividade de pesquisa desenvolvida nos ltimos anos mostrou que
a capacidade fotossinttica dos vrios grupos de plantas difere em funo de
caractersticas especficas do ponto de vista fisiolgico, anatmico e bioqumico.
As plantas podem ser classificadas em trs grupos distintos, quanto aos processos
de absoro e utilizao de CO2 atmosfrico.
99
contrariamente, s C3 e C4, permitem a absoro de CO2 noite, acumulando o produto
na forma de malato (estas plantas absorvem CO2 atravs do PEP - via C4 ) no vacolo;
este cido, no perodo luminoso subseqente, libera o CO2 que ser utilizado no ciclo de
Calvin para a produo de carboidratos (via C3). O metabolismo descrito como
crassulceo.
Plantas que adotam CAM podem ser obrigatrias ou facultativas. Nas primeiras,
CAM adotado sob quaisquer condies ambientais, enquanto que nas facultativas o
metabolismo CAM entra em ao quando existe limitao de gua no solo (abacaxi).
Algumas caractersticas das plantas que adotam o metabolismo cido das
crassulceas (CAM), permitem sua sobrevivncia sob condies extremamente ridas,
com valores de potencial de gua no solo inferiores a 8,0 MPa, mantendo um potencial
interno ao redor de 1,5 MPa, considerado como relativamente alto em espcies C3 e C4
, sob condies de limitao de gua. Em situaes de seca extrema, plantas que adotam
CAM conseguem se isolar do solo, atravs do no funcionamento do sistema radicular.
Aps o restabelecimento do contedo de gua no solo, as razes crescem em questo de
horas, permitindo aps 24 horas a absoro de gua e a transpirao. Outras
caractersticas que explicam alta eficincia no controle de gua por CAM so as baixas
densidades estomticas e a extraordinria resistncia cuticular das superfcies das plantas
(at 500 s cm-1).
A importncia prtica do metabolismo CAM em culturas econmicas reside no
fato do abacaxi e o sisal, entre outras plantas, pertencerem a este grupo de fixao
fotossinttica, de forma que, considerando a adaptao destas plantas em condies de
aridez, mister se faz o incentivo de suas culturas nas regies semi-ridas do Brasil em
particular no Nordeste brasileiro.
100
Sabe-se que ambos os grupos de plantas apresentam o processo de fotorrespirao
ativo, se bem que com intensidades diferentes, sendo que as do tipo C4 tem a capacidade
de capturar o CO2 no seu caminho em direo atmosfera externa, pela reao da
PEPcase, que mostra grande afinidade pelo gs carbnico (baixo valor do Km). Dessa
forma, as planta C4 no perdem CO2 para atmosfera, e o sistema de descarboxilao do
malato ou aspartato, que ocorre na bainha vascular, contribui para o aumento da
concentrao de CO2 disponvel no stio da enzima RUBISCO, que funciona em baixas
concentraes de CO2, de 60 uM ou mais. Nestas condies, a RUBCase apresenta
mxima velocidade de reao, pois encontra-se em saturao do substrato, considerando
um Km de 20 uM de CO2 (Ferri, 1985).
Figura 10.1 Corte transversal de uma folha que apresenta a sndrome Krann (Ferri, 1985).
101
Figura 10.2 Variao da fotossntese lquida de diferentes plantas, em resposta ao aumento da
intensidade luminosa.
102
10.3.4 Taxa fotossinttica lquida - Decresce das plantas C4 (no
apresentam fotorrespirao mensurvel) para as C3 (apresenta fotorrespirao, sendo
muito sensvel a intensidade luminosa e a temperatura), tendo as plantas CAM como
intermedirias (abrem os estmatos noite).
Figura 10.3 Efeito da temperatura sobre a fotossntese lquida em milho (C4) e soja (C3)
103
10.3.7 Ponto de Compensao de CO2 Este parmetro refere-se
concentrao de CO2 da atmosfera na qual a troca do gs entre a folha e o ambiente
atinge o ponto de equilbrio, ou seja, quando a quantidade de CO2 absorvido se iguala a
quantidade de CO2 liberado. Nestas condies, o valor da fotossntese lquida
[(fotossntese absoluta) (fotorrespirao + respirao)], compensado pela
fotorrespirao + respirao. O ponto de compensao de CO2 varia com a espcie, com a
intensidade de radiao, concentraes de O2 e CO2, temperatura do ar, nutrio e idade
da folha.
10.3.8 Ponto de Compensao Luminoso Da mesma forma que o
anterior, o ponto de compensao de luz aquele em que h um exato equilbrio entre a
absoro e a liberao do CO2. O fluxo fotnico no qual folhas diferentes alcanam o
ponto de compensao da luz varia conforme a espcie e com as condies de
desenvolvimento (Figura 10.4 A). Uma das diferenas mais interessantes encontrada
entre plantas que crescem sob luz solar total e aquelas que crescem sombra (Figura 10.4
B).
A B
Figura 10.4 Ponto de compensao luminoso. (A) Curva de resposta luz em folhas intactas sob
fluxo de fotnico crrescente, (B) Curva de resposta luz da fixao fotossinttica do
carbono em plantas de sol e de sombra.
104
Algumas caractersticas diferenciadoras de plantas, com diferentes tipos de
fixao, podem ser observadas na Tabela 1:
Tabela 1 Quadro comparativo entre as classes de plantas C3, C4 e CAM com diferentes
vias de fixao do CO2 (adaptado de Osmond, 1978; Ferri, 1985; Larcher,
2000).
C4 CAM
PLANTAS PARMETROS C3
105
CONSUMO DE GUA PARA
PRODUO DE MATRIA Varivel
-1
SECA (L kg ) 450 a 1000 250 a 350
(25 50)
CONTEDO DE N NA FOLHA
6,5 7,5% MS 2,0 4,5% MS -
PARA ATINGIR
FOTOSSINTESE MXIMA
Desertos e semi-
Temperado, equatorial e Tropical e semi-rido
HABITAT NATURAL (CLIMA) rido (Crassulceas,
tropical (Dicotiledneas (Monocotilednea e
(H excees) cactos, abacaxi e
e Monocotiledneas) Dicotiledneas)
orqudeas)
VELOCIDADE RELATIVA DA 3 a 5 vezes mais que a 10 vezes menor que a
FOTORRESPIRAO
Difcil determinar
respirao no escuro respirao no escuro
ABERTURA ESTOMTICA NA
Grande Pequena e mdia Pequena ou nula
PRESENA DA LUZ
VELOCIDADE MXIMA DE
CRESCIMENTO 0,5 - 2,0 4,0 - 5,0 0,015 0,02
(g MS dm-2 dia-1)
TAXA DE TRANSPIRAO Pouco conhecida,
450 - 950 250 - 350
(g H20 g MS-1) menor que C4 e C3
PRODUO MATRIA
22 3,3 38 16,9 Pouco conhecida
SECA
(toneladas ha1 ano 1)
Referncias Bibliogrficas
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
106
CAPTULO 11
RESPIRAO E METABOLISMO
11 BIOQUMICA DA RESPIRAO
107
11.1 Conceito e Importncia
108
carboidratos so os mais importantes, tendo como substncia bsica a glicose. Para se
degradar completamente, esta molcula exige trs fases: a gliclise, o ciclo de Krebs e
cadeia de transportes de eltrons.
Figura 11.1 Viso geral da respirao. Os substratos para a respirao so gerados por outros
processos celulares e entram nas rotas respiratrias (Ferri, 1985).
109
dividida em dois eventos: converso da glicose em frutose -1,6 -difosfato e ciso desta
em dois compostos ou molculas de 3 carbonos (GAP e DHAP), que acabaro
convertidos em cido pirvico. Nas diversas etapas, vrias enzimas participam do
processo: hidrolticas, aldolases, isomerases, desidrogenases, quinases (ATP), mutases,
enolases (desitratao). Considera-se que o NADH tem valor de hidrlise correspondente
a trs ATP, embora dados mais recentes demonstrem que so 2,5 ATP. Entretanto o
produzido extramitocondrial, teria apenas 2 ATP (ou 1,5 ATP), pois gastaria 1 ATP para
entrar na organela, portanto com valor de hidrlise igual ao FADH (2ATP, ou melhor, 1,5
ATP). A entrada de Pi importante, pois vai gerar ATP.
110
molcula de piruvato oxidada. Alm de vrios compostos intermedirios precursores de
aminocidos, vitaminas e outros cidos orgnicos.
Este ciclo tido como responsvel pela manuteno da vida das plantas no escuro,
pois utiliza as substncias de reservas acumuladas durante o dia, atravs da fotossntese,
para a biossntese de compostos celulares.
111
20 ATP). Na fase de preparao (forma o complexo Ac-CoA) tambm produzido um
NADH, na descarboxilao do piruvato a acetil, que formar tambm, 3 ou 2,5 ATP (x2),
na cadeia respiratria. Sendo 4 ou 3 ATP provenientes da gliclise, 6 ou 5 ATP da
formao do Ac-CoA e 24 ou 20 ATP do ciclo de Krebs, totalizam 36 ATP ou 30 ATP
(considerando a energia de hidrlise de cada NADH extra mitocondrial de 1,5 ATP).
