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BASES PARA EL ESTUDIO DE LAS


COMUNIDADES VEGETALES
FITOSOCIOLOGIA
BASES PARA EL ESTUDIO
DE L.AS COMUNIDADES VEGETALES

J. BRAUN-BLANQUET
Director de la Estacin Internacional de Geobotnica
Mediterrnea y Alpina (SIGMA), Montpellier

Traducido por

JORGE LALUCAT JO
Doctor en Ciencias Biolgicas

Revisado por

J. ORIOL DE BOLOS CAPDEVILLA


Catedrtico de Fitografa y Ecologa Vegetal
Universidad de Barcelona

~H.BLUME
ro EDICIONES
Rosario, 17 - Madrid-5
Coleccin dirigida por:
JUAN DIEGO PEREZ
Diseo de cubierta:
ALFREDO CRUZ

Ttulo original:
PFLANZENSOZIOLOGIE. GRUNDZGE DER VEGETATIONSKUNDE
{) 1951 and 1964 by Springer-Verlag/ Wien

~ 19 9, H. BLUME EDICIONES. Rosario, 17 -Tel. 265 92 OO. Madrid-5

Impreso en Espaa - Printed in Spain

legal : .'>i. 19937-1979


INDICE

Pginas

PRLOGO A LA EDICIN ESPAOLA XVII


PREFACIO ..... ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . XIX

INTRODUCCION
COMUNIDAD VEGETAL Y BIOCENOSIS

Principales problemas de la Fitosociologa, 2.-Comunidad vegetal y bioceno-


sis, 2.-Simposio de Biosociologa, 3.-Sinecosistema, 5.

CAPITULO PRIMERO
LAS BASES DE LA COEXISTENCIA VEGETAL

Relaciones de dependencia y de comensalismo, 7.

CAPITULO SEGUNDO
LAS UNIDADES BASICAS DE VEGETACION,
SU ESTRUCTURA E INTERPRETACION

l. COMPOSICIN ESPECFICA Y ORDENACIN FLORSTICA DE LAS COMU-


NIDADES DE PLANTAS SUPERIORES 16
A) Anlisis f lorstico estructural 16
Desarrollo histrico, 16.-Hbitat y comunidad vegetal, 17.-Posibilidad de
divisin, 17.-Sistemtica florstica de las comunidades, 17 .-Puntos de crista-
lizacin de la agrupacin vegetal, 18.-Estructura especfica, 18.-Estructura
de la comunidad, 18.-Significado de la especie para el estudio de las unidades
fitosociolgicas, 19.-Aspectos histricos acerca de las unidades de vegeta-
cin, 19.-Congreso de Botnica de Amsterdam, 20.-Congreso de Estocol-
mo, 21.-Congreso de Pars, 21.-Criterios, 21.

B) Inventario florstico de la comunidad 23


Caracteres florsticos , 22.-Eleccin de la superficie de inventario, 22.-Exten-
sin de la superficie estudiada, 24.-Delimitacin de las comunidades, 26.-
Proceso para realizar un inventario, 27.-Inventario de comunidades radicantes
y adherentes, 28.-Ejemplo de un inventario, 28.-Inventario en la selva

VII
virgen tropical, 29.-Nmero de individuos (abundancia) y -densidad de las
especies, 31.-Mtodo puntual, 33.-Mtodo de las superficies circulares, 33.-
Grado de cobertura, volumen y peso, 34.-Valor de cobertura, 36.-Cantidad de
las especies (estima global), 37.-Sociabilidad y distribucin, 39.-Policor-
mia, 43.-Dispersin, 44.-Homogeneidad, 45.-Frecuencia, 47.-Abundancia
de grupos, 50.-Valor de grupo, 50.-Estratificacin, 51.-Representacin grfica
de los estratos, 54.-Relaciones entre estratos, 55.-Estratificacin en las
races, 59.-Vitalidad-fertilidad, 60.-Grado de vitalidad, 60.-Variaciones en
la vitalidad, 62.-Calidad forestal, 64.-Estado de desarrollo de las especies, 64.

C) Tabulacin de las comunidades . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 65


Tablas de comunidad, 65.-Tablas de sociacin, 65.-Tablas de asociacin, 70.
Ordenacin de las especies en la tabla, 70.-0rdenacin de los distintos inven-
tarios en la tabla, 71.-Valoracin de las tablas, 73.-Especies dominantes, 73.
Presencia, 73.-Determinacin de la presencia, 74.-Grados de presencia, 74.-
Constancia, 74.-Diagrama de constancia y de presencia, 76.-Correlaciones
entre las especies, 80.-Area mnima, 80.-Curva de especies y rea, 80.-Fi-
delidad a la comunidad, 83.-Causas de la fidelidad a la comunidad, 83.-
Especies caractersticas, 87 .-Especies diferenciales, 88.-Acompaantes, acciden-
tales, 88.-Grados de fidelidad, 88.-Determinacin de la fidelidad, 89.-Fichas
de fidelidad, 89.-Especies caractersticas como indicadores de las asociacio-
nes, 92.-Importancia ecolgica de las especies caractersticas, 93.-Indicadores
singenticos, 95.-Fidelidad a la comunidad limitada por el macroclima, 96.

D) Sistemtica de las comunidades (Sintaxonoma florstica) . . . 97


Sistema de la vegetacin y biomatemtica, 97 .-Mtodos empricos de clasifica-
cin de las comunidades vegetales, 103.-Agrupacin ecolgica, 103.-Clasifica-
cin fisionmica-ecolgica, 103.-Clasificacin corolgica, 104.-Clasificacin di-
nmico-gentica, 104.-Tipos de dominancia, 106.-Tipos de bosque y de pra-
dera, 107.-Sistemtica de comunidades con base florstica, 109.-Valor indica-
dor de los txones, 109.-Sustitucin de factores, 109.-Semejanza florstica y
ecolgica, 109.-Progresin sociolgica, 109.-Estima del nivel de organiza-
cin, 111.-Denominacin de las unidades sistemticas de comunidad, 114.-
Nomenclatura de las comunidades, 115.-Historia de la nomenclatura de las
comunidades, 114.-Sinopsis de las unidades sistemticas de comunidad, 114.-
Nomenclatura de las comunidades, 115.-Reglas de nomenclatura y propues-
tas, 115.-Unidades taxonmicas de vegetacin, 116.-I. Asociacin, 116.-
Combinacin caracterstica de especies, 117.-Fragmento de asociacin, 117.-
Il. Subasociacin, 118.-III. Variante, 119.-IV. Facies, 119.-V. Sociacin, 120.
Unidades superiores de vegetacin, 121.-VI. Alianza, 122.-VII. Orden, 122.-
VIII. Clase, 125.-Cuadro de las clases de vegetacin europeas, 128.-Reino de
comunidades (Grupo de clases), 134.

II. FORMAS VITALES Y SU SISTEMTICA (SINFISIONOMA) . . . . . . . . . . . . 135


Formas de crecimiento, 135.-Sistemas de formas de crecimiento, 135.-For-
mas vitales y sistemas de las mismas, 136.-Sistema de formas vitales de
Warming, 136.-Clasificacin de formas vitales segn Du Rietz e !versen, 137.
Sistema de formas vitales de Raunkiaer, 139.-I. Planctfitos (fitoplacton), 139.
II . Edaffitos (fitodafon), 140.-III. Endfitos, 140.-IV. Terfitos, 140.-
V. Hidrfitos, 141.-VI. Gefitos, 141.-VII. Hemicriptfitos, 142.-VIII. Ca-
mfos, 145.-IX. Nanofanerfitos, 148.-X. Macrofanerfitos, 149.-XI. Epfi-
tili arborcolas, 152.-Criptgamas epfitas, 153.-Modificabilidad de las for-
mas 'itales, 154.-Formas vitales y Geobotnica, 155.-Formas vitales y co-
mtmidad veg tal, 157.-Formas vitales y unidades sociolgicas superiores, 159.
fisionoma ' istemtica de las formas vitales, 160.-Sinusia, 160.-Forma-
cin, 16_.--Cla.<e e formaci n, 163.

>-
Pginas

III. COMUNIDADES DE CRIPTGAMAS 165


A) Comunidades de musgos y lquenes 165
Organizacin, 165.-Comunidades de pequeos espacios, 165.

B) Comunidades de hongos . . . . . . . . . .. . . .. . . . .. . 166


Comunidades de macromicetes, 166.-Relaciones de dependencia, 167.-Corros
de brujas, 167.-Formacin de asociaciones, 168.-Aspectos fngicos, 169.-
Mtodo de inventario, 171.

C) Comunidades de algas adnatas ....................... . 171


Comunidades de algas y musgos, 171.-Vegetacin de los derrames de sa-
via, 172.-Comunidades adnatas submarinas, 172.

D) Comunidades de seres en suspensin en el agua . . . . . . . . . . . . 173


Estructura del plancton, 173 .-Periodicidad del plancton, 174.-Vegetacin de
algas de los charcos, 174.-Plocon, 175.-Comunidades de algas de agua dul-
ce, 175.-Comunidades de lagunas salobres, 177.-Mtodos de investigacin, 179.
Biocenosis de Margalef, 180.

E) Aeroplacton .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . .. .. . .. . 181
Anhdrido carbnico en el aire, 181.-Impurezas atmosfricas, 181.-Seres vi-
vos del aire, 182.-Periodicidad, 182.-Distribucin segn altitudes, 182.-
Mtodo de recoleccin, 182.

F) Comunidades subterrneas (fitodafon) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182


Suelos de bacterias y de hongos, 183.-Agrupaciones de geobiontes, 183.-
Vegetacin de los hongos del suelo, 183.-Fitodafon y comunidades de plantas
superiores, 184.

IV. COMUNIDADES DEPENDIENTES (DE EPFITOS Y SAPRFITOS) 185


Dependencia respecto a las comunidades de mayor volumen, 185.-Vegetacin
epiftica de plantas superiores, 187.-Investigaciones de Went, 187.-Epfitos
en la pluviisilva americana, 188.-Inventarios de epfitos en la pluviisilva, 188.
Comunidades de criptgamas epifticas, 188.-Mtodo de inventario, 189.-Su-
cesin, 191.-Ecologa, 191.-Comunidades vicarias, 194.-Capacidad de pro-
duccin, 195.-Epfitos y contaminacin atmosfrica, 195.-Nomenclatura, 195.
Comunidades de epifilos, 196.-Asociaciones de micorrizas, 197.

CAPITULO TERCERO
LOS FACTORES AMBIENTALES (SINECOLOGIA MESOLOGICA)

A) Factores climticos ... 199


1. Calor ..... . . . . 200
Radiacin e irradiacin calricas, 200.-Mximas y mnimas, 203.-Efecto de
las temperaturas extremas, 204.-Resistencia a la helada, 205.-Resistencia a la
sequedad, 206.-Resistencia al calor, 207.-Sobrecalentamiento, 207.-Condicio-
nes trmicas y periodicidad, 208.-Ritmos de vegetacin, 208.-Isotermas y
lmites de vegetacin, 209.-Zonas trmicas, 210.-Corrientes marinas y vien-
tos, 210.- Microclima y comunidades vegetales, 211.-Vegetacin y temperatura

IX
del aire, 212.-Curvas diarias, 213.-Temperaturas en las asoc1ac1ones, 214.-
Clima trmico en comunidades pluristratificadas, 214.-0bservacin continua
segn Pallmann, 216.-Condiciones trmicas y relieve, 217.-Altitud, 217.-
Altitud media, 219.-Exposicin, 219.-Diferencias en la temperatura del sue-
lo, 224.-Perfiles transversales, 224.-Inclinacin, 230.-Hondonadas hela-
das, 233.-Corrientes de aire fro, 235.-Suelos helados, 235.

2. Luz .. . 236
Accin ecofisiolgica de la luz, 236.-Influencia sobre el crecimiento, 237.-
Estmulo a la germinacin, 237 .-Disposicin de los vstagos respecto a la
luz; conformacin, 238.-Asimilacin de anhdrido carbnico (fotosntesis), 238.
Luminosidad relativa, 241.-~ntegral lumnica, 241.-Medida de la intensidad
luminosa, 241.-Climas lumnicos, 243.-Importancia fitosociolgica del factor
luz; climas lumnicos en la residencia ecolgica, 244.-Efecto de la luz refle-
jada, 246.-Mnimo relativo de luz, 247.-Luz y vegetacin de ventisque-
ros, 247.-Vegetacin de cuevas, 247.-Curvas de luz, 248.-Medida de la luz
en el interior del bosque, 253.-Curvas de luz en las comunidades de rocas, 254.
Zonas sumergidas de vegetacin, 255.-Periodicidad de la luz diaria, 256.

3. Agua ... ... ... ... .. . ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... 257
a) LAS PRECIPITACIONES ATMOSFRICAS, 257.-a) Lluvia, 258.-Contrastes de
vegetacin y precipitaciones, 258.-Distribucin de las lluvias y comunidades
vegetales, 260.-Duracin de las lluvias, 262.-Accin de los aguaceros, 262.
Bosque y precipitacin, 263.-Composicin qumica del agua de lluvia, 263.-
Captacin de la lluvia por la vegetacin, 264.-Medida de la lluvia, 264.-
/3) Roco, 265 .-Medida del roco, 265.-Niebla, 266.-y) Nieve, 266.-Efectos
favorables, 267.-Efectos desfavorables, 267.-Temperatura atmosfrica por en-
cima de la nieve, 269.-b) HUMEDAD ATMOSFRICA, 269.-Medida de la hume-
dad atmosfrica relativa, 270.-Dficit de saturacin, 271.-c) EVAPORA-
CIN, 272.-Medidas con el atmmetro, 273.-Medidas atmomtricas en co-
munidades, 283.-Atmmetro de Piche, 276.-Medidas de evaporacin y
atmmetro de Piche, 276.-Medidas de evaporacin y silvicultura, 279.-
Posibilidades de utilizacin del atmmetro de Piche.-d) EvAPOTRANSPIRA-
CIN, 279.-Distribucin de la humedad y relieve, 282.-Epfitos y hume-
dad, 282.

4. Viento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
Fuerza del viento, 283 .-Huracanes, 283.-Accin mecnica del viento, 284.-
Accin fisiolgica del viento, 288.-Viento y lmite del bosque, 288.-Erosin
del suelo, 288.-Accin del viento en la alta montaa, 290.-Formacin de
dunas, 292.-Dunas mviles, 293.-Adaptaciones al viento, 295.-Accin del
viento y comunidades vegetales, 295.-Vientos lluviosos y vientos descenden-
tes, 297.-Diseminacin por el viento, 298.-Medida del viento, 300.

5. Regiones climticas .. . . .. .. . .. . .. . . .. . .. . .. . .. . .. . .. 300


Combinacin de precipitacin y temperatura, 300.-Principales tipos de clima
de la Tierra, 303.

B) Factores edaficos .. ............ . 304


1. Componentes del suelo . . . . .. 305
a) COMPONENTES MINERALES DEL SUELO, 305.-Silicatos, 306.-Minerales de la
arcilla, 306 .- b) COMPONENTES ORGNICOS DEL SUELO, 309.-Humus total, 309.
Divisin de la materia orgnica, 309.-Caracterizacin de la materia org-
nica, 309.
2. Granulacin del suelo . . . . . . . . . . . . . .. 310
Determinacin de las fracciones, 311.-lmportancia de la granulacin, 311.-
Granulacin del suelo y vegetacin, 313.

3. Estructura del suelo .. . .. . .. . .. . .. . 317


Investigacin de la estructura del suelo, 320.-Importancia de la estructura
del suelo, 320.-Estructura del suelo y vegetacin, 321.

4. Economa inica del suelo y alimentacin de los vegetales. 321


a) NUTRIENTES DE LA PLANTA, 321.-Presencia en el suelo, 322.-Absorcin
de nutrientes por la ,planta, 322.-Ley de la relatividad, 322.-lnteracciones
entre los nutrientes, 322.-Efecto txico, 323.-Determinacin del contenido
en nutrientes de un suelo, 323.-b) INTERCAMBIO DE IONES, 324.-Capacidad de
intercambio, 324.-Leyes de intercambio, sustancias que intercambian, 324.-
Grado de saturacin, 325.-Significado del intercambio inico, 326.-c) ACIDEZ
DEL SUELO Y VEGETACIN, 326.-Acidos del suelo, 326.-Valores de la acidez
del suelo, 327.-Amortiguacin, 328.-lmportancia de la acidez del suelo para
las plantas y las comunidades vegetales, 328.-0scilaciones anuales del
pH, 333.-d) NUTRIENTES DEL SUELO y VEGETACIN, 335.-Calcio, 335.-
Efectos indirectos del calcio, 336.-Especies calccolas, 337.-Comunidades
calccolas, 338.-Especies y comunidades precipitadoras de cal, 339.-Magne-
sio, 340.-Vegetacin serpentincola, 341.-Vegetacin dolomitcola, 343.-
Hierro, 344.-Vegetacin sidercola, 345.-Cobre, 345.-Vegetacin cuprco-
la, 346.-Vegetacin del .cinc, 346.-Nitrgeno, 347.-Plantas y comunidades
nitrfilas, 347.-Fsforo, 367.-Fosfato y vegetacin, 354.-Azufre, 354.-
Vegetacin gipscola, 355.-Suelos salinos, 357.-El problema de los halfi-
tos, 358.-Grados de halofilia, 359.-Vegetacin de los suelos con cloruro
sdico, 360.-Vegetacin de los suelos con sulfatos de sodio y de magne-
sio, 366.-Vegetacin de los suelos de sosa, 366.-Sulfobacterios, 370.-Comu-
nidades de los sulfatos, 371.-Vegetacin de sulfataras y fumarolas, 372.

5. Economa hdrica del suelo y vegetacin .. . .. . .. . .. . .. . 372


El agua del suelo, 372.-Movimientos del agua en el suelo, 374.-Economa
del agua, 376.-Mtodos de determinacin, 377.-Importancia de la economa
hdrica para el suelo, 377.-Agua del suelo y vegetacin, 378.

6. Aireacin del suelo y vegetacin .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . 382


El aire del suelo, 382.-Mtodos de determinacin, 382.-lmportancia de la
aireacin para el suelo, 383.-Aireacin del suelo y vegetacin, 383.

7. Economa trmica del suelo y vegetacin . . . . . . . .. 389


Economa trmica del suelo, 389.-Difusin del calor, 390.-Aporte de
calor, 390.-Temperatura del suelo, 390.-Temperatura del suelo y vegeta-
cin, 392.

8. Consistencia del suelo y vegetacin 395


9. Color del suelo ........ . ........ . 396
Determinacin del color, 397.-Importancia del color para los suelos y la ve-
getacin, 397.

10. Organismos del suelo y vegetacin .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . 397


a) ANIMALES DEL SUELO Y VEGETACIN, 397.-b) MICROFLORA DEL SUELO, 399.-
flongos del suelo, 400.-Algas del suelo, 400.-Bacterios del suelo, 400.-

XI
Pginas

e) FUNCIONES DE LOS MICROORGANISMOS, 401.-Descomposicin de la materia


orgnica, 401.-Alteracin de minerales, 403.-Formacin de nitrato (nitrifica-
cin), 403.-Desnitrificacin, 403.-Fijacin de nitrgeno, 403.-Transforma-
ciones del azufre, 404.-Transformaciones del hierro y el manganeso, 405.-
d) ACTIVIDAD BIOLGICA DEL SUELO Y SU DETERMINACIN, 405.-e) RELACIONES
ENTRE LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO, 406.-f) INFLUENCIA DE LA VEGETA-
CIN SUPERIOR SOBRE LOS MICROORGANISMOS, 407.-g) MICROORGANISMOS Y
COMUNIDADES VEGETALES, 407.-Descomposicin de la hojarasca, 408.-Acidi-
ficacin del suelo por la hojarasca, 409.-Descomposicin de la celulosa y
de la protena, 409.

11. Formacin del suelo .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . 409


Procesos en la formacin del suelo, 409.-Meteorizacin, 410.-Meteorizacin
fsica, 410.-Meteorizacin qumica, 410.-Humificacin, 412.-Transforma-
cin de la materia orgnica, 412.-Formas de humus, 413.-Contenido en hu-
mus, 414.-Humificacin y vegetacin, 414.-Procesos de transporte, 416.-
Transporte mecnico, 416.-Transporte por filtracin, 418.-Procesos de trans-
porte y vegetacin, 419.

12. Perfil del suelo 420


Profundidad del perfil, 421.-Capas y horizontes, 421.-Horizontes bigenas
y petrgenas, 423.-Suelos concretos o individuos de suelo, 424.

13. Factores de la edafognesis ........... . .. . .. . 424


a) INFLUENCIA DE LA ROCA MADRE EN LA EDAFOGNESIS (LITOSECUENCIAS) , 425.-
Series de suelos y comunidades vegetales determinadas por la roca madre, 427.
b) INFLUENCIA DEL CLIMA SOBRE LA EDAFOGNESIS (CLIMATOSECUENCIAS), 428.
Suelos fsiles, relictuales y policclicos, 432.-Series de suelos y comunidades
vegetales determinadas por el clima, 432.-c) INFLUENCIA DEL RELIEVE EN LA
EDAFOGNESIS (TOPOSECUENCIAS), 433.-Influencia de las macroformas, 433.-
Series de suelos y comunidades vegetales determinadas por el relieve, 435.-
d) INFLUENCIA DE LOS ORGANISMOS EN LA EDAFOGNESIS (BIOSECUENCIAS), 438.-
Series antropozogenas de suelos y comunidades vegetales, 438 .

14. Sistemtica de los suelos .. . .. . .. . .. . . .. .. . .. . . .. . .. 438


Clasificacin segn Pallmann, 439.-Descripcin de algunos tipos de suelos, 439.
Suelos hmicos carbonatados, 440.-Rendzina, 441.-Suelos hmicos silicata-
dos, 443.-Tierra parda (Braunerde), 443.-Podsol, 446.-Chernosiom, 447.-
Terra rossa y rendzina mediterrnea, 449.-Gley y pseudogley, 450.

15. Descripcin de los suelos en el campo . . . . . . . .. 451


Interpretacin gentica, 454.-Interpretacin ecolgica, 454.-Clasificacin sis
temtica, 454.

16. Suelos y comunidades vegetales 454

C) Influencia del hombre y los animales (factores antropozoicos). 455


Hombre y vegetacin, 456.-Incendios y sus causas, 456.-Fire climax, 457.
Influencia de los incendios, 458.-Cultivo por el fuego, 459.-Accin ecol-
gica del fuego, 459.-Desencadenamiento de la sucesin por el fuego, 460.-
Daos provocados por el incendio en el bosque, 462.-Utilidad del incen-
dio, 462.-Tala, 463.-Vegetacin de los claros provocados por la corta, 463.-
Siega, abonado y regado, 466.-Pastoreo dentro de cercados, 467.-Pasto-
reo, 468.-Seleccin de los pastos, 473.-Pastoreo de herbvoros salvajes, 474.
Conejo5, 4 6.-Arranque y pisoteo, 477 .-Laboreo y plantacin, 478.-Co-
munidades de los cultivos, 478.-Valor indicador de las comunidades de malas
hierbas, 480.-Explotacin excesiva, 480.-Formacin de las nuevas comu- ;
nidades antropgenas, 481.-Aves y comunidades vegetales, 483 .-Insectos, 484.
Polinizadores, 485 .-Insectos como diseminadores de semillas, 485.-Termi-
tas, 486.
l

CAPITULO CUARTO
SINECOLOGIA ETOLOGICA

A) Periodicidad de las funciones vitales externas 487


Vernalizacin, 488.-Sucesin de aspectos, 489.-Formacin del vstago y
competencia por el espacio, 492.-Medida del crecimiento, 493.-Producti-
vidad, 495.-Produccin de hierba, 495.-Produccin de madera, 497.-Pro-
duccin de los hongos, 498.-Simposio acerca de la produccin, 498.-Produc-
cin de materia seca e intensidad de la luz, 499.-Determinacin del volu-
men, 500.-Espectro floral y polinizacin, SOL-Formacin de las semillas, 502.
Produccin de semillas, 502.-Renovacin de la comunidad (regeneracin), 504.
Formacin de las comunidades, 505.-Biologa de la germinacin, 505.-Re-
cuento de plntulas, 506.-Germinacin de las semillas en la tierra baja de
la Ecropa media, 507.-,-Germinacin de las semillas en Europa septentrio-
nal, 508.-Germinacin de las semillas en Europa meridional, 509.-Germi-
nacin de las semillas en las altas montaas, 510.-Diseminacin de las
disporas, 511.-Espectro de disporas, 512.-Multiplicacin vegetativa, 513.-
Esquema de periodicidad, 515.

B) Curso anual de los procesos vitales fisiolgico-ecolgicos 515


Economa hdrica, 515.-Higromorfia y xeromorfia, 516.-Transpiracin, 518.-
Medida de la transpiracin, 518.-Curvas de transpiracin, 519.-Consumo
de agua por las comunidades vegetales, 522.-Dficit de saturacin, 523.-
Medida del dficit de agua, 525.-Fuerza de succin, 526.-Valor osmtico
(concentracin del jugo celular), 526.-Curvas osmticas anuales, 530.-Es-
pectro osmtico de la comunidad, 532.-Determinacin del valor osmtico, 533.
Mtodo plasmoltico, 533.-Asimilacin, 534.-Perodos anuales de asimi-
lacin, 536.

