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NOVA - Publicacin Cientfica EN CIENCIAS BIOMDICAS - ISSN:1794-2470 Vol.6 No.

9 ENERO - JUNIO DE 2008:101-212

Artculo de revisin

Factores biticos y abiticos que condicionan la


biorremediacin por Pseudomonas en suelos
contaminados por hidrocarburos

Sara Esmeralda Gmez Romero1, Diana Carolina Gutirrez Bustos1,


Ana Mara Hernndez Marn1, Cindy Zulay Hernndez Rodrguez1,
Mariana Losada Casallas1, Paula Cecilia Mantilla Vargas1.

1. Estudiantes de noveno semestre de Bacteriologa y Laboratorio Clnico de la Universidad Colegio Mayor de


Cundinamarca. 2008.

Correspondencia: sarita865@gmail.com

Recibido 25-04-08 / Aceptado 15-05-08

Resumen
El proceso de biorremediacin de hidrocarburos, contaminantes del suelo, llevado a cabo por Pseudomonas sp.
est condicionado por factores biticos y abiticos como los nutrientes, respiracin, pH, humedad y temperatura
propios del microorganismo, los cuales al ser modificados limitan o favorecen la capacidad metablica de la bacteria
y su adaptabilidad con el cambio de posicin de los cidos grasos de la membrana celular. La biorremediacin
de suelos ha demostrado ser una tecnologa eficaz para el tratamiento de la contaminacin por petrleo, debido
a que gran parte de los componentes del crudo y sus productos refinados son biodegradables. La presente
revisin tiene por objetivo describir las condiciones biticas y abiticas que necesitan las Pseudomonas para
llevar a cabo un adecuado proceso de biorremediacin, teniendo en cuenta las caractersticas y propiedades
de la bacteria.
Palabras clave: biodegradacin, biorremedacin, factores biticos, factores abiticos, hidrocarburos,
Pseudomonas.

Abstract
Biotic and abiotic factors that condition the bioremediation by Pseudomonas in
grounds contaminated by hydrocarbons
The bioremediation of hydrocarbons process, polluting agents of the ground, carried out by Pseudomonas
sp. is in conditioned by biotic and abiotic factors, like the nutrients, breathing, pH, humidity and temperature
of the microorganism, which, when modified, limit or favor the metabolic capacity of the bacterium and
its adaptability with the shift of position of fatty acids of the cellular membrane. Ground bioremediation
has demonstrated to be an effective technology for the treatment of the contamination by petroleum,

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because the majority of the crude components and its refined products are biodegradable. This revision
is to describe the biotic and abiotic conditions needed by the Pseudomonas sp. in order to carry out a
suitable process of bioremediation, considering the characteristics and properties of the bacterium.
Key Words: abiotic factors, biodegradation, bioremediation, biotic factors, hydrocarbons, Pseudomonas.