Portanto, dependendo da fonte consultada (referncias mais antigas ou mais
atuais), pode-se ter um balano diferente. Entretanto, qualquer que seja o saldo em ATP,
o processo mostra-se muito eficiente, uma vez que ainda armazena cerca de 40% da
energia da molcula de glicose (cerca 580 kcal) aps totalmente oxidada (240 kcal), nos
30 ATP resultantes.
Outra via que o tecido vegetal utiliza para a oxidao dos carboidratos a via
pentose-fosfato, que tambm ocorre no citossol. uma via paralela via glicoltica, que
ao invs de formar trioses, forma pentoses. Caracteriza-se principalmente pela produo
de nucleotdeo reduzido NADPH, j que o produzido na fotossntese no suficiente
para suprir a demanda. Esta via mais comum nos vegetais mais velhos, ou melhor, vai
acentuando medida que o vegetal envelhece (reduz a fotossntese). A glicose 6-P que
vem do amido ou da glicose, em menor parte, segue esta via de oxidao.
112
Primeiramente a glicose 6-P oxidada a gliconolactona 6-P acoplada com a
reduo de NADPH, que posteriormente se transforma em gluconato 6-P. A seguir, h
nova oxidao com descarboxilao (retirada de CO2) e a produo de uma pentose
(ribulose-5-fosfato), concomitantemente com a liberao de CO2 e produo de outro
NADPH. Uma srie de pentoses produzida, assim como trioses e hexoses. Estes
produtos podem ser utilizados na via glicoltica com facilidade ou aproveitados em outras
vias metablicas.
113
nmero mpar de carbono se deve a esta via, pois os carbonos so eliminados um a um,
ao passo que na beta so eliminados de dois em dois na forma de Ac-CoA.
Nas sementes ricas em leo, so encontradas organelas chamadas glioxissomos
que tem curta durao e desaparecem quando as reservas de leo so esgotadas. No inicio
da germinao, quando os tecidos ainda no fazem fotossntese, necessrio produzir
celulose para formar o caule, as razes e as primeiras folhas e, como as oleaginosas
possuem pouco carboidrato, necessrio transformar este leo em carboidrato para
produzir celulose. Esta transformao iniciada e conduzida em grande parte, na
organela especializada que o glioxissomo - chama-se ciclo do glioxalato - que tem
como objetivo transformar leo em acar.
Duas enzimas so importantes neste processo: a liase do isocitrato, que
transforma o cido isoctrico em glioxalato (C2) e cido succnico (C4), e a sintase do
malato, que incorpora um Ac-CoA no glioxalato, formando o malato. O ciclo tem
continuidade devido a produo de oxalactico que, com o Ac-CoA, forma o citrato. O
succinato produzido segue ento, para a mitocndria para posterior processamento, onde
convertido em malato, transportado para o citossol e oxidado a oxilaacetato, o qual
convertido a fosfoenolpiruvato. O PEP resultante ento metabolizado para produzir
sacarose pela rota gliconeognica (ou seja, fazendo o caminho inverso da gliclise:
gliconogenese).
114
Referncias Bibliogrficas
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
115
CAPTULO 12
12.1 Introduo
116
A razo fotossntese/respirao (R = F/R) = 1; no tem lucro, o que produz
consumido. F/R < 1; falta substrato, no vai haver incorporao. F/R > 1; indica que tem
lucro, ento tem substrato disponvel. Uma medida em que F/R = 5; seria o ideal, pois
permite uma abundncia de substrato para a respirao se processar.
Em geral, quando se mede a respirao em um tecido ou rgo e um carboidrato
est sendo oxidado, o QR = 1, pois para cada mol de O2 que se consome, um mol de CO2
produzido. Ex: glicose (C6H12O6). Quando substncias intermedirias do ciclo de
Krebs, por exemplo, cidos orgnicos esto sendo utilizados no processo, o QR maior
que um (QR > 1), pois eles j esto de certa forma bastantes oxidados e vo requerer
menos mol de O2 para uma oxidao completa a CO2 e H2O. Ex: cido mlico (C4H6O5).
Os lipdios j esto mais reduzidos e para tanto, preciso mais O2 para oxid-los na
respirao, alcanando valores de QR < 1. Ex: palmtico: C18H36O2. Tambm as protenas
so muito reduzidas (QR < 1). Em caso de ocorrncia de fermentao, assume valore
maior que um (QR > 1).
117
CAULE - maior respirao na zona do cmbio, pois as clulas esto em formao
e crescendo constantemente, o que demanda maior quantidade de energia.
FOLHAS - Desprendem CO2 constantemente, desde a sua formao at a
senescncia. No mximo de sua expanso tem maior fotossntese, o que acumula mais
substrato para a respirao. A magnitude est em torno de 1 a 4 mL de CO2 cm-2 hora-1.
Figura 12.1 Respirao dos frutos em relao ao seu desenvolvimento (Ferri, 1985).
118
que apresentam uma liberao de CO2 irregular e inconsistente. Na Tabela 12 encontra-se
a eliminao de CO2 de vrios frutos.
Tabela 12.1 Respirao (liberao de CO2) de alguns frutos. Adaptado de Ferri, 1985.
119
12.4 Fatores que afetam
120
12.5 Venenos respiratrios
So compostos que bloqueiam a cadeia de transporte de eltrons. Um dos mais
importantes o cianeto (CN-). Os animais so muito sensveis enquanto as plantas com a
idade vo se tornando menos sensveis. O conhecimento desses venenos tem uma
importncia muito grande no estudo da cadeia respiratria. Normalmente cada um tem
um ponto de ao para interromper a cadeia citocrmica. neste tipo de ao que muitos
herbicidas respiratrios baseiam sua ao sobre as plantas daninhas. Algumas plantas
apresentam uma via alternativa para fugir de certos venenos respiratrios, tornando-se
insensvel a certos inibidores, com reduo na produo de ATP na cadeia de transporte
de eltrons.
Referncias Bibliogrficas
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
121
CAPTULO 13
13 REGULADORES VEGETAIS
13.1 Introduo
122
Diferenciao Aumento em complexidade; diz respeito a todas diferenas
qualitativas entre clulas: especializao do tecido ou rgo (mesfilo, xilema, floema,
etc.).
Nas plantas autotrficas o crescimento constitui-se na transformao de
substncias simples (H20, C02, Sais minerais e o N do solo) em substncias complexas
(carboidratos, protenas e lipdeos).
O desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e tambm por mudanas de
forma no corpo de uma planta, as quais ocorrem por meio de padres sucessivos de
diferenciao e morfognese.
A partir do zigoto, ocorre o desenvolvimento e envolve os processos de
crescimento, diferenciao e morfognese, que operando conjuntamente iro produzir o
indivduo adulto.
A multiplicao de clulas por mitose (diviso celular) e o seu alongamento por
vacuolizao (turgidez), constituem componentes fundamentais do crescimento.
O crescimento pode se dar por Intussuscepo - Ao de receber; aumento de
permetro. Modo de crescimento de organismos por transformao e incorporao de
elementos acumulados; crescimento por enchimento (de fora para dentro). Ou pode se dar
por Aposio - Crescimento em espessura; por deposio na parede celular atravs de
lminas (ocorre de dentro para fora).
Como se pode observar, a planta para crescer necessita de luz, gua, C02 e
nutrientes minerais alm de um sistema de regulao interna, por meio de substncias
produzidas naturalmente, que so os hormnios, capazes de em pequenas quantidades,
promoverem, inibirem, retardarem ou modificarem processos fisiolgicos.
O termo hormnio vem do grego e significa excitar. Todavia, sabemos
atualmente que muitos hormnios possuem influncia inibidora. Assim sugere-se que
seja mais apropriado considerar os hormnios como mensageiros qumicos. No
entanto, este termo precisa tambm ser qualificado, pois a resposta a uma mensagem
depende no apenas do seu contedo, mas tambm de como lida pelo receptor.
123
Alm dos hormnios, existem dentro e fora das plantas, substncias qumicas que
tm ao similar e so conhecidas como fitorreguladores, que incluem tanto os hormnios
naturais (apenas os produzidos na planta) bem como os reguladores sintticos. Portanto,
todo fitohormnio fitorregulador, mas a recproca no verdadeira. Dos fitohormnios
mais estudados destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, o etileno, os inibidores
(ABA) e retardadores.
124
Vrias outras molculas sinalizadoras participantes nos processos de resistncia a
patgenos e de defesa contra herbvoros, tambm tem sido identificadas, incluindo o
cido jasmnico, o acido saliclico e o polipeptdio sistemina (Taiz e Zeiger, 2004).
Alm do cido indolactico, AIA (nica auxina natural) existem outras sintticas,
como o cido indolbutrico (AIB) utilizado no enraizamento de estacas; o cido
naftalenactico (ANA), usado para reduzir queda de frutos e tambm em enraizamento;
2,4-D, usado como herbicida seletivo para gramneas (mata dicotiledneas) e 2,4,5-T,
entre outros.
