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Potencial de membrana.
La distribucin inica de los lquidos corporales se mantiene constante. Cada vez que esto se
modifica se debe volver rpidamente a los niveles normales.
El potencial de membrana se debe a difusin de iones, por lo que es un potencial de difusin. En
estado de reposo se debe principalmente al potasio. Esto se puede verificar aumentando el potasio
extracelular, con lo que disminuye la fuerza de gradiente y la diferencia de potencial; lo mismo se
puede hacer disminuyendo la concentracin de potasio extracelular. La membrana se puede
hiperpolarizar aumentando la permeabilidad al potasio y depolarizar disminuyendo la permeabilidad
al potasio. La membrana modifica el potencial de membrana cambiando la permeabilidad a los
iones. La membrana siempre se va a acercar al Potencial de equilibrio del ion ms permeable.
Caractersticas Potencial de membrana:
- Est determinado por mltiples especies inicas.
- Depende de gradientes inicos, los que siempre se mantienen gracias a la bomba de sodio-
potasio que poseen todas las clulas.
- La permeabilidad selectiva determina el potencial
- Presencia de aniones, como las protenas, que no pueden salir
- Es un fenmeno pasivo, porque los iones se mueven a favor de gradientes; s se requiere energa
para mantenerlo en el tiempo por la bomba sodio-potasio.
- Potencial de equilibrio: es el potencial elctrico de la membrana que se opone al gradiente
qumico de modo que no hay flujo neto de los iones a travs de la membrana.
- El potencial de membrana es directamente proporcional a la separacin de cargas a travs de la
membrana.
- Depolarizacin puede ser pasiva o activa.
- Hiperpolarizacin: es slo pasiva
- Las lasivas se llaman electrotnicos
- Ecuacin de Nernst:
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Dentro de las estructuras de las neuronas destaca el axn de Hilock, zona del soma donde nace el
axon.
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30
0
E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4
+++++++++++++++++++++++++++
-------------------------- -60
-------------------------- -80
+++++++++++++++++++++++++++
E1 E2 E3 E4
Con los 2 primeros estmulos los cambios del potencial de membrana dependientes de la intensidad
elctrica se registran muy cerca del lugar donde se aplica el estmulo, pero no se propagan en la
distancia, son potenciales locales (los potenciales locales se pueden sumar).
Las ltimas 2 respuestas son potenciales de accin, los que se propagan a distancia con las mismas
caractersticas de amplitud y duracin. No son dependientes de la intensidad del estmulo; la
depolarizacin debe alcanzar a -60 mV (ley del todo o nada). Los potenciales de accin no se
pueden sumar y se propagan a distancia.
Los -60 se llama umbral de descarga, que es caracterstica de la fibra nerviosa.
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FLUJOS INICOS
Cambio de amplitud de 70 milivoltios a +15 dura 2 milisegundos y est determinada por los flujos
inicos.
La salida de potasio es responsable de la repolarizacin de la membrana.
Hay otros potenciales de accin, como el de la fibra muscular cardaca en que participan otros iones,
pero aqu los responsables son el sodio y el potasio.
Canal de sodio
En reposo, las compuertas de activacin estn cerradas y las de inactivacin abiertas; al
depolarizarse la membrana se abren las compuertas de activacin hasta una diferencia de +30,
momento en el que se cierra la compuerta de inactivacin.
Los canales pueden estar cerrados, abiertos o inactivado.
Cuando la concentracin de calcio (carga positiva) citoplasmtico aumenta, ste se une a los
canales de sodio (con carga negativa), disminuyndose de esta manera la excitabilidad de la clula;
lo mismo pasa a la inversa. Los anestsicos locales bloquean los canales de sodio.