C) Competencia 538
Comunidades estables e inestables, 539.-Competencia entre individuos de
una misma especie, 540.-Influencia sobre la competividad, 542.-Competen-
cia entre especies en poblaciones de cultivo y de malas hierbas, 543.-Com-
petencia entre las especies en prados artificiales, 543.-Investigaciones en
Norteamrica, 544.-Experimentos fitosociolgicos, 545.-Competencia en co-
munidades vegetales naturales, 545.-Fuerza de competencia, 546.-Estima de
la fuerza de competencia, 548.-0ptimo ecolgico, 550.-Experimentos de siem-
bra, 553.-Fuerza de competencia de las plantas extraas procedentes de otras
tierras, 553.-Competencia en comunidades alteradas, 555.-0bservaciones de
larga duracin en comunidades naturales, 557.-Modific aciones en el hbitat
y en la vegetacin, 562.-Valoracin errnea del factor de competencia, 564.-
Competencia entre las races, 565 .-Alelopata, 568.-Giberelina, 569.-Radiac-
tividad y vegetacin, 569.-Influencias del macroclima sobre la vida en co-
mn, 570.-Accin de las heladas, 570.-lnnivacin y comunidades vegeta-
les, 572.-Comunidades de ventisqueros, 573 .-Comunidades forestales e inni-
vacin, 578.-Efecto de la sequa, 580.-Accin del calor, 581.

XIII
___ ,
Pginas

CAPITULO QUINTO
SINDINAMICA
Aspectos histricos, 582.
A) Primera colonizacin 583
Etapas del pedregal, 583.-Colonizacin de islas, 584.-Artico, 585.-Coloni-
zacin de las altas cumbres, 585.-Colonizacin de las morrenas, 586.-Colo-
nizacin de la lava, 587.-Colonizacin de tierras nuevas en la desembocadura
de los ros, 590.-Colmatacin, 591.-Sucesin en los pastizales, 593.

B) Valor dinamogentico de las especies . . . . .. 593


Representacin del valor edificador, 595.-Fijacin del pedregal, 598.-De-
terminacin del valor dinmico de las especies, 600.

C) Sucesin y clmax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600


Experimento de sucesin, 601.-Plantacin, 602.-Experimentos de siembra, 604.
Observaciones duraderas, 604.-0bservaciones a corto trminn, 607.-Cambio
brusco en especies, 609.-Clmax, 611.-Grupo climcico, 614.-Acidificacin
del suelo, 615.-Vegetacin natural potencial, 615 .-Clmax alterada (deflec-
ted), 615.-Variantes de la clmax, 616.-Parque Nacional Suizo, 616.-Re-
giones no alpinas, 617.-Paraclmax, 619.-Praclmax tropicales, 620.-Comu-
nidad permanente, 621.-0scilaciones de la clmax, 622.-Clmax y comuni-
dad ptima, 622.-Sucesiones progresivas y regresivas, primarias (naturales)
y secundarias (antropgenas), 623.

D) Unidades de sucesin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . 628


Etapa, 629.-Fase, 630.-Serie, 630.-Series completas y parciales, 631.-
Ejemplos de series, 633.-Serie forestal, 634.-Denominacin de las series, 634.
Complejo climcico, sinecosistema, 635.

E) Desarrollo de la vegetacin y edafognesis . . . .. . . . . . . . . . . . . . 636


Piso alpino, 637 .-Piso subalpino, 640.-Desarrollo de la vegetacin y del
suelo sobre pedregal calizo en la baja Engadina, 640.-Desarrollo de la vege-
tacin sobre morrenas silceas, 644.-Desarrollo paraleln sobre suelos anlo-
gos, 648.:__Pirineos, 648.-Europa atlntica, 648 .-Pases subtropicales, 651.-
Regiones ridas, 652.-Trpicos subridos, 654.-Regiones ecuatoriales, 656.

F) Desarrollo de la vegetacin y modificacin del clima 657


Regiones no europeas, 657.-Alpes, 658.

G) Mtodos de investigacin de la sucesin 663


Superficies permanentes, 663 .-Cuadrado reticulado, 665.-Comparacin de
rbitats, 668.-Representacin del desarrollo evolutivo, 668.-Esquema de
flechas, 669.-Representacin mediante curvas, 669.-Esquema de bloques, 670.

H) Aplicacin prctica de la Sindinmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 670

CAPITULO SEXTO
HISTORIA DE LAS COMUNIDADES (SINCRONOLOGIA)

Oliroceno. Mioceno, 673.-Plioceno, 674.-Cuaternario, 675.-Floras glacia-


Jres,- 6T6.-0rigen de las comunidades, 677.-Sedimentos turbosos y lacus-
Pginas

tres, 678.-Anlisis polnico, 678.-Produccin de polen, 680.-Diseminacin


del polen, 680.-Anlisis polnico y evolucin de las comunidades, 681.-Dia-
gramas polnicos, 681.-Datacin, 683.-Visin cronolgica de conjunto de los
perodos forestales postglaciales, 686.

CAPITULO SEPTIMO
DISTRIBUCION DE LAS COMUNIDADES (SINCRONOLOGIA)

Corologa de los txones, 688.

A) Ordenacin espacial de las comunidades vegetales 689


Pisos altitudinales, 689.-Inversin de pisos, 692.-Zonacin de la vegeta-
cin, 692.-Zonacin de las formaciones, 693.-Zonacin local de comunida-
des, 693.-Representacin de la zonacin, 697.-Zonacin de las algas, 698.-
Mosaico de comunidades, 699.-Complejo de comunidades, 700.-Transec-
cin, 703.-Estima por lneas, 703.

B) Area de las comunidades . .. .. . .. . . .. .. . .. . . .. .. . .. . .. . .. . .. . 703


Areas unicntricas y policntricas, 703.-Forma del rea e historia de la
flora, 705.-Tipos de reas de las comunidades, 705.-Comunidades forestales
que se . corresponden en la Norteamrica oriental y Europa, 706.-Razas geo-
grficas, 706.-Delimitacin del rea, 707.-Aislamiento de reas y genti-
ca, 707.-Area de las comunidades, 708.-Area de las asociaciones, 709.-
Area de las alianzas, 709.-Area de los rdenes, 713.-Area de las clases, 715.
Territorios naturales de vegetacin .. . . .. .. . .. . .. . .. . .. . .. . 716
Divisin florstica y fitosociolgica, 716.-Distrito, 716.-Sector, 716.-Pro-
vincia ()Jominio), 717.-Regin, 717.-Crculos de comunidades de Europa, 718.
Crculo aralo-cspico (irano-turnico) de comunidades, 719.-Crculos africa-
nos de comunidades, 720.-Caracterizacin de los crculos de comunidades, 722.

C) Espectro corolgico .. . .. . .. . .. . . . . .. . . .. .. . 723

D) Cartografa de la vegetacin . .. . .. .. . .. . .. . 724


Cartografa de las especies, 724.-Lmites de especies como indicadores cli-
mticos, 724.-Cartografa de las formaciones, 72<!.-Mapa de Cassini, 725.-
Mapas a pequea escala de pases, 725.-Mapas fitosociolgicos, 726.-Mapas
fitosociolgicos y edafolgicos, 726.-Mapas de comunidades submarinas, 727.
Cartografa de la vegetacin potencial (mapas de clmax), 727.-Cartografa pa-
leobotnica, 727.-Recomendaciones para la cartografa, 727.-Escala, 728.-
Eleccin de signos, 729.-Ejecucin de la cartografa, 729.-Trabajo de cam-
po, 730.-Fotografas areas, 730.-Valoracin de los mapas de vegetacin, 732.

BIBLIOGRAFA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . ... . 735


INDICE DE MATERIAS ........... . 787
INDICE DE NOMBRES DE ESPECIES (VEGETALES Y ANIMALES) Y DE COMUNI-
.
DADES VEGETALES . . . . . . . . . 803

XV
-t

PROLOGO A LA EDICION ESPAOLA

El extraordinario adelanto que se ha producido en lo que va de siglo respecto


al conocimiento de la vegetacin ha tenido en el doctor f. Braun-Blanquet uno
de sus impulsores ms destacados. Sin su clarividencia y sin el esfuerzo que l
ha sostenido a lo largo de muchos decenios la Geobotnica mundial no sera lo
que es, y probablemente no se hubiera construido el ingente sistema de datos e
interpretaciones que constituye el cuerpo de la Fitosociologa. En particular la_
vegetacin de Europa y de las regiones prximas se conoce ya en -estos momentos
con notable profundidad y con gran riqueza de detalles. Si se compara el nivel de
conocimientos actual con el que exista a principios de siglo se ve que los separa
un abismo. Ello se debe en gran parte a los trabajos de Braun-Blanquet y sus dis-
cpulos.
fosias Braun-Blanquet naci en Coira (Grisones, Suiza) en 1884. Muy pronto
se destac por su penetrante visin de la problemtica de la ciencia de la vege-
tacin y por su admirable fuerza de captacin de las complejas realidades que
nos ofrece la naturaleza. Y a en las primeras dcadas del siglo XX pas a ser el
timonel indiscutible de la escuela medioeuropea de Geobotnica, a la que convir-
ti en una de las vanguardias ms activas de la Botnica moderna. Su residencia

en Montpellier le llev a extender a la regin mediterrnea de Europa y Africa
" su campo de trabajo, que inicialmente se centraba en los Alpes. En la vida de
Braun-Blanquet teora y prctica han ido siempre ntimamente unidas. As, mien-
tras l iba perfilando cada vez con trazos ms firmes su doctrina geobotnica, se
afanaba al mismo tiempo en el anlisis e interpretacin de multitud de finos deta-
lles de la vegetacin concreta, en el extenso espacio que va desde Escandinavia al
Shara.
En 1928 apareci la primera edicin de Pflanzensorziologie, obra que ha sido
el texto terico en el que se han apoyado varias generaciones de investigadores
geobotnicos de una gran parte del mundo. Dicho texto, algo ampliado, fue tra-
ducido al ingls en 1932 y poco despus al castellano, en la Argentina. Una se-
gunda edicin alemana apareci en 1951; la tercera, a la que corresponde la pre-
sente traduccin, fue publicada en 1964, cuando su autor cumpla la respetable
edad de ochenta aos. A pesar de ello, la gran vitalidad de Braun-Blanquet, que
se manifiesta aun en el momento actual, cuando el maestro roza ya los noventa y
cinco aos, le permiti enriquecer el texto con una gran cantidad de nuevos datos,
lo que determina que la extensin del mismo sea muy superior a la de las edicie-
nes anteriores. Asimismo Braun-Blanquet se ocup personalmente de la correc-
cin de pruebas y dems detalles de la edicin. En aquellos puntos en que, a juicio
del autor, la complejidad de la ciencia actual haca difcil para l seguir en de-

XVII-
e el avance de los conocimientos, la colaboracin de eminentes especialistas
t:XJOdyuva a dar valor a la obra.
En el momento presente son muchos los fitosocilogos que conocen la lengua
castellana y pueden usar un libro escrito en la misma. Para una parte considera-
ble de ellos el texto alemn resulta de comprensin difcil y las antiguas ediciones
inglesa y castellana son prcticamente inasequibles. La traduccin de la tercera
edicin del tratado fundamental de Braun-Blanquet les permitir profundizar en
los criterios metodolgicos y esperamos que contribuir a que surjan nuevas lneas
de trabajo. Hay que confiar especialmente en que no habr sido intil el esfuerzo
de Braun-Blanquet encaminado a hacer comprender que la Fitosociologa no debe
ser una ciencia meramente enumerativa, que podra degenerar fcilmente en un
verbalismo con escaso contenido, sino que tiene que orientarse hacia la consecu-
cin de una amplia sntesis de conocimientos comprensiva de todos los aspectos
de la constitucin y funcionamiento de las comunidades vegetales, as como de
sus relaciones con el ambiente.

RIOL DE BOLOS
Barcelona, primavera de 1979

...1'

XYHI
PREFACIO

Han pasado ya treinta y seis aos desde la apanc10n de la primera edicin


de este libro. En Sudamrica se tradujo al espaol, y la traduccin inglesa de la
primera edicin, aparecida en Nueva York en 1932, se ha reimpreso hace poco
por quinta vez.
Brillantes aplicaciones en los prados, cultivos, matorrales y bosques, as como
la cartografa de la vegetacin, cuya importancia es indudable y se halla en ex-
pansin por todas partes , han otorgado a la Fitosociologa un magnfico campo
de accin terico y prctico.
Se crean ctedras de Fitosociologa y puestos de investigacin. Estn a la
orden del da los simposios para tratar y estudiar crticamente cuestiones impor-
tantes. Obras de sntesis dan actualmente una visin de las comunidades vege-
tales de grandes regiones de la Tierra en su dependencia frente al ambiente.
Varias concepciones quiz incipientes en la edicin anterior de este tratado
se han afirmado, otras importantes se han aadido y nuevas cuestiones acucian-
tes estn actualmente a discusin.
Nuestras ideas bsicas, defendidas en nuestra primera edicin, y desde 1913,
se han mantenido en principio iguales y pudieron elaborarse ms.
El camino paralelo iniciado hace decenios junto con las ciencias prximas:
Edafologa, Bioclimatologa, Fisiologa, Ecologa, Zoologa, Geografa, Palinolo-
ga, Arqueologa, y con la prctica de la tcnica de los cultivos, la Agricultura,
la Silvicultura y la tcnica Hidrolgica, se ha mostrado como muy prometedor,
y va ganando cada vez ms importancia.
Conduce no obstante a una inesperada ampliacin y profundizacin del cam-
po de trabajo y de sus problemas, lo que obliga a una creciente especializacin.
Esta circunstancia me ha inclinado a solicitar la colaboracin de algunos
colegas.
El captulo de Edafologa fue puesto al da por el profesor R. BACH del Ins-
tituto de Agricultura Qumica de la Escuela Tcnica Superior Federal de Zrich.
El profesor Dr. F. FIRBASt (Gttingen), ya enfermo, se encarg de revisar
y corregir el captulo de anlisis polnico.
El profesor Dr. O. STOCKER y el profesor Dr. O. L. LANGE (Darmstadt) tu-
vieron la amabilidad de revisar crticamente los captulos de los factores clim-
ticos y del funcionalismo de las comunidades.
El captulo acerca de la Sincorologa ha mejorado gracias a una profunda
discusin con el profesor Dr. J. ScHMITHSEN (Saarbrcken).
Me han ayudado una serie de colegas y antiguos discpulos mediante notas
escritas, comunicaciones, colaboracin en las correcciones, o de algn otro modo.

XIX
Cito a: profesor Dr. E. AICHINGER, Klagenfurt; Dr. J. J. BARKMANN, Wijster;
Dra. G. BRAuN-BLANOUET, Dr. E. FURRER, Zrich; profesor Dr. K. HoFLER, Vie-
na; Dr. L. ILIJANIC, Zagreb; profesor Dr. R., MoLINIER, Marsella; H. NrKL-
FELD, Viena; A. R. PINTO DA SILVA, Sacavem; asistente R. SUTTER, Montpel-
lier; profesor Dr. R. TxEN, Stolzenau; profesor Dr. O. H. VoLK, Wrzburg;
profesor Dr. G. WENDELBERGER, Viena; T. WRABER, Ljubljana; Dra. K. ZAH-
]
RADNKOV, Bratislava. Mi agradecimiento a todos los que me han ayudado.
El Fondo Nacional Suizo para la Promocin de las Ciencias me ha dado una
ayuda para esta nueva revisin, y tambin el Centre National de la Recherche
Scientifique en Pars ha colaborado gracias a la intervencin del profesor L. EM-
BERGER. A ambas instituciones les debo agradecimiento.
Por ltimo, quiero dar las gracias a la editorial Springer en Viena, al seor
senador TTO LANGE y a su equipo de colaboradores por la comprensin de mis
deseos y por la excelente presentacin del libro.

J. Braun-Blanquet
Montpellier, Pascua 1964
Station Internationale de Gobotanique
Mditerranenne et Alpine
J

t
"'

}!,

XX
1

INTRODUCCION

COMUNIDAD VEGETAL Y BIOCENOSIS

El final del siglo pasado y el inicio del presente se han caracterizado por ser
un perodo analtico, al revs que el perodo posterior que es ms sinttico, ya
que rene bajo nuevos puntos de vista los hechos ya investigados y descubre las
relaciones ms profundas.
Nuevos campos de la ciencia se abren como grandes ros que reciben sus
aguas de todas partes y se extienden y fructifican. Basta con pensar en la Pe-

l dologa, la ciencia que estudia los suelos, cuyos orgenes se encuentran en las
tierras bajas de Europa oriental; ste es tambin el caso de la Fitosociologa,
en cuya constitucin como ciencia independiente ha participado en gran parte
la regin de los Alpes, especialmente Suiza.
La Fitosociologa, tal como hoy la entendemos, constituye una parte muy sig-
nificativa de la Biosociologa, ciencia bsica que considera e investiga los resul-
tados de muchos campos de la ciencia desde un punto de vista muy determinado,
el de la vida en comn de los organismos.
La investigacin biosociolgica se ocupa principalmente de las comunidades
vegetales, relativamente estables, ligadas al lugar de crecimiento, enraizadas y
fijadas; las comunidades animales son, en cambio, poco estables y se han estu-
diado con menor atencin. Resulta, por tanto, comprensible que las primeras se
conozcan significativamente mejor que las comunidades animales y que los zo-
logos deriven en gran parte su material de trabajo de la Fitosociologa y que
se basen muchas veces en los tipos de vegetacin determinados por los fitoso-
cilogos para delimitar sus poblaciones. Esto tiene tambin un aspecto positivo,
ya que slo as cabe esperar el que podamos obtener mayores conocimientos de
la comunidad de organismos que incluye a plantas y animales (biocenosis). Un
zologo (GrsIN, 1947), que ha investigado la fauna de colmbolos de comunida-
1 des vegetales alpinas, encuentra aqu Un paralllisme frappant qui parle en
faveur de la mthode biocnotique partant des groupments vgteaux autotro-
phes "' .
El nombre de Fitosociologa (Sociologa vegetal) se ha criticado muchas ve-
ces por motivos idiomticos y cientficos.
Si no se acepta tampoco la comparacin con la Sociologa en el sentido que
le da AuGUSTE CoMTE, permanece sin embargo un paralelismo muy claro entre
las comunidades humanas y las naturales, tal como ha expuesto convincente-
l mente OSTING (1 957 ). Oosn i G ve la diferencia principal entre ambas en que
1
'11 " Un p aralelismo sorprendente que ab oga por el mtodo de la biocenosis partiendo
de las agrupaciones vegetales auttrofas (en francs en el origina). (N. del T.)

1
las comunidades vegetales, al contrario que la humana, estn sometidas irreme-
diablemente a las leyes de la naturaleza, que no pueden utilizar ni variar. ZrM- ,_,.
MERMANN ( 1931) encontr ya un paralelismo entre la Sociologa Humana y la
Vegetal partiendo de resultados empricos de la Fitosociologa.
El trmino fitosociologa se ha incorporado de tal manera al lenguaje cien-
~.;
tfico, por lo menos en el hemisferio occidental, que ya no puede pensarse en
una sustitucin por otro, como podra ser Fitocenologa.
Igual que en la Sociologa emprica, la personalidad es el punto de partida
de todas las consideraciones como unidad bsica de los sucesos sociales, la planta
aislada debe considerarse como la unidad ltima en todas las consideraciones
fitosociolgicas. .
El carcter de comunidad que se manifiesta en las interrelaciones entre los
organismos constituye un fenmeno social; de la accin conjunta de los orga-
nismos resulta el proceso social (vase tambin PRENANT, 1934, pgs. 51-52). En
frente a los seres aislados, la comunidad presenta una existencia totalmente par-
tiular y con condiciones vitales caractersticas.
Partiendo de esta base filosfica, puede dividirse a la Biologa en:
la ciencia de los seres aislados (Idiobiologa) y
la ciencia de las comunidades de seres vivos (Biosociologa, Bioecologa, CLE-
MENTS y SHELFORD, entre otros). En relacin con la Botnica debe diferenciarse:
la ciencia de las plantas aisladas (Fitologa, ALECHIN, 1935} y la ciencia de las
comunidades vegetales (Fitosociologa).
La Fitosociologa estudia las agrupaciones de plantas, sus interrelaciones y
su dependencia frente al medio ambiente vivo e inanimado.
Cada ion de una solucin nutritiva in~luye sobre todos los dems e igual-
mente todos los individuos que viven conjuntamente actan de algn modo so-
bre los dems, lo mismo que actan sobre ellos las influencias externas. El sen-
tido e intensidad de esta accin sobre la planta son distintos segn la comunidad
en la que se halle incluida.
Principales problemas de la Fitosociologa. L~ Fitosociologa abarca todos
aquellos fenmenos e investigaciones que afectan a la vida en comunidad de las
plantas. Sus principales problemas a investigar son:
1. Cmo estn . constituidas las comunidades particulares y cmo pueden
Clasificarse? (Fitosociologa Estructural y Taxonmica.)
2. Cules son los factores ambientales que determinan la comunidad y
cmo actan sobre ella? (Sinecologa.)
3. Cmo se han formado las comunidades y qu ser de ellas? (Sindi-
nmica, historia de las comunidades.)
4. Cmo se distribuyen espacialmente las comunidades? (Sincorologa.)
Las comunidades de seres vivos que pueden incluirse bajo el concepto de
biocenosis estn >.utimamente ligadas con la Fitosociologa y sus problemas.
Comunidad vegetal y biocenosis. Lo mismo que no puede hablarse de una
separacin total entre los conceptos de planta y animal, tampoco puede consi-
derarse a la comunidad vegetal como una unidad vital cerrada e independiente.
Las uuidades vegetales estn ms o menos ligadas al reino animal por in-
r.:IT,,,,...'""'"'ks inF'rrelaciones y forman junto con las animales una comunidad de
m;i~:liilC3:15- &~diente o biocenosis.
d l!iD.Jmem en que se puedan demostrar relaciones de dependencia
entre seres vivos vegetales y animales unidos espacialmente, podr hablarse de
biocenosis, aunque con ello no se indique todava nada acerca de la intensidad
de esta interdependencia.
Las comunidades vegetales estn fijas en un determinado lugar y ello las
convierte en el marco natural de las biocenosis compuestas por plantas y anima-
les. Los animales estn menos ligados a un determinado lugar y dependen, por
tanto, menos de las influencias del medio ambiente que la vegetacin, la cual
abandonada a s misma va siguiendo unas tendencias de desarrollo determinadas
por el clima que la aproximan progresivamente a una comunidad final determi-
nada por el clima (tendencia a la clmax). El hecho de que la vida animal
dependa directa o indirectamente de la vegetal hace que los animales y sus
comunidades deban acomodarse dentro de lo posible en el marco fijo de las
comunidades vegetales que les proporcionan proteccin y alimento.
As se abre la posibilidad de estudiar la vida en comn de todos los orga-
nismos dentro de un espacio limitado de pequea extensin y de conocerlos
mejor a travs de sus interrelaciones. La divisin del trabajo es imprescindible
en el estudio de las biocenosis, resultando ms sencillo si la comunidad vegetal
es profundamente conocida, y si se ha realizado el estudio de todas las particu-
laridades del ambiente pueden emplearse ambas direcciones de trabajo. Cual-
t
quier investigacin de una unidad de vegetacin determinada mayor o menor
~-
puede ampliarse sin ms a una biocenosis y contribuye a un mejor entendimiento
de las condiciones de vida de la comunidad, que son extremadamente com-
plicadas.
El reconocimiento de la disposicin de los animales y sus comunidades en
el interior de agrupaciones de organismos espacialmente bien delimitadas (bioce-
nosis) ha realizado en el ltimo decenio grandes progresos. Debemos agradecer
a RABELER (1960) una revisin crtica que aporta bastante para la aclaracin de
los conceptos.
Simposio de Biosociologa. La -importancia que alcanza la vida en comuni-
dad de los organismos qued bien expresada en el Simposio de Biosociologa de
Stolzenau por muchas comunicaciones, que ha recopilado E. PoLI (1961).
Se discutieron intensamente las relaciones entre comunidades vegetales y ani-
males; una serie de investigadores presentaron comunicaciones an no publica-
das. Se afirm la idea de que la base ms apropiada para la comprensin de las
.,' biocenosis se encuentra en las comunidades vegetales. LoHMEYER y RABELER dis-
cutieron ante el ejemplo del Querco-Carpinetum la complejidad biosociolgica
de las comunidades forestales con elevado grado de organizacin, ya que estn
const_ituidas por diversas biocenosis superpuestas (estratocenosis).
La comprensin y delimitacin del conjunto de la biocenosis se ven, sin em-
bargo, dificultadas en gran manera por la determinacin de los animales peque-
os. Requiere esta ltima la colaboracin de especialistas de distintos grupos de
animales, que no siempre es fcil de conseguir. Hasta ahora ha habido que limi-
tarse la mayora de las veces al estudio de determinados grupos de animales en
sus relaciones con las comunidades vegetales dadas.
FABER (en BR-BL., 1931) indica ya en 1931 la buena coincidencia que existe
entre la distribucin de los ortpteros y las comunidades de pastizales secos,
particularmente en el Xerobrometum de Hegau.
MEYLAN (1934) estudi la avifauna de las comunidades vegetales ms impor-
tantes del macizo central francs.
NADIG (1942) ha caracterizado la asociacin de Crotoneuron y Arabis belli-