125
O mecanismo de ao baseia-se no alongamento da parede celular, sendo a
resposta inicial dos tecidos vegetais auxina. Atua na plasticidade da parede celular,
quebrando as fibrilas de celulose, permitindo que as clulas se alonguem. Com o
afrouxamento das fibrilas de celulose, a clula se distende por presso da gua nos
vacolos (turgidez: vacuolizao), e vai aumentando de tamanho ou volume at que a
parede celular regule a entrada de gua.
Uma das principais aes da auxina nos vegetais a regulao do crescimento por
alongamento de caules jovens e coleptilos. Baixos nveis de auxina so tambm
necessrios para o alongamento da raiz, embora altas concentraes atuem inibindo o
crescimento desse rgo (Figura 13.1).
Figura 13.1 Relao entre a concentrao de AIA e seu efeito estimulante ou inibidor no
desenvolvimento de caules e razes (Meyer e Anderson, 1973).
Os principais efeitos podem ser resumidos em: a) Alongamento celular por mitose
e vacuolizao; b) Dominncia apical; c) Inibio do crescimento da raiz principal, d)
Diferentes concentraes atingem rgos diferentemente Figura 13.1; e) Estimula a
partenocarpia (frutos sem sementes); f) Efeito depende: do tecido alvo; do meio qumico
e da concentrao.
126
Auxinas e Tropismos (curva de resposta a um estimulo desigual, resultando em
alongamento desuniforme). Fototropismo Curvatura em resposta ao estmulo luminoso
(ver experincias de Darwin). Geotropismo positivo: da raiz principal; negativo: do
caule.
127
giberelinas obtidas comercialmente ainda so resultante da secreo do fungo Giberella
fujikuroi. Os efeitos mais dramticos so observados em plantas ans de milho
(mutantes de um gene), nas quais a aplicao de giberelina reverte ao crescimento
normal. Tambm em plantas com crescimento em roseta (folhosas-repolho), as
giberelinas promovem alongamento caulinar. Em uma roseta as folhas se desenvolvem,
mas o caule no se alonga entre elas e no as separa. Essas plantas podem ser induzidas a
florir por exposio dias longos ou por perodos frios (baixas temperaturas:
vernalizao). A aplicao de giberelina substitui estas situaes.
128
embrio e estimula a diviso celular, principalmente em culturas de tecido. Por causa
desse efeito que este regulador chamado citocinina: citocinese = diviso.
Usa-se como citocinina uma substncia derivada do DNA, chamada cinetina, que
no existe na planta. Entretanto, outros grupos de compostos existentes nas plantas
apresentam ao similar, como o caso da Zeatina, presente no milho foi a primeira
citocinina vegetal. A cinetina (DNA) extrada do esperma de arenque (um peixe),
portanto um regulador vegetal (no fitohormnio).
129
natural e por que atua em concentraes muito baixas. Participa nos processos de
crescimento, desenvolvimento e senescncia das plantas.
Est relacionado como a fase climatrica de alguns frutos. Pelo que se sabe, a
produo de etileno comea antes da fase climatrica, embora as maiores quantidades
coincidem com esta fase. Frutos climatricos so aqueles que continuam o processo de
maturao, mesmo quando so retirados da planta (colhido em estado de maturidade
fisiolgica). So exemplos: abacate, banana, maracuj, manga, mamo, sapoti, etc. Frutos
no climatricos: citros, cacau, caju, uva, abacaxi, entre outros.
Alm dos seus efeitos sobre o amadurecimento de frutos, o etileno causa absciso
de folhas; epinastia; esmaecimento de flores, alm de interferir na resposta geotrpica
normal das plntulas (ao serem colocadas horizontalmente, no exibem a curvatura tpica
normal do caule e das razes: diageotropismo, como por ex., o cajueiro de Natal-RN).
130
A induo floral do abacaxi, atravs de compostos qumicos (acetileno, etileno e
auxinas) permite a produo de frutos em tempo bastante reduzido em relao ao ciclo
normal. Abacaxi: 1,0 grama de carbureto planta-1(aplicado na roseta foliar).
O ABA quando aplicado induz a muitas plantas uma dormncia similar quela
promovida por dias curtos. Esse efeito pode ser anulado por giberelinas.
131
A dormncia de sementes de clima frio superada aps sua exposio a baixas
temperaturas e pela reduo dos nveis de ABA nestas condies, facilitando a sntese de
promotores (AG).
O SADH parece afetar a sntese de auxinas (AIA), enquanto o CCC pode inibir
a sntese de giberelina endgena (AG), como tambm reduz a produo de etileno
endgeno.
132
A restrio do crescimento induzida pelos retardadores pode tambm ser til,
para diminuir a freqncia de podas em rvores de rua, cercas vivas e gramadas.
Referencias Bibliogrfica
Piracicaba, 1-103.
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
133
CAPTULO 14
Visando disponibilizar maior nmero de informaes para aqueles alunos que tem
interesse em aprofundar conhecimentos sobre a aplicao de reguladores vegetais em
plantas cultivadas, apresentamos na ntegra, artigo do professor Paulo Roberto de
Camargo e Castro da Escola superior de Agricultura da USP, com quem tivemos o prazer
de conviver por dois semestres consecutivos por ocasio do Curso de Doutorado.
Reguladores vegetais so compostos orgnicos, no nutrientes, que em pequenas
quantidades promovem, inibem ou modificam processos fisiolgicos. Os reguladores
conhecidos pertencem aos grupos das auxinas, giberelinas, citocininas, inibidores e
retardadores, alm do etileno.
No que se refere s aplicaes agrcolas dos reguladores de crescimento, deve-se
considerar que algumas plantas cultivadas j atingiram no Brasil estgios de evoluo que
exigem elevado nvel tcnico para alcanar a melhor produtividade. Essas culturas j no
se apresentam condicionadas por limitaes de ordem nutricional e hdrica, alm de
serem protegidas adequadamente com defensivos. Nessas condies, a economicidade da
utilizao de tecnologia avanada tem levado ao emprego dos reguladores de crescimento
vegetal, que podem freqentemente mostrar-se altamente compensador.
Quanto ao dos reguladores vegetais considera-se que as auxinas atuam na
sntese de RNA mensageiro, induzindo a formao de enzimas, como poligalacturonase,
que atuariam rompendo as ligaes entre as microfibrilas de celulose. Considera-se que
as novas enzimas formadas devem atuar sobre polissacardeos ou glicopeptdeos com
hidroxiprolina constituintes das ligaes entre as microfribrilas de celulose da parede. O
rompimento das ligaes entre as microfibrilas promoveria aumento na plasticidade, uma
deformao irreversvel da parede, causando diminuio no coeficiente de reflexo.
Ocorreria ainda diminuio na presso potencial, sendo que o baixo valor relativo do
potencial osmtico no interior do vacolo promoveria influxo de gua que resultaria em
aumento das dimenses celulares.
As giberelinas agem no DNA nuclear promovendo a formao de RNA
mensageiro qualitativa e quantitativamente distinto, o que podemos comprovar na
formao de folhas tipo batata quando aplicamos o regulador em tomateiro. H
desencadeamento da sntese de protenas, enzimas como alfa-amilase, protease, hidrolase
e lpase, so formadas. Sob ao da alfa-amilase poderamos ter a formao de glucose na
clula a partir de amido, sendo que o produto osmoticamente ativo promoveria
diminuio no potencial osmtico celular causando influxo de gua, com conseqente
aumento na dimenso celular. A glucose formada poderia tambm, atravs da via
Shikmica produzir triptofano, onde a ao de protease seria evidente; sendo que
hidrolase poderia atuar na formao do IAA (cido indolactico) a partir do aminocido.
O IAA aumentaria a plasticidade da parede celular causando influxo de gua e aumento
134
em dimenso. Alguns consideram que o GA (cido giberlico) promove a sntese de
cidos polihidroxicinmicos que inibem a IAA oxidase, impedindo que a enzima torne
a auxina inativa; sua atividade promoveria maior plasticidade, influxo hdrico e
conseqente aumento nas dimenses celulares.
A citocinina IPA, N6 (2 isopentenil adenosina) promove a ligao do RNA
transportador ao complexo ribossomo-mensageiro; sendo que a presena da citocinina
deve ser importante na formao e funo de diversos RNA transportador, assim
controlando a sntese protica. Embora considere-se que o controle do tipo de protena
produzida esteja localizado no RNA mensageiro, h evidncias que o RNA transportador
poderia exercer algum controle adicional sobre o sistema (GALSTON & DAVIES,
1970). Citocininas parecem manter em alto nvel a sntese de protenas e enzimas,
retardar a degradao de protena e clorofila, diminuir a taxa respiratria, mantendo o
vigor celular.
Inibidores como o cido abscisico inibe o crescimento de plantas, induzem
senescncia e absciso. Parece que o cido abscsico inibe as enzimas hidrolticas,
essenciais para o metabolismo. Poderia inibir a sntese de enzimas especficas por
molculas de RNA. A hidrazida maleica um inibidor sinttico. Retardadores de
crescimento retardam a alongao de ramos evitando a diviso celular no meristema sub-
apical. Cloreto de (2-cloroetil) trimetilamnio (CCC) pode bloquear a sntese de
giberelinas impedindo a formao de copalil pirofosfato a partir da geranilgeranil
pirofosfato. cido succnico-2, 2-dimetilhidrazida (SADH) inibe a triptamina-oxidase da
converso de triptamina para 3-indolacetaldedo, impedindo a formao de IAA.