Si se alcanza el nivel de descarga, se produce una apertura masiva de los canales de sodio, lo
que invierte las cargas de las clulas. Esto impide que aplicando otro estmulo, por muy grande que
sea, se produzca una inversin de cargas mayor. Solo es posible generar otro potencial de accin
cuando se ha alcanzado una cierta repolarizacin (lo que produce en el canal de sodio que la
compuerta de activacin se cierre y la de inactivacin se abra).
POTENCIAL DE ACCIN
En el perodo
refractario absoluto la +35
membrana es inexcitable (la Perodo Refractario
duracin de este perodo absoluto
0
depende de la fibra nerviosa).
En el perodo refractario Espiga
relativo el potencial de Perodo Refractario
membrana se recupera y la relativo
excitabilidad depender de la
Perodo de
intensidad del estmulo, ya que Adhesin -60
Posdepolarizacin
slo algunos canales estn latente -70
activados. Cuando la Poshiperpolarizacin
repolarizacin pasa muy cerca
del umbral, al aplicar un Tiempo
pequeo estmulo se produce
un potencial de accin, este
perodo se conoce como postdespolarizacin. En un perodo la membrana est hiperpolarizada, por
lo que es ms difcil producir un potencial de accin, perodo conocido como posthiperpolarizacin.
La posthiperpolarizacin se produce porque la bomba sodio potasio se activa apenas entra sodio, lo
que hace aumentar la concentracin de potasio intracelular, haciendo que el potasio salga de la
clula, lo que hiperpolariza a la membrana.
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Los perodos refractarios permiten un perodo de tiempo que repolariza a la clula. Durante
este perodo de tiempo no se pueden generar potenciales de accin, lo que determina una frecuencia
mxima de potenciales de una determinada clula. Estos cdigos de frecuencia son importantes para
el sistema nervioso (la sensacin es mayor mientras mayor es la frecuencia). La fibra muscular
cardaca tiene perodos refractarios que duran 250 milisegundos, lo que evita que el msculo
cardaco se tetanice (contraiga sostenidamente).
Las fibras nerviosas se encuentran formando paquetes de nervios. La amplitud del potencial
de accin de un nervio crece a medida que aumenta la intensidad del estmulo, distinto a lo
observado en la fibra nerviosa. A medida que aumenta la intensidad del estmulo se van excitando
las que tienen un umbral ms alto. Con esto se verifica que hay fibras nerviosas con distintos
umbrales de excitacin. Esto se llama potencial de accin compuesto.
Hay distintos tipos de fibras con distintas caractersticas, a modo de ejemplo en el cuadro se
muestran las caractersticas de dos tipos de fibras.
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TRANSMISIN SINAPTICA
SINAPSIS QUIMICA
En el soma de una motoneurona del asta anterior se puede encontrar una gran cantidad de
fibras nerviosas. Se han descrito 10.000 contactos sinpticos alrededor de una motoneurona, un 60%
excitatorio y un 40% inhibitorio. Esto permite clasificarl las sinapsis en axosomtica, axoaxnica,
axodendtrica, etc. Los cerca de 60 neurotransmisores que se conocen permiten tambin clasificar
las sinapsis.
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Las etapas de la sinapsis excitatoria e inhibitoria son las mismas, la diferencia es el efecto que en la
clula produce el neurotransmisor.
En la sinapsis excitatoria la formacin del complejo neurotransmisor-receptor abre un canal por
donde entra sodio, entonces el potencial de membrana disminuye transitoriamente; este potencial
se llama potencial postsinptico excitatorio.
Si el neurotransmisor abre canales por donde entra cloruro o sale potasio, el potencial de
membrana aumenta en forma transitoria; este potencial se llama potencial postsinptico
inhibitorio.
Las amplitudes de estos potenciales no van ms all de 1 a 2 milivoltios. Al sumarse todos los
potenciales excitatorios, la depolarizacin que se alcanza es mayor, generando un potencial de
accin en el cono axnico. Estos potenciales sinpticos tienen las mismas caractersticas de los
potenciales locales: se pueden sumar, no se propagan a distancia, etc.