3
difolia de los arroyos de agua calcrea del Parque Nacional Suizo a travs de
una determinada comunidad animal en la que predominan especies crenobion-
tes y crenfilas .
Las investigaciones de G1sINs (1947) acerca de las comunidades de apteri-
gotas (Colmbolos, Proturos, Dipluros) se refieren tambin a las biocenosis de
los parques nacionales suizos.
Dicho autor diferencia cinco conjuntos, cuya presencia va ligada a distintas
unidades de vegetacin de categora superior. La comunidad de Onychiurus
zchokkei y O. burmeisteri va con comunidades del orden Thlaspietalia y las de
Willemia anophthalma con la de Vaccinio-Piceetalia, etc.
MRZER-BRUYNS (1947) describe la fauna de moluscos en las comunidades
vegetales de Grossel (Holanda) atendiendo al nmero de individuos, sociabili-
dad, vitalidad y periodicidad de las especies, de lo que se deduce que las dis-
tintas asociaciones vegetales albergan una fauna de moluscos bastante diferen-
ciada en su composicin efectiva, nmero de individuos, etc. Los requerimientos
ecolgicos de los moluscos vienen condicionados en gran manera por la comu-
nidad vegetal. Hay especies estenoicas que slo se presentan en comunidades
muy determinadas, otras que tienen un ptimo en ciertas asociaciones o alianzas
y otras que estn en muchas comunidades.
HossLEIN (1948) investig de un modo semejante las comunidades de mo-
luscos de prado alpino en Allgau.
KHNELT (citado en ScHEERPELTz-HoFLER, 1948) busc las relaciones entre
comunidades de plantas y animales en Carintia. Da listas de insectos que se
encuentran nicamente en hayedos, slo en el bosque planifolio mixto ilrico
(Orno-Ostryon), slo en el bosque de roble y carpe y slo en el bosque de abe-
to rojo, o bien otros que se presentan tan slo de forma excepcional en otras
comunidades de bosques. El trabajo de ScHEERPELTZ y HoFLER es digno de te-
nerse en cuenta y trata tambin de la unin sociolgica de los colepteros a los
pequeos bitopos de los distintos hongos.
, VERDIER y QuZEL ( 1951) estudiaron las relaciones entre comunidades de
plantas y de colepteros en la zona costera del Languedoc, encontrando que las
comunidades de colepteros que habitan en los tres cinturones de arbustos ha-
lfitos alrededor de las lagunas corresponden casi con exactitud a las tres prin-
cipales asociaciones del orden Salicornietalia. Esta coincidencia deja de existir,
sin embargo, en la zona pantanosa de agua dulce.
Por el contrario, aqu se da tambin una cierta coincidencia en un plano
superior, de rdenes y clases, lo mismo que en las comunidades de las dunas
investigadas por Rroux (1958) desde el punto de vista zoolgico. De acuerdo
con la exposicin de Rroux, cabe esperar que el Ammophilion de las dunas
albergue una fauna especfica de colepteros.
H. FRANZ (1943), con la colaboracin de muchos especialistas, ha estudiado
profundamente las relaciones zoosociolgicas de una zona mayor, la correspon-
diente al grupo del Grossglockner en los Alpes orientales. Dentro de cada uno
de los pisos de vegetacin aparecen claramente diferenciadas entre s distintas
comunidades de animales pequeos, que estn ligadas a determinadas condicio-
nes del ambiente y cuyas asociaciones se diferencian, entre otros criterios, por
especies caractersticas particulares. La asociacin de Alnetum viridis, que se
extiende a lo largo del lmite superior de los bosques en los Alpes, se distingue
por tres especies caractersticas (los colepteros Omalium ferrugineum, Quedius
cincticollis y Tachinus latiusculus) que se presentan con gran fidelidad o, por
lo menos, como especies electivas. Tal como cabra esperar, pueden presentarse

4
varias asociaciones de animales en la misma asociac10n vegetal, o bien puede
extenderse la misma comunidad animal a varias asociaciones vegetales.
Ya que actualmente se conoce la ecologa de muchas comunidades vegetales,
por lo menos a grandes rasgos, es posible desentraar ms profundamente las
condiciones de vida de los animales unidos a ellas. Cada avance, cada profun-
dizacin en el estudio fito- o zoosociolgico conduce ea ipso tambin a un mejor
conocimiento de las biocenosis.
Las biocenosis submarinas poseen un gran inters, incluso desde el punto de
vista prctico. Pero si se dejan aparte las comunidades de las plantas, es difcil
llegar hasta ellas. De un modo muy detenido se ocupa de ellas RoGER Mou-
NIER (1960, vase pg. 172).
La delimitacin de las biocenosis no es ninguna tarea fcil, aunque slo
sea por los frecuentes cambios de lugar de la poblacin animal y porque los
animales pasan sus fases de desarrollo frecuentemente bajo condiciones de am-
biente muy diferentes.
An ms, las biocenosis, como realidades que se dan en la naturaleza, pue-
den coincidir conceptualmente con unidades sociolgicas del ms distinto nivel.
Puede tratarse de sinusias, subasociaciones, variantes, de determinados estratos
areos o subterrneos, pero tambin puede tratarse de unidades de categora
superior, lo mismo que de complejos de comunidades.
La relacin entre grupos de animales y comunidades vegetales es unas veces
muy estrecha y .otras muy laxa, pero de todos modos es siempre de tal forma
que puede hablarse de la vida en comn constante de determinados conjuntos
animales y determinadas plantas o comunidades vegetales.
En el caso de las comunidades de seres que viven en suspensin en el aire
o el agua, que se mantienen de un modo ms laxo y son menos estables espa-
cialmente, resulta ms difcil la delimitacin de biocenosis. Por ello, en general,
se las considera en un sentido ms amplio.
Uno de los pioneros de la sociologa limnolgica, MARGALEF, califica como
biocenosis a un riachuelo o a un lago, y para una determinacin ms precisa
de las unidades sociolgicas se basa en las asociaciones que habitan el lago o el
riachuelo, subordinando stas a la biocenosis (vase pg. 180). Si se conocen
las comunidades vegetales este proceso es ms exacto y flexible que el que con-
duce a circunscribir las biocenosis mediante otros diversos criterios, unas veces
ecolgicos, otras topogrficos y otras una mezcla de ambos, por lo que MAR-
GALEF seala que el nmero de sistemas equivale aproximadamente al nmero
de investigadores.
Determinadas comunidades animales dependientes, como las comunidades de
colepteros que habitan en hongos , pueden considerarse, tal como hace HoFLER,
como una microbiocenosis dependiente en el seno de la asociacin del bosque
que sera la macrobiocenosis. Por ltimo, una biocenosis puede estar consti-
tuida exclusivamente por organismos animales excluyendo a las plantas.
El fin de los esfuerzos de la Biosociologa, el conocimiento desde todos los
puntos de vista de las comunidades de seres vivos, slo puede alcanzarse por
una distribucin apropiada del trabajo y una estrecha colaboracin entre zolo-
gos y fitosocilogos.
Sinecosistema. T ANSLEY (1935) denomina ecosistema a un complejo de co-
munidades de organismos limitadas espacialmente junto con su entorno inanima-
do. Son equivalentes los trminos biocora (PALLMANN), holoceno (FRIEDRICHS)

5
y tambin de un modo aproximado el de biogeocenosis (SUKATSCHEW). Refirin-
donos a las biocenosis hablamos de sinecosistema.
El sinecosistema como unidad local de referencia constituye el marco de las
~iocenosis de cualquier orden, desde la sinusia hasta las comunidades dotadas
de la ms alta organizacin fisionmica y florstica, que pueden estar bien nti-
mamente ligadas y con lmites precisos, o bien relacionadas de un modo laxo,
amplio y con lmites difusos.
Si se intenta circunscribir espacialmente el concepto de un modo semejante
al ecosistema de TANSLEY obtendramos la siguiente definicin:
Se entiende como sinecosistema un espacio vital fisiogrficamente completo
y climtica, biosociolgica (zoo- y fitosociolgica) y biogenticamente homog-
neo, junto con su contenido animado e inanimado.
El sinecosistema incluye numeosas comunidades complejas, que estn unidas
entre s, lo mismo que con el componente inorgnico del sistema, por mltiples
interrelaciones.
A su comprensin y delimitacin contribuyen en gran manera las unidades
de vegetacin concebidas desde el punto de vista de la Fitosociologa. Dichas
unidades constituyen tambin la mejor base para la delimitacin de los sineco-
sistemas entre s. Con la definicin dada anteriormente queda el concepto, en lo
que se refiere al espacio, suficientemente caracterizado como para servir de base
a un complejo sinecolgico de comunidades. Acerca de la interpretacin fitoso-
ciolgica del sinecosistema insistiremos ms adelante (vase pg. 96).

6
CAPITULO PRIMERO

LAS BASES DE LA COEXISTENCIA VEGETAL

Las formas de coexistencia vegetal son muy variadas, pero .no todas tienen
valor de comunidad. Son fundamentalmente distintas a las formas de coexisten-
cia animal, tal como las describe DEEGENER (1918), basndose en ESPINAS (1879).
Una dicotoma entre uniones accidentales, sin beneficio para el ser vivo indi-
vidual, y esenciales, con beneficio de los componentes aislados o una parte
de ellos (DEEGENER), no es aplicable a las comunidades vegetales. En el reino
vegetal no existen los principios de utilidad, divisin del trabajo, ayuda conscien-
te o reunin de todas las fuerzas para alcanzar un fin comn. Aqu reina sin
lmites la lucha por la existencia; sta rige directa o indirectamente la mayora
de las manifestaciones de la vida social de las plantas 1
En ello y en el distinto grado de fijacin al lugar de crecimiento residen las
diferencias principales ms profundas entre las comunidades animales y vege-
tales.
Segn su naturaleza hay que diferenciar dos formas principales de vida ve-
getal en comn:
Relaciones de dependencia y de comensalismo. Como relacin de dependen-
cia debe considerarse la que exista en un consorcio vegetal, cuyos componentes
dependen de algn modo unos de otros. Parsitos, epfitos y plantas que nece-
sitan alimento vegetal muerto (plantas humcolas) o requieren un sostenimiento
o proteccin manifiestan relaciones de dependencia. Tambin se incluyen aqu
las asociaciones de bacterios, hongos y algas entre s y con plantas superiores
(simbiosis, etc.).
La forma ms estrecha de coexistencia vegetal es el parasitismo unilateral.
El parsito depende del hospedador, mientras que ste ltimo slo sufre los
daos. Los verdugos peligrosos pertenecientes a las familias de las Lorant-
ceas, Raflesiceas, Orobancceas, etc., son representantes muy conocidos de los
parsitos vegetales unilaterales (Fig. 1).
An ms peligrosos para las plantas superiores son los numerosos hongos
parsitos, cuyo comportamiento con respecto al hospedador no depende nica-
mente de las condiciones externas , sino que en muchos casos influye tambin
la asociacin vegetal en que se encuentra el hospedador.
Naturalmente, se presentan todos los casos de transicin de los parsitos
obligados, a hemiparsitos (Viscum) y a la forma de vida libre.
En el parasitismo mutuo, cada uno de los organismos asociados proporciona
1 Vase proteccin por vegetales, pg. 12.

7
alimento al otro (bacterias en los ndulos de leguminosas, consorcio de alga y
hongo para dar un liquen).
El consorcio formado por alga y hongo proporciona beneficios a ambas par-
tes implicadas; en este caso queda indeciso cul de las partes recibe ms bene-
ficios de la otra. El hongo del liquen es la parte activa que da forma al con-
junto y proporciona al alga un medio nutritivo apropiado. El hongo recibe del
alga a cambio compuestos nitrogenados. Muchos lquenes adoptan unas formas
semejantes a la de hojas dirigidas fototrpicamente hacia la luz, de modo que el
alga verde puede aprovechar la luz para la asimilacin, cuyos productos son
aprovechados tambin por el hongo (vase TBLER, 1925).

Frn. 1. Relaciones de dependencia en un soto de Tamarix en Oum er Rebia, Marruecos.


Cynomorium coccineum (parsito de las races). Ephedra y Lonicera biflora (lianas).
(Foto HOFFMANN-GROBTY.)

Se aade adems la circunstancia de que entre el alga y el hongo se esta-


blece un intercambio de sustancias de crecimiento (vitaminas, hormonas). El
alga puede proporcionar al hongo estos factores de crecimiento, que son im-
prescindibles para su desarrollo.
Lo decisivo es, sin embargo, que de la unin entre hongo y alga resulta un
nuevo individuo que aparece como un organismo independiente en la compe-
tencia y que posee tambin una ecologa especfica. La independencia primitiva
del alga y del hongo se pierde en favor del nuevo organismo (liquen) de mayor
capacidad de competencia y con particularidades caractersticas.
Las investigaciones fisiolgicas y bioqumicas indican que las relaciones sim-
biticas de las plantas tienen cierta analoga con las interrelaciones de otras
unidades vivientes, lo que hace que BAAS-BECKING (1942) d al concepto de
simbiosis un contenido ms amplio y en l incluya todas las interrelaciones de
dependencia de las unidades de vida (clulas, tejidos, rganos, organismos). Es-
tas relaciones pueden tener un carcter parasitario, mutualista o comensalista.

8
BAAS-BECKING da una v1s10n de conjunto resumida de las relaciones de depen-
dencia que en la realidad son muy variadas.
PASCHER denomina sincianosis a la vida en comn de cianoficeas con otros
organismos. El helecho acutico Azolla se multiplica mejor si coexiste con Ana-
baena en una disolucin sin nitrato que en una solucin nutritiva sin Anabaena.
Los ndulos de las races de las leguminosas representan una unin de bac-
terios del suelo, inicialmente libres, con las races de las leguminosas. Los bac-
terios sufren una especie de reclusin en los ndulos de la raz, que tambin
se ha denominado helotismo (FREY-WYSSLING, 1945). Los bacterios asimilan
el nitrgeno elemental y son por ello importantes para el desarrollo de plantas
superiores, sobre todo en suelos pobres en nitrgeno. Los bacterias de los n-
dulos parecen adaptados a las leguminosas para su buen desarrollo; pueden lle-
gar a desaparecer de los suelos de cultivo si no se han plantado leguminosas
durante mucho tiempo. Los ndulos de la raz de Alnus, Myrica y Eleagnceas
son semejantes y estn relacionados con actinomicet~s.
Tambin en las micorrizas, unin entre races de plantas superiores e hifas
de hongos, se presenta una dependencia recproca. Las ecto~icorriza.s requieren
la presencia de una capa de humus y su desarrollo tpico se alcanza tan slo
en suelos con un humus crudo cido. Muchos basidimicetes son importantes
formadores de micorrizas; su micelio vive unido a races de rboles. ME-
LIN (1936) y muchos autores despus que l han sealado la presencia paralela,
muy marcada, de algunos basidiomicetes y determinados rboles o arbustos.
Las endomicorrizas se han sealado en muchas plantas; se hacen especial-
mente patentes en el caso de saprfitos que contienen poca clorofila o carecen
de ella; son muy frecuentes en las orqudeas (Neottia, Epipogium, Corallorhiza,
Limodorum, etc.). Dichos vegetales han perdido la autotrofia propia de las plan-
tas verdes y obtienen el alimento orgnico con la colaboracin de vitaminas
a travs de hongos filamentosos. Pero incluso las orqudeas verdes germinan y
se desarrollan nicamente en presencia de los hongos de la raz, de modo que
la existencia de toda la familia parece depender de los hongos (para ms detalles
vase especialmente BURGEFF, 1933). La planta superior es el hospedador, y el
hongo de la raz el que proporciona los nutrientes.
La coexistencia favorece a ambos simbiontes, y a pesar de su comporta-
miento antagnico, el organismo doble como unidad encuentra condiciones de
vida ms favorables que cada uno de los simbiontes por separado.
Los epfitos mantienen una relacin de dependencia ms dbil en relacin
con las plantas que los sostienen (Fig. 2). No toman de ellas ningn alimento,
sino que las utilizan simplemente como sustrato. Slo si se presentasen de un
modo desmedido podran dificultar el desarrollo de la planta que los soporta.
La mayora de los epfitos se adhieren a la corteza y en las zonas fras y tem-
pladas de la Tierra son casi exclusivamente algas, lquenes o musgos, mientras
que en los pases clidos y hmedos hay tambin helechos y fanergamas, que
constituyen comunidades muy bien delimitadas (las llamadas comunidades de-
pendientes; vase pg. 111).
WENT (1940) estudi la sociologa de los epfitos de la selva virgen hmeda
de Java y diferenci varias comunidades de epfitos bien caracterizadas y que
en algn caso permitan incluso diferenciar especies de rboles muy afines.
FREY-WYSSLING (1945, pg. 126) da un ejemplo muy ilustrativo del des-
arrollo de los epfitos en el llamado verdugo de los rboles en la pluviisilva
tropical.
Las comunidades del humus de los rboles, que crecen sobre el humus for-

9
mado en las ramas a partir de restos animales y vegetales, son en gran medida
independientes de la especie de rbol.
Tambin se han descrito comunidades de epifilos en zonas clidas y hme-
das (vase pg. 112).
Tanto los parsitos como los epfitos y los epifilos, pero sobre todo los pri-
meros, manifiestan una eleccin muy precisa del hospedador y en muchos casos
estn ligados a especies vegetales muy determinadas.

FIG. 2. Lianas (hiedra, Redera) en un bosque de alcornoque (Quercus suber) en Tabarka.


(Foto HuECK, Excurs. S.l.G.M.A.)

Existen adems relaciones de dependencia entre simples saprfitos (sin mi-


corriza) y su substrato. Puede demostrarse una serie continua de grados de
relacin ms o menos intensa entre especies. Todas las clases del reino vegetal,
desde bacterios, algas y hongos hasta los helechos y las fanergamas presentan
saprfitos de este tipo. Muchas especies estn ligadas a materiales vegetales de
desecho qumicamente muy especficos.
Hay una comunidad de sulfobacterios muy especfica y bien delimitada que
se desarrolla sobre los restos de algas que se descomponen cada ao en las
orillas de las lagunas del sur de Francia. Las zonas de acmulo de algas sostie-

10
nen una asociac10n determinada de Thero-Salicornion; en las almohadillas de
Sphagnum prosperan gran nmero de hepticas y fanergamas ecolgicamente
muy adaptadas. Algunos bosques planifolios o de conferas se caracterizan por
formas de adaptacin genotpicamente arraigadas (vase pg. 87). En cambio, las
plantas humcolas de nuestros bosques viven siempre en relacin con micorrizas
(vase ms arriba).

Fw. 3. Humulus lupulus trepando en un bosque de ribera de Populus en el Dniester.


(Foto WALAS, Excurs. S.I.G.M.A.)

Las plantas trepadoras, lianas en el sentido ms amplio, presentan una de-


pendencia_frente a las plantas que crecen en altura tan slo debida a su ne-
cesidad de soporte o a requerimientos de luz (Fig. 3). Vemos, pues, que estas
plantas presentan unas necesidades menos directas con respecto a especies o
agrupaciones vegetales con otras. Lo mismo sucede con los vegetales protegidos.
Bajo este concepto queremos reunir a todos aquellos vegetales que necesitan
de la proteccin de otros vegetales o de comunidades vegtales. No son pocos;
en ocasiones se renen en conjuntos ecolgicos. Las plantas de sombra de los
estratos inferiores de muchos bosques necesitan una proteccin frente a la luz,
sobre todo en las regiones muy luminosas. Si desaparece el estrato arbreo mo-

11
nran muchas especies por acc10n de la iluminacin. Los estratos superiores
actan tamb in como protectores frente al fro, ya que hacen disminuir la irra-
diacin nocturna y la temperatura mnima es menos acusada si se compara con
la del terreno abierto. En las crestas venteadas incluso los arbustos enanos y las
pequeas matas de csped actan como protectores frente al viento y la seque-
dad; naturalmente, las poblaciones de rboles y arbustos protegen mucho me-
jor. Los setos de Argania spinosa en forma de medio huevo de la costa occi-
dental africana, al sur de Agadir, que est muy azotada por el viento, albergan
a muchas plantas que sufren por el viento. Estas plantas no podran mantenerse
sin este escudo vegetal (Fig. 4). Sumamente eficaz es la proteccin que conce-

Fw. 4. Setos en forma de duna de Pistacia lentiscus con Callitris quadrivalvis en la


llanura de Kasbah Fokohine, Marruecos. (Foto DAGUIN.)

den los arbustos espinosos a las plantas asociadas con ellos. En las laderas muy
pastoreadas se encuentran con no poca frecuencia abetos rojos jvenes, pinos
o alerces protegidos por una corona de enebros . Resulta sorprendente que en
las planicies entre Oudjda y Taourirt (Marruecos oriental) pobladas por cientos
de miles de ovejas, los ltimos restos arborescentes de Pistacia atlantica se pre-
sentei:i nicamente entre el enrejado de espinas del azufaifo (Zizyfhus lotus).
Este grupo de vegetales protegidos podra ampliarse fcilmente. Se encuen-
tran en el ltimo grado en el escalafn de dependencias. De todos modos, tam-
bin pueden establecerse relaciones mutuas entre la planta protegida y la pro-
tectora. Un caso puede ser el de la planta protegida que modifique las condi-
ciones del suelo favorable o desfavorablemente para la planta protectora (bos-
ques anegados por invasin de esfagnos; formacin de humus crudo a partir de
la baja vegetacin del bosque, lo que dificulta la regeneracin natural de los r-
boles, y/ o formacin de condiciones hmedas favorables para las plantas en
germinacin a travs de una capa de tierra fina o de musgos). Segn SuKATS-

12
CHEV (Esquisses phytosociologiques J, 1921), los musgos Pleurozium schreberi
e Hylocomium proliferum se desarrollan de tal manera en algunos sitios de la
selva virgen junto al lago Baikal, que impiden la regeneracin natural de los
rboles, con lo que el bosque se va transformando en una comunidad de arbus-
tos enanos con Ledum palustre y muchos musgos. Debe sealarse tambin un
caso contrario; las espesas cubiertas de Pleurozium schreberi e Hylocomium
proliferum de los bosques subalpinos no son en ningn modo perjudiciales para
el bosque de Pinus cembra, sino favorables, aunque evitan la germinacin y
desarrollo del alerce. A travs de la formacin de humus crudo favorecen la
acidificacin del suelo y su podsolizacin y de este modo aseguran la existencia
de una flora acompaante muy determinada, compuesta de pocas especies.

FIG. 5. Lquenes dendroides protegiendo la alfombra de Loiseleuria en lugares expuestos


al viento en los Pirineos orientales, 2400 m. (Foto TcHou y BR.-BL.)

An se conoce muy poco acerca de la importancia que pueda tener para la


coexistencia de vegetales la secrecin de sustancias, sobre todo a travs de las
races (vase Alelopata, pg. 568).
La coexistencia de lquenes dendroides y arbustos enanos en el Loiseleurio-
Cetrarietum de los puntos expuestos al viento de los Alpes y los Pirineos se
basa en el favorecimiento mutuo.
La alfombra de Loiseleuria resiste la accin del viento ms fuerte, incluso
en los lugares sin nieve en invierno. Los lquenes dendroides estn anclados con
gran fuerza en el enrejado que forma el arbusto. Gracias a que sobrepasan en
algunos centmetros a la alfombra de arbustos pueden cubrir y proteger los vs-
tagos verdes en invierno de la abrasin de los agudos cristales de nieve. Loise-
leuria hace posible la vegetacin de lquenes, la cual protege a su vez al arbusto
enano de la accin del viento. Es un ejemplo extremo de accin protectora
mutua en las ltimas fronteras de la vida (Fig. 5).

13
Las relaciones de dependencia tienen un papel importante en la vida de las
comunidades vegetales, aunque no sean decisivas.
Esta funcin decisiva le corresponde ms bien a la segunda forma impor-
tante de convivencia, el comensalismo.
Relaciones de comensalismo. Segn VAN BENEDEN se entiende por orga-
nismos comensales a aquellos que participan separadamente en la competen-
cia y cuya convivencia se basa en que aprovechan simultneamente las distintas
posibilidades de vida que ofrece un determinado lugar. Le commensal est sim-

FIG. 6. Competencia por el agua. Anabasis aretioides en la estepa desrtica de Ain Chair,
Argelia meridional. (Foto DAGUIN.)

plement un compagnon de table *. Las relaciones entre los distintos comensales


se basan en la lucha por el espacio, la luz y el alimento. La competencia se da
entre comensales de la misma especie o cuando especies distintas tienen reque-
rimientos semejantes o idnticos. Puede suceder tambin que los compaeros
de mesa tengan requerimientos distintos, ya sea porque prefieran nutrientes
diferentes, o bien porque sus rganos utilicen distitos niveles del aire o del
suelo. En este caso se tratar de comensales de distinto tipo.
Las comunidades vegetales de menor grado de organizacin (plancton, algu-
nas comunidades de lquenes y musgos) constituyen una mesa redonda en que
todos los comensales son del mismo tipo. Por el contrario, todas las comunida-
des de elevado grado de organizacin estn formadas por comensales de distinto
tipo. Slo stas pueden utilizar completamente todas las posibilidades de vida
de un lugar. Los estratos de arbustos enanos, musgos o lquenes de un bosque

,. El comensal es simplemente un compaero de mesa (en francs en el original).