O etileno parece induzir a produo de protenas especficas em diversos tecidos,
sendo que se a peroxidase est entre as enzimas induzidas pelo etileno, esta poderia
transformar metional (derivado da metionina) em etileno, esta podendo ser a forma pela
qual se propaga a produo deste gs de um tecido para outro.
Aplicaes de auxinas nas condies brasileiras tem-se restringido s culturas do
abacaxi e algodo, as giberelinas tm sido aplicadas em videira e alcachofra; retardadores
em trigo e ornamentais; etileno em abacaxi e seringueira; porm h perspectivas de
aplicao em diversas outras culturas.
O abacaxizeiro cessa seu crescimento quando a temperatura cai abaixo de 4oC,
sendo que em Aores utilizavam-se fogueiras para evitar dano pelo frio e verificaram que
a fumaa promovia precocidade no florescimento. Em Porto Rico tambm notou-se que
fogueiras nas proximidades de campos de abacaxi estimulavam o florescimento
(RODRIGUEZ, 1932). Essas observaes levaram descoberta de que a fumaa, ou
alguns gases insaturados como o etileno que encontrado na fumaa, atuam sobre a
iniciao floral. Ensaios posteriores mostraram que o gs acetileno possue efeito similar,
sendo que foi utilizado comercialmente no Hava em 1935. CLARK & KERNS (1942)
verificaram que a auxina pode forar a iniciao floral em abacaxizeiro. Alguns
consideram que o florescimento do abacaxizeiro deve-se ao acmulo de auxina no pice
da planta, outros sugerem que o etileno torna os tecidos do pice vegetativo mais sensvel
auxina de ocorrncia natural. GOWING (1956) considerou que o NAA (cido
naetalenactico) atua competitivamente diminuindo o nvel de auxina natural na
extremidade da haste; sendo que tanto o NAA (cido naetalenactico) atua
competitivamente diminuindo o nvel de auxina natural na extremidade da haste; sendo
que tanto o NAA como o 2,4-D (cido 2,4-diclorofenoxiactico) so efetivos. No Hava
muitos campos de cultivo do abacaxi so pulverizados com o sal de sdio do NAA na
135
concentrao de 25 ppm. Em Porto Rico, aplicaes de 2,4-D nas dosagens de 5 a 10 ppm
so comumente utilizadas. Entretanto o gs etileno aplicado em soluo aquosa saturada
(cido 2-cloroetil fosfnico) tem produzido melhores resultados, sendo que o acetileno
tem sido tambm utilizado. Esse ltimo composto aplicado pela colocao de 1 g de
carbureto de clcio seco no pice da planta; sendo que a liberao do acetileno d-se pela
reao do carbureto de clcio no reservatrio de gua da chuva existente na planta. O
foramento qumico do florescimento oferece diversas vantagens. Primeiro todos os
frutos esto prontos para serem colhidos ao mesmo tempo eliminando a necessidade de
diversas colheitas. Segundo pulverizaes em pocas distintas podem ser realizadas para
que os frutos possam ser colhidos em diferentes ocasies, e o problema da armazenagem
no pico de colheita pode ser evitado. Finalmente, elevadas colheitas podem ser obtidas
mesmo que muitas plantas mostram-se improdutivas sob condies normais.
Em regies onde os custos da colheita manual do algodo so elevados, a
utilizao de mquinas colhedeiras pode reduzir os custos de produo. Para a utilizao
eficiente das colhedeiras que recolhem somente o algodo de capulhos abertos e das que
despojam toda a planta com exceo da haste principal, a maioria da folhagem deve ser
removida antes da colheita. A colheita pode ser facilitada pelo tratamento do algodoeiro,
em poca adequada, com produtos qumicos. Esses compostos tem a finalidade de
promover desfolhamento, sendo que o mtodo utilizado em mais de 75% das plantaes
de algodo dos Estados Unidos (WALHOOD & ADDICOTT, 1968). Desfolhantes
induzem a queda foliar e devem ser aplicados sete a catorze dias antes da colheita para
que o processo de absciso possa ser completado. Dissecantes causam a perda de gua
pela folhagem, sendo que esses produtos requerem um a trs dias para atuar, para que a
colheita possa ser iniciada. Dissecantes e desfolhantes so normalmente aplicados com
tratores ou por pulverizao area. Quando utilizado como um dissecante, Paraquat
normalmente aplicado quando 80 a 95% dos capulhos esto abertos e/ou restantes esto
maduros. Quando usado como um desfolhante, o composto combinado com outro
desfolhante como, por exemplo, o cloreto de sdio; sendo que a aplicao efetuada
quando 60 a 70% dos capulhos esto abertos e os restantes esto maduros. Um
desfolhante como o tributilfosforotritioato (70,5%) na forma lquida, pode ser aplicado na
dosagem de l,5 a 2,3 l/ha. SANTOS et alii (1970) verificaram que fosforotritioato de S, S,
S tributila apresentou timos resultados no desfolhamento do algodoeiro cultivar IAC-
12, a partir de 1 kg do ingrediente ativo por hectare. O dinitrocresol mostrou-se inferior,
muito embora tenha apresentado bons ndices a 5kg/h. CASTRO & ROSSETTO (1974)
verificaram aumentos na infestao de afdios em plantas de algodoeiro tratadas com
CCC e SADH.
As sementes de uva esto no estado de dormncia consiste na estratificao das
sementes a 5C por trs meses. RANDHAWA & NEGI (1964) mostraram que o perodo
de estratificao pode ser reduzido pela aplicao de giberelina. YEOU-DER et alii
(1968) demonstraram que a imerso de sementes da videira cultivar Tokay em giberelina
na concentrao de 8000ppm por 20 horas pode substituir totalmente o tratamento a baixa
temperatura. Isto parece mostrar que as sementes encontram-se em dormncia devido a
deficincia de giberelina e que esta deficincia pode ser substituda pela aplicao
exgena.
Mostrou-se que impregnar estacas com gemas dormentes em gua aquecida,
etileno cloridrina e tiouria acelera o trmino da dormncia em Thompson Seedless
(WEAVER et alii, 1961). Aplicaes exgenas de BA (6-benzilamino purina) na
136
concentrao de 1000 ppm promovem o trmino da dormncia (WAEVER, 1963); sendo
que grandes quantidades de inibidor desaparecem das gemas tratadas, dez dias aps o
tratamento, sugerindo que o BA pode quebrar a dormncia exercendo um efeito
destrutivo na concentrao de inibidor na gema (WEAVER et alii, 1968). Observou-se
que aplicao de soluo saturada de calciocianamida nas gemas dormentes tambm
acelera a brotao das mesmas em Niagara Rosada (PEREIRA, 1972). Praticamente
todas as videiras cultivar Thompson Seedless, para obteno de uvas de mesa, so
pulverizadas com giberelinas na concentrao de 20 a 40 ppm, no estgio de pegamento
do fruto, desde os trabalhos de WEAVER (1957) e STEWART et alii (1958). A aplicao
do regulador de crescimento promove aumento nas dimenses das bagas e desbaste na
pancula. Observou-se que o desbaste pode ser provocado na cultivar Pirvano-65 pela
aplicao de NAA na concentrao de 5 ppm (PEREIRA et alii, l971).
CHRISTODOULOU et alii (1968) consideraram que duas aplicaes de giberelinas
produzem melhores resultados. A primeira aplicao na dosagem de 5 a 20 ppm
efetuada na antese, quando a queda das caliptras est entre 20 e 80%; sendo que ocorre
reduo no pagamento, aumento nas dimenses das bagas e alongamento das mesmas.
Uma segunda aplicao na concentrao de 20 a 40 ppm efetuada nas mesmas videiras
no estgio de pegamento dos frutos para aumentar o tamanho das bagas.
Foi demonstrado que tratamentos com giberelinas na concentrao de 100 ppm
dez dias antes da antese e novamente, duas semanas aps o florescimento. A primeira
imerso resulta em partenocarpia, sendo que a segunda induz desenvolvimento das bagas.
As panculas tratadas produzem bagas apirenas de grandes dimenses cuja maturao
ocorre com precocidade de duas a trs semanas. CASTRO (1974) mostrou a efetividade
da aplicao de giberelinas na concentrao de 100 ppm no aumento das dimenses das
panculas da cultivar Niagara Rosada. Verificou-se ainda que o SADH promissor na
melhoria das panculas desta cultivar (CASTRO, 1974). O SADH aumentou o pegamento
dos frutos nas cultivares Himrod e Concord (TUKEY e FLEMING, 1967). Aplicao
de SADH na concentrao de 2000 ppm em Himrod, antes da antese, resultou em
aumento de 100% no pagamento.
A aplicao de giberelinas em alcachofra tem produzido resultados favorveis.
Esta aplicao tem sido realizada injetando-se soluo de giberelinas pelo pice da haste
ou atravs de pulverizaes com cido giberlico na concentrao de 25 ppm.