ALGUNOS NEUROTRANSMISORES
SINAPSIS NORADRENRGICA
La noradrenalina comienza a ser sintetizada por la tirosina, que es transformada en dopa,
(por tirosina hidroxilasa), luego pasa a dopamina (por accin de una descarboxilasa) esta es
incorporada a la vescula, donde la dopamina beta hidroxilasa la transforma en noradrenalina.
Existen 2 familias de receptores: los alfa y beta adrenrgicos (1, )
Los receptores de noradrenalina son metabotrpicos. Es un neurotransmisor del Sistema
Nerviso simptico, actuando en todas las vsceras.
El efecto de la noradrenalina va a depender del tipo de receptor que se encuentre en la
membrana postsinptica. Se habla de las acciones alfa y beta de las catecolaminas. En el corazn,
por ejemplo, se une a un receptor 2 y produce aumento de frecuencia cardaca.
Al difundir al espacio intercelular la noradrenalina puede ser inactivada enzimticamente por
la COMT, que degrada a la noradrenalina. Este mecanismo no es muy rpido. La mayor parte de la
noradrenalina es recaptada por unos carrier de la presinptica, pudiendo reincorporarla a las
vesculas y ser secretada nuevamente. Esto implica que la accin de la noradrenalina es prolongada
en el tiempo. Para cuando la secrecin de noradrenalina es muy alta existen autoreceptores de tipo
2, que regulan su secrecin. Dentro de la clula, la MAO puede degradar la noradrenalina si es que
la encuentra en el citoplasma, pero esta enzima no es muy rpida. Cuando se produce mucha
noradrenalina, la tirosina hidroxilasa puede detener la produccin.
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DOPAMINA
El sistema de formacin de dopamina es igual al de la noradrenalina, solo que estas neuronas
no tienen dopamina beta hidroxilasa, por lo que la dopamina pasa a las vesculas. Hay 5 receptores
de dopamina, van de D1 a D5. Tambin puede difundir y una parte ser degradada por COMT; pero
la mayor parte puede ser reincorporada. Tambin hay receptores que frenan la produccin de
dopamina y cuando hay mucha tambin la TH puede frenar su produccin. La MAO tambin la
puede degradar si la encuentra en el citoplasma.
La dopamina se encuentra asociada al control del movimiento voluntario; la falta de
dopamina o de receptores para ella genera el mal de parkinson.
ACETILCOLINA
Su sntesis se inicia a partir de la colina y acetilcoenzima A, que en presencia de colina
acetiltransferasa produce acetilcolina, la que es incorporada a las vesculas sinpticas. Existen 2
tipos de receptores:
Receptores nicotnicos: la nicotina inhibe las acciones de .; se
encuentran en ganglios simpticos y placas motoras.
muscarnicos: la muscarina cuando se une ..; en el corazn produce
bradicardia, se encuentra en el msculo liso y tejido glandular.
Las acciones de la acetilcolina van a depender del tipo de receptor al que se una.
La acetilcolina es degradada por la enzima acetilcolinaesterasa, la que acta muy
rpidamente, por lo que la accin de la acetilcolina es breve y corta. La acetilcolina se transforma en
colina y en acetato. El acetato difunde y la colina es recaptada por una protena carrier e incorporada
al interior de la terminal nerviosa y reutilizada para sintetizar ms acetilcolina.
Farmacolgicamente se puede bloquear la protena carrier que reincorpora colina, lo que va a
disminuir la produccin de acetilcolina. Si se bloquea la acetilcolinoesterasa se prolonga la accin
de la acetilcolina.
SUMACIONES
Una motoneurona recibe contactos de tipo excitatorio y de tipo inhibitorio. Recordemos que la
actividad elctrica se inicia en el cono axnico y que la neurona nunca deja de descargar, aunque su
actividad puede aumentar o disminuir. Cada botn sinptico no es capaz de generar un potencial de
accin, pero los potenciales sinpticos se pueden sumar, lo que hace aumentar la depolarizacin;
esta actividad sumada puede aumentar la actividad elctrica:
Si se suman los efectos excitatorios de distintos botones sinpticos se habla de sumacin
espacial.