(N. del T.)

14
toman sus nutrientes de los horizontes superiores y medios del suelo, mientras
que el estrato arbreo lo hace de los profundos, donde sus races entran en
contacto con los organismos de las profundidades del suelo.
El comensalismo determina la competencia. Esta es tanto ms intensa cuanto
ms semejantes sean los requerimientos de cada uno de los comensales y cuanto

Frn. 7. Competencia por el espacio: funiperus nana recubre a la asociacin de los lque-
nes siliccolas partiendo del borde de la roca. Loma grantica del Pie Carlit, 2400 m,
Pirineos orientales. (Foto BR.-BL. y H. MEYER.)

ms favorables sean para la vida vegetal las relaciones externas abiticas. De


todos modos, no deja de presentarse en las comunidades abiertas de las estepas
desrticas, ni en las de las grietas de las rocas en el piso alpino, ni en los pe-
dregales (Figs. 6 y 7).
Siempre que pueda apreciarse la lucha por el espacio de germinacin y de
crecimiento, la luz, los nutrientes o la proteccin, existe competencia y se podr
hablar de vida social (vase el Cap. Competencia, pg. 538).

15
CAPITULO SEGUNDO

LAS UNIDADES BASICAS DE VEGETACION,


SU ESTRUCTURA E INTERPRETACION

l. Composicin especfica y ordenacin florstica


de las comunidades de plantas superiores

A) Anlisis florstico estructural

Desarrollo histrico. El origen del trmino comunidad vegetal es muy an-


tiguo . Los botnicos prelineanos ya conocan comunidades vegetales considera-
das en un sentido amplio y ya el mismo LINN habla de Pineta, Fruticeta, etc. De
todos modos, no se lleg a delimitar y concretar el concepto de comunidad
hasta el siglo pasado. En ello colaboraron sobre todo los investigadores que
trabajaban en pases montaosos: los HEER, LEcoo, SENDTNER, LORENZ, KER-
NER y ScHRTER. RBEL (1920) da una visin de conjunto muy clara acerca
del desarrollo inicial de la Fitosociologa.
La primera divisin y caracterizacin de comunidades vegetales basada en
las caractersticas del ambiente se debe a HEER (1835) y a SENDTNER (1854).
SENDTNER da una divisin de la vegetacin segn el hbitat en su obra mo-
numental acerca de la vegetacin de Baviera meridional. Esta divisin se ha
utilizado durante mucho tiempo y muestra de ello es, entre otras, el tratado de
WARMING-GRABNER sobre Fitogeografa Ecolgica (1918). Se diferencian una
serie de tipos y subtipos de vegetacin segn las condiciones del lugar de vida.
W ARMING-GRABNER diferencian entre otras la vegetacin de los pantanos
salinos, de las rocas costeras, los halfitos de las playas pedregosas, de los
suelos sueltos y salinos, etc.
El sistema ecolgico-fisionmico de BROCKMANN-JEROSCH y RBEL represen-
ta un paso ms en la diferenciacin de la vegetacin. RBEL (1930) se bas
en este sistema para ordenar su cuadro de las comunidades vegetales de la
Tierra.
La ordenacin florstica de las comunidades (BR.-BL., 1915) supuso un paso
adelante muy importante y dio un nuevo impulso a la sistemtica de las uni-
dades de vegetacin, sin olvidar las divisiones fisionmicas.
Hbitat y comunidad vegetal. Se entiende por localidad el lugar geogrfi-
camente definido en que se desarrolla una comunidad; por hbitat se entiende

16
el conjunto de factores externos que actan sobre la comunidad (factores am- , j
bien tales). l
Una comunidad vegetal puede encontrarse en muchas localidades, pero
generalmente slo prospera en un hbitat determinado que puede caracterizarse
ecolgicamente. De este conocimiento surgi la preocupacin por delimitar los
hbitats. Se pensaba conseguir as una divisin y delimitacin de las comunida-
des vegetales; luego se demostr que esta esperanza era falsa.
Cuanto ms se intenta circunscribir el problema del hbitat, ms se com-
plica su interpretacin. La comprensin y delimitacin precisa de la residencia
ecolgica es muy difcil debido a que los factores externos influyentes son
mltiples y variables, a que son muchas las combinaciones posibles y a que las
transiciones son muy frecuentes. A ello se suma el que las relaciones entre hbi-
tat y comunidad vegetal no se expresan por una simple funcin reversible,
aunque slo sea porque la flora de un territorio es en primer lugar el resultado
de la inmigracin y seleccin de especies a lo largo de los tiempos.
El hbitat es la mesa de la que se aprovechan todos los miembros de la
comunidad. Lo mismo que se dan especies que requieren para su existencia
unas condiciones muy determinadas y caractersticas, se dan tambin otras
menos exigentes y otras que aceptan los hbitats ms distintos, aunque no puede
hablarse de plantas realmente ubiquistas en cuanto al hbitat.
Por lo comn, las comunidades vegetales reaccionan ms frente al comple-
jo de factores que caracteriza el ambiente, que frente a un factor determinado .
De todos modos y tal como indica SJ6Rs (1948, pg. 287), la amplitud
ecolgica de la comunidad es generalmente ms estrecha que la de la mayora
de las especies que la componen.
Posibilidades de divisin. La comprens10n y la delimitacin de las unida-
des de vegetacin puede plantearse desde los puntos de vista ms variados
(BR.-BL., 1955), sin embargo, hasta ahora slo parecen practicables dos di-
visiones:
1. Segn la fisionoma de las unidades de vegetacin, que se basa en la
resistencia de determinadas combinaciones o formas vitales.
2. Segn la composicin florstica, segn las especies de la comunidad.
En los pases tropicales, cuyo estudio florstico-sistemtico est an muy
lejos de completarse, raramente se piensa en describir la vegetacin apoyndose
en criterios florsticos.
En este caso hay que contentarse la mayora de las veces con una descrip-
cin fisionmico-ecolgica superficial con base geomorfolgica.
La sistemtica de las formas vitales permite caracterizar fisionmica y eco-
lgicamente a las poblaciones vegetales. Por el contrario, las agrupaciones segn
las formas vitales no son suficientes para cubrir los requerimientos de una sis-
temtica satisfactoria y lgica de la vegetacin. Lo mismo sucede con todas las
divisiones no basadas en la composicin florstica.
Sistemtica florstica de las comunidades. La sistemtica de las comunida-
de , tal como se utiliza actualmen te en las zonas cuya flora es bien conocida, si-
gue un proceso de tipificacin; se trata de reunir a las partes de la cubierta
vegetal florsticamente semejantes entre s. Estas combinaciones equivalentes de
vegetales (manchas de vegetacin semejantes) quedan muchas veces muy sepa-
radas en el e~pa io, pero se renen en un tipo florstico unitario, que es el que

17
determinar el marco en que se realizarn todos las investigaciones fitosociol-
gicas posteriores. Cuanto ms homogneos entre s sean los distintos represen-
tantes atribuidos a un mismo tipo, cuanto ms frecuentemente se presenten en el
terreno y cuantos ms inventarios de ellos se tengan, mejor caracterizado estar
el tipo.
Puntos de cristalizaein de la agrupacin vegetal. Un tratamiento didctico
de la Fitosociologa como ciencia requiere, junto al anlisis, la delimitacin sis-
temtica de las partes de la vegetacin o tipos reconocidos como comunidades
unitarias, ya que es imprescindible saber a qu se refieren las observaciones e
investigaciones de cualquier clase y hasta qu punto son susceptibles de genera-
lizacin.
Los casos aislados no corresponden nunca en todos los detalles al tipo ...
Pero si queremos dominar cientficamente la naturaleza tenemos que tipificar
( THIENEMANN, citado en TxEN, 1955).
Los segmentos de vegetacin ms o menos concordantes, nuestros inventa-
rios y los puntos de cristalizacin de la vida en comn de las plantas son los
instrumentos bsicos de la sistemtica de la vegetacin. La mejor forma de deno-
minarlos es a travs del concepto neutro tipo de vegetacin. Muchas veces
aparecen ya a primera vista como unidades claramente delimitadas en el mosaico
de la cubierta vegetal. Alternan con agrupaciones de plantas que hay que con-
siderar como penetraciones, empobrecimientos o como apariciones totalmente
ocasionales.
Estr.uctura espec-f.ica. El nico material de partida objetivo para la sistem-
tica de las comunidades se .encuentra en los propios componentes de la comu-
nidad, en las especies . particulares. Son los ltimos componentes atomsticos de
la estructura de la vegetacin y con ello de las comunidades vegetales, que se
reconocen por medio de inventarios y que se caracterizan por la composicin
especfica.
Los inventarios fitosociolgicos reunidos en un tipo de comunidad tienen la
enorme ventaja de que a partir de ellos y de un modo casi automtico pueden
deducirse el aspecto, el grado de desarrollo, las relaciones de competencia, el
rea de distribucin y otras propiedades de comunidad. No hay ninguna difi-
cultad para el -tratamiento estadstico-matemtico de una unidad de vegetacin
delimitada desde el punto de vista florstico.
Estructura de la comunidad. El estudio estructural se ocupa de la agrupa-
cin y de la valoracin sociolgica, de las especies dentro de la comunidad y de
la distribucin de las mismas segn formas vitales.
Este trabajo supone ciertas dificultades porque la comunidad vegetal no es
ninguna unidad orgnica fija y no aparece a primera vista, y adems porque sus
lmites se presentan frecuentemente difuminados.
A lo largo de los aos se ha ido desarrollando una tcnica muy fina en el
proceso de toma de inventarios. Esto hace posible el que se puedan reconocer
y delimitar incluso unidades de vegetacin dbilmente caracterizadas. Sin em-
bargo, no debe olvidarse nunca que se trata de entidades naturales muy com-
plejas y poco estables, casi inaccesibles por medio de cifras exactas.
Cuanto ms precisa y profunda sea la comprensin conceptual y la defini-
cin de un objeto de complejo estudio, ms claros aparecen los problemas que

18
aguardan a la investigacin. El pulir constantemente los conceptos es una con-
dicin imprescindible para el desarrollo de una ciencia; es condicin previa para
el manejo terico y experimental de los materiales y para la ordenacin siste-
mtica de los variados y complicados objetivos naturales. Slo a travs de la
definicin precisa de los trminos es posible la comunicacin en un campo de
ciencia. As se abre la posibilidad de la enseanza, de la discusin fructfera
y de la crtica constructiva. (PALLMANN, 1947.)
Significado de la especie para el estudio de las unidades fitosociolgicas.
En las especies se manifiestan adaptaciones y modos de vida muy determinados;
por ello, las especies representan, tal como es sabido, indicadores caractersticos
de determinadas condiciones ecolgicas. Los indicadores ms precisos no son
muchas veces las buenas especies linneanas, sino las pequeas especies o ra-
zas y los ectipos en el sentido de TURESSON, debido a su campo de desarrollo
muy limitado y a que generalmente estn sociolgica y ecolgicamente ms es-
pecializados.
Muchas veces el conocimiento de la especie proporciona ya sin ms una idea
de la forma vital que representa.
El conocimiento seguro de las especies es, pues, el requerimiento primero e
ineludible del fitosocilogo; estudios florsticos de la vegetacin sin un cono-
cimiento suficiente de las especies son cientficamente intiles. El objetivo de
estos estudios es precisamente reconocer la significacin de la especie y su forma
de vida en la comunidad, as como la determinacin de las leyes que regulan las
relaciones de los organismos en la misma. No es posible llegar a una definicin
precisa de las unidades fitosociolgicas si se deja a segundo trmino la conside-
racin de la composicin florstica de las mismas.
Las comunidades establecidas desde el punto de vista de la flora tienen
tambin automticamente un contenido geogrfico e histrico, porque a travs
de los txones (subespecies, especies y gneros) que las integran pueden descu-
brirse relaciones histrico-florsticas y de distribucin.
El valor indicador ecolgico de las especies ha sido tratado por ScHRiTER
(Plantas indicadoras de suelos, 1910), CLEMENTS (Plant indicators, 1920), EL-
LENBERG (1950), DAHL (1956) y JES TXEN (1958) (malas hierbas). Los mejores
indicadores de las condiciones del hbitat no son las especies aisladas, sino la
comunidad de comensales, la comunidad vegetal, entendida en forma ms estre-
cha o ms amplia.
A partir de la comunidad vegetal pueden extraerse conclusiones acerca del
hbitat; a la unidad florstica de vegetacin le corresponde una unidad de h-
bitat, una ecolgica.
Por ltimo, la comunidad est caracterizada genticamente por las especies
que intervienen en su formacin , por las que ayudan a su conservacin y por
las que determinan su descomposicin. La divisin taxonmica es, pues, en prin-
cipio florstica, pero las unidades resultantes corresponden tambin a grupos his-
trico-genticos, geogrficos o ecolgicos.
Las agrupaciones de especies de las que trata en primer lugar la Fitosocio-
loga se denominan asociaciones .
Aspectos histricos acerca de las .unidades de vegetacin. El trmino aso-
ciacin (association) fue utilizado por primera vez por A. voN HUMBOLDT (1807)

19
y ha adquirido el rango oficial de unidad bsica de vegetacin en el Congreso
Botnica de Bruselas en 1910 a propuesta de FLAHAULT y ScHROTER.
La :resolucin all aceptada por unanimidad dice as:
c:Una asociacin es una comunidad vegetal de composicin florstica deter-
cinada, propia de condiciones ecolgicas uniformes y de fisionoma homognea.
Con la aceptacin de esta definicin se dio un importante paso adelante
h:ria la constitucin de la Fitosociologa como ciencia. Se ha manifestado fruc-
tifera en dos aspectos.
l.a ignificacin de las unidades de vegetacin concebidas florsticamente est
en que obligan a la descripcin exacta de la vegetacin; el hecho de que la
asociacin sea reconocida como unidad bsica abre la posibilidad de una cla-
sificacin correcta de las unidades de vegetacin.
Hay que sealar con insistencia que la asociacin, lo mismo que la especie
de la sistemtica de las estirpes, representa una unidad abstracta, un tipo, que
ha resultado de la sntesis de muchas poblaciones aisladas semejantes (inventa-
rios, stands). Cada representante particular de ella, cada inventario, encarna una
unidad fitosociolgica concreta.
Lo mismo que los individuos de una especie sistemtica no coinciden total-
mente, tampoco lo hacen las poblaciones particulares de una asociacin; la
asociacin tampoco representa la menor unidad sociolgica diferenciable; sub-
ordinadas a ella estn las subasociaciones, las variantes y las facies.
El trmino asociacin en el sentido de unidad bsica de vegetacin ha to-
mado rpidamente carta de naturaleza en el lenguaje geobotnico debido a su
necesidad. Sin embargo, se ha estado varios decenios sin precisar el significado
exacto de este trmino. La referencia a una composicin florstica determina-
da ha tenido las ms diversas interpretaciones.
Congreso de Botnica de Amsterdam. En el Congreso Internacional de Bo-
tnica de Amsterdam (1935) se lleg a una aclaracin provisional a travs de la
propuesta unnimemente aceptada de reservar el nombre de asociacin para las
unidades de vegetacin determinadas por especies caractersticas y diferenciales.
De este modo se afirm la intervencin del concepto de fidelidad en la definicin
de asociacin y al mismo tiempo se limit una excesiva pulverizacin de la unidad
bsica.
Las posibles combinaciones de especies vegetales son innumerables. Si se
quisiera tratar como tipos particulares a todas las combinaciones presentes en la
naturaleza, se llegara a una multiplicacin sin lmites de las unidades de vegeta-
cin. En comunidades de prados habra que tomar cada cuadrado de 0,25 m2
como una unidad especial (REGEL, 1921, pg. 51; OsvALD, 1923, pg. 151).
BARKMAN (1958, pg. 309) escribe acerca de las comunidades de cript-
gamas:
ne has only to look at the publications by MANN, GAMS (1927), MAT-
TICK (1937) or DEGELIUS (1939) to see what a chaotic mass of sociations results.
Besides, each of the authors only dealth with a small area in Europe, in a
continent where epiphytic vegetation is comparatively poor. One can hardly
imagine what the issue would be if the method were applied to whole Europe,
let alone N-America, E-Asia or the tropical regions *.

* Basta con ver las publicaciones de AMANN, GAMS (1927), MATTICK (1937) o DE-
GELIUS (1939) para darse cuenta de que resulta una masa catica de sociaciones. Hay que
tener en cuenta, adems, que cada autor se ocupa nicamente de una pequea parte de

20
Congreso de Estocolmo. El Congreso de Botnica de Estocolmo (1950) apor-
t un acuerdo entre las escuelas de Upsala y Zrich-Montpellier, hasta entonces
divergentes. All se reconoci la conveniencia de reunir las asociaciones rela-
cionadas florsticamente en unidades de orden superior: alianzas, rdenes y
clases.
En la viva discusin que tuvo lugar, NoRDHAGEN indic con razn que el lla-
mado sistema florstico expresa mucho ms que el simple carcter florstico
de la comunidad, ya que las especies no intervienen tan slo como entidades
sistemticas en el mecanismo de la comunidad, sino que lo hacen como indi-
cadores ecolgicos.
Las unidades de vegetacin fundamentadas florsticamente deben investigarse
y delimitarse de acuerdo con criterios ecolgicos, dinamogenticos, corolgicos
e histricos.
Congreso de Pars. A esta circunstancia se le hizo justicia en el Congreso
de Pars (1954) a travs de la definicin de Fitosociologa propuesta por Gurno-
CHET, LEBRUN y MLINIER. Dice as:
La phytosociologie est l'tude des communauts vgtales du point de vue
floristique, cologique, dynamique, chorologique et historique '~.
Con la aceptacin de esta definicin se le dio a este concepto una base
mayor. Naturalmente, la comunidad, para que pueda estudiarse e interpretarse
en los aspectos ecolgico, dinmico, corolgico e histrico, debe estar delimitada
primero florsticamente y distinguida por especies caractersticas y diferenciales.
Criterios. La exposicin sucinta que sigue referente a la agrupacin de es-
pecies da unas normas generales para apreciar la estructura florstica de las co-
munidades vegetales segn puntos de vista uniformes, investigar y ordenar di-
chas comunidades; intenta hacer ms fcil de dominar el aparente caos flors-
tico a fin de que resulte un objeto adecuado a las investigaciones sinecolgicas,
singenticas y sincorolgicas y para disponer las comunidades en un sistema que
permita una visin de conjunto clara de las comunidades vegetales que existen
en la Tierra.
Los problemas sobre estructura de la comunidad que plantean la agricultura
y la silvicultura, constituyen un complejo especial de cuestiones. Slo podremos
tratarlos aqu en aquello que respecta a los estudios estructurales fitosociolgicos
en general. En cuanto a los mtodos empleados en praticultura y silvicultura,
existe una extensa bibliografa, y aqu slo podremos referirnos a ella en casos
concretos. Aparte de esto, tenemos la impresin de que los representantes de
estas ramas de la ciencia se vern obligados ms y ms a fundamentar sus m-
todos en la Fitosociologa, o por lo menos en ponerlos en consonancia con la
investigacin fitosociolgica.

Europa, un continente donde la vegetacin epiftica es relativamente pobre. Resulta difcil


imaginar cul sera el resultado si se aplicara el mismo mtodo a toda Europa, y an ms
a Norteamrica, a Asia oriental o a las regiones tropicales (en ingls en el original).
(N. del T.)
* La Fitosociologa es el estudio de las comunidades vegetales desde el punto de vista
florstico, ecolgico, dinmico, corolgico e histrico (en francs en el original). (N. del T.)

21
B) Inventario florstico de la comunidad

Caracteres florsticos. Los caracteres concretos de la comunidad, referentes


a las especies, que pueden determinarse en cada colonia vegetal o representante
particular y a los que puede aplicarse directamente el anlisis fitosociolgico,
son los siguientes:

a) CARACTERES DE NATURALEZA CUANTITATIVA


Nmero de individuos (abundancia) y densidad.
Grado de cobertura, volumen y peso (dominancia).
Forma de agrupacin (sociabilidad) y distribucin.
Frecuencia.

b) CARACTERES DE NATURALEZA CUALITATIVA


Estratificacin.
Vitalidad y fertilidad.
Periodicidad.

Aunque el anlisis de la vegetacin parezca muy sencillo a primera vista, es


muy difcil dar normas generales vlidas. En primer lugar, las distintas formas
que presenta la vegetacin hacen imposible desde un principio tratarlas todas
del mismo modo; adems, las medidas o recuentos hechos sobre las poblaciones
aisladas, aunque tengan la mayor exactitud, se difuminan al realizarse la reunin
de datos para alcanzar una unidad abstracta de asociacin. Como regla gene-
ral debe servir la siguiente recomendacin: Cuntese y mdase todo lo con-
tadero y mensurable, pero mantngase siempre consciencia de la relatividad de
las cifras obtenidas . No es raro que una simple estima d mejores resultados
que las medidas ms exactas. En general, el tacto del investigador debe decidir
cmo se han de realizar los anlisis parciales de una parcela de vegetacin para
obtener los fines deseados y qu caracteres de la poblacin pueden ser investi-
gados bajo las condiciones dadas de modo que se obtengan resultados positivos.
Los anlisis deben encaminarse en primer lugar hacia el fin propuesto, y por
ello una investigacin pratcola dar importancia a caracteres, por ejemplo, que
seran .de poco inters en trabajos de carcter singentico, sinsistemtico o sin-
corolgico.
El anlisis de comunidades se ha desarrollado trabajando sobre la vegetacin
superior. Nuestra exposicin se refiere por ello en primer lugar a comunidades
de vegetales radicantes y algunas de plantas adherentes. El anlisis de las co-
munidades de criptgamas tiene dedicado un captulo aparte.

Eleccin de la superficie de inventario. El anlisis de una colonia vegetal


puede constituir un fin por s mismo. Si se realiza con 1a intencin de valorar
sociolgicamente el inventario y de determinar la pertenencia a una asociacin,
ser muy importante la eleccin de la superficie a investigar.
Cuand.o AsHBY (l. c.) escribe: When the ecologist stops his car and decided
he has reached a suitable place for throwing quadrats on a community, he has
already performed the major act of classification and he has performed it sub-
jectively. Any subsequent quantitative analysis only elaborates and possibly obs-

22
cures, the original subjective decision *, slo tiene razn en forma muy parcial,
ya que el medio de transporte es nicamente importante porque nos proporciona
la llegada al campo .
Una vez en el campo hay que seguir el camino a pie, porque slo de esta
manera podremos descifrar con toda exactitud el libro abierto que es la natu-
raleza. En primer lugar hay que apreciar los detalles ms ntimos del paisaje

FIG. 8. Vegetacin homognea. Pradera de Trollius en el Parque Natural de Malla, Enon-


tekio, Finlandia. (Foto KALLIOLA.)

y el carcter general de la vegetacin. Cuanto ms multiforme sea el relieve,


mayor ser la impresin que nos dejar la fragmentacin del tapiz vegetal co-
rrespondiente a las diferencias ecolgicas.
Las superficies donde se realizarn los inventarios se escogern inicialmente
all donde se aprecien claramente diferencias en las condiciones ecolgicas que
coincidan con determinadas agrupaciones de plantas. En la eleccin de estos
tipos pueden tenerse en cuenta factores ecolgicos, corolgicos, biticos y de la
sucesin, siempre que se traduzcan en la combinacin de especies. En esto hay
que tener, sin embargo, muy en cuenta que las superficies en que se realizan los
inventarios sean homogneas florsticamente y desde el punto de vista de las

* Cuando el eclogo detiene su coche y decide que ha alcanzado un sitio apropiado


para estudiar unos cuadrados en una comunidad, ya ha realizado el acto principal de cla-
sificacin, y esto lo ha hecho subjetivamente. Todos los anlisis cuantitativos posteriores
nicamente elaboran, y posiblemente oscurecen, la decisin subjetiva original (en ingls
en el original). (N. del T.)

23
condiciones. Las mezclas heterogneas se descartarn desde un principio (figu
ras 8 y 9).
_ 1o es necesaria la utilizacin de mtodos estadsticos para la determinacin
del grado de homogeneidad de las superficies; slo significan una prdida de
tiempo .

FIG. 9. Extenso representante del Gaudinio-Arrhenatheretum en su aspecto primaveral con


Narcisus poeticus, en Lattes, sur de Francia. (Foto KLIKA y BR.-BL.)