Tratamentos com giberelinas promovem modificaes na arquitetura da planta, aumento
no nmero de frutos e sensvel antecipao da colheita (CASTRO, 1973).
Perdas severas nas colheitas de cereais podem ocorrer como resultado do
acamamento, principalmente em condies de solos frteis ou com alta adubao
nitrogenada. Algumas plantas sofrem alongao com enfraquecimento da haste,
tornando-se suscetveis de serem derrubadas por ao da chuva ou do vento. O trigo, com
acamamento, torna-se difcil ou impossvel de ser colhido; sendo que aplicaes de CCC
reduzem o comprimento da haste por retardar a elongao dos meritalos, tornando as
plantas resistentes ao acamamento. Em Israel, aplicou-se CCC na taxa de l0 kg/h em
irrigao, 1/3 aps a emergncia da plntula e 2/3 no fluxo de alongao dos meristalos.
Efetuou-se adubao nitrogenada de 40 ou 120 kg/ha. Severo acamamento ocorreu em
todas as parcelas no tratadas com CCC de Florence Aurore 8193 e somente ligeiras
acamamento ocorreu nas parcelas tratadas de M-745. Aplicao de CCC na taxa de
10kg/ha resultou em 30% de aumento na colheita de gros devido a produo de maior
nmero de sementes por espiga (PINTHUS & HALEVY, 1965). Na Inglaterra,
137
HUMPHRIES et alii (1965) verificaram que mesmo quando as plantas controle no
sofrem acamamento, os tratamentos com CCC promovem aumentos na colheita.
PRIMOST (1970) verificou que a melhor poca para aplicao do CCC est entre o
perfilhamento e o rpido crescimento da haste. LOPES et alii (1973) verificaram que a
aplicao do CCC mostrou-se favorvel para vrias cultivares de trigo. Observaram que
CCC aplicado em plantas com 20 a 25 cm de altura, na dosagem de 4 a 6,1 de
Cycocel/ha, combinado com 60 kg/ha de nitrognio, diminui o grau de acamamento e
possibilita aumentos na produo.
Retardadores de crescimento vegetal podendo controlar o desenvolvimento,
promovem menores perdas de plantas envasadas e tornam as mesmas mais atrativas. O
tamanho das plantas de crisntemo pode ser reduzido pela aplicao de cloreto de 2,4
diclorobenzil tributilfosfonico (CBBP OU Phosfon-D) em irrigao no vegetal
recentemente plantado. CATHEY (1967) aplicou 200 a 250 ml de uma soluo diluda de
CBBP (uma parte do produto a 10% em 170 a 800 partes de gua) por recipiente de 15
cm. SADH tambm efetivo e pode ser aplicado em pulverizao foliar nas
concentraes de 2500 a 5000ppm, duas semanas antes de iniciar os dias curtos para
reduzir a altura das plantas envasadas, e tambm pode ser aplicado no momento do
desabrochamento para retardar a elongao do pedicelo, melhorar a forma da flor e
aumentar seu tamanho. Pulverizaes com giberelina nas concentraes de l a 10 ppm
tm mostrado aumentar o tamanho das inflorescncias de gernio cultivares Spartan
White e Brick Red Irene (LINDSTROM & WITTWER, 1957). Estes experimentos
mostraram que Spartan White pode ser pulverizado quando alguns floretes de cada
inflorescncia comeam a abrir e mostrar colorao. Inflorescncias tratadas
conservaram-se comerciveis duas semanas alm do controle. Aplicao de giberelina na
concentrao de 5 ppm em Brick Red Irene aumentou o dimetro da inflorescncia.
Giberelina aumentou o tamanho da flor em ambas cultivares e tambm produziu
pedicelos grandes e pendnculos longos. STUART (1961) verificou que os retardadores
de crescimento CBBP, CCC e SADH suprimem o crescimento vegetativo e promovem
rpida iniciao de botes florais em diversas cultivares de azlea (Rhododendron spp.).
SADH e CCC so os produtos mais efetivos em retardar o crescimento de azlea. Uma
aplicao de SADH na concentrao de 2500 ppm ou duas pulverizaes na concentrao
de 1500 ppm com uma semana de intervalo so suficientes; uma aplicao de CCC nas
concentraes de 1844 a 2305 ppm pode ser realizada, ou duas com uma semana de
intervalo (STUART, 1965).
O estmulo da produo de ltex por alguns produtos como o 2, 4, 5 T tem sido
importante para uma produo satisfatria da maioria das cultivares de Hevea brasiliensis
em determinados estgios durante a vida mdia de trinta anos. De acordo com DE
WILDE (1971), o ethephon (cido 2-cloroetil fosfonico) foi o primeiro produto usado
comercialmente para estimular a produo de ltex. Se ethephon na concentrao de 10%
em leo de palmeira pincelado numa faixa de casca medindo 3,75 a 6,25 cm, localizada
diretamente abaixo do corte de fluxo, aumenta em 100% ou mais o fluxo de ltex e a
produo de borracha seca, em importantes cultivares comerciais (DE WILDE, 1971). O
maior aumento no contedo de borracha seca foi conseguido quando ethephon foi
aplicado ao corte convencional de meia-espiral refeito cada dois dias. Novas tcnicas
podem ser usadas com ethephon, o que no normalmente possvel com estimulantes
comerciais. Aumentos em produo podem ser obtidos pela utilizao de novos cortes
curtos, de 0,63 ou 0,83 cm, e pelo corte a intervalos mais freqentes (entre trs e seis
138
dias). O uso de ethephon conserva a casaca e assim, prolonga a vida econmica da
rvore; isto tambm aumenta a produtividade de trabalho enquanto mantm ou aumenta a
produo de ltex. AITKEN et alii (1972) verificaram que ethephon a 10% misturado
com azeite de dend, superior as demais concentraes utilizadas e superior ainda ao 2,
4, 5-T a l%, no aumento da produo de ltex.
Referencias Bibliogrfica
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141
CAPTULO 15
15.1 Introduo
142
A anlise de crescimento se baseia no fato de que mais de 90% da matria seca
acumulada na planta resulta da atividade fotossinttica. Entretanto, este crescimento
resulta da interao de mecanismos fsicos e bioqumicos bastantes complexos, sendo a
maioria dos quais pouco esclarecidos.
143
Atravs da Fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s
condies ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um
organismo resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987):
a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da planta
que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica
para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em
programas de Biotecnologia.
b) Controle Intercelular - funo de substncias reguladoras. Os hormnios,
compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta e que em
baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e
morfolgicos. Os reguladores vegetais, que possuem as mesmas propriedades, sendo,
porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene, portanto so capazes de
promoverem as mais variadas modificaes nos vegetais.
As principais classes de hormnios vegetais so as Auxinas, Giberelinas e
Citocininas (promotores), o Etileno (ligado senescncia), e o cido abscsico (Inibidor).
Alguns reguladores sintticos como a Hidrazina maleica, tm ao inibidora. Enquanto
outros, como o Daminozide (SADH) e Chlormequat (CCC), agem como retardadores do
crescimento, com ao no meristema subapical sobre a sntese de auxina e giberelina,
respectivamente.
c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do
ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios
componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, sais minerais, etc. Esto
envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico
(pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem).
O ambiente constitudo do Bitopo (lugar onde h vida) e da Biocenose (conjunto
dos seres vivos) afeta a morfologia, o crescimento e a reproduo vegetal, atravs dos
fatores climticos (altitude, latitude, vento, temperatura, luz e gua) e edficos
(topografia, propriedades fsicas: textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e
propriedades qumicas: fertilidade, pH e matria orgnica).
Como podemos observar, o desenvolvimento da planta como um todo, um
processo complexo que envolve fatores externos e internos. Sendo que o processo
144
compreende o crescimento e a diferenciao. O crescimento reflete um aumento em
tamanho e peso, sendo por isto, um processo quantitativo. A diferenciao um processo
qualitativo, que pode ser observado, mas no medido, constitudo por modificaes
internas e externas na forma e posio relativa de vrias partes da planta durante seu ciclo
de vida.
As tcnicas de anlise de crescimento foram desenvolvidas, no incio do sculo
XX, por investigadores britnicos (Blackman, 1919; Briggs et al. 1920) que alm de
apresentarem as frmulas de anlise de crescimento, suas derivaes e condies
necessrias para seu uso correto, discutem alternativas e mtodos que envolvem uma
descrio matemtica do peso da matria seca e da rea foliar em funo do tempo,
seguida de clculos de diferentes parmetros de crescimento.
O fundamento dessa anlise a medida seqencial da acumulao de matria
orgnica na planta, sendo que a sua determinao feita normalmente considerando a
massa da matria seca ou a sua fitomassa (Magalhes, 1985). Entretanto, devido ao fato
deste procedimento ser destrutivo, as plantas tomadas como amostra a cada tempo,
devem representar a populao em estudo.