En los lugares donde no se da esta gran convergencia y donde hay un solo terminal que hace
sinpsis no se puede dar una sumatoria espacial. Un potencial de accin llega seguido de otros
los que se pueden sumar siempre y cuando la separacin de tiempo sea breve de tal forma que
todava dure el efecto del potencial anterior, esta es la sumacin temporal.
La actividad generada en un cono axnico puede distribuirse en muchas neuronas postsinpticas,
caso en que se habla de divergencia.
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INHIBICIN PRESINPTICA: una neurona hace sinapsis con la presinptica liberando gaba:
Si se une a su receptor del tipo A (ionotrpico) se produce un aumento de la conductancia al
cloruro y, como consecuencia de ello, disminuye la amplitud del potencial de accin que viene
por la presinptica; el efecto de este potencial ser menor y har disminuir el nmero de canales
de calcio voltaje dependiente abiertos, con ello disminuye el nmero de vesculas que se
fusionan, la cantidad de neurotransmisor liberado y, finalmente, disminuye la amplitud de los
potenciales postsinpticos.
Si se une a su receptor B (metabotrpico), activa a una protena G, y a travs de un segundo
mensajero produce una disminucin de la duracin del potencial de accin, con lo que el tiempo
de apertura de los canales de calcio disminuye, entra menos calcio y disminuye el nmero de
vesculas que se fusionan, etc. Lo que hace este receptor es aumentar la velocidad de
repolarizacin (flujo de potasio).
Uno de los mecanismos que participan en la memoria se llama potenciacin de largo plazo, donde
participa el neurotransmisor glutamato. El glutamato puede unirse a 3 tipos distintos de receptores
moleculares ionotrpicos:
quiscualato/kainato: tienen asociados canales para sodio o potasio (entra sodio o sale potasio).
NMDA (N-metil D-aspartato): tienen un canal de sodio o potasio, pero tambin entra
preferentemente calcio; este canal est normalmente bloqueado por magnesio y para que pueda
desbloquearse la depolarizacin de la membrana debe ser alta; entonces entra calcio, el que
colabora a una mayor depolarizacin. Al aumentar la concentracin del calcio intracelular, puede
unirse a una protena (calmodulina) formando un complejo calcio-calmodulina, el que puede
activar a una quinasa, lo que termina en la liberacin de acido araquidnico u xido ntrico, los
que llegan a la presinapsis y aumentan la produccin de glutamato, facilitando la sinapsis.
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La fibra muscular esqueltica posee una serie de pliegues o invaginaciones donde hace
contacto con la fibra nerviosa, esto constituye la placa motora. La clula muscular posee adems
tbulos en T, que junto con dos retculos sarcoplsmico forman las tradas. En la placa motora la
clula no tiene mielina.
La consecuencia de la sinapsis es aqu desencadenar la contraccin muscular. El
neurotransmisor en este caso es la acetilcolina (colinrgica). El neurotransmisor es reconocido por
receptores de tipo nicotnico, que son ionotrpicos, entrando sodio (canales de sodio ligando
dependientes), con lo que la membrana se depolariza. Estos potenciales tienen las mismas
caractersticas que los potenciales locales (dependen de la intensidad del estmulo, se pueden sumar,
etc). Este potencial se llama potencial de la placa motora. La amplitud de este potencial depende
finalmente del potencial de la presinptica; como aqu no hay facilitaciones, se producen
sumaciones temporales, las que hacen aumentar la cantidad de neurotransmisor liberado. La
amplitud del potencial de la placa motora es de alrededor de 20 milivoltios. El potencial de accin se
produce en la membrana que rodea la placa motora, llamada membrana de conduccin.