Introduccin Factores biticos


Debido al excesivo uso de combustibles y productos
derivados del crudo de petrleo se ha incrementado la Suelo
contaminacin de los suelos por derrames de esta compleja El suelo est formado por una cubierta superficial
mezcla de compuestos orgnicos, ocasionando un gran llamada corteza terrestre o litosfera, que es la capa ms
desequilibrio en el ecosistema que impacta de manera delgada de las que forman la tierra y constituye un
negativa al entorno ecolgico (1,2). Esto ha llevado a conjunto complejo de elementos fsicos, qumicos y
pensar en la biorremediacin como una tcnica efectiva biolgicos. Uno de esos componentes son los minerales,
en la descontaminacin (1,2) por medio de la degradacin que se forman por la meteorizacin de las rocas, de materia
microbiana utilizando estrategias como la bioestimulacin orgnica, como el humus y la biomasa viva y muerta,
de microorganismos nativos, y el bioaumento (3-5), basado de gas y de agua. Todos ellos desempean funciones
en la inoculacin de cepas o consorcios microbianos de naturales como la descomposicin de productos vegetales
laboratorio (6,7). o la biodegradacin de ciertos componentes que lo
En los ambientes contaminados existen en abundancia contaminan por medio de procesos metablicos que llevan
especies con estas capacidades metablicas especficas, a cabo los microorganismos (14, 15, 16).
debido a la adaptacin de la microflora presente en el La estructura del suelo se encuentra dividida en
contaminante (8). Las Pseudomonas spp son una opcin tres tipos de capas a las que se les llama horizontes y su
muy viable., ya que son microorganismos capaces de diferenciacin se debe tanto a la dinmica interna, ya
utilizar estos hidrocarburos como fuente de carbono y sea por su composicin y textura, como al transporte
energa (9) necesaria para su crecimiento, generando vertical debido a la lixiviacin o la capilaridad. El
productos ms sencillos. Para que estos procesos horizonte A es el ms superficial, en el cual abunda
metablicos se lleven a cabo y puedan ser utilizados como materia orgnica descompuesta o humus, el contacto
una tcnica de biorremediacin, es necesario conocer las de este con las bacterias facilita la degradacin de
condiciones fsicas qumicas y de nutricin adecuadas del hidrocarburos como el fenantreno (17). Esta zona se
medio (10, 11,12). puede ver alterada por incendios, explotacin de minas
En cuanto a las condiciones fsicas y qumicas, existen y contaminacin por componentes que no se degradan.
varios factores que condicionan la biorremediacin de un El horizonte B, tambin llamado subsuelo, es el ms
suelo; entre las fsicas se encuentran factores ambientales grande, se compone de materiales provenientes de
como el pH (2), la temperatura (3), concentracin de fragmentos de rocas como la arena gruesa y liviana, que
minerales, humedad del suelo, respiracin y nutrientes cumple funciones de filtracin; el limo, el cual mantiene
disponibles. Entre las qumicas encontramos la estructura la homeostasis y la arcilla, que retiene el agua. El
molecular del contaminante, su concentracin y la horizonte C est compuesto de material rocoso que no
presencia de una poblacin microbiana potencialmente ha sufrido ninguna alteracin qumica o fsica (15).
activa (13).