A medida da massa da matria seca das diferentes partes da planta simples e
exige poucos equipamentos (rguas graduadas em milmetros, tesouras, paqumetro,
estufas de aerao forada, sacos plsticos, sacos de papel, etc.). Isto , no exige
laboratrio nem material sofisticado, o que considerado uma vantagem da anlise do
crescimento, segundo Castro et al. (l984), uma vez que as informaes necessrias para
se levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta inteira ou
parte dela e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Estas informaes so
obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou a cada 14 dias para
plantas de ciclo curto (Castro et al., l984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998;
Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004).
Afim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser
consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a
recuperao das razes principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o
que faz com que esta parte da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de
crescimento.
145
Por outro lado, em determinados vegetais onde as razes so responsveis pela
produo econmica, faz-se necessrio tomada de suas medidas, seja em massa,
volume, dimetro ou tamanho.
A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a
inmeros parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa
assimilatria lquida, e o ndice de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a
matria prima para a fotossntese e, como tal, de grande importncia para a produo de
carboidratos, leos, protenas e fibras.
Basicamente os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a
rea foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem
esses fatores fabrica e o produto final, respectivamente, segundo Peixoto (l995). Na
prtica, as principais medidas de W e L so: o peso da matria seca total (MST) e rea
foliar total (AF) da planta.
As fases de crescimento de uma planta ou qualquer outro organismo vivo podem
ser resumidas na Figura 15.1, que representa as modificaes no tamanho, na massa ou
no volume desse organismo, ou de qualquer rgo dele em funo do tempo. Neste tipo
de curva podemos distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando
posteriormente a uma fase exponencial e, em seguida, a uma de crescimento linear e um
novo perodo de crescimento lento, com a paralisao eventual do processo.
146
Figura 15.1 Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhes, 1985).
147
c) Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra para a fase de senescncia,
diminuindo o IAF, com menor interceptao da energia luminosa, resultando em
decrscimo no acmulo de matria seca com a translocao desta para os rgos de
reservas, e conseqente degenerao do sistema fotossinttico.
Segundo Lucchesi (l987), um vegetal anual em condies ecolgicas adequadas,
ocupa no perodo de crescimento em termos de percentagem, 10% para germinar, 6%
para emergir, 51% no grande perodo de crescimento (fase linear), 15% para a
reproduo, 8% na maturao e 10% at a colheita. Portanto, durante o seu
desenvolvimento o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes perodos de
crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes
prpria planta.
A anlise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz
uso de frmulas e modelos matemticos para avaliar ndices de crescimento das plantas,
sendo muito deles relacionados com a atividade fotossinttica (Benincasa, 2004).
Como o crescimento avaliado por meio de variaes de tamanho de algum
aspecto da planta, geralmente morfolgico, em funo da acumulao de material
resultante da fotossntese lquida, esta passa a ser o aspecto fisiolgico de maior
importncia para a anlise de crescimento. Excees ocorrem, como por exemplo, o
alongamento de caules por alta atividade auxnica sob condies de ausncia de luz
(estiolamento).
A fotossntese lquida (FL) definida como a diferena entre a fotossntese bruta
(FB- tudo que literalmente produzido pela fotossntese no interior dos cloroplastos) e o
que consumido pela respirao (R). Em algumas plantas outro processo compete com a
fotossntese bruta: a fotorrespirao (FR). Portanto, FL = FB (R + FR).
A respirao um processo de combusto lenta dos carboidratos produzidos na
fotossntese, resultando na liberao de energia armazenada nesses compostos, a qual
utilizada para a manuteno do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiolgicos.
Portanto, de se esperar que, na medida em que a planta cresa, ocorra um aumento no
processo respiratrio e, conseqentemente, a fotossntese bruta ter de ser bem maior
para atender s necessidades metablicas do material existente e ainda promover adies
148
de novos materiais, isto , promover o crescimento. Na Figura 15.2 tem-se o fluxo de
matria e energia, a partir da fotossntese, no qual o esquema se apresenta em trs nveis:
No nvel A, mediante o processo fotossinttico so produzidos os produtos
primrios (PP), basicamente carboidratos (1), que formaro inicialmente os acares
simples (monossacardeos como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em
formas mais complexas (dissacardeos ou polissacardeos como a sacarose e o amido).
Estes carboidratos podero ser diretamente queimados pela respirao (3) e/ou,
so utilizados para a sntese de material metablico e estrutural (4), como protenas,
lipdeos e demais componentes orgnicos produzidos pela planta - nvel B.
Figura 15.2. Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).
149
(armazenamento I e II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nvel
B).
Os compostos elaborados no nvel B so, em parte, utilizados para manuteno do
material j existente (7), armazenado secundariamente (8) ou sero utilizados para
promover aumento do material estrutural (9), resultando em crescimento - nvel C.
150
15.3.2 Nmero de unidades estruturais. O crescimento pode ser
acompanhado a partir da contagem de unidades estruturais morfolgicas ou anatmicas
(folhas, flores, razes e frutos) que podem fornecer informaes sobre a fenologia e so,
muitas vezes, usadas para detectar diferenas entre os tratamentos estabelecidos.
Nmero e distribuio de estmatos, nmero e distribuio de clulas do
parnquima clorofiliano, acompanhadas ou no de outras medidas destes rgos, do
importantes informaes sobre as diferenas funcionais entre plantas ou interaes destas
com o ambiente;
15.3.3 Medidas de superfcie. Estas medidas esto relacionadas com a
determinao ou estimativa da superfcie fotossinteticamente ativa da planta, que com
rarssimas excees, so as folhas, os rgos vegetais responsveis pela fotossntese.
A superfcie foliar determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em
vez de se medir a folha inteira, definindo-se como rea foliar medida dessa superfcie.
Em caso de plantas que no apresentem folhas funcionais, como algumas cactceas, o
aparelho fotossintetizante a superfcie do caule e ramificaes.
A rea foliar determinada por diferentes mtodos. A maioria com alto grau de
preciso. Dentre estes mtodos, destacamos:
15.3.3.1 Uso do Planmetro - A partir de contornos foliares
impressos em papel, estima-se a rea foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendo-
se diretamente a rea foliar. Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou
plstico) para facilitar a operao. mais comum usar-se a impresso da folha em um
papel e usar o planmetro no contorno destas.
15.3.3.2 Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de rea
conhecida (de metal), atravs de punes, tomam-se amostras de discos foliares,
relacionando a massa seca da rea conhecida do disco com a massa seca da folha.
15.3.3.3 Fotocpias - Comparao da massa de uma rea conhecida
de papel com a massa dos recortes do permetro das folhas. Ou so feitas cpias
heliogrficas das folhas e do mesmo papel so retiradas figuras com formas em que a rea
pode ser facilmente conhecida (quadrado, crculo, retngulo, etc.). Por interpolao das
massas das figuras de reas conhecidas e a massa da impresso recortada da folha,
determina-se rea de uma das faces da folha.
151
15.3.3.4 Uso de integradores - Medidor de rea foliar. Integra a
rea de qualquer material opaco, atravs da utilizao de clulas fotoeltricas,
componentes de instrumentos eletrnicos. Existem os portteis e os maiores, de
bancadas, que ficam nos laboratrios.
15.3.3.5 Mtodo dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (l977),
consiste no uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material de radiografia) com
pontos distanciados de 1,0cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial o
uso de pontos pequenos, cuidando que a visada seja feita em ngulo reto, para evitar erro
de paralaxe. muito trabalhoso, pois se devem fazer vrias repeties. O problema para
quem sofre de astigmatismo.
15.3.3.6 Modelos matemticos - A partir da rea foliar obtida por
integrador ou por outro mtodo de um nmero representativo de folhas, calcula-se a razo
entre a rea foliar (AF) e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha
medida (R = AF / C x L). Se no houver diferenas estatsticas entre estas razes,
determina-se o valor mdio das razes que ser utilizado como fator de correo (F) para
estimativa da rea, de acordo com o tipo de planta usada, a partir de medidas lineares
como comprimento (C) e largura (L) da lmina. Estabelecem-se os modelos matemticos
quando estas dimenses esto altamente correlacionadas. Apresentam a vantagem de ser
um mtodo relativamente rpido, no exigir destruio do material e ser de ampla
utilizao em condies de campo. Exige-se para tal, que as folhas sejam simples. Em
folhas compostas, usa-se um modelo para cada fololo de forma geomtrica
aproximadamente definida e que apresentem altas correlaes com suas dimenses
lineares ou peso seco (Reis et al., l979). So exemplos, caf, seringueira, mandioca, soja,
entre outras.
Cada um destes mtodos poder ser usado em situaes especficas, em funo do
tipo da folha (forma, tamanho, espessura), da disponibilidade do material e do rigor
cientfico do trabalho.
15.3.4 Massa da matria fresca. a massa do material em equilbrio com
o ambiente. Geralmente o crescimento da matria seca acompanhado pelo aumento do
teor de gua nos tecidos da planta. Entretanto, existem excees como o caso de
embebio de sementes, onde se denota aumento de volume, sem, contudo, aumento na
152
massa seca. A desvantagem do uso de massa da matria fresca (MMF) conter algumas
imprecises como o tempo entre a colheita e a pesagem, alm de destruir o indivduo. O
teor de gua bastante varivel a partir da colheita da planta, principalmente dependente
da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem at o local de pesagem, por
exemplo: perda de gua por transpirao (Reis e Muller, l978).