Una fibra nerviosa puede inervar varias fibras musculares, lo que se conoce como unidad
motora; pero una fibra muscular solo se contrae si hay sinapsis en la fibra que lo inerva.
En reposo se registran micropotenciales de placa, producidas por liberacin espontnea de
neurotransmisor.
La fusin de las vesculas con neurotransmisor se realiza alrededor de una zona llamadas
zonas ms electrodensas de la membrana presinptica, que son las zonas activas. Esto porque aqu
existen protenas capaces de reconocer protenas de la membrana de la vescula sinptica, lo que
ancla la vescula. La liberacin del neurotransmisor est dirigida hacia las crestas (donde se
encuentra la mayor densidad de receptores) y no hacia las invaginaciones, donde hay una enzima
que degrada a la acetilcolina (acetilcolinesterasa; la colina es recaptada y reutilizada), degradacin
que es muy rpida.
En este tipo de sinapsis se habla de cuantam, que equivale al contenido de una vescula, que
posee 10.000 molculas de acetilcolina. En una sinapsis se liberan miles de vesculas.
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CONTRACCIN MUSCULAR.
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FISIOLOGIA MUSCULAR
RECEPTORES Y REFLEJOS
RECEPTORES SENSORIALES
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Los receptores sensoriales se caracterizan por ser especficos, esto es, responden con muy
bajo umbral al estmulo adecuado. Sin embargo, pueden responder a otros estmulos, siempre y
cuando este sea de muy alta intensidad o alto umbral (ej: al refregarse el ojo se ven luces).
Potencial Generador
que la permeabilidad de la membrana al ion sodio cambie y entra
sodio, con lo que se depolariza la membrana, lo que se llama potencial
de receptor o potencial generador (El potasio puede salir y
repolarizar); estos potenciales son similares a los potenciales locales,
con sus mismas caractersticas. Los potenciales de accin se originan
en el primer nodo de Renvier, por lo que deben ocurrir corrientes
inicas hasta el primer nodo.
Existen, entonces, 3 variables: intensidad del estmulo,
amplitud del potencial de receptor o potencial generador y frecuencia
del potencial de accin.
Intensidad Estmulo
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HUSO MUSCULAR
Formado por una capa de tejido conjuntivo que tiene forma de huso y en su interior tiene
unas fibras intrahusales, son fibras musculares esquelticas modificadas, con sus ncleos al centro
(fibras con saco nuclear o con cadena nuclear); alrededor de los ncleos se encuentra la terminacin
anulo espiral, que es la terminacin nerviosa. Se ubican en la fibra muscular y en forma paralela a
ellas.
En los tendones hay receptores que responden a la tensin (rganos tendinosos de Golgi)
generada en ellos.
El uso muscular responde al estiramiento del msculo; cuando el msculo se acorta deja de
descargar; el organo de Golgi descarga en ambos casos.
REFLEJOS
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SOMTICO AUTNOMO
1. Receptores sensoriales
Tacto-presin Osmoreceptores
husos musculares Volorreceptores
organo de Golgi Quimiorreceptores.
Nocireceptores Presorreceptores
2. Va Aferente
Ambos sistemas son iguales: fibras A
3. Arcos reflejos
Corteza motora Hipotlamo: principal centro nervioso que tiene que ver
Cerebelo con el control visceral, cerebro visceral.
Ganglios basales Sistema lmbico, que tiene que ver con las emociones y
Medula espinal. el comportamiento. La salida del limbo es a travs del
hipotlamo.
Bulbo raqudeo: tiene centros cardiovasculares,
respiratorios.