Extensin de la superficie estudiada. La superficie que se analiza viene de-


terminada por la comunidad- a investigar. En el caso de colonias pequeas, como
las comunidades de epfitos de nuestros rboles o algunas comunidades de pra-
dos alpinos, resulta evidente y sin ms complicaciones. Pero el estudio de una
colonia entera se vuelve muy difcil en cuanto nos enfrentemos a las comuni-
dades de un bosque, matorral o pradera. Si la colonia homognea es demasiado
extensa y difcilmente accesible, habr que conformarse con partes de la misma.
Un caso que se presenta poco en la prctica es el de una poblacin nica ms
o menos homognea que se extiende sin cambios a lo largo de una superficie
muy grande difcil de estudiar de una vez; en este caso y para una investigacin
sociolgica podra dividirse en un cierto nmero de partes, cada una incluira la
combinacin completa de especies de 1a comunidad. El estudio de una parte lo
mayor posible de una superficie homognea es imprescindible en algunas inves-
tigaciones ecolgicas y singenticas. Para dar nicamente un ejemplo indicaremos
el del Seslerio-Semperviretum de los Alpes centrales (Fig. 10), el cual coloniza
suelos bsicos o neutros y a travs de un enriquecimiento en humus, unido a
una lixiviacin, los transforma en suelos moderadamente cidos. Indicadores in-
falibles de este proceso de acidificacin son las especies acidfilas indicadoras
que se van implantando y multiplicando a lo largo del proceso de acidificacin

24
(vase pg. 593). Este cambio en la vegetacin slo puede reconocerse e inter-
pretarse correctamente cuando se investiga florsticamente la parcela de vegeta-
cin homognea en su totalidad. A menudo no bastan las superficies parciales
para poder incluir las plantas acidfilas, ya que en las primeras fases del proceso
son muy escasas y estn muy esparcidas. An ms difcil resulta apreciar su
valor sociolgico (vase tambin ALECHIN, 1925). Cuanto mayor sea la riqueza

Fw. 10. Seslerio-Semperviretum en el Piz d'Esen, Engadina, 2300 m. (Foto SrGMOND,


excurs. S.I.G.M.A .)

en especies de una flora y cuanto ms rica en especies sea una comunidad, me-
nos podremos limitar el inventario a un nmero limitado de pequeas por-
ciones arbitrariamente delimitadas de la vegetacin.
Para que el trabajo sea lo ms exacto y completo posible se recomienda estu-
diar primero una pequea superficie de muestra (en comunidades de pastiza-
les, 1 4 m2) . Se anotarn todas las especies presentes junto con su cantidad
o grado de cobertura, sociabilidad, etc. Despus se duplica l superficie y se
aaden a la lista inicial las nuevas especies. A continuacin se irn limitando
nuevas reas mayores de modo que las superficies ya estudiadas queden inclui-

25
das en la nueva (lo mejor es que sean 10, 20, 50 100 m2), pero teniendo siem-
pre en cuenta que la vegetacin sea homognea. Los inventarios que se realizan
en estas nuevas superficies son relativamente sencillos porque normalmente hay
que aadir muy pocas especies nuevas a la lista total. Deben indicarse las po-
sibles variaciones en la cantidad, sociabilidad, etc., de las distintas especies con
respecto a la primera superficie considerada. Por ltimo, y para completarla,
hay que anotar las especies que aparecen fuera de la zona delimitada, pero en
el interior de la misma poblacin homognea. Siguiendo este proceso se consigue
la lista completa de especies de la colonia homognea.

Fm. 11. Representante muy bien delimitado del Polytrichetum sexangularis en un ventis-
quero en Bernina, 2450 m. (Foto J. KLIKA.)

De este modo se consigue una primera divisin provisional de la cubierta


vegetal en tipos de vegetacin. Cada tipo ha de seguirse investigando luego por
separado.
Puede suceder que una de las superficies registradas se separe en tal manera
de las restantes que no haya ninguna duda desde un principio acerca de su sin-
gularidad, porque contenga especies que no aparezcan en ningn otro de los
inventarios (especies caractersticas). Por lo comn, estas superficies aparecen
naturalmente delimitadas con mayor o menor claridad. Se trata de buenas
asociaciones en el sentido de Du RIETZ , sobre todo si se repiten del mismo modo
en otros lugares.
Delimitacin de las comunidades. La cartografa de las comunidades vege-
tales exige la delimitacin de unidades de vegetacin. Esto no ,presenta ninguna
dificultad cuando la intervencin humana, mediante laboreo del suelo, regado,
abonado, etc., ha establecido lmites claros entre tipos de vegetacin. Tambin

26
existen unos lmites muy marcados all donde entran en contacto dos o ms tipos
de suelo o subsuelo, tal como suele ocurrir con frecuencia en zonas montaosas
y en las regiones ridas. Tambin algunas diferencias terminantes en el agua
fretica o en el relieve (influencia del viento) determinan muchas veces lmites
muy bien marcados en la vegetacin (Figs. 11, 12).
De todos modos restan muchas comunidades que no estn claramente delimi-
tadas, sino que estn unidas entre s por formas de transicin, sobre todo cuando
la variacin progresiva en las condiciones ecolgicas se extienden por grandes
superficies.

Fm. 12. Nerio-Tamaricetum muy bien delimitado en relacin con la existencia de agua
fretica en un ued marroqu. (Foto DAGUIN, vase BR.-BL. y BoLos, 1957.)

En zonas muy influidas por el hombre y los animales las formas de transi-
cin, con carcter de mezclas casuales o de interpenetraciones, pueden ocupar
grandes superficies en las que no aparecen los tipos de vegetacin naturales.
Las transiciones de una comunidad a otra se ponen de manifiesto del mejor
modo mediante transecciones de cuadrados (no por transecciones lineales). La
superficie de los cuadrados empleados en la transeccin depende de la asocia-
cin que se investigue. Se recomienda cuadrados de 100 m 2 para asociaciones
forestales y de 1, 2 4 m2 en comunidades de prados.
Proceso para realizar _un inventario. Una vez que se ha decidido qu su-
perficie quiere estudiarse, lo mejor es delimitar una parcela rectangular, cuya
rea sea luego fcil de determinar. En el caso de que no puedan encontrarse
parcelas rectangulares homogneas, de que domine una estructura en grade-
ra (Fig. 10) o de que la cubierta vegetal presente muchas piedras o est inte-
rrumpido por claros, habr que conformarse con una estima aproximada de la

27
extensin de la superficie homognea que se estudia. No hay que olvidarse en
ningn caso de indicar la proporcin de terreno en tanto por ciento que corres-
ponde a las reas sin vegetacin o cubiertas por otra vegetacin extraa; hay que
anotar asimismo la extensin total de la superficie ocupada por la vegetacin
homognea. En las comunidades claramente estratificadas hay que sealar la
abundancia, la cobertura y la sociabilidad separadamente para cada estrato.

Inventario de comunidades radicantes y adherentes. Para un inventario


completo es necesario:
l. Fecha, indicacin de la localidad con mencin de la altitud, exposicin,
inclinacin del terreno y substrato geolgico. Es conveniente sealar con un n-
mero en un mapa detallado el lugar en que se realiza el inventario.
2. Caracterizacin aproximada del hbitat, tamao de la superficie estudiada
(y de la poblacin homognea), perfil del suelo o por lo menos su profundidad,
humedad del suelo, nivel del agua fretica, disposicin de las races. Se tomarn
muestras para la investigacin fsica y qumica del suelo.
3. Influencia humana, su duracin y efectos. Laboreo, abonado, siega, re-
gado, pastoreo, incendio, talas, etc. Accin visible de lluvia, viento, nieve, hela
da y sequa. Condiciones generales de humedad.
4. Grado de cobertura y altura de los distintos estratos de la vegetacin;
en las comunidades forestales, edad y altura de los rboles, altura de la rami-
ficacin, dimetro medio del tronco, calidad forestal y donde sea posible, edad
de las plantas leosas. Presencia y distribucin de las comunidades dependientes
( epfitos).
5. Lista de especies separadas por estratos. Cifras de cantidad y cobertura
(combinadas), sociabilidad Y vitalidad de las especies, su estado de desarrollo
temporario (germinado, sin flores, floreciendo, fructificando, estril). En inven-
tarios muy detallados para fines especiales (silvicultura, praticultura, estudio de
comunidades de malas hierbas) pueden considerarse otras relaciones estructura-
les. Las plantas desconocidas o crticas se guardarn para comprobar su determi-
nacin.
No siempre puede realizarse un inventario siguiendo todas las normas. Sin
embargo, son imprescindibles los datos generales del lugar, la lista completa de
especies con las cifras de abundancia-dominancia y sociabilidad, as como datos
de las condiciones ecolgicas fciles de determinar, sobre todo del estado del
suelo y de la influencia antropozoica.

Ejemplo de un inventario. Ejemplo de un inventario realizado rpidamente


en un monte bajo del Querco~Buxetum, junto a Siguret en la Durance (980 m).
Fecha Altitud sobre el nivel Orientacin Inclinacin
del mar del suelo
24-VI-1956 930 m Oeste 20

Sustrato: caliza jursica compacta; suelo seco, permeable; rendzina inicial


Estrato arbreo de 8 a 12 m de altura, que cubre un 95%; troncos de 15 a 40 cm
(dimetro a nivel del pecho).
4.1 Quercus pub(;!scens 2.1 Sorbus aria
+ .1 Acer campestre

28
Estrato arbustivo de 1 a 2 m, abierto, que cubre un 50%:
2.1 Coronilla emerus + Clematis vitalba
1.2 Amelanchier ovalis + Sorbus domestica
1.2 Cotinus coggygria + Crataegus monogyna
1.2 Viburnum lantana + Rosa micrantha
1.2 Lonicera xylosteum + Colutea arborescens
1.2 " etrusca + Rhamnus saxatilis
1.1 Acer campestre + Cornus sangunea
+ .2 Corylus avellana ( +) ~Rosa canina
+ .2 Prunus spinosa ( +) Ligustrum vulgare
+ funiperus communis ( +) Prunus mahaleb

Estrato herbceo (muy abierto):


1.1 Polygonatum officinale + Vicia tenuifolia
1.1 Melittis melissophyllum + Euphorbia dulcis
+ Festuca ovina ssp. duriuscula + Stachys recta
+ Agropyron caninum + Galium mollugo ssp. corrudifolium
+ Asparagus tenuifolius + " rubrum ssp. myrianthum
+ Epipactis latifolia + Campanula trachelium
+ Aristolochia pistolochia ( +) Teucrium chamaedrys
+ Paeonia officinalis ( +) Chrysanthemum corymbosum
+ Helleborus foetidus ( +) !nula conyza
+ Lathyrus latifolius ( +) Hieracium murorum

Superficie estudiada, 100 m2 ; superficie del individuo de la asociacin, 300 m2


(las especies que existen en l fuera del rea estudiada se indican entre parn-
tesis). Para ahorrar tiempo se abrevian los nombres de las especies (Q. pub.,
Chrys. corymb., Hier. mur., etc.). La primera cifra se refiere a la cantidad, la
segunda a la sociabilidad de la especie.
Es aconsejable realizar varios inventarios que correspondan a los distintos as-
pectos temporarios de la comunidad. Si esto no es posible, deber escogerse de
preferencia la poca en que la comunidad presenta su ptimo de desarrollo
anual.
Un esquema de la vegetacin o unas fotos que incluyan las comunidades
vicinantes en contacto colaboran a una mejor comprensin de las condiciones
del hbitat y de la distribucin de las comunidades.
Inventarios en la selva virgen tropical. El mtodo descrito anteriormente
para la realizacin de inventarios se ha desarrollado principalmente trabajando
sobre la vegetacin de la zona templada del hemisferio norte y no sobre la vege-
tacin tropical. Sin embargo, se ha visto a travs de las notables investigaciones
de cientficos belgas, franceses, holandeses y brasileos que este mtodo es sufi-
ciente y puede emplearse en las condiciones ecuatoriales. W. MEIJER (1959) da
un ejemplo de su utilizacin en la selva virgen tropical de la reserva forestal de
Tjibodas.
Dicho autor se tom el trabajo de realizar con exactitud el inventario de una
superficie tpica de 1 hectrea, lo que le cost seis das. El inventario total
di 333 plantas vasculares, entre ellas 78 especies arbreas. Hay que aadir tam-
bin alrededor de 100 epfitos arborcolas. Estas cifras corresponden aproxima-
damente a un tercio de la flora total del bosque protegido que alcanza 1200 Ha
de extensin.

29
La altura max1ma de los rboles fue de 62 m, el dimetro de una serie de
rboles oscil entre 80 y 130 cm. La renovacin est asegurada porque en el
bosque se encuentran plntulas de todos los rboles. La cada de un rbol viejo
les abre posibilidades de desarrollo. Los rboles de la selva virgen de Tjibodas
alcanzan una edad de 200 a 250 aos y el porcentaje de mortalidad anual oscila
entre 0,77 y 0,83% (Baas Becking).
KLEIN y VELOso (1961) han descrito la estructura y composicin florstica
de la selva lluviosa del sur del Brasil. KLEIN (1961) distingue a base de las rela-
ciones de fidelidad, dos asociaciones y da un cuadro sinptico detallado de las

FIG. 13. Bosque de Machilus thunbergii, Camellia ;aponica y Colysis pothifolia en el cabo
Ashizuri, Japn (de TATEWAKI, lconographie, 1959), cobertura de los estratos herbceo y
arbreo 5!

especies caractersticas de los estratos arbreo superior y medio y arbustivo. Da


el nmero de individuos, permetro de los troncos y frecuencia en tanto por
ciento de las especies en cada superficie inventariada de 100 m2 El bosque se
caracteriza por una vegetacin epiftica muy abundante.
LAMPRECHT (1961) trabaja en la selva lluviosa venezolana. Arboles de 63 m
de altura proporcionan de 200 a 250 m2 de madera gruesa. La influencia de la
poblacin que se multiplica rpidamente -en Venezuela se ha multiplicado por
diez en ciento treinta y tres aos- se ha puesto de manifiesto, como en todas
las regiones tropicales, en el retroceso de las zonas de selva virgen y en la ex-
plotacin creciente por medio del incendio, del pastoreo y de la caza.
Segn DEVRED (1961), resulta especialmente difcil la interpretacin y el in-
ventario de especies en las mixed Rain Forests (selvas lluviosas mixtas) de
composicin heterognea. Propone para ellas un mtodo ecolgico-dinmico
de frecuencias con una base grfico-mecnica. Desgraciadamente, y tal como
el mismo autor indica, es un mtodo largo y que requiere mucho trabajo, por lo

30
que su utilizacin prctica no se ha extendido mucho. Tambin parece que la
superficie a inventariar propuesta (1 OX 10 m) no parece ser suficiente para una
asociacin de las selvas tropicales, como puede deducirse de las investigaciones
de cientficos holandeses y brasileos.
Los tipos anlogos observados en el campo se agrupan en una tabla provi~
sional que ser el esqueleto de la unidad de vegetacin y que habr que com-
pletar con ms inventarios.
Todo el material reunido en tablas decidir finalmente si un tipo debe ser
tratado como una asociacin, subasociacin, etc., o si es una mezcla o una com-
binacin casual.
De todos modos, la utilizacin de este mtodo florstico slo es posible all
donde se conozcan las especies. Si no es ste el caso, habr que conformarse
con la descripcin de los tipos de dominancia, ya que para ella basta con conocer
unas pocas especies importantes y las principales formas vitales (vase pg. 135).
Nmero de individuos (abundancia) y densidad de las especies. La deter-
minacin de la abundancia informa sobre el nmero de individuos; la determi-
nacin de la densidad, referida a una superficie determinada, debe indicar la dis-
tancia media de los individuos de una especie.
Es frecuente que las condiciones de cantidad y densidad de las especies va-
ren tanto local como temporalmente en los distintos representantes pertenecien-
tes a la misma comunidad. Esto dificulta una determinacin exacta, lo mismo
que disminuye tambin en muchos casos el significado de los promedios.
La prctica demuestra que basta con una serie de cinco cifras para expresar
el grado de abundancia relativa de las distintas especies. Estas cifras significan:
1 =muy escaso 4 =abundante
2=escaso S=muy abundante
3 =poco abundante

Lo que se pierde en este mtodo de estima en relacin con el estudio num-


rico exacto de superficies pequeas o muy pequeas, se compensa con ventajas,
como son la consideracin de superficies homogneas ms extensas, no delimi-
tadas tan arbitrariamente y el ahorro de tiempo. La eleccin de una o varias
superficies muy pequeas siempre ser algo arbitraria, a pesar de lo mucho que
se intente, y la valoracin cuantitativa de los resultados supone en ltimo tr-
mino el otorgar la apariencia de exactitud a una investigacin iniciada con una
base insegura a travs de la elaboracin exacta de resultados ocasionales
(KLAPP, 1930, pg. 204). Naturalmente, la valoracin se ha de referir a super-
ficies homogneas (poblaciones homogneas).
Si tratamos una asociacin compuesta por varias variantes habr que inves-
tigar cada una de ellas por separado. Despus de la consignacin por escrito de
la lista total de especies se aadirn las cifras de abundancia y se comprobarn
varias veces. Si la vegetacin homognea tiene una gran extensin, habr que
tomar primero una superficie fcilmente dominable (por ejemplo, 100 m2). Des-
pus se anotarn las espec.ies que se presentan fuera de la superficie estudiada
pero en la misma colonia homognea y se especificar la extensin de la super-
ficie total considerada.
Hay que investigar superficies de rea constante si se desea que los resul-
tados puedan utilizarse estadsticamente en la determinacin de la densidad.

31
~1~23~4ms~r~1ffi8ffis~w
[1011 ITJ12 G]t3 [!JH []IS Wf6 [E]11 0018 []]1.9 0020
[}]2r 0]2z G:]23 [illz4 002s [U26 QLJ21 [Ezs [][]2.'l [E]Jo
[iJ 31
Fw. 14. Composicin en especies de un metro cuadrado de la estepa de Stipa baicalensis
y Koeleria gracilis junto al Amur, 21 de julio de 1960 (segn SocHAVA, LIPATOVA
y ORSHKOVA, 1962).
1 Stipa baicalensis Roshey 17 Potentilla acaulis L.
2 Koeleria gracilis Pers. 18 Caragana microphylia (Pall.) La m.
3 Festuca lenensis Drob. 19 Ptilotrychum elongatum C. A. M.
4 .Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng 20 Euphorbia karoi Freyn
5 Leontopodium leontopodioides (Willd.) 21 Carex duriuscula C. A. M.
Beauvd. 22 Potentilla verticillaris Steph.
6 Tanacetuin sibiricum L. 23 Thalictruni minus L.
7 Scutellaria scordiifolia Fisch. 24 Artemisia frgida Willd.
8 Sibbaldia adpressa (Bge.) Juz. 25 Astragalus tenuis Turcz.
9 Potentilla bifurca L. 26 Polygonum angustifolium Pall.
10 Astragalus adsurgens Pall. 27 Leucopoa albida (Turcz.) V. Krecz.
11 Allim odorum L. et Bobr.
12 Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger 28 Lactuca versicolor Schultz-Bip.
13 Cymbaria dahurica L. 29 Artemisia gmelinii Web.
14 Silene jenisseensis Willd. 30 Aneurolepidium pseudoagropyrum
15 Clematis hexapetala Pall. (Trin.) Nevski
16 Iris tigrida Bge. 31 Potentilla leucophylla Pall.

32
Si se tratase de individuos de una misma especie distribuidos regularmente,
bastara con medir la distancia entre dos individuos para poder calcular el n-
mero de individuos de una superficie determinada. Supongamos el caso de que
la distancia promedio entre individuos de una especie sea de 1 m; esto signi-
ficara que cada individuo se encontrara en el centro de un cuadrado de 1 m.
Por ello, una superficie de 100 m2 contendra 100 individuos de la especie con-
siderada.
La distribucin de los individuos en las comunidades vegetales naturales sue-
le ser muy irregular. Por ello hay que recurrir a un mtodo indirecto para la
determinacin de la densidad. Se toman muestras de igual extensin distribuidas
en una misma colonia homognea y se calcula el nmero de individuos o de
vstagos por cada una de las superficies. La extensin de las superficies tomadas
como muestra puede variar dentro de unos lmites muy amplios y depende to-
talmente como es natural del tipo de vegetacin. As, en una colonia de terfitos
mediterrneos se tomarn superficies de 0,1, 0,5 1 m 2, mientras que en bosques
altos de piceas o hayas debern ser por lo menos de 500 m2 para el estrato
arbreo. Este mtodo numrico es apropiado en bosques coetneos, estepas de
arbustos y comunidades de pedregal. Es mucho menos apropiado para pastizales
con plantas fasciculadas y cespitosas, porque surge la dificultad adicional, y a
veces imposibilidad, de delimitar los individuos y contar los tallos (vase Po-
licormia, pg. 43) .
SKELLAM (1952) seala que la distribucin de individuos o vstagos de una
especie dentro de una superficie cuadrada delimitada sigue las leyes del clculo
de probabilidades y aport gran nmero de ejemplos. Hace hincapi en que el
clculo de esta Census distribution slo puede realizarse cuando se presentan
individuos o vs'tagos areos bien delimitados, caso que no es muy frecuente ..
Pueden emplearse distintos mtodos de ctculo de_probabilidad y dan resultados
semejantes (vase tambin GouNOT, 1961).
Mtodo puntual. En la determinacin de la densidad de los estratos herb-
ceos o muscinal no puede realizarse un contaje y hay que recurrir al mtodo del
cuadrado reticulado o al mtodo puntual neozelanus, que, segn Du RIETZ
(1930, pg. 412), da resultados satisfactorios. En cada caso hay que determinar
si los resultados corresponden al trabajo que requieren.
En este mtodo se sustituye el cuadro fijo de LADERBERG (vase pg. 47) por
un armazn fijo de puntos. En el marco fijo se colocan una serie de agujas
(diez agujas a intervalos de dos pulgadas). Se anotan las especies a las que atra-
viesa o toca cada aguja. Una sola aguja puede atravesar o tocar muchas hojas
en comunidades densas. Al parecer, se obtiene as una buena idea de la densidad
mnima de especies, (Du RIETZ, l. c.) .
Los investigadores rusos de la estepa utilizan para la determinacin de la
densidad unos cuadrados sobre los que indican el espacio de la cobertura ver-
dadera (superficie ocupada por la planta sin considerar las partes subterrneas)
que corresponden a cada planta particular (Fig. 14). .
Estos se completan por otros cuadrados en los que se realiza una representa-
cin vertical_qu_e equ_ivale ms o menos al perfil de la vegetacin (Fig. 15). Las
partes del vegetal deben representarse de la forma ms ,. exacta posible (ALE-
CHIN, 1951; Figs. 9, 75, 76; vase tambin DOCHMAN, 1954).
Mtodo de las superficies circulares. BocHER (1958) recomienda un mto-
do de determinacin de la densidad semejante a los que RAUNKIAER empleaba

33
f 2 J fD

l 2J f 5 6 7 8 g ltl !! !ZTJ N !51!7T81S ZO Z1 2Z 2J 211 25 Z6 Zl

Fw. 15. Estratificacin de la vegetacin en la estepa Brobinskaja, departamento de Orel,


20 de junio de 1926, dibujado del natural por T. WERNANDER; largo de la proyeccin, 1 m .
1 Trifolium repens 11 Anthoxanthum odoratum 21 Astragalus danicus
2 Salvia pratensis 12 Arenara graminifolia 22 Phlomis tuberosa
3 Festuca sulcata 13 Filipendula hexapetala 23 Koeleria delavignei
4 Viola arenaria 14 Carex montana 24 Galium boreale
5 Trifolium montanum 15 Agrostis canina 25 Echium rubrum
6 Stipa ioannis 16 Viola canina 26 Carex montana
7 Carex caryophyllea 17 Scorzonera purpurea 27 Thuidium abietinum (en
8 ,Ranunculus polyanthemus 18 Euphorbia gracilis alfombra continua)
9 Leucanthemum vulgare 19 Potentilla opaca
10 Hypochoeris maculata 20 Festuca rubra

para la determinacin de la frecuencia. Utiliza unas superficies circulares de 0,1,


0,01 y 0,001 m2 incluidas unas dentro de las otras y en las que se anotan todas
las especies. Se designa con el nmero 3 a una especie que se presenta en el
crculo menor, con el 2 a la que est en el crculo de 0,01 m2 y con el 1 a la
que no aparece hasta el crculo mayor (0,1 m2). Se repiten estos inventarios
circulares diez veces en superficies distintas, lo ms homogneas posibles. En
el momento de valorar los resultados se le dan 10 puntos a la especie que se
presenta en los 10 crculos distintos, su constancia ser del 100%. Las frecuen-
cias en los tres crculos se representan en una tabla y su suma dar, segn
BocHER, datos bastante exactos acerca de la densidad de una especie. Un valor
de 30 representa una cobertura prcticamente total y + representa una planta
muy escasa.
Normalmente, en las medidas de campo se determina el grado de cobertura
de las especies en vez de la densidad.
Grado de cobertura, volumen y peso. La cuestin del volumen de una es-
pecie es conceptualmente muy distinta de la que trata del nmero o densidad

34
de individuos. Intimamente relacionada con ella se encuentra en cambio la cues-
tin del grado de cobertura de las especies. En las comunidades de seres adheren-
tes, revestimientos de algas, de lquenes y de musgos coinciden el valor de do-
minancia con el porcentaje relativo de una especie en la superficie cubierta (grado
de cobertura, porcentaje de superficie). El valor de dominancia de una especie
en las comunidades de varios estratos de rboles y arbustos resulta del porcentaje
de cobertura que presente en los distintos estratos de vegetacin.
Obtencin del grado de cobertura. El valor de cobertura de las especies ad-
herentes o enraizadas se expresa siempre en las medidas de campo por la super-
ficie cubierta por los individuos de la especie. Se proyecta sobre el suelo. el con-
junto del sistema de vstagos de todos los individuos de la especie y despus se
determina la superficie . cubierta. En las comunidades con varios estratos muy
diferenciados hay que considerar cada uno de ellos por separado. El significado
de grado de cobertura fue reconocido ya por H. v. PosT (1867) , pero no se de-
fini claramente la cobertura como tanto por ciento de superficie hasta 1914

a) Segn 5 5
Hult-Sernande1
b) Segn
5 l/ J 2 1
81-BI.