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Los contaminantes del petrleo se alojan principalmente compuestos que permiten efectuar el reciclaje en el medio
en el horizonte A, donde se encuentra el mayor contenido de ambiente al ser fcilmente incorporados en los ciclos
materia orgnica que incluye a los microorganismos (18,19) biogeoqumicos.
que pueden ser estimulados por la adicin de nutrientes, La conformacin gentica de Pseudomonas es muy
ya sean fertilizantes (20), o de Oxgeno por medio de la verstil; por poseer operones, elementos mviles
agitacin. Existen otros tipos de contaminantes como los como transposones y plsmidos (35), que permiten la
hidrofbicos (21) que se absorben y se depositan en los transferencia de los genes (31, 27) y, por lo tanto, la rpida
poros del suelo, dificultando la biodegradacin (3). adaptacin frente a la presencia de agentes contaminantes
Los suelos expuestos a la contaminacin prolongada nuevos en un ecosistema en particular (27,36). Adems,
con hidrocarburos derivados del petrleo, constituye poseen genes que codifican para enzimas, con las que se
un microhbitat adecuado para la evolucin de especies lleva a cabo la mineralizacin del contaminante (2,19).
bacterianas degradadotas. El contaminante ejerce una Se ha estudiado la produccin en la fase estacionaria de
presin sobre la poblacin microbiana involucrada y de biosurfactantes o tensoactivos por parte de la Pseudomonas
esta forma se seleccionan aquellos capaces de sobrevivir y aeruginosa cuyo papel en la biorremediacin es de
adaptarse a estas condiciones (22-25). solubilizar los compuestos hidrofbicos (37-40).
En los derrames de petrleo la mayora de compuestos
Capacidad metablica del microorganismo alifticos se pierden por volatilizacin, mientras que los
En el proceso de biorremediacin la degradacin hidrocarburos policclicos permanecen, generando un
efectuada por la Pseudomonas spp, se debe tener en gran impacto en virtud de los efectos recalcitrantes y
cuenta que al ser parte de una poblacin nativa, est txicos parar los seres vivos (41). Los hidrocarburos
interactuando con otros microorganismos formando los poliaromticos (HAPs) ms estudiados son los
llamados consorcios microbianos. En este se establecen monoaromticos BTEX, el diaromtico naftaleno y los
procesos simbiticos (26, 27, 28) como el de Arthrobacter triaromticos fenantreno, antraceno y fluoreno (42),
y Pseudomonas spp para la degradacin del fluoreno, sin que generan un impacto negativo a los ecosistemas y
la acumulacin de 9-fluorenona, metabolito de oxidacin afecta la salud de los seres vivos (43).
intermedia (29), o de comensalismo con un cultivo mixto El proceso de biorremediacin se inicia con la
de Rhodococcus erythopolis, Bacillus cereus y Pseudomonas oxidacin del anillo aromtico mediante la incorporacin
fluorescens para biodegradar hidrocarburos poliaromticos. de dos tomos de oxgeno catalizado por una dioxigenasa
Esta interrelacin, que se fundamenta en que el cultivo (44). A partir de esta reaccin se forma un cis-dihidrodiol
mixto, crece a expensas de los contaminantes, mientras que y el anillo pierde la aromaticidad. A continuacin una
P. aeruginosa GL1 degrada los metabolitos por la ruptura deshidrogenasa NAD+ dependiente, reconstituye el anillo
en la posicin meta, estabilizando la poblacin microbiana aromtico formando un catecol (diol). Los dioles son
en el cultivo (30). Relaciones y condiciones naturales que molculas a partir de las cuales se produce la ruptura del
han sido muy difciles de recrear en el laboratorio. anillo aromtico mediante dioxigenasas estereoselectivas
Con referencia a la biomasa, se debe tener en cuenta la (la ruptura se da entre los dos grupos hidroxilo adyacente,
cintica de crecimiento del microorganismo obteniendo denominndose meta-ruptura) (45-47).
mayor rendimiento metablico en la fase exponencial, Sin embargo, este proceso puede ser limitado por la
debido a que el aumento de esta es un indicador del proceso estructura qumica del contaminante, ya que al incrementar
de biorremediacin. (3, 24,31). Se ha logrado estimar que la cantidad de enlaces y grupos funcionales (26,48) o al
la cantidad suficiente de microorganismos para efectuar polimeralizarse resulta ms difcil la incorporacin al
en buenas condiciones un proceso de biodegradacin es metabolismo bacteriano, especialmente cuando presentan
de 103 a 104 UFC/g suelo y de hetertrofos totales de grupos halgenos (49) y metales pesados, catalogados
105 a 106 UFC/g de suelo (32), capaces de metabolizar como txicos para los microorganismos (3,50).
y mineralizar el contaminante a CO2 y H2O (33,34),

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Nutrientes de biorremediacin, puesto que el suelo provee estos