4. Va motora
El contacto nace en el asta anterior y llega La neurona que est en contacto con el efector no nace en
al efector, es una sola neurona. En la placa el SNC, sino que la conecta otra neurona, la que nace en
motora se libera acetilcolina, con receptores las astas intermedios laterales de la mdula, sale por las
nicotnicos; por eso aqu la acetilcolina races anteriores y hace contacto en un ganglio perifrico.
solamente tiene acciones excitatorias. Esta va est formada entonces por 2 neuronas: la neurona
que conecta se llama preganglionar y la que nace en el
ganglio se llama ganglionar o postgangliolar.
En el ganglio, las neuronas pregangliolares secretan
acetilcolina; las postgangliolares pueden secretar
acetilcolina o noradrenalina. La aectilcolina puede tener
acciones excitatorias o inhibitorias, igualmente la
noradrenalina.
En el efector la acetilcolina se une a receptores
muscarnicos (M1 a M5), por lo que su accin va a
depender del tipo de receptor al que se una (contraccin en
msculo liso del tubo digestivo; en el corazn se une a M2
y produce inhibicin, disminuyendo la frecuencia
cardaca).
La noradrenalina se puede unir a los receptores alfa
(alfa1,2) o a los beta (beta1,2,3); la respuesta depender
del mecanismo de transduccin de seales que tiene
asociado el receptor.
5. Efectores
Msculo esqueltico Msculo liso
Msculo cardaco (incluyendo marcapasos cardaco)
Tejido glandular.
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SIMPTICO PARASIMPTICO
1. Origen
Las neuronas pregangliolares nacen en las astas Las neuronas pregangliolares tienen 2 orgenes:
intermedias torcicas D1-L2; salen por las races - Ncleos motores neurales en la porcin craneal de
anteriores al ganglio perifrico. Los ganglios la mdula: el ganglio est muy cerca del rgano.
estn organizados formando cadenas Se incorporan a los nervios craneales.
gangliolares: cadena paravertebral, una a cada - Astas intermedios laterales de segmentos sacros
lado de la mdula, y una cadena prevertebral o de la mdula espinal: se incorporan a los nervios
colateral. plvicos o sacros y se dirigen a la vscera; el
La neurona pregangliolar es corta, la ganglio est muy cerca de la vscera
postgangliolar es larga. Esto permite enviar No hay cadenas de ganglios.
neuronas a ganglios vecinos, distribuyndose y La neurona pregangliolar larga y la postgangliolar
afectando el funcionamiento de muchos rganos; corta, por lo que aqu prcticamente no hay
esto se conoce como divergencia, lo que le divergencia, por lo que las respuestas son
permite al simptico dar respuestas masivas y localizadas.
amplificadas.
2. Neurotransmisores
Las pregangliolares liberan acetilcolina y son todas excitatorias
Las postgangliolares secretan en su mayora Las postgangliolares secretan todas acetilcolina, es
noradrenalina, excepto las que inervan vasos exclusivamente colinrgico
sanguneos de musculatura esqueltica y de
glndulas sudorparas, donde liberan acetilcolina.
Las neuronas pregangliolares simpticas inervan
a la mdula adrenal ubicada en la glndula
suprarrenal, para secretar adrenalina (80%) y
noradrenalina (20%). Esto hace que los rganos
receptores simpticos reciban 2 acciones: directa
por la va nerviosa y otra indirecta que va a llegar
por la sangre; lo que hace que la accin del
simptico sea adems prolongada en el tiempo.
El hecho de que la noradrenalina sea recaptada y El hecho de que la acetilcolina sea degradada
vuelta a usar, explica porque la accin del explica porque la accin del parasimptico es ms
simptico tambin es ms prolongada. corta.
Mecanismo de transduccin de seales.
Todos los receptores beta producen AMPc; la fosfodiesterasa la degrada (FDE).
Los receptores alfa2 activan una protena G inhibitoria, disminuyendo la actividad de adenilciclasa, y
disminuyendo la produccin de AMPc.
Los receptores alfa1 o muscarnicos1 activan una protena G, la que activa a una fosfolipasa, que
transforma el PIP2 en DAG y IP3.
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