FIG. 16. Grados de cobertura (rayado).

por LAGERBERG. Este utilizaba para la determinacin del grado de cobertura unos
cuadrados pequeos de 0,5 0,1 m2 y los distribua regularmente en la super-
ficie estudiada a lo largo de lneas paralelas equidistantes. Expresaba aproxima-
damente la cobertura de cada especie en los cuadrados mediante las cifras 4/4,
3/4, 2/4 y 1/4, recibiendo cada especie la cifra que se aproximaba ms al rea
realmente cubierta. No se consideraron las especies que cubran una superficie
muy pequea. Este mtodo se desarroll con fines forestales y para los inventa-
rios generales de vegetacin es nicamente aplicable all donde haya unas gran-
des superficies homogneas.
La llamada escala de HuLT-SERNANDER de cinco valores es la ms utilizada
en Escandinavia.
Los lmites de los distintos tipos de cobertura son los siguientes : 1 =cubrien-
do menos de 1/16 de la superficie del suelo, 2=cubriendo de 1/ 16 a 1/8 (6,25
a 12,5%), 3=cubriendo de 1/8 a 1/4 (12,5 a 25 % ), 4=cubriendo de 1/4 a 1/2
(25 a 50%), 5=cubriendo de 1/2 a 1 (50 a 100 % ). ,
Esta clasificacin no da en muchos casos una idea correcta del grado de co~
bertura debido a que los intervalos en las clases superiores de cobertura, s_Qn
demasiado amplios. Para el pequeo campo de 1/4 de la superficie, se "dispcine
de las cifras 1, 2 y 3, mientras que para el gran campo que va de 1/4 a 4/4 de ta:
superficie slo se dispone de dos cifras (4, 5) (Fig. 16). I
35 1

!1

1
An ms, en las superficies grandes de vegetacin rica en especies es muy
difcil apreciar las diferencias entre 1/16, 1/8 y 1/4. La escala de HULT-SER-
NA DER tiene algunas ventajas cuando se trata de superficies pequeas (has-
ta 4 m2) . Eventualmente puede prestar buenos servicios (por ejemplo, en estudios
de sucesin) la valoracin en porcentaje de la cobertura correspondiente a las
especies principales (que cubren ms del 5% de la superficie del suelo).
En las medidas de campo se ha acreditado la siguiente escala de cobertura:
1 =muy pequea, cubriendo menos de 1/10 de la superficie del suelo,
2=cubriendo entre 1/10 y 1/4 de la superficie del suelo (Fig, 18),
3=cubriendo entre 1/4 y 1/2 de la superficie del suelo,
4=cubriendo entre 1/2 y 3/4 de la superficie del suelo,
5=cubriendo entre 3/4 y 4/4 de la superficie del suelo (Fig. 19).

Pueden utilizarse clases de distinta amplitud segn las necesidades, pero en-
tonces se perder la posibilidad de hacer comparaciones directas.
Por lo general se trata de una cobertura de proyeccin, esto es, de la cober-
tura del suelo por las proyecciones de la especie de que se trata, y no de cober-
tura verdadera (cobertura del suelo por la base de la planta).
La exactitud de la valoracin es satisfactoria para superficies pequeas (hasta
unos 10 m2), vegetacin de uno o dos estratos; es difcil, en cambio, para su-
perficies grandes, sobre todo cuando se trate de mezclas de muchas especies
(vase tambin SKOTTSBERG, 1929).
Tal como hacen TATEWAKI, Tsupr y MEZAWA (1959) en el estudio de los
bosques japoneses subtropicales (Fig. 17), para la representacin grfica de la
cobertura en las comunidades forestales resulta aconsejable la realizacin de un
corte transversal del estrato arbreo.
Se dibuja la proyeccin sobre el suelo del permetro de las copas de los
rboles y en los crculos que pueden superponerse en parte se escriben las ini-
ciales de la especie correspondiente.
Si se trata de comunidades cuyo grado de cobertura est sometido a varia
ciones temporarias muy marcadas habr que realizar la apreciacin varias veces
y en distintas pocas del ao. En determinados casos puede referirse tambin
al momento de mximo desarrollo. En investigaciones detalladas, particularmente
en zonas con perodos secos, son imprescindibles varios inventarios efectuados
en distintos momentos.
La misma superficie presenta grandes diferencias en la cobertura de las es-
pecies segn que el ao haya sido hmedo o seco (especialmente en zonas de
estepas o desiertos).
La estima del grado de cobertura de las especies proporciona datos acerca
de su fuerza de competencia; es tambin importante desde el punto de vista
sociolgico, porque las especies particulares influyen en distinto grado en la
disponibilidad de agua de la comunidad segn la superficie que cubran, aunque
slo fuera por la accin de proteccin frente a las precipitaciones.
Valor de cobertura. La determinacin de la cobertura de las distintas espe-
cies se relaciona tambin con la escala de valores medios de superficie cubierta
introducida por TXEN y ELLENBERG. Estos valores de cobertura permiten repre
sentar numricamente el porcentaje aproximado de cobertura de cada especie
y de cada grupo de especies en los distintos estratos de vegetacin de una comu-
nidad; con ello se conoce mejor la importancia sociolgica de las distintas
especies (vase pg. 50).

36
FIG. 17. Transeccin en el bosque de Machilus thunbergii del Japn (de TATEWAKI, Tsurn
y UMEZAWA, 1959). Nmero de rboles correspondiente a clase de altura en la transeccin.

Altura de los rboles (m) 6 7 8 9 10 12 13 14 15


Total
Especies arbreas 7 8 9 10 11 13 14 15 16

Helicia cochinchinensis (H) 1


Machilus thunbergii 1 1 2 6
Elaeocarpus sylvestris (E) 1 1 3
Daphniphyllum teiismanni (D) 1 1
Camellia japonica (C) 4 6
Cinnamomum iaponicum (Ci) 1
Ligustrum japonicum (L) 1 2 3
Ficus erecta (F) 1 1 2
Callicarpa mollis (Cm) 1 1

Nmero de especies 4 7 2 3 2 2 2 24

Cantidad de las especies (estima global). En el estudio monogrfico de una


comunidad vegetal, en estudios de sucesin o para la solucin de determinadas
cuestiones de naturaleza prctica puede estar indicada a veces la investigacin
separada del grado de cobertura y de la densidad de las especies. De todos mo-
dos hay que ponderar siempre si el resultado esperado guarda proporcin con
el trabajo que requiere, porque las determinaciones de densidad son complicadas
y no siempre posibles.
Se consigue simplificar mucho el trabajo de campo a travs de la estima
conjunta de la abudancia y del grado de cobertura, aunque ella suponga renun-

37
ciar a la determinacin de la densidad. Para ello se emplea una escala conven-
cional de seis valores. El significado de los signos es el siguiente:
+=planta escasa con un valor de cobertura muy pequeo,
1 =abundante pero con un valor de cobertura bajo, o bien bastante escaso pero
con un valor de cobertura mayor (Fig. 18).
2=muy abundante con cobertura escasa o cubriendo entre 1/10 y 1/4 de la
superficie investigada,
3=cubriendo entre 1/4 y 1/2 de la superficie, nmero de individuos cualquiera,
4=cubriendo entre 1/2 y 3/4 de la superficie, nmero de individuos cualquiera,
5 =cubriendo ms de 3/4 de la superficie, nmero de individuos cualquiera (fi-
gura 19).

Fm. 18. Asociacin de Aristida acutiflora y Echium trigorhizum en el Shara tunecino


junto a Nefta. En primer y segundo plano Rantherium suaveolens (mata), cantidad estima-
da 1, sociabilidad 2, cobertura del suelo 40%. (Foto HuECK, excurs. S.I.G.M.A.)

Con la letra r se designa a las especies que slo se presentan de modo espo-
rdico. Nosotros le hemos dado (1946) a estas cifras los siguientes valores:
Estima combinada Cantidad de las especies, Porcentaje promedio
segn escala en % de cantidad

5 75 a 100 87 ,5
4 50 a 75 62,5
3 25 a 50 37,5
2 10 a 25 17,5
1 1 a 10 5,0
+ hasta 1 0,1

38
El resultado de la estima combinada de abundancia y cobertura puede deno-
minarse cantidad de la especie, tal como incica ScHWICKERATH (1940). El valor
de cobertura expresado porcentualmente es distinto (vase pg. 50).
Naturalmente, los estratos de vegetacin bien diferenciados deben conside-
rarse por separado. Tanto el pino cembro (en el estrato arbreo), como el Rho-
dodendron (en el estrato arbustivo) o Hylocomium proliferum (en el estrato
muscinal) alcanzan los valores de 4 5 en un Rhododendro-Vaccinietum bien
desarrollado.

r
FIG. 19 . Aspecto vernal del Trisetetum flavescentis subalpino con predominio de Narcissus 1

exsertus (sociabilidad de 4 a 5) en el valle del Claire, Alpes occidentales. (Foto FRANcou.)

Si se utiliza esta estima combinada no debe de olvidarse indicar tambin al


mismo tiempo el grado de sociabilidad de las especies (vase pg. 40).
Muchas veces basta la estima del grado de cobertura cuando se trata de su-
perficies pequeas (inferiores a 1 2 m2) , pero en las superficies mayores, y
especialmente si son poco homogneas, se utiliza preferentemente la estima com-
binada. Adems, en la mayora de los casos puede deducirse el grado de cober-
tura a partir de la estima combinada. Las cifras + y 1 correspondern al grado
de cobertura 1, y el 2 de la estima combinada nicamente no coincidir con el
grado de cobertura 2 slo cuando se trate de una especie minscula pero abun-
dantsima con un valor de cobertura inferior a 1/20 (muchos terfitos de comu-
nidades mediterrneas).
Sociabilidad y distribucin. WILLDENOW (1798) indic ya las diferencias
que se dan en el crecimiento social de las plantas. Ms tarde, O. HEER insis-
ti sobre la conveniencia de considerar el modo de agruparse las plantas, el
que las especies se encuentren reunidas en masas y cubran el suelo formando
rodales, o bien que estn totalmente aisladas y mezcladas unas con otras

39
(HEER, 1835, pg. 49). HEER expresa la sociabilidad por cifras que van de 1 a 10.
T ambin LEcoo (1854, pg. 57), que utiliza el trmino sociabilit en un sen-
tido algo distinto, y LoRENZ (1858, pg. 227) se ocupan de la sociabilidad de
las especies.
El modo de agruparse o sociabilidad da una idea acerca del modo de yuxta-
ponerse los individuos y responde a la pregunta: cmo se agrupan los indi-
viduos o los vstagos areos de una especie?
Para expresar la sociabilidad, se utiliza la escala siguiente:
1 =individuos aislados (o bien vstagos o troncos aislados),
2=creciendo en pequeos grupos (Fig. 20),
3 =creciendo en grupos mayores (pequeos rodales o almohadillas),
4=creciendo en pequeas colonias o en rodales o tapices extensos (Fig. 21),
5=poblacin continua (Fig. 19).

FIG. 20. ' Saxifraga stellaris en un pedregal silceo, sociabilidad 2. (Foto SLOFF,
excurs. S.I.G.M.A.)

La densidad de la agrupac10n de individuos (vstagos) se indica por una


lnea de puntos o continua. Typ~ci_ __ ri:iriJrri_ct_~? indica una poblacin continua poco
espesa de Typha minima; Calluna-5, una poblacin continua muy espesa de esta
ericcea.
Son muy pocas las plantas que presentan un modo de agruparse los vsta-
gos o individuos (grado de sociabilidad) fijo y predeterminado basado en su
propia forma de crecimiento. El grado de sociabilidad de la mayora de las
especies se ve fuertemente influido por las condiciones.. del hbitat y de la com-
petencia. Incluso plantas tpicamente fasciculadas o pulviniformes, como Carex
elata o Silene acaulis, presentan una disposicin de los vstagos muy distintas

40
segn de la comunidad de que se trate y segn su estado de desarrollo. Del grado
de sociabilidad de las especies pueden sacarse a menudo conclusiones acerca del
desarrollo ms o menos ptimo de las mismas (vase Vitalidad, pg. 60). Phrag-
mites desarrolla siempre vstagos aislados en el Molinion centroeuropeo (soc. 1),
mientras que esta especie en el Scirpo-Phragmitetum contiguo crece en grandes
grupos o en poblaciones continuas (soc. de 3 a 5). Diplotaxis erucoides, Stipa
capillata, Iris sibirica, Veratrum album, Trollius europaeus y otras innume-
rables especies que no se cuentan entre las sociales y cuyas races son de
los tipos ms diversos, pueden presentarse con cualquier valor de sociabilidad
segn las condiciones del hbitat, influencia antropozoica y estado de desarrollo
temporario de la comunidad. La multiplicacin vegetativa (policormia) favorece
la formacin de masas compactas, esto es, un grado elevado de sociabilidad
(vase tambin KuJALA, 1925).

FIG. 21. Cereus en el altiplano del Per septentrional, sociabilidad 5. (Foto GSELL.)

La sociabilidad de muchas especies est sometida .a grandes oscilaciones, so-


bre todo en tierras desnudas, cultivos abandonados, zonas que se han incendia-
do, bosques talados y dejados a s mismos, etc., debido a que es fcilmente in-
fluenciable. El grado de sociabilidad entre las malas hierbas depende en gran
parte del tiempo transcurrido desde la ltima limpieza y del sistema de laboreo.
La sociabilidad de las especies permite tambin sacar algunas consecuencias
acerca del estado de desarrollo de la cubierta vegetal. En los primeros estadios
del desarrollo destacan especies particulares de gran capacidad de competencia
y se forman poblaciones continuas muy extensas; as sucede en bosques tala-
dos con especies de Fragaria, Rubus, Calamagrostis, etc.; en terrenos de cul-
tivo abandonados con Hieracium pilosella, Thymus vulgaris, !nula viscosa, es-
pecies de Brachypodium, Cynodon dactylon, Polygonum aviculare, entre otros;
en zonas que han sufrido un incendio con especies de Cistus. Si se deja que la
vegetacin se desarrolle sin ninguna influencia externa empezarn a disminuir
las poblaciones puras de Cistus al cabo de pocos aos y baja el grado de socia-
bilidad; Cistus acaba por desaparecer.
La estima de la sociabilidad permite expresar mucho mejor el aspecto del

41
mosaico vegetal en las grandes superficies que lo que se conseguira exclusiva-
mente por la estima de la densidad y dominancia.
Son tiles los datos de sociabilidad especialmente all donde se presentan
especies formadoras de grupos o colonias, tanto si se trata de organismos radi-
cantes, como si son adherentes o viven en suspensin; tal como indic ALE-
CHIN (1926, pg. 24), un grado elevado de sociabilidad es favorable para la
planta en competencia con las plantas vecinas, y por ello se utiliza con xito
la repoblacin forestal y los plantos en grupos. El arrendajo de los abetos es
quien asegura la siembra en grupos del cembro en los bosques de los Alpes;
el arrendajo vaca su buche lleno de pequeos piones en escondrijos del suelo

FIG. 22. Arctostaphylos uva-ursi ssp. crassifolia en un bosque claro de pino albar de la
Serra de Prades, en Catalua. Cantidad estimada 5. (Foto CuATRECASAS, excursin
S.l.G .M.A.)

que normalmente olvida y donde germinarn en grupo. El grado de sociabilidad


elevado no es nicamente favorable en la lucha de la competencia, sino que lo
es siempre que se presentan situaciones extremas en las condiciones del hbitat,
sobre todo en el lmite de los rboles en las montaas y en el norte, donde los
rboles ya mutilados se renen frecuentemente en grupos densos en hondonadas
u ondulaciones del suelo (Fig. 23). En vez de formarse un tronco principal
esbelto se formarn muchas ramas muy juntas que en la picea tomarn una
! forma semejante a la de una mesa o un felpudo. KrHLMAN (1890) da unos di-
bujos de estos felpudos en las piceas de Laponia. El crecimiento en almohadi-
llas o en espaldera representa tambin un incremento de la sociabilidad por
reunin de vstagos o individuos.

42
Recientemente, PFEIFER (1962) ha puesto de relieve el significado cientfico
de los datos de sociabilidad y lo ha fundamentado con ejemplos.
El grado de sociabilidad no permite sacar conclusiones acerca de las rela-
ciones en las races de las plantas. Una sociabilidad elevada puede coincidir tan-
to con una agrupacin de individuos particulares de una especie como con la for-
macin de colonias de un mismo individuo (policormia) .

Policormia. Las especies que forman cspedes tienen ventaja sobre las agru-
paciones de individuos aislados en la lucha por el espacio, ya que los brotes
parten en todas las direcciones a partir del vstago central y se renuevan cons-
tantemente, formando masas compactas favorables en la competencia. PN-

FIG. 23. Bosque subalpino de abedules en Petsamo, Laponia. Las poblaciones extremas
se cobijan en las ondulaciones del terreno protegidas del viento y en las hondonadas.
(Foto KALLIOLA.) .

ZES (1960) se ha ocupado con atencin de la policormia en la estepa hngara


e indica su importancia en la fijacin del suelo y formacin de pastizales (figu-
ra 24 ). Policormos de Schoenoplectus lacustris, Glyceria maxima y especies de
Brachypodium, Calamagrostis, Agropyron o Ephedra pueden extenderse sobre
docenas de metros cuadrados.
Los viedos abandonados del sur de Francia estn muy expuestos a la inva-
sin por los policormos de Cynodon dactylon que forman una red en el horizon-
te superior del suelo sobre grandes superficies de cultivo y se fijan all casi sin
encontrar competencia, hasta que se levante el suelo y se limpie de los rizomas
de Cynodon .
En los inventarios puede distinguirse a las especies que forman policormos
por el subrayado de la cifra de sociabilidad (4).
En el atlas de races de KuTSCHER.A (1960) pueden verse diversas formas de
policormia en las comunidades de malas hierbas de la Europa media.

43
En las comunidades de criptgamas y tambin en determinados estadios de
la sucesin puede ser importante un conocimiento ms preciso del tipo de agru-
pacin, porque una misma especie puede presentar grados de sociabilidad muy
distintos bajo diferentes condiciones de ambiente. En caso de ser necesario pue-
den completarse las cinco cifras de sociabilidad con el nmero de individuos
o vstagos, o bien, para lquenes, musgos y algas que viven fijos, con cifras
que indiquen el dimetro o tamao de las colonias (vase HA.YREN, 1914).

Frn. 24. Policormo de Calamogrostis epigeios en un vivero de pino albar multiplicndose


vegetativamente. (Foto HuECK.)

Dispersin. La dispersin de las plantas est en relacin con la sociabi-


lidad.
Las especies e individuos pueden estar distribuidos en una colonia segn una
dispersin normal, desde el punto de vista estadstico, o bien pueden tener una
supradispersin o una subdispersin. Una dispersin normal corresponde a una
dispersin de las unidades segn las leyes del clculo de probabilidad, mientras
que en la supradispersin las plantas se encontrarn agrupadas (Oxalis en un
hayedo); una subdispersin es la que presentan unidades ordenadas ms regu-
larmente de lo que cabra esperar por las probabilidades [Solanum tuberosum
en un campo de patatas, Juniperus en la Lneburger Heide (Fig. 25), Pinus la-
ricio en un pinar de Aitone]. En la naturaleza se presentan los tres tipos de
dispersin. Cuanto ms acentuada sea la subdispersin en lo que respecta a es-
pecies e individuos, ms homognea ser la superficie investigada. La supra-
dispersin es el caso inverso; cuanto mayor sea, ms heterognea ser la vege-
tacin (KYLIN, 1926).
La supradispersin es lo normal en las comunidades vegetales naturales.

44
Homogeneidad. En la prctica fitosociolgica se califica de homognea una
distribucin ms o menos uniforme en la que predominen absolutamente una
especie o unas pocas especies. La distribucin por lo comn irregular de las
especies poco abundantes queda tapada por las especies dominantes. Las zonas
pobres en especies, con una cubierta vegetal cerrada, formada por plantas peren-
nes y formadoras de masas compactas (zonas subrticas, rea de la landa

FIG. 25. Paisaje de landa del noroeste de Alemania con funiperus communis. (Foto TxEN.)

atlntica y algunas zonas salinas y esteparias), presentan poblaciones vegetales


ms homogneas que las zonas ricas en especies con una cubierta menos densa
o con muchas especies anuales (montaas de Europa central y meridional, regio-
nes subtropicales) (Fig. 26).
La homogeneidad es mucho ms aparente en el norte, y ello, junto con la
escasez de especies caractersticas y diferenciales, ha conducido a que se utili-
zara como medida de la independencia de las comunidades (sociaciones).
NoRDHAGEN (1923) estudi el problema de la homogeneidad, que se ha tra-
tado desde el punto de vista terico-matemtico por KYLI N (1926), RoMELL (1926)
y recientemente por GoonALL (1961) , aunque no se ha conseguido aclararlo
completamente. AUGARDE (l. c.) concluye qu'on n'a encare jamais pu caract-
riser une surface homogene *.
En la prctica fitosociolgica no puede hacerse mucho con la ltima defi-
nicin de GoonALL (1961): the distribution of a species in an area of vegeta-

* Jams se ha podido caracterizar todava una superficie homognea (en francs ,


en el original). (N. del T .)

45
tion is homogenous if there exists sorne sample size for which the variation
between replicate sample is independent of the distance between them ,, .
Resulta dudoso que de las correlaciones entre especies aisladas pueda con-
cluirse la homogeneidad de una poblacin, tal como parece afirmar GooDALL.
PAVILLARD (1927, pg. 17) hizo ya hincapi en que la homogeneidad no puede
definirse exactamente ni medirse con precisin y que no es suficiente para la
delimitacin de asociaciones y su clasificacin.

Fw. 26. Tundra homognea de musgos y lquenes en Spitzberg, Svalbard. a) Zona de


Lecanora polytropa de 7 m de ancho y color amarillo claro (sin ninguna otra planta);
b) zona central de 14 m de ancho de lquenes crustceos ms oscuros con Rhizocarpon
badioatrum, R. polycarpum, Lecanora gibbosa, L. polytropa; e) zona parda negruzca de
musgos y lquenes, muy extensa, con Gyrophora cylindrica, G. erosa, G. arctica, G. hyper-
borea, Sphaerophorus globosus, Rhacomitrium hypnoides, etc. (arriba, a la derecha). (Foto
Lrn, 18 de julio de 1920.)

Como lo que se le exige a una colonia para que sea homognea no depende
nicamente de la actitud subjetiva del investigador, sino que depende tambin
de la vegetacin, resulta difcil decidir si una vegetacin es homognea o no.
Segn ALMQUIST (1929, pg. 42) el estudio de muchas comunidades conduce a
un compromiso entre la consideracin de la homogeneidad por una parte, y por
otra, la tolerancia con respecto a la variabilidad de la vegetacin. KALLIOLA (1939,
pgina 40) aade: la homogeneidad no puede determinarse exactamente cuali-
tativa ni cuantitativamente. Una de las sociaciones ms homogneas y mejor
delimitadas es la de Empetrum y Vaccinium myrtillus de Laponia (Fig. 27).
Si bien la homogeneidad no puede expresarse mediante una frmula senci-
lla, habr que tener siempre en cuenta en los inventarios de campo que la po-
blacin vegetal que se delimite sea lo ms homognea posible. Resulta com-
prensible que estas exigencias en cuanto a la homogeneidad sean ms laxas en
las zonas complejas ricas en especies.
En todos los inventarios de vegetacin hay que atender en primer lugar a la
* La distribucin de una especie en un rea de vegetacin es homognea si existe
en ella alguna muestra en la que la variacin respecto a otra muestra semejante sea inde-
pendiente de la distancia entre ambas (en ingls en el original). (N. del T._)

46
Frc. 27. Sociacin de Empetrum y Vaccinium myrtillus rica en musgos en el momento
de fa fusin de la nieve en la Laponia finesa. (Foto KALLIOLA.)

homogeneidad fisionmica ; de todos modos, no hay que olvidar que bajo una
apariencia externa homognea (por ejemplo, un estrato superior totalmente ho-
mogneo) pueden ocultarse poblaciones vegetales que difieren florsticamente
en gran manera (estratos inferiores) y que deben tenerse en cuenta. La homoge-
neidad florstica es fundamental para un inventario de una comunidad y puede
coincidir con la fisionmica, aunque no debe hacerlo necesariamente.
Frecuencia. La curva de frecuencia, tal como resulta al emplear el mtodo
de RAUNKIAER, puede considerarse como una expresin aproximada de la ho-
mogeneidad de una poblacin. RAUNKIAER (1913, 1918) basa sus investigaciones
de frecuencia en el estudio de pequeos cuadrados o crculos de 0,1, 0,5 y
1,0 m2, que se colocan 25, 50 100 veces en lugares cada vez distintos de la
poblacin homognea estudiada. Se anota la lista de especies de cada una de

1 2
Frc. 28. Toma de muestras de vegetacin para la determinacin de la frecuencia en un
representante de comunidad (individuo de asociacin A).