Los nutrientes son uno de los factores ms relevantes elementos en cantidades suficientes (55, 56).
por ser sustancias qumicas necesarias para la actividad
microbiana y metablica de la Pseudomonas spp, por lo Respiracin y aireacin
que estos constituyentes se deben encontrar disponibles La biorremediacin es fundamentalmente un proceso
para su asimilacin y sntesis, y deben ser controlados metablico de transferencia de electrones. La energa
para aumentar la eficiencia y el buen desarrollo de la necesaria para el crecimiento microbiano se obtiene
biorremediacin. Se dividen en dos grandes grupos: durante el proceso de oxidacin de materiales reducidos,
macronutrientes y micronutrientes (14,51). donde las enzimas microbianas catalizan la transferencia
Los macronutrientes de mayor importancia metablica de los electrones (57). Este proceso se denomina
se encuentran; el carbono (C) en este caso los hidrocarburos respiracin microbiana, y se basa en que en la cadena
como contaminantes proporcionan la energa necesaria respiratoria, o transportadora de electrones de las clulas,
para la fabricacin de compuestos celulares y productos producen una serie de reacciones de xido-reduccin
metablicos (dixido de carbono, agua, enzimas) (6); el cuyo fin es la obtencin de energa. La cadena la inicia
Nitrgeno (N), elemento necesario para la produccin un sustrato orgnico (compuestos hidrocarburados) que
de aminocidos, protenas, enzimas, cidos nucleicos y es externo a la clula y acta como dador de electrones,
otros constituyentes celulares. En ocasiones la utilizacin de modo que la actividad metablica de la clula
de estos nutrientes es rpida, los suelos no alcanzan a acaba degradando y consumiendo dicha sustancia. Los
cubrir todas las necesidades, siendo un factor limitante aceptores ms utilizados por los microorganismos en
para la degradacin microbiana, por lo cual se incorpora general y particularmente por las Pseudomonas spp, son
fertilizantes de uso agrcola como urea o sulfato de amonio el oxgeno y los nitratos (14,57, 58).
y de origen orgnico como estircol, para acelerar el Cuando el oxgeno es utilizado como aceptor de
proceso de biorremediacin (52,53). electrones la respiracin microbiana se produce en
El fsforo (P) que interviene en la formacin de condiciones aerobias, los microorganismos convierten en
compuestos energticos dentro de las clulas y es requerido ltima instancia los contaminantes en dixido de carbono,
para la sntesis de cidos nucleicos y fosfolpidos en agua y masa celular microbiana de las Pseudomonas
los procesos de reproduccin y degradacin, puede ser (mineralizacin) por enzimas oxigenasas (3). Sin embargo,
adicionado al suelo como fosfato diamnico o fosfato s utiliza los sulfatos o el dixido de carbono, se produce
triclcico. El Potasio (K) requerido por una gran cantidad en condiciones reductoras o anaerobias (14,33,34,59).
de enzimas para catalizar diferentes reacciones (10). El proceso de biorremediacin aerobia y anaerobia
Por lo general suele haber en el suelo una concentracin puede esquematizarse de la siguiente manera (10):
de macronutrientes suficiente, sin embargo, s estos no se Degradacin aerobia:
encuentran en el rango normal se puede adicionar mayor Sustrato + O2 = biomasa + CO2 + H2O
cantidad al medio. Si la concentracin de nutrientes Degradacin anaerobia:
inorgnicos como N y P es baja, se produce una relacin Sustrato + (NO3-, SO4-, Fe3+, Mn4+, CO2) = Biomasa
C/N y C/P muy altas, lo no es favorable para el crecimiento + CO2+ (N2, Mn2+, S2+, Fe2+, CH4)
microbiano, de acuerdo a la relacin C:N:P dentro de un
rango normal de 100:10:1 a 100:2:0,2 (54). El oxgeno generalmente es el mejor aceptor de
La fuente de micronutrientes, oligoelementos electrones, es decir, el que produce la mayor energa
o elementos minoritarios constituye un conjunto libre en una reaccin completa. En consecuencia, para
variado de elementos entre los que se encuentra el un mismo substrato orgnico, los microorganismos
hierro (Fe), cobre (Cu), zinc (Zn), azufre (S), cobalto que emplean el oxgeno como agente oxidante pueden
(Co), manganeso (Mn), magnesio (Mg) y calcio generar mayor energa que aquellos que emplean nitratos,
(Ca), normalmente no se incorporan en el proceso sulfatos otros aceptores de electrones alternativos,

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logrando de esta forma crecer a mayor velocidad, lo que Factores abiticos


implica un mayor consumo del sustrato. Por lo tanto la
biorremediacin aerobia es tpicamente ms eficiente que pH
la biorremediacin de contaminantes orgnicos en forma El pH es un factor qumico importante que influye en
anaerobia (60). la recuperacin de suelos contaminados por hidrocarburos,
Para cuantificar el proceso se utiliza la medicin ya que puede afectar principalmente a las poblaciones
del CO2 producido por unidad de tiempo en un rea de Pseudomonas y la biodisponibilidad de las fuentes de
determinada. Esta es una medida indirecta del proceso carbono y energa. Este factor se constituye como uno
biodegradativo, cuyo objetivo es evaluar a travs de de los indicadores del proceso de biorremediacin y
mtodos como el de respirometra, la actividad metablica aunque las Pseudomonas se pueden adaptar fcilmente a
de los microorganismos del suelo durante el proceso de condiciones extremas, estas cepas microbianas tienen un
degradacin de los compuestos orgnicos (14, 61,62). determinado rango de tolerancia (50,65).
El flujo de oxgeno es vital para la viabilidad del A pH extremadamente alcalinos o extremadamente
microorganismo. Se estimula drenando y/ volteando el cidos la biodegradacin se hace lenta (66). Generalmente
suelo no saturado, para incorporar el oxgeno atmosfrico los suelos contaminados por hidrocarburos tienden a ser
en el sistema (63). Entre otras tcnicas encontramos la cidos, lo cual limita el crecimiento y la actividad de las
biorrecuperacin, que consiste en la ventilacin forzada, Pseudomonas El rango ptimo para la biodegradacin
mediante la inyeccin a presin de oxgeno en la zona no est entre 68 pH (33). Sin embargo, para mantener una
saturada del suelo (63,64). mejor capacidad degradante, por periodos de tiempo
Debido a la aireacin del suelo se favorece la prolongados, el pH debe ser neutro, entre 7.47.8,
degradacin de los hidrocarburos por dos motivos: por evitando al mximo las fluctuaciones (3,50).
volatilizacin, facilitando la migracin de la fase voltil Es necesario tener en cuenta que la variacin del
de los contaminantes, y por biodegradacin, ya que al pH, adems de afectar la actividad microbiana, tambin
incrementar la oxigenacin del suelo se va a estimular afecta la solubilizacin, adsorcin y absorcin de los
la actividad bacteriana (10). Se tienen en cuenta los contaminantes y de los iones (67). Las formas catinicas
siguientes factores: se degradarn ms fcilmente las (NH4+, Mg2+, Ca2+) son ms solubles a pH cido mientras
molculas ms pequeas (hasta CO 2), siendo ms que las formas aninicas (NO3 -, NO2 -, PO4 3- , Cl-) son
fcilmente biodegradables los compuestos parafinados ms solubles a pH alcalino (68-70). Por lo tanto, si es
o de cadena lineal que los compuestos aromticos. necesario alcalinizar un suelo se utiliza arena de caliza e
En general, son favorables los compuestos de alta iones Ca2+ y Mg2+, mientras que para acidificar un suelo se
volatilidad (presin de vapor mayor de 10 mm de Hg a utiliza FeSO4 (71). En otros estudios se ha reportando que
20C). Los suelos deben contener bajos contenidos en la acidificacin o la reduccin del pH en el suelo se puede
arcilla y ser homogneos, con un valor de permeabilidad realizar adicionando compuestos del azufre (72).
al aire adecuado (> 1010 cm 2). Cuanto menor es
la solubilidad de los contaminantes menor ser la Humedad y temperatura
biodisponibilidad de los microorganismos. Los aportes Las Pseudomonas spp son bacterias que requieren unas
de oxgeno deben ser suficientes, as como la existencia condiciones mnimas de humedad para su crecimiento;
de fuentes de carbono, aceptores de electrones y energa el agua es importante para su desarrollo porque acta
que complementan el proceso (10,14). El residuo debe como medio de transporte de nutrientes y oxgeno a la
ser susceptible de biodegradarse biolgicamente, y clula ya que forma parte de su protoplasma bacteriano.
presentarse en una forma fsica a los microorganismos, Es conveniente mantener una humedad del orden del 25
es decir, que el producto obtenido de la biodegradacin - 75 % de la capacidad de campo, la cual se define como
no vaya a ser ms txico que el contaminante (3,50). la masa de agua que admite el suelo hasta la saturacin,
que depende de cada tipo de suelo (73).

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La biodegradacin de hidrocarburos en ecosistemas que permiten su adaptacin al medio. La deshidratacin


terrestres puede ser limitada por la cantidad de de la membrana a temperatura constante causa una
agua disponible en el medio para el crecimiento y transformacin de fases en ella, que produce un aumento
metabolismo de las Pseudomonas. Diferentes estudios en la temperatura de transicin. Una deshidratacin
reportan que las tasas ptimas de biodegradacin se dan extensa puede causar un cambio en la bicapa lipdica de
cuando la saturacin de agua en el suelo se encuentra la membrana, formando micelas entre los fosfolpidos
entre el 30% a 90%. En valores menores la degradacin (76). Las Pseudomonas spp. que se ven expuestas a bajos
se ve inhibida (14). potenciales hdricos y por ende a altas temperaturas, ajustan
La humedad del sitio a tratar es un factor importante la composicin de los cidos grasos de su membrana o
para la eleccin de una tecnologa en particular. Una alta efectan otras adaptaciones para minimizar los efectos
humedad puede impedir la transferencia de gases a travs de solidificacin de los lpidos por consecuencias de la
del suelo, que afecta los procesos de biorremediacin, deshidratacin.
as como problemas durante la excavacin y transporte, Las Pseudomonas spp. responden a cambios
adems de aumentar costos durante el uso de mtodos ambientales modificando su composicin de cidos
de remediacin trmicos (74). Una baja humedad reduce grasos de la membrana celular que le permite mantener la
la actividad metablica bacteriana (50). Al igual que la homeoviscosidad ante situaciones de estrs y su posterior
humedad, la temperatura es un factor ambiental que se adaptabilidad. Adems, los cambios de temperatura
debe tener en cuenta en el momento de la aplicacin de las Pseudomonas spp. presentan un incremento de la
la tcnica de biorremediacin as como en la evaluacin insaturacin de cidos grasos con la disminucin de esta
de la eficacia del procedimiento (13). con el fin de mantener la fluidez de la membrana, y ante
La biorremediacin llevada a cabo entre 20 C y 40 C el aumento de temperatura hay un incremento de cidos
muestra que este intervalo de temperatura es ptimo para grasos saturados y una disminucin de los cidos grasos
la actividad microbiana (29,45), sin embargo en climas insaturados (12), demostrando de esta manera que las
tropicales es mejor una temperatura aproximadamente de Pseudomonas spp. son microorganismos euritrmicos,
30 a 35 C (32) para la actividad de las Pseudomonas. La es decir, microorganismos capaces de adaptarse a
velocidad de degradacin aumenta con la temperatura, los cambios, lo cual hace que estas bacterias sean las
por lo que un incremento de la misma es til. Cuando la mejores aliadas en la aplicacin de la biorremediacin
temperatura se incrementa en 10C la biorremediacin se de suelos contaminados con hidrocarburos en diferentes
duplica, pero se elevan los costos. Para mantener constante condiciones ambientales de temperatura.
este factor se hace necesario cubrir la zona del derrame Teniendo en cuenta la revisin realizada se puede anotar
ya sea con paja, vegetacin o plstico para conservar la que en los ambientes contaminados con hidrocarburos
radiacin solar, o la utilizacin de electrodos enterrados en derivados del petrleo, se ejerce una seleccin natural de
el suelo o la circulacin constante de agua caliente (19). aquellas especies con capacidad adaptativa para crecer en
Cuando se supera los 40C se produce una disminucin presencia de estos compuestos, microorganismos ideales
de la actividad microbiana, una rotacin poblacional para los procesos de biorremediacin.
hacia especies ms resistentes a las altas temperaturas La informacin gentica referente a la capacidad
(32) o puede decrecer la biorremediacin debido a la metablica del microorganismo, es un factor que limita
desnaturalizacin de enzimas y protenas de las bacterias. el proceso de biorremediacin, ya que si no se tiene la
Cuando la temperatura esta a 0C se detiene esencialmente codificacin gentica para poder realizar el catabolismo
la biodegradacin (45). Cuando ocurren derrames de por medio de la accin enzimtica, el microorganismo
petrleo en regiones cuyas temperaturas son entre 1 a 15C no es capaz de asimilar el contaminante como fuente
se suelen usar microorganismos psicrfilos (75). de energa y nutrientes. Caso contrario es lo que ocurre
Frente a los cambios de humedad y temperatura las con las Pseudomonas, que al poseer enzimas como las
Pseudomonas presentan transformaciones estructurales dioxigenasas (45-47) y deshidrogenasa (44), son capaces

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