15.3.5. Massa da matria seca - a massa constante de determinada
amostra, numa dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius).
H tambm destruio do indivduo. muito usado quando se est interessado em
produtividade, pois uma medida bem mais precisa que o peso da matria fresca.
A relao entre massa da matria fresca e massa da matria seca pode nos
informar sobre o Teor de gua (TA) ou Teor Relativo de gua (TRA) nos tecidos,
considerado mais preciso (envolve o peso trgido), o que seria um indicativo do
status de gua na planta. Para tanto, usa-se tambm o potencial de gua (a) como
medida, relacionando-se o potencial osmtico (o), o matricial (m) e o potencial presso
(p): a = o + m + p.
15.3.6 Volume - uma medida tridimensional. Muita das vezes obtido
por deslocamento de gua. Exemplo: Volume de frutos (imerso dos frutos em gua para
conhecimento de seu volume). A determinao da matria seca em mandioca vale-se
desta medida, atravs da balana hidrosttica. Toma-se uma amostra de 5,0 quilogramas
de razes de mandioca de vrios tamanhos para determinar o peso especifico. Lavam-se
razes e seca sombra. Dos cinco quilogramas, colocam-se trs (3,0 kg) em gua.
Supondo que pesou 345g, aplica-se a frmula: %MS = 15,75 + 0,564 x R (Conceio,
1979); onde R o peso dos 3,0 kg em gua. Para calcular o amido subtrai 4,65 da %MS
(%MS - 4,65); neste caso, %MS = 35,21 e % amido = 30,56.
153
ser enumerados: a) Objetivo do trabalho; b) Tamanho da amostragem; c) Intervalo de
amostragens.
15.4.1 Objetivo do trabalho - Observam-se os parmetros que se quer
medir; rgo da planta inteiro, etc. Leva-se em considerao os seguintes itens: a)
Tamanho da comunidade; b) Ciclo da planta; c) Hbito de crescimento.
15.4.2. Tamanho da amostragem - Refere-se ao nmero de plantas colhidas
ou vegetao que cobre uma determinada rea de solo. Vai depender principalmente de
trs aspectos: a) Do nmero de plantas disponveis; b) Da rea total a ser amostrada; c)
Do nmero de amostragens a serem realizadas durante todo o perodo de observao.
Se o nmero de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tender a ser pequena.
O mesmo poder ser entendido para a rea amostrada. Por outro lado, com um nmero
restrito para amostras, procura-se se limitar s plantas disponveis e as medidas no
devero ser destrutivas. Deve-se avaliar dados de comprimento, largura, altura de plantas,
nmero de folhas, nmero de flores, bem como da rea foliar (atravs das dimenses C x
L, dimetro de caule, de frutos, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma
avaliao do crescimento sero vlidas.
Se o nmero for pequeno, no caso de plantas envasadas ou em casa de vegetao
ou ripado, podero ser medidas todas as plantas. Ser determinado um nmero que
permita fazer-se todas as medidas previstas num mesmo perodo de observao (meio dia
ou o dia todo), em todas as plantas.
Muitas vezes no h disponibilidade de plantas ou a rea cultivada pequena, mas
tem-se necessidade de matria seca. Neste caso, a colheita de plantas ser feita com base
em uma amostragem prvia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um ou
dois aspectos listados para plantas intactas, em um nmero representativo e, com base na
mdia dessas medidas, ser colhido um nmero de plantas. Este tipo de amostragem s
possvel quando se colhem plantas individuais. Quando se tem uma rea cultivada ou
coberta por vegetao, os dois critrios descritos so de difcil aplicao, a no ser que se
tenha mo-de-obra disponvel para executar as medidas. Caso contrrio, a amostragem
ser com destruio de uma rea mnima e representativa da rea total e devero ser
respeitados alguns princpios usados para amostragens com destruio de plantas.
154
Quando se tem uma rea suficientemente grande que se possa colher um nmero
maior de plantas ao acaso, o nmero de plantas colhidas dever ficar entre o mnimo de
10 e o mximo de 20 plantas, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros, e
acima de 20 no aumentam significativamente a preciso da amostragem (Benincasa,
2004). Deve-se tomar cuidados com a seqncia de amostragens para que as plantas a
serem retiradas em amostragens seguintes no estejam prximas das plantas que foram
retiradas na amostragem anterior para no haver mascaramento, uma vez que as
remanescentes crescero em ambiente diferente daquele previamente estabelecido.
Se a amostragem for por rea e no por planta, possvel colher-se reas maiores
em menor nmero, embora seja melhor aumentar o nmero de reas colhidas, cuja soma
dever corresponder a uma frao significativa da rea total (Benicasa, 2004).
15.4.3 Intervalo de amostragem - Este aspecto depender da
disponibilidade de plantas e do tempo do pesquisador, respeitando o ciclo das plantas em
estudo. No caso de plantas de ciclo curto (rabanete), o intervalo no dever ultrapassar 5
dias. Normalmente intervalos de uma semana ou mltiplo da semana so estabelecidos,
escolhendo-se o dia mais desejvel. Para plantas de at 130 dias, o intervalo de uma
semana o mais recomendvel (Benicasa, 2004). Entretanto, Castro et. al (l984) e
Magalhes (l985), aconselham para plantas de ciclo curto o intervalo de l4 dias durante a
estao de crescimento.
15.4.4 Determinao em razes - As medidas de razes ou do sistema
radicular so bastante difceis de serem feitas, principalmente quando se trabalha em
condies de campo. Considerando-se que a anlise de crescimento usa medidas
morfolgicas ou anatmicas, para inferir processos fisiolgicos, a impreciso das
medidas de razes no campo de tal ordem, que prefervel no executa-las. Quando h
um interesse muito grande, entretanto, possvel fazer-se uma estimativa a partir de
medidas indiretas no campo (estima-se a superfcie radicular ou a quantidade de razes
em um determinado volume de solo, o qual mantido para todas as amostragens feitas).
Quando se trabalha com plantas envasadas, essas medidas tornam-se bastante
viveis, podendo ser detectada quase que integralmente. Medidas do sistema radicular
tornam-se mais importantes quando se trabalha com estresse hdrico e, neste caso, existe
toda uma metodologia para fazer estas avaliaes. O tipo de recipiente pode ser
155
fundamental, sendo comum o uso de tubos com altura e dimetros diferentes e com
conexes para permitir estudos de profundidade.
Em dficit hdrico, importante estabelecer a relao Raiz/Parte area, para se
determinar gravidade do estresse. No caso de rgos de armazenamento (razes e caules
subterrneos), as medidas podem ser feitas normalmente.
156
Figura 15.3 Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide
(B). Baseado em Reis e Muller, 1979.
157
15.6 Parmetros de anlise de crescimento
158
Esta medida foi estabelecida por Briggs (l920). apropriada para avaliao do
crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material acumulado
gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de matria seca, por unidade de
peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis e Muller, l979). Para valores mdios, usa-
se:
TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g-1 dia-1, onde ln = logaritmo neperiano; Wl e W2
representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde se faz
necessrio o clculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t,
onde: C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total.
As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo
(TCR) so distintas, conforme mostra a Figura 15.4.
Figura 15.4 Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide
(Reis e Muller, 1979)
159
Magalhes (1985), considera a taxa de crescimento relativo como a medida mais
apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de
material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois depende
de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de
rea foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a
fotorrespirao nas plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de
crescimento relativo poder ser obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou
TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1.
160
15.6.4 Taxa assimilatria lquida (TAL)
Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de
rea foliar (L) existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam
exponencialmente (West et. Al., 1920). Outros rgos fotossintticos alm das folhas,
podem ser levados em considerao para o clculo da TAL, que reflete a capacidade da
planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua superfcie assimilatria, em
determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia fotossinttica da
planta de modo generalizado.
Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que
envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da fotossntese
lquida. Depende dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao
auto-sombreamento a TAL diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente com o
crescimento da comunidade vegetal. Avalia a resposta do crescimento da planta s
condies ambientais, serve para estudos de comparao entre espcies e mede a
eficincia de uma planta na produo de matria seca. Se expressa em g dm2 dia-1.
TAL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1)
Para Benincasa (2004), A taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando
existe uma correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que
haja preciso total da frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente.
Entretanto, isto no rgido, mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas.
Pode-se minimizar os erros, diminuindo os intervalos de tempo entre as amostragens.
A TAL representa o balano entre o material produzido pela fotossntese e aquele
perdido pela respirao (Pereira e Machado, 1987) e indica a eficincia de uma planta na
produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros controles e
no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica.
161
relativo de folhas (TCRF). A anlise de TCFR segue o mesmo raciocnio observado com
o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR), diferenciando-se deste, em virtude de
relacionar a parte area e no a planta como um todo.
Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida
(TAL), podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser
empregada a seguinte frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo portanto, uma medida
anloga da taxa de crescimento relativo (TCR).