47
las pequeas superficies (pero sin contar el nmero de individuos). El nmero
de superficies en las que aparece una especie indicar su grado de frecuencia.
RAUNKIAER refiere siempre las cifras obtenidas a 100 unidades de superficie
(porcentaje de frecuencia), para que los resultados sean directamente compa-
rables.
lC

JI

FIG. 29. Diagrama de frecuencias del Rhyncosporetum albae homogneo de Zugerberg.


A, establecido mediante reas de 1 m2; B, con reas de 4 m2 (10 muestras). Il, curva de
nmero de especies y rea del mismo representante de comunidad.

Las determinaciones de la frecuencia pueden realizarse tambin bajo el nom-


bre de determinacin de constancia, considerndose en este caso menor nmero
de cuadrados (10 a 20), pero de mayor superficie (1 a 4 m2 ) (Fig. 291 A, B). Las
muestras se toman, como en la determinacin de densidad, bien segn una orde-
nacin regular (CLEMENTS, LAGERBERG, ALLORGE) o bien distribuidas al azar en
la poJ:>lacin homognea (RAUNKIAER) (Fig. 28).
Para su representacin se forma un diagrama con los resultados, en el que
las especies se distribuyen en 5 10 clases de frecuencia.

FIG. 30. A. Diagrama de frecuencias


5 de un representante de la asociacin
B ,, "' de Carex rostrata y Sphagnum lind-
,, :-.; ' Jo~
,_., ..... c. bergii en Nedalen, Noruega (20 mues-
~~'"' z E~ tras de 1 m2) (segn NoRDHAGEN,
-~ 1 ~{; 1922). B. Lo mismo en una poblacin
/J[Gf]'TV '"'""'""""'"""'~'-=-"""'v"'-o del Scirpo-Phragmitetum en Mont-
0-20 2iJ-!,'0 ;~6060- 60 80-100% 0-20 200 0-60 6080 80-100% pellier (10 muestras de 1 m2).

A medida que aumenta el tamao de las superficies aunmenta tambin cons-


tantemente la clase de frecuencia mayor, mientras que generalmente la clase
menor suele disminuir.
KYLIN (1926, pg. 148) ha explicado muy claramente de un modo terico
este desplazamiento en las clases. La figura 29 da un ejemplo concreto corres-
pondiente al Rhynchosporetum albae, que es extremadamente homogneo.
Los diagramas de frecuencia son nicamente comparables entre s cuando
se han considerado superficies del mismo tamao.
Si se cumple esta premisa, los diagramas con un nmero relativamente ele-
vado de especies en las clases de frecuencia altas y con un nmero escaso en
las bajas correspondern a superficies de vegetacin florsticamente homogneas;
las que tengan pocas especies en las de clase elevada y muchas en las inferiores

48
correspondern a poblaciones florsticamente heterogneas. La figura 30 B re-
presenta una colonia muy homognea y la 30 A otra de homogeneidad media.
El diagrama del Scirpo-Phragmitetum (Fig. 30) demuestra , a pesar de todo , que
estos diagramas no pueden expresar el grado de equilibrio o el origen natural

~ 75
;
"'~ 70
Q

"'
1J
::> 5
FIG. 31. Diagrama de frecuencias del "'E
Mugo-Ericetum carneae florsticamente
poco homogneo (10 cuadrados de me- ~~1~~ff~~m~~w~~v~w~~~~~VDI~~a~~x~
o-10 10-?.0 20-JO JO -'IO fr50 S0-60 6fr70 70-80 80-!IO !l//-100%
dio metro cuadrado).

de una colonia. En efecto, se trata de una zanja ancha abierta hace unos veinte
aos y que ha sido ocupada actualmente por una densa vegetacin extremada-
mente uniforme.
Las colonias aparentemente homogneas por su fisionoma pueden presentar
sin embargo una homogeneidad escasa cuando se las observa con atencin. El
bosque de Pinus mugo muy rico en Erica (Mugo-Ericetum) del Parque Nacional
Suizo, en el que no ha habido ninguna intervencin humana, proporciona un
ejemplo de este tipo (Fig. 31).
EMBERGER (1954) en sus determinaciones de frecuencia efectuadas en la selva
virgen tropical de la Costa de Marfil, obtuvo diagramas que se acercaban al
diagrama normal de RAUNKIAER, pero no mostraban el aumento en el nmero de
V"* om 1 - ~ to
1 00~-~--~--~-~-------i

90
1

70

<Ol----f--~f'---+----1----+

'
ol----f---~~--~----1---+

30

201---->---~r-.,.---t---o--r--~
.. '
FIG. 32. Porcentaje de frecuencias de Sieglin-
' :: :. 1
gia decumbens ( - ) y Trifolium fragiferum (x)
. ;. _,_:a .. ~
1
en las comunidades de pradera de Holanda .
(DE VRrns , in litt.)
'"

especies correspondientes a la clase superior. Segn l, ello se debera a la gran ri-


queza en especies de estos bosques y a la falta simultnea de especies dominantes.
Las especies de la clase de frecuencia mayor se han denominado tambin Cons-
tantes locales o simplemente constantes ; esta expresin debera evitarse y sus-
situirla por la de especies muy frecuentes . La frecuencia de las especies en los
cuadrados se expresa en % (frecuencia % , vase tambin constancia, pg. 7 4).

Ah.andancia de grupos. SCITTVICKERATH entiende como abundancia de -los


gru _ la suma de todos los valores de la escala combinada de abundancia y
bertura (5, 4, 3, 2 1) de los distintos grupos de especies de una poblacin

49
homognea (grupo de las especies caractersticas, de las especies constantes, etc.).
En el concepto de abundancia de grupo se incluye tanto el nmero de espe-
cies del grupo considerado como la cantidad presente (estimada), de modo que
se tengan en cuenta las proporciones aproximadas de los grupos de especies.
SCHWICKERATH utiliza la representacin en curvas para valorar la abundan-
cia de grupos 1
Ha dibujado curvas de abundancia de grupos para numerosas asociaciones.
Las curvas de los grupos de especies caractersticas y de las especies ms cons-
tantes muestran una tendencia conjunta y tambin muchas veces presentan en
parte un curso comn.
SCHWICKERATH deriva de aqu su principio de compensacin y direccin
que dice que en las comunidades tpicas el grupo de las especies caractersticas
y de las constantes muestran una acusada dependencia. Cuando el grupo de espe-
cies caractersticas est bien desarrollado, tambin lo estar el grupo de las
acompaantes constantes (SCHWICKERATH, 1940, pg. 62).
El concepto de abundancia de grupo puede emplearse naturalmente tambin
respecto a los grupos ecolgicos o de otro tipo.
Valor de grupo. El trabajo de TxEN y ELLENBERG (1937), tan rico en
ideas, aporta un avance en la valoracin cuantitativa de los representantes de la
comunidad.
Los autores distinguen entre un valor sistemtico de grupo, que da una me-
dida de la significacin de un grupo de especies en una comunidad (ejemplo:
la relacin entre las especies del Fagion y del Fraxino-Carpinion en algunas co-
munidades forestales del noroeste cie Alemania) y un valor ecolgico de grupo,
que emplea los grupos de especies ecolgicamente afines como instrumentos
ecolgicos de medida.
La equivalencia entre observaciones ecolgicas y resultados de medidas, por
una parte, y comunidad vegetal (combinacin de especies), por otra, se convierte
en ms significativa y utilizable en la prctica cuanto mejor se consiga utilizar
la comunidad vegetal o los grupos de especies como instrumento de medida
(cuantitativo) y no slo como indicador (cualitativo) (l. c., 1937, pg. 179).
De todos modos no hay que olvidar que el valor de indicador ecolgico de
una especie no es generalmente una magnitud claramente definible, sino que
puede variar, lo mismo que la fidelidad, al pasar de un sinecosistema a otro, y
tambin de una zona climtica a otra.
Es mejor transformar las cifras usuales de cantidad de la escala combinada
de seis valores (vase pg. 38) ( +, 1, 2, 3, 4, 5) en porcentajes de cobertura del
siguiente modo:
Escala de magnitudes Grado de cobertura, Porcentaje medio de
en % cobertura

5 75 a 100 87,5
4 50 a 75 62,5
3 25 a 50 37,5
2 10 a 25 17,5
1 1 a 10 5,0
+ -a 0,1

1 El valor de grupo basado en el n!l1er 0 de . especies (cierto que sin consideracin de


la cantidad) fue ya empleado en las representaciones grficas por curvas dadas por BRAUN-
BLANOUET (1936, pg. 273).

50
Luego se determina la suma total de los porcentajes medios de cobertura de
cada especie de la tabla de asociacin, pudindose despreciar las especies acci-
dentales. Para obtener los valores medios de cobertura se divide la suma de los
porcentajes de cobertura de la especie por el nmero de inventarios contenidos
en la tabla y se redondea el resultado multiplicndolo por 100.
Suma de los porcentajes promedio de cobertura de una especie
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - X lOO=valor de cobertura
Nmero de los inventarios de la tabla de asociacin

Los grados de presencia de las especies se aaden como exponentes al valor


de cobertura (nx =presencia mxima, nI =presencia mnima).
Los valores de cobertura de las especies de una asociacin son comparables
enhe s y proporcionan una buena base para la consideracin de la importancia
sociolgica de las especies en la comunidad, si se tiene en cuenta a la vez el gra-
do de presencia, la vitalidad, los procesos de desarrollo temporario, la estrati-
ficacin y las formas vitales.
Si hay que comparar entre s los valores de cobertura de las especies de dis-
tintas tablas de asociacin, habr que promediarlos y expresarlos en porcentaje
si es que el nmero de inventarios de las tablas consideradas no coincide, como
es lo comn.
De este modo se , consigue una medida para la valoracin sociolgica de las
especies en las comunidades que se comparan. Como ejemplo puede servir la
comparacin de la landa de Loiseleuria en los Alpes y en los Pirineos (vase
pgina 52).
Estratificacin. La estratificacin en la vegetacin nos lleva a considerar
las formas vitales, ya que a cada estrato de vegetacin le corresponden tambin
distintas clases de dichas formas.
Grado de cobertura

Estrato arbreo
superior

Estrato arbreo
interior
Estrato arbustivo
(falta)
Estrato herbceo
F 1G.33. Estratificacin en un monte de
Estrato muscinal
Picea en la Selva Negra. Julio de 1926.

Los estratos pueden estar muy claramente delimitados como en los bosques
cerrados de pino albar, picea o hayas, o bien muy mal definidos como en los
bosques mixtos naturales de planifolios y de conferas (Fig. 33) o en la selva
virgen tropical (vase Fig. 34).
De todos modos, los estratos particulares estn siempre relacionados entre s
y no pueden separarse como unidades ecolgicas especiales (vase tambin KRrn-
GER, 1936).
El concepto de estratificacin -e remonta a KERNER (1863) y a RAGNAR
H ULT (1881) .. Este ltimo no diferenciaba menos de siete estratos en sus descrip-
ciones de \'egetacin y las representaba tambin grficamente en relacin con sus
formas bsicas.

51
TABLA l. Comparacin de las razas pirenaica y alpgena del

Nmero del inventario ... ... 1 3 3


Altitud (m s. m.) ... 2480 2510 2280
Forma Inclinacin NE. 10 N. 30
NW. 10
vital Cobertura ( %) 80 80 100
Superficie del inventario (m2) ... 4 4 4

Especies caractersticas de la asociacin


Ch. v. Loiseleuria procumbens ... ... ... 5.5 5.5 4.4
Ch. l. Cetraria crispa ... ... ... ... 2.2 2.2 2.2
Ch. l. Cetraria nivalis ... ... ... .. . ... ... + 1.1 +
Ch. l. Cetraria cucullata ... ... 2.1 2.1 +
Ch. l. Alectoria ochroleuca .. . ... ... .. . 2.2 2.1 2.2

Especies caractersticas de alianza y or-


den (Vaccinio-Piceetalia)
Ch. s. V accinium uliginosum .. . ... ... ... .. . + 2.1 o 2.2
Ch. l. Cladonia uncialis .. . ... ... +
Ch. s. Empetrum hermaphroditum .. . .. . ...

Acompaantes
H. e. Festuca supina * . . . . . . ... ... ... .. . ... + 1.1
B. e. funcus trifidus . .. ... ... ... .. . . .. ... + + +
Ch. p. Silene acaulis (incl. exscapa) ... ... .. . +.2 +
H. se. Avena versicolor .. . .. . .. . .. . .. . ( +) ( +)
H. se. Phyteuma hemisphaericum .. . .. . ... ( +) +
H. se. Silene ciliata * . .. ... ... ... ... ( +) + +
H. se. Luzula lutea ... ... ... ... .. . .. . . .. ( +) 1.1 1.1
Ch. p. Minuartia sedoides .. . ... ... ... .. .
H. e. Carex curvula ... ... .. . ... ... ... +
H. e. Saxfraga moschata ... +
H. r. Prmula integrifolia ... ... .. . .. . .. . + +
H. r. Androsace carnea " .. . .. . ... ... ...
Ch. f asione humilis " ... ... ... . . . ... ... +.2
Ch. p. Minuartia recurva .. . ... ... .. . ... +.2
G. r. Polygonum viviparum .........
H. e. Deschampsia flexuosa v. alpina . .. +
T. Euphrasia mnima ... .. . . .. ...
H. r. Carex ericetorum .. . ... ...
H. se. Pulsatilla vernalis ...
Ch. s. Chrysanthemum alpinum

Criptgamas
Ch. l. Thamnolia vermicularis 1.1 1.1 2.1
Ch. l. Cetraria islandica ... ... ... 1.1 + 2.2
Ch. l. Cladonia silvatica ... ... ... . .. 2.1
Ch. L Cladonia rangif erina ... ... ... +
Ch. p. Polytrichum juniperinum . ..

* Inexistentes en los Alpes de la Engadina.

52
Loiseleurio-Cetrarietum basada en la cobertura de las especies

Valor de cobertura
4 5 6 7 8 9 10
1 2315 2550 2270 2510 2280 2440 2465
NW. 20 N . 10 NE . 10 NE. 25 N. 2 Raza alpgena
! N. 10
100
NW. 20
80 90 90 100 100 90 Raza (10 inventarios
4 4 4 4 1 2 4 pirenaica tomados en la
(8) (100) Engadina)

5.5 4.4 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 8250 7440


3.2 1.2 2.2 2.2 1.2 3.2 3.2 2100 575
2.2 1.1 1.1 1.2 1.1 + (+) 428 1875
3.2 3.4 + + 1104 1378
+ 626 178
1.2 1.1 +
'
!

+ 3.2 1.2 2.1 2.1 (+) 1128 605


+ 2 1
+ 1 1

+ + 1.1 107
+ + + + 6 (1)
+ + +
+.2 + 5 1
+ 5 178
+ + +
+ + 1.1 (+) 55 8
(+) + 5
1.1 151 1
+ + 2 3
+ + + 4 53
+ 2
+ + 4 (3)
+ 1
+ ( +) 3
+ + 3 (1)
+ + ( +) 3 5
1 5
+ + 2 2
(+) 1 27
+ 1 3
+ 1 3

2.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 + 701 253


2.2 2.2 + 577 1227
+ ( +) 2.1 1.1 402 1176
+ + 3 27
+ 1 fi

i:!''.
1
53
Normalmente basta con diferenciar cuatro estratos principales:
arbreo herbceo
arbustivo muscinal

Segn las necesidades, pueden subdividirse estos estratos principales; pueden


distinguirse un estrato herbceo superior e inferior (en las formaciones megafrbi-
cas) (Fig. 35) y tambin un estrato arbreo inferior, medio y superior (en bosques
tropicales). Para una representacin grfica de la estratificacin resulta idnea
una proyeccin vertical de la asociacin (Fig. 34).

FIG. 34. Estratificacin en la selva lluviosa de Uganda. El dibujo muestra una transeccin
de 61 m de largo y 7 m de ancho que contiene 44 rboles de 4,6 m como mnimo. La
situacin y las relaciones de tamao se han conservado fielmente (segn EGGELING, 1947).
Cap Capparis afzelii Cz Celtis zenkeri Ra Rinorea ardisiaef lora
Cb Celtis browni Fu Funtumia elastica Rp Rinorea poggei
Cs Celtis spyauxii Ll Lepidoturus laxif lo rus Us Uvariopsis n. sp.
Cyn Cynometra alexandri Lm Lasodiscus mildbraedii

Representacin grfica de los estratos. DANSEREAU (1959, 1960) se ha ocu-


pado intensamente de la representacin grfica de la estratificacin. Intenta com-
prender la estructura de las comunidades vegetales a travs de diagramas. Los
diagramas son muy expresivos, pero para que puedan ser legibles no deben estar
sobrecargados de smbolos. SuzUKI (1954) emplea los smbolos de DANSEREAU
en el bosque esclerofilo del Shiietum sieboldi en el Japn (Fig. 35).
Estos diagramas de asociaciones nuevamente descritas correspondientes a zo-
nas poco conocidas facilitan la comprensin de su estructura. Colocados unos al
lado de otros permiten que las diferencias en la estructura de las comunidades
se pongan de manifiesto al primer golpe de vista.
La estratificacin caracterstica de las comunidades vegetales es el resultado
de un largo proceso de adaptacin y seleccin, en el que el factor luz ha tenido
una gran importancia. Los estratos inferiores deben estar ms adaptados a una

54
deficiencia de luz cuanto ms numerosos sean los estratos superiores y ms
aprovechado est, en cuanto a espacio y tiempo, el lugar de que disponen. Por
otra parte, los estratos inferiores estn menos expuestos a las oscilaciones en el
calor, humedad del aire o a las influencias del viento. Adems del factor luz
dependen tambin de las acciones fsico-qumicas indirectas de las plantas que
componen el estrato superior (actividad de las races, densidad, tipo de descom-
posicin y procesos qumicos de la hojarasca).

Arboles perennifolios esclerofi/os, macrofi/os y mesofifos

Arboles aciculifolios

Arbustos perennifolios malacofilos

Arbustos caducifo/ios

Estrato heibaceo siempre verde (helechos, hierbas de foja s pequeas)

Lianas mafacMas

Fw. 35. Bosque esclerofilo en el Japn (Shiietum sieboldi) (SuzuKr, 1954).

Relaciones entre estratos. Dos o ms estratos de la vegetacin .pueden en-


contrarse ntimamente ligados y aparecer slo juntos entre s; tal sucede en los
estratos herbceo y muscinal del Centunculo-Anthoceretum y de las comunida-
des del I soetion, con los estratos muscinal y arbustivo de algunos tipos de turbera
alta, con el estrato arbustivo de Ruscus aculeatus en el bosque de Quercus ilex;
los distintos estratos inferiores pueden aparecer unidos a dos o ms estratos
superiores o pueden ser tambin independientes. En el primero de los tres casos
se tratar de estratos ntimamente relacionados y en el segundo de estratos trans-
gresivos. De este ltimo tipo son el Rhododendro-Vaccinetum de los Alpes, que
puede hallarse en el bosque de Pinus cembra, Pinus mugo y Larix decidua, o
bien fuera del bosque; la asociacin de Rosmarinus y Lithospermum fruticosum
del sur de Francia (con o sin estrato superior de Pinus salzmanni o Pinus ha

55
1m
I'

lepensis); un estrato de Calluna, de Thymus vulgaris o Hylocomium puede pre


sentarse en asociadones muy diversas.
Entre los estratos ntimamente ligados se encuentran aquellos que dependen
y estn condicionados por otros estratos determinados. Como estratos dependien
tes de este tipo se puede considerar el arbustivo de laurifolios, muy desarrollado
en el bosque virgen de Quercus ilex en el Atlas (BR.-BL. y MAIRE, 1924), el es-

Fm. 36. Estratificacin en un Querco-Carpinetum podolicum bistratificado, poco influido


por el hombre, en Szutromince, Podolia. (Foto excurs. S.l.G.M.A.)

trato herbceo, rico en especies, del Querco-Lithospermetum podolicum (SzA-


FER, 1935) y el de helechos en los bosques de Fraxinus y Corylus de Irlanda
occidental. Algunas comunidades depedientes epifticas estn ntimamente liga-
das a determinados estratos de comunidades de fanerfitos.
Estratificacin en las races. A la estratificacin area le corresponde otra
subterrnea sobre la que ya en 1906 insisti WooDHEAD.
Por lo general, se acepta que los distintos estratos de las races de las plantas
herbceas con rganos radicales poco profundos, de los arbustos y de los rboles
son edficamente complementarios en relacin con la captacin de alimentos,

56
esto es, se van reemplazando unos a otros. Esta opinin no responde a la reali-
dad, por lo menos de una forma general, pues LINKOLA y TURIKKA (l. c.) pu-
dieron demostrar que la mayora de las plantas de las comunidades investigadas
posean pices radicales capaces de absorcin desde los horizontes ms super-
ficiales del suelo hasta los ms profundos alcanzados.
En algunos perfiles de suelos el estrato superficial ms rico en nutrientes su-
ministra a los ms profundos.
Las investigaciones experimentales de WATT y FRASER ( 1933) en hayedos
de Inglaterra indican que no slo los rganos vegetales areos, al disminuir la luz,
pueden influir intensamente en el desarrollo de las hierbas de races poco pro-

I
Altura del tallo

Precipitacin anual

~( ~51c~1 ~8cm
t
6

cm
JO

60

JO

150 1----0~--t----+--- + ---1--,--"--+--'-i

Frn. 37. Sistema radical del trigo bajo distintas condiciones de precipitacin
(segn WEAYER).

fundas, sino que tambin lo hacen los distintos estratos de las races de los
rboles. Esto mismo es vlido para los policormos de Cynodon dactylon en co-
munidades de malas hierbas y en comunidades pisoteadas.
WEAVER (1920, 1925) ha realizado en Norteamrica investigaciones muy va-
liosas acerca de la estratificacin de las races. Pudo demostrar mediante experi-
mentos la influencia de la humedad del suelo, el tamao de las partculas del
suelo, la distribucin de los nutrientes en el suelo, etc., sobre la formacin y
estratificacin de las races, y pudo expresar esta influencia numricamente. Una
planta que crezca sobre el mismo suelo, pero bajo distintas intensidades de pre-
cipitacin, presenta un desarrollo totalmente distinto de las races, tal como
viene representado en la figura 37.
El sistema radical y especialmente los rganos reservantes se desarrollan ms
y mejor en condiciones de iluminacin intensa que en la sombra (COMBES, 1946).
Algunas races son muy sensibles frente a la luz y poseen la capacidad de

57
dirigir el crecimiento de los rizomas hacia ella. RAUNKIAER (1914) ha demostra-
do que si el rizoma de Polygonatum multiflorum se halla a la distancia adecuada
de la superficie del suelo, contina su crecimiento en sentido horizontal. Sin
embargo, si se lo coloca a mayor profundidad por adicin de tierra, crecer
. \
oblicuamente hacia arriba.
La estructura y el contenido en nutrientes de los distintos horizontes del
suelo favo recen la estratificacin de la raz.
Es conocida la influencia de la aireacin sobre la disposicin de las races.
El sistema radical en suelos hmedos y mal aireados tiene un desarrollo raqu-
tico y tiende a extenderse de plano en el horizonte superior, que es el que est
relativamente mejor aireado (Pino albar y abedules en la turbera alta , Salicetum
herbaceae de los ventisqueros).
La influencia de la acidez del suelo es semejante, cuando los suelos bsicos,
ricos en cal, tienen por encima una capa cida de humus. Las races de las
especies acidfilas, que normalmente son profundas, sern en este caso ms
cortas y no penetran en los suelos bsicos (vase BR.-BL. , 1961; pg. 173).
Si sobre una roca plana hay slo una pequea capa de tierra podrn sos-
tenerse arbustos e incluso rboles, si extienden su sistema radical superficial-
mente para poderlo introducir ocasionalmente en una hendidura (vase Fig. 316,
pgina 539).
Disposicin de las races. La disposicin y distribucin de las races ha sido
estudiada en las comunidades vegetales naturales por KUJALA (1926), LINKOLA
y TIIRINKA (1936), KALELA (1937), KIUENHEIMO (1947) y ltimamente con ms
intensidad por SALYT (1960) y KUTSCHERA (1960).
En los prados hmedos , Galium uliginosum tiene las races sumamente su-
perficiales; no alcanza una profundidad superior a 2 cm. La mayor profundi-
dad (190 cm) se midi en la raz de Deschampsia caespitosa. Los 10 cm supe-
riores del suelo contenan del 83 al 88 % de la masa de races, expresada en
peso seco.
La raz puede adquirir diversos tipos de formas, como los de cono, maza,
cilindro o disco.
KULTIASOFF (1927) ha estudiado la disminucin de peso de la masa radical
con la profundidad en el suelo en la estepa de Asia media.

TABLA 2. Disminucin de la masa de races con la profundidad en el suelo en la estepa


de terfitos de Taschkent

Profundidad del suelo en cm 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70
Masa de las races en gramos .. . 14,0 84 20,6 3,0 2,2 3,0 1,5

El peso de la masa de hierbas en la estepa teroftica de Taschkent no alcan-


za ms de 100 g por metro cbico, mientras que el peso de las races es
de 1515,3 g, esto es, 15 veces superior. La principal masa de races la propor-
ciona Carex hosti.
Para investigar la masa de races hay que separar bloques enteros de tierra
con las races que contienen y luego ir lavndolos desde abajo. La figura 38
muestra un perfil de races tomado de SALYT (1960), el cual representa la dis-
tribucin de la masa de las races en el suelo, expresada en clases de 20 cm de
profundidad.

58
PPENHEIMER (1936) introdujo el llamado armazn de races formado por
unas planchas que permiten seguir exactamente la formacin de races en las
plntulas de rboles. El crecimiento principal de Quercus calliprinos y de Quer-
cus aegilops de Palestina cae entre los meses de abril y junio. La raz principal
alcanza ya en el primer ao una longitud de 60 a 80 cm, y en el segundo,
unos 1,40 m.

cm

zo

FJG. 38. Masa de las races en distintos ho- O


rizontes del suelo en superficies de 1 m2 (se-
gn SALYT, 1960). Asociacin de Stipa les- 80
singiana y Festuca sulcata en la zona del
100
chernosiom tpico.
1 Masa viva area. 2 Restos vegetales muer-
tos. 3 Rizomas y bulbos. 4 Races pequeas
(dimetro inferior a 2 mm). 5 Races prin-
cipales

Perfil de las races. TcHOU ha realizado dibujos de la disposicin de los


principales tipos de races del Populetum albae del sur de Francia durante su
desarrollo mximo en el mes de mayo (Fig. 39).

1 2 J' lf s 5
Ao
Ar

.!2
"'
:::i

"'
Q
-o AJ
~
"'
"-

A/ Nivel fretico

FIG. 39. Estratificacin de las races en un perfil del suelo del Populetum albae en el
sur de Francia (mayo de 1943, TcHou, l. c.).
1 Ficaria calthaefolia (gefito bulboso) 7 Brachypodium silvaticum (hemicript-
2 Arum italicum (gefito bulboso) fito)
3 Symphytum tuberosum (gefito bulboso) 8 Lithospermum officinale (gefito con
4 Populus alba joven (macrofanerfito) yemas radicales)
5 Iris foetidissima (gefito rizoma toso) 9 Galium mollugo ssp. dumetorum (hemi-
6 Euphorbia amygdaloides (hemicriptfito) criptfito)
10 Populus alba (macrofanerfito)

59
Las condiciones de aireacin favorable en los horizontes superiores del suelo
y las oscilaciones anuales del nivel de la capa fretica hacen que las plantas
herbceas se acumulen en los horizontes Ai/ A 2; por el contrario, Populus alba
se afecta muy poco por un aumento del agua de la capa fretica.
La estratificacin de las races en comunidades alpinas de pedregales ha sido - ,'

investigada por JENNY-LIPS (1930) y por H. HARTMANN (1957). Se encuentra


ntimamente relacionada con la presencia discontinua de una capa fina de tierra.

.H_r. cm

60

FIG. 40. Perfil de la raz de Silene cucubalus (de KUTSCHERA, 1960).

El atlas de races de L. KuTSCHERA (Fig. 40) da ejemplos de perfiles de races


de ms de 200 malas hierbas y plantas de cultivo en su comportamiento con
relacin a la formacin del suelo. Las races se pusieron al descubierto utilizando
agujas de preparacin, con el fin de evitar variaciones en la situacin.
Sera conveniente poder disponer de una clasificacin de las plantas basada
en los tipos de races (vase pg. 567).
Vitalidad-fertilidad. El hecho de que una especie se presente frecuente y
abundantemente en una comunidad vegetal determinada no significa todava que
sea se su hbitat normal y que se desarrolle bien. Puede contarse entre las espe-
cies constantes de la asociacin y ser, sin embargo, tan slo una forastera insig-
nificante para la comunidad, en el caso de que para el desarrollo de su ciclo
vital, formacin de semillas, requiera otras comunidades vegetales determinadas.
Grado de vitalidad. La vitalidad de una especie puede expresarse por los
siguientes smbolos o nmeros ( 1 a 4 ).

60
Plantas bien desarrolladas, que cumplen regularmente su ciclo vital com-
pleto ( ; 1).
Plantas que se desarrollan dbilmente pero se multiplican (sociabilidad dis-
minuida, presencia escasa, enanismo, etc.), o con buen desarrollo, pero sin
cumplir regularmente con su ciclo vital (8; 2) (Fig. 41).
Plantas que vegetan miserablemente y se multiplican, pero no presentan su
ciclo vital completo (O; 3).

Fw. 41. Gran almohadilla, aunque estril, de Leucobryum glaucum en el Querco-Betu-


/etum extremadamente cido del noroeste de Alemania. (Foto TxEN y PIETZSCH.)

Plantas que germinan espordicamente pero que no se multiplican (O O; 4).


A este grupo pertenecen muchas plantas adventicias efmeras.
Para evaluar la vitalidad hay que tener en cuenta la fructificacin, formacin
de semillas o su fuerza de germinacin (vase Germinacin, pg. 507).
En los inventarios de campo no es siempre posible ocuparse con detenimien-
to de la vitalidad, aunque debern sealarse siempre las especies con vitalidad
disminuida y desarrollo raqutico, poniendo uno o dos 0 como exponente al
nombre de la especie (Pinus cembra 00 ); las especies en fructificacin se indi-
carn con fr.
La compuesta Ligularia sibirica presenta plena vitalidad en la turbera baja
de Juncus acutiflorus del macizo central francs y alcanza en ella hasta 2 m de
altura. En el Trichophoretum inmediato aparecen tambin muchas plntulas de-
bido a la abundante dispersin de las semillas, pero muy pocas llegan a la for-
macin de tallo y hojas y ninguna a florecer. Se ve claramente como van mu-
riendo. La vitalidad de Ligularia est muy disminuida en el Trichophoretum.

61
Variaciones en la vitalidad. Violentos cambios en la vitalidad del sotobos-
que se dan como consecuencia de una exposicin a la luz o de una tala. Arbus-
tos como Vaccinium myrtillus, Calluna, Erica arborea, Cistus salviifolius y otros,
que van muriendo bajo la sombra de los rboles, recuperan su vitalidad y flo-
recen y fructifican intensamente. Muchas especies de sombra, por el contrario,
slo se mantendrn a la luz en estado miserable.
WAGNER (1938) ha demostrado que las especies anuales de la alianza del
Tuberarion guttati del sur de Francia requieren casi una iluminacin total para
su desarrollo completo; su mnimo, con una vitalidad disminuida, se encuentra
entre 1/10 y 1/20 de luminosidad relativa. Los lquenes del suelo bajo la sombra
de Quercus ilex alcanzan valores inferiores: Clad'onia endiviaefolia (muy reduci-
da) hasta 1/18 y Cladonia rangiformis hasta 1/36. Lavandula stoechas alcanza su
mnimo bajo una luminosidad relativa de 1/50, pero sin poder florecer. El des-
arrollo de las especies que necesitan luz se ve dificultado por el crecimiento del
bosque y si una especie puede an continuar vegetando por un lapso de tiempo
ms o menos prolongado, ir perdiendo vitalidad y fuerza de competencia con
el descenso en la luminosidad.
Las especies hidrfilas del Phragmition sufren variaciones semejantes en la
vitalidad a medida que se va produciendo la colmatacin. Esto condiciona la
penetracin del Magnocaricion, a su vez las especies de Magnocaricion viven
cada vez peor a medida que aumenta la sequedad en las comunidades del Mo- -
linion coeruleae que le suceden. Las especies de grandes crices an presentes
en los primeros estadios del Molinion apenas llegan a florecer; son indicadores
del desarrollo de la vegetacin.
Las variaciones en la vegetacin debidas a modificaciones en el nivel de la
capa fretica han sido estudiadas 'por ELLENBERG (1952). Tambin se trat in-
tensamente de ellas y se dieron numerosos ejemplos en el simposio de Stolzenau
en octubre de 1953, acerca de la Fitosociologa como puente entre la Agronoma
y la gestin de las aguas (TxEN, 1954).
Los cambios en la vitalidad de las especies indican generalmente el sentido
en que se desarrollar la evolucin de una comunidad.
La figura 42 muestra la prdida de vitalidad de Scirpus maritimus al pe- -,
netrar en una laguna salobre.
En la cuestin de la pertenencia sociolgica de las especies hay que tener
tambin en cuenta las condiciones de vitalidad, porque no deja de tener impor-
tancia para las comunidades el que los constituyentes particulares cumplan con
su ciclo completo y con una fuerza total, o bien que sobrevivan a duras penas.
Segn LEME (1953), en el desierto se manifiestan mejor las diferencias de
vitalidad en el enanismo que en la disminucin de fertilidad. Segn l, la vita-
lidad es tambin un factor a considerar al tratar de la fidelidad a las comuni-
dades.
Una planta superior slo se encontrar verdaderamente en casa all donde
pueda dar flores y frutos. Una vitalidad disminuida indica que la especie no ha
alcanzado todava su ptimo, o que ya lo ha sobrepasado. Aquellas plantas muy
numerosas que slo se multiplican vegetativamente constituyen una excepcin.
De todos modos, la vitalidad juega tambin su papel en las comunidades de
criptgamas. HAYRN (1914) seala una asociacin de Lecanora maura en los
islotes rocosos de Tvarminne en Finlandia que se limita a la parte norte de las
grietas, donde hay sombra; ah es muy abundante y fructifica. En los lugares
soleados no falta el liquen, pero es estril y raqutico. Algunas plantas acuticas,
arbustos con fruto en baya y gefitos rizomatosos no llegan a la fructifica-

62
c10n en gran parte de su r~a de distribucin. Los investigadores de los pases
polares y altas montaas lo han indicado frecuentemente.
La estima de la vitalidad, tal como se realiza en los inventarios de campo,
se ha de limitar forzosamente a unos pocos fenmenos fciles de observar. Se
obtiene un cuadro ms exacto si se sigue el comportamiento de las especies du-
rante su ciclo vital completo o durante un ao. Esto no presenta grandes dificul-
tades en los terfitos, aunque se deba considerar siempre el efecto de los factores
de competencia.

FrG, 42. Vitalidad decreciente de Scirpus maritimus al penetrar en la laguna, Montpellier.


(Foto S.I.G.MA)

La relacin entre el nmero de plntulas y de ejemplares que fructifican da


buena idea acerca de la prosperidad de las especies en las comunidades vegetales
abiertas, donde la competencia se pone menos de manifiesto.
Thymus vulgaris germina en grandes cantidades en el Brachypodietum ramosi
y el Onobrychi-Barbuletum de las garrigas, pero son relativamente pocos los
ejemplares que llegan a fructificar y a mediados de verano se pueden encontrar
cientos de miles de plntulas y plantas jvenes agostadas en un espacio de pocos
metros cuadrados.
S1MONS (1954) estudi comparativamente en cuadrados fijos, durante la po-
ca primaveral de mayor desarrollo, la vitalidad de algunas especies importantes,
con el fin de expresar con cifras la vitalidad y capacidad de competencia de los
terfitos en el Onobrychi-Barbuletum y en el Brachipodietum ramosi de Mont-
pellier.
El Brachypodietum dio un nmero de individuos mucho menor, mientras que
el comportamiento de Micropus erectus indicaba que las especies mueren ms
rpidamente en el Barbuletum.

63
En los hongos parsitos se manifiesta la vitalidad por la capacidad de infec-
cin . HA.iVIMARLUND (Hereditas 6, 1925) ha demostrado que las esporas de algu-
nas erisifceas que germinan en las primeras veinticuatro horas tienen una ca-
pacidad de infeccin mucho mayor que las que germinan ms tarde. La vitalidad
puede determinarse indirectamente en este caso por clculo del tiempo trans-
currido hasta la germinacin.
Calidad forestal. La clasificacin de calidad desde 'el punto de vista fores-
tal est relacionada con la determinacin de vitalidad. Las clases forestales de
calidad se basan nicamente en el rendimiento en madera. Se distinguen cinco
clases, siendo 1 la menor, la de menor rendimiento, y 5 la mejor, la de mayor
rendimiento.
Como ejemplo drstico de las diferencias en calidad y vitalidad en las dis-
tintas comunidades de bosques del Parque Nacional Suizo citaremos el compor-
tamiento del cembro (Pinus cembra). Pinus cembra germina muy bien en el Pino-

C2rd2m/17e prBtems Color

A
Bell!s pere17171s de la flor
Tr:r:acum offi{;/17/e
J?17uncu/us 2cer. O blanco
A11!/Jr/scus s/lvestr/s
Lyc!Jll!:S f'los-cucu// 1 .<!lllllllll!!nl [] amarillo
l?ume:r acelos' 1 1

! 1
rojo
Crep/s b/eno/s l~
,5''11!Juisorba oflic/17,?/1'.s
Cirsium o!erBceum
S'J/us pratens1s

Abril May. Jun. Ju/. Agos.


Fw. 43. Diagrama del tiempo de floracin de algunas de las hierbas que determinan los
aspectos en el Arrhenatheretum de la cuenca del Neckar (de ELLENBERG, 1956).

Caricetum humilis caluroso y seco de las solanas, pero las. plntulas mueren r-
pidamente (vitalidad 00 ); en el Mugo-Ericetum caricetosum humilis vecino con
sotobosque de Erica carnea, pero sin hilocomios, no son raras las plntulas de
cembro, pero mueren regularmente al cabo de algunos aos. El cembro se des- .,
arrolla mejor en el Mugo-Ericetum hylocomietosum, cuyo estrato muscinal for- '
mado por hilocomios constituye un buen lecho para la germinacin. Aunque
mueran gran nmero de plntulas, pueden todava sobrevivir algunas (calidad
de 1 a 2). En la poblacin limtrofe intermedia entre el Mugo-Ericetum hyloco
mietosum y el Rhododendro-Vaccinietum se desarrollan muchas plntulas de
cembro hasta rboles (calidad de 2 a 3). En el Rhododendro-Vaccinietum cem-
bretosum tpico con hilocomios, rico en musgos, es donde Pinus cembra alcanza
su ptimo y domina en la competencia a todos los dems rboles (calidad de 4
a 5; BR.-BL., PALLMANN, BACH, 1954).
Estado de desarrollo de las especies. Se recomienda anotar en los inventa-
rios el estado de desarrollo de las especies. Lo ms sencillo es utilizar abrevia-

l
ciones como:
fl. =floreciendo gm. =slo con yemas
fr. =fructificando pl. =plntula
st. =estril m.=muerto

64
Del estado de desarrollo de las especies puede deducirse el aspecto tempo-
rario de la comunidad, que puede representarse esquemticamente (Fig. 43).
Reservamos para el captulo quinto una consideracin ms profunda de la
periodicidad (pg. 487).

C) Tabulacin de las comunidades

El camino propio de la investigacin cientfica es y era el de reconocer todo


aquello que es lo bastante homogneo, de descomponer la compleja red de lo
que parece nico e individual en sus elementos y ordenarla de nuevo de acuerdo
con criterios que permitan una visin comprensiva de la realidad (NIGGLI, 1947).
Si trasladamos esto a la Fitosociologa significar que de la multiplicidad de
los inventarios de vegetacin hay que seleccionar los semejantes y reunir los in-
ventarios concretos concordantes en tipos abstractos que pueden permitir una
clasificacin, ya que a medida que aumenta el nmero de descripciones de po-
blaciones vegetales se hace ms necesaria su clasificacin racional.
Los mtodos cuantitativos son poco tiles en esta transicin de la conside-
racin concreta de la vegetacin a su consideracin abstracta (AsHBY, pg. 223).
Pero si no podemos prescindir de ellos, debemos ser conscientes de que el ma-
terial base sobre el que trabajamos son solamente los inventarios de vegetacin,
cuyo valor depende ms que nada de la capacidad y preparacin del investiga-
dor, de su conocimiento de las especies y adems de hasta qu nivel se ha estu-
diado florsticamente la zona y de otras circunstancias.
Los inventarios de vegetacin, bien elaborados y ms o menos concordantes
entre s, reunidos en una tabla conducen a la unidad abstracta de vegetacin, al
tipo de vegetacin.
Tablas de comunidad. Los resultados analticos de los trabajos de campo
reunidos en la tabla de la comunidad pueden valorarse sociolgicamente.
De la reunin en tablas de los inventarios de poblaciones vegetales lo mejor
desarrolladas posible, equilibradas y ms o menos concordantes se obtiene el
grado de presencia en la comunidad de las especies, mientras que la comparacin
de las tablas de comunidad de una regin extensa es la base para apreciar la
limitacin de las especies a determinadas comunidades, para reconocer su fide-
lidad social.
Los resultados de las tablas pueden representarse grficamente de muchas
formas, tal como ha indicado FREY-WYSSLING (1928). Ellos permiten apreciar el
trabajo, cuidado, exactitud y calidad del investigador. Las tablas realizadas con
cuidado son ms expresivas para el experto que una descripcin muy larga;
constituyen el fundamento esencial -de la sistemtica de comunidades.
~

Tablas de sociacin. Las tablas de sociacin nos dan por lo general una
lista ordenada de especies presente en un nmero de cuadrados (diez o ms)
de 1/4, 1/2, 1 4 m2 de superficie. Las especies se ordenan segn estratos y
formas vitales; se indica el grado de cobertura de cada especie en cada uno
de los cuadrados y en la ltima columna la frecuencia en tanto por ciento de
cada especie calculada a base de todos los cuadrados inventariados. De la reunin
de varios inventarios particulares de la misma sociacin se obtiene la constancia

65
TABLA 3. Mugo-

Subasociacin

Nmero del inventario ..... . . . . .. . 1 2 3 4 5 6 7


Substrato geolgico ... ... ... Ca Ca Ca Ca Ca Ca
F orma Alt itud, m s. n. rn ........ . . . .. . .. 2000 2100 1850 2080 2100 1750 2040
vital Exposicin ... ... N. N. NE. N. N. N. N.
y Inclinacin (grados) .. . ... .. . 10 30-35 100 35 30 20 15
exigencias Al tura de los rboles (m) . .. 3-4 5-6 3 6-8 6 5 <8
edfi cas Grado de cobertura del estrato ar-
br eo % ... ... ... 30 10 60 50 50 50-60 60
Grado de cobertura estrato herb- . -
ceo % .. . ... . .. 80 '115-100 80 100 95 95 100
Area del inventario (rn') ... . .. 50 100 100 100 50 100 100
(100)
- - - - - - - -- - - - - - - - - - ---

Especies caractersticas de la
asociacin
NP; bs. Rhododendron hirsutum ... ... 4.3.4 1.2.3 4.3 4.3 3.3 3.3 4.3-4
Ch; bs. Arctostaphylos alpina ... ... 2.2 3.3-4 +.2 2.3 2.2-3 2.2-3 +.3
NP; bs. Sorbus chamaemespilus . . . ... + + + +.2 +
NP; bs. Rhododendron intermedium + + +

Especies caractersticas de la
alianza (Pino-Ericion)
Ch; bs. E rica carnea .. . ... ... ... . .. 3.3 2.2 2.2 3.3 2.2 2-3 .2
Ch; i. Pyrola rotundifolia ... ... .. . + + + 1.1
T; i. Melampyrum pratense v. al-
pestre ... ... .. . . .. ... + +
G; bs. Gymnadenia odoratissima ...

Especies caractersticas de
orden y clase
(Vacc.-Piceetalia, V.-Picee-
tea) 1

P; i. Pinus mugo ... ... ... . . . . ..... 2.3 1.2 4.5 3.2 3.2 4.3 4.3
NP; ac. Vaccinium uliginosum ... .. . (+) 2.2 + 1.2 3.3 +.2
Ch; i. Pyrola secunda ... .. . ... .. . + 1.1 + 1.1 +
Ch; ac. V accinium vitis-idaea .. . ... 1.2 1.1 2.2
H; ac. Homogyne alpina ... .. . ... . .. (+) + + .1 +
P; i. Pinus cembra ... .. ... ... .. . K. K. K.
H; ac. Luzula sieberi .. . ... ... ... . .. + + + +
Ch; ac. Vaccinium myrtillus ... ... ... + 2.2
G; bs. Carex alba ... ... ... .. . . .. ... + + + +
Chl; ac. Peltigera aphthosa ... ... . .. +
Chl; ac. Cladonia grac. elongata ... ... +.2
T; i. Melampyrum silvaticum .. . ... 1.1 +
Ch; ac. Empetrum hermaphroditum
H; i. Hieracium murorum ... .. ~ ..
H; ac. Cahimagrostis vi/losa ... ... ...
NP; i. funip erus nana . . . . .. .. . . .. + 1

P; i. Picea abies (Km/.) ... .. . .. . +


NP ; i. Rosa pendulina ... .. . ...
H; ac. Pyrola uniflora ... .. . ... . ..
BCh; _ac. Ptilium crista-castrensis . .. . ..
Ch; ac. Lycopodium selago ... ... .. . 1
1

NP; ac. Lonicera coerulea ... . .. .. . ...


1
1

66
Rhododendretum hirsuti

hylocomietosum

9 10 11 12 13 14 15 16 17
8 Si + Ca Ca
Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca
2100 2050 189() 2()60 1850 2090 2070 1970 1900 1880
N.NE. N. N .NW . N. NW . N. N.NE. N. N. Grado Grado
NW.
35 30-35 35-40 35-40 300 35 300 35 30 35 de de
8(10) 8 8-10 6-12 8-12 6-8 10 (15) 8 (10) 8 presencia cobertura
6-8
60 50 40 5() 40 25 50-60 40

95 90 100 90 100 100 95 90 95 95


50 100 100 100 50 50 50 100 100 100
(200) (200) (200)
-- - - - - - -- ---- ---- - - - -

4.3 3.3-4 4.4 4.4 3.4 3.3 3.3 4.4 3.4 2-3.3 17 4890
2.2 1.2-3 1.2 2.3 2.2 1.2 +.2 3.3 15 1250
+ 1.2 1.2 + .2 12 64
+ + +
1.2 2.3 +.2 6 134

2.2 2.2-3 3.3 4.3 1.2 2.2 1.2 2.2 2.2-3 2.2 16 2100
1.1 + (+ ) + + (+) 1.1 1.1 2.1 + 14 225

1.1 + + 5 32
+ 1 1

3.2 4.5 3.2 2.1 3.3 3.2 2.1 3.2 2.2 17 3455
+ 1005
+.2 + + 3.2 2.2 +.2 2.2 +.2 3.3 16
1.1 + 2.1 + + + + 1.1 1.1 1.1 15 284
1.2 + 2.1 1.1 1.1 1.2 + .2 2.1 2.3 +.2 13 590
+ + + + + + + + 13 7
+
K. K. K. K. K. K. 1.1K. K. K. 12 34
+ + + + + 1.1 2.2 12 138
+ .2 + .2 1.2 2.2 2.2 2.3 1.2 10 472
1.2 + + + .2 + 9 34
+ + + 1.2 + + 7 33
+ .2 + +.2 + + 7 4
+ + + 6 32
+ + 1.2 + .2 + .3 5 32
T' + + ( +) + 5 3
T' 1.1 1 1.1 + .2 4 60
+.2 + 1.2 1
4 31
+ 1
(+ ) 3 2
!
+ 1 + 2 1
1
T
' o + 2 1
+ 1 0,5
1
( +) 1 0,5
+ 1 0,5
1 i 1

67
TABL A 3.

';
Subasociacin

i mero del inven tario . .. ... .. . .. . 1 1 2 3 4 5 6


1 7
Substrato geolgico ... ... Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca
Forma A ltitud, m s. n. m ....... ...... ... 2000 2100 1850 2080 21 00 1750 2040
vital Exposicin ... .. . .. .
N. N. NE. N. N. N. N.
y Inclinacin (grados) ... 100 30-35 10 35 30 200 15
exigencias AJ tura de los rbol es (rn) ... 3-4 5-6 6-8 6 5 <8
edficas
0
G~r~ deo/~o~ert~ra. de.l.. est~a:~ ~r~, 30 10 60 50 50 50-60 60
Grado de cobertura estrato herb-
Ar~~o d~ [;;v~;;t~~i; (r;;ij ::: ::: ::: 80 95-100 80 100 95 95 100
50 100 100 100 50 100 100
1 (100)
- -- - - - -- - -- --- - - -