162
representa a rea foliar total por unidade de rea do terreno. Funciona como indicador da
superfcie disponvel para interceptao e absoro de luz.
O IAF pode variar com a populao de plantas, distribuio de plantas e
variedades. Existe um IAF timo para cada cultura, que varia geralmente de 2,0 a 5,0.
Isto por que:
a) O IAF durante o crescimento da comunidade vegetal deve ser suficiente para
interceptar o mximo de luz;
b) O IAF deve atentar para os objetivos que controlam o cultivo da planta
(produtividade econmica ou fitomassa total). Um IAF mximo nem sempre traduz maior
produtividade.
O ndice de rea foliar computado em diferentes estdios de crescimento e
muito varivel entre plantas e entre pocas de amostragens. Ele avalia a capacidade ou a
velocidade com que as partes areas do vegetal (rea foliar) ocupam a rea de solo ou de
um outro substrato disponvel quele vegetal. Em determinadas circunstncias, alm das
folhas, outras partes do vegetal devem tambm ser integradas rea foliar, como
pseudocaules, pecolos, brcteas, etc. Se um IAF igual a 2, significa que uma planta
com 2 m2 de rea foliar (AF) ocupa 1 m2 de solo ou de outro substrato (S): IAF = AF / S.
A interceptao de luz por uma superfcie foliar influenciada pelo seu tamanho
e forma, ngulo de insero e orientao azimutal, separao vertical e arranjo
horizontal, e pela absoro por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro
importante na produo; folhas eretas so mais eficientes para a fotossntese mxima,
quando o IAF grande. A forma cnica de uma planta induz um maior potencial
produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento.
163
Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o
crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que quanto mais
rpido a cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer
ativa, maior ser a produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a
integral do IAF contra o tempo. Pereira & Machado (1987), encontraram correlao
positiva entre a produtividade econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da
rea foliar pode ser expressa da seguinte forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua
unidade em dm2 dia-1.
PRODUTO COMERCIALIZADO
NDICE DE COLHEITA
(PE) (IC)
0,20
SACAROSE
TODOS OS ACARES 0,23
BAGAO 0,63
1,00
VINHAA + CINZA
Fonte: Lucchesi (1985)
164
Referncias Bibliogrficas
BLACKMAN, V.H. The compound interest law and plant growth. Ann. Bot., 33:353-
60, 1919.
BRIGGS, G. E.; KIDD, F.A & WEST, C. A quantitative analysis of plant growth. Part
I. Ann. Appl. Biol., 7: 103-23, 1920a:
BRIGGS, G. E.; KIDD, F A & WEST, C. A quantitative analysis of plant growth. Part
II. Ann. Appl. Biol., 7: 202-23, 1920b.
HUNT, R. Plant growth curves; the functional aproach to plant growth anlysis. London.
Eward Arnol. 1982. 248p.
165
LUCCHESI, A. A. Utilizao prtica da anlise quantitativa do crescimento vegetal.
Anais da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Piracicaba. 1985. V. XLII.
p.40l-428.
166
EXERCCIOS
Consideraes:
2. Entretanto, a planta menor dobrou seu peso, apresentando uma TCR muito maior que a
planta grande.
5. A TCR expressa o incremento no peso de matria seca, por unidade de peso inicial, em
um intervalo de tempo ( g g-1 . semana-1 ).
167
2 Clculo da TAL (planta) ou TCC (cultura)
Consideraes:
TAL = (W2 - W1) (lnL2 - lnL1) / (L2 - L1) (T2 - T1) (g dm-2dia-1 ou semana )
2 Entretanto, a planta menor dobrou seu peso, apresentando uma TCR muito maior que a
planta grande.
5 A TCR expressa o incremento no peso de matria seca, por unidade de peso incial, em
um intervalo de tempo ( g g-1 semana-1 ).
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ATIVIDADES ADCIONAIS:
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CLULA VEGETAL
Relacione na medida do possvel os componentes da clula vegetal e descreva, muito sumariamente, a sua
funo bem como sua interdependncia com processos fisiolgicos. Para uma melhor ordenao de sua
consulta, procure nortear-se pela seqncia abaixo:
Parede celular
Importncia
Estrutura
Sistema de membranas
Membrana plasmtica
Tonoplasto
Retculo endoplasmtico
Aparelho de Golgi
Ribossomos
Vacolos
Plastdeos
Tipos
Estrutura
6. Mitocndrias
7. Microssomos
7.1. Peroxissomos
7.2. Glioxissomos
8. Plasmodesmas
9. Ncleo
BIBLIOGRAFIA BSICA:
LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier.
1995. 839 p.
RAVEN, P. H., EVERT, R. S., EICHHORNT, S. E. Biologia Vegetal. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan. 1992. 729 p.
170
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3. Coloque as sementes medidas em um bquer contendo gua, por 24 horas e aps, determine o volume
que passaram a ter as sementes depois da embebio.
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Introduo
Material e equipamentos:
172
As semente de feijo, milho e carolina sero semeadas sobre trs folhas de papel toalha, sendo
duas superpostas, umedecidas com gua at a saturao (eliminando-se o excesso). Uma folha
ser utilizada como cobertura, sendo que estas ultimas, aps serem submetidas aos seguintes
tratamentos para a superao da dormncia tegumentar:
A distribuio das sementes ser feita com o auxlio de um tabuleiro contador. Aps a cobertura
das sementes, o conjunto ser dobrado em forma de rolo, preso ao meio por uma borracha e
posteriormente colocado horizontalmente na prateleira do germinador.
Alm do tratamento testemunha (T1), os mtodos de superao de dormncia para as sementes de
carolina, so:
A interpretao dos testes ser de acordo com o prescrito nas regras para anlises de sementes
(Brasil, 1992).
Bibliografia bsica:
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Introduo
Sabemos que a baixa produo vegetal em reas sujeitas seca nos trpicos um problema que
pode ser contornado atravs da irrigao ou da utilizao de espcies com elevado grau de
adaptao a condies de limitao de gua no solo. Lgico est que o uso combinado das duas
estratgias pode resultar em uma agricultura mais eficiente e econmica, principalmente
considerando a grande demanda de gua por outros setores da sociedade, e a competio
naturalmente estabelecida com a atividade agrcola.
As plantas adotam mecanismos para minimizar o efeito do estresse hdrico atravs de
caractersticas de resistncia seca, que podem ser divididas em dois grandes grupos:
A germinao sob condies de baixos potenciais osmticos tem sido utilizada como
ndice de resistncia seca. De acordo com reviso de Vieira et al. (1995), a tolerncia ao baixo
potencial osmtico guarda associao com o tipo de resistncia seca denominado
TOLERNCIA.
Metodologia
BIBLIOGRAFIA PRINCIPAL:
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ANLISE DE CRESCIMENTO
Prezado Estudante,
TRAT Area explorada DAE NF AF IAF AP MSR MSH MSF MST MSV TCA TCR TAL IC
-1 2
5pl.m x 0,50cm 0,1m 21 3,24 2,36 0,446 11,00 0,18 0,76 0,87 1,82
5pl.m-1 x 0,50cm 0,1m2 35 5,92 7,93 1,498 26,80 0,58 4,60 3,25 8,47 0,00
-1 2
5pl.m x 0,50cm 0,1m 49 5,92 9,38 1,774 30,80 1,18 5,45 4,05 11,85 1,17
-1 2
5pl.m x 0,50cm 0,1m 64 12,16 29,82 5,636 66,20 1,86 26,89 16,32 65,66 20,57
5pl.m-1 x 0,50cm 0,1m2 79 11,00 14,12 2,669 57,00 0,61 12,48 7,58 31,48 10,80
TRAT DAE NF AF IAF AP MSR MSH MSF MST MSV TCA TAL TCR IC
-1 2
15pl.m x 0,80cm 0,053m 21 3,48 3,08 0,308 10,78 0,31 1,13 1,27 2,71
15pl.m-1 x 0,80cm 0,053m2 35 6,72 10,82 1,082 27,94 0,77 6,96 5,81 13,64 0,06
-1 2
15pl.m x 0,80cm 0,053m 49 14,96 34,53 3,453 39,60 2,69 21,73 13,45 45,82 7,95
-1 2
15pl.m x 0,80cm 0,053m 64 16,40 34,92 3,492 56,20 2,23 30,87 19,85 72,41 19,45
-1 2
15pl.m x 0,80cm 0,053m 79 11,28 21,45 2,145 57,50 0,82 21,96 12,65 64,86 29,43
A apresentao dos dados fica por sua conta, desde que no mnimo:
3. Compare a variao da TAL, TCR e IC, nas diversas amostragens (DAE), podendo
usar a forma mais adequada de apresentao.
175
Tabela 2. Nmero de folhas...
21 35 49 64 79
-1
5pl.m x 0,50cm 3,24 5,92 5,92 12,16 11,00
-1
15pl.m x 0,80cm 3,48 6,72 14,96 16,40 11,28
30,00
25,00
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
AD = 10 R2 AF = AD x MSF x MSD-1
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01. CAPA dever ser mais grossa que as demais folhas para destacar.
02. FOLHA DE ROSTO repete a capa com a folha igual s demais do relatrio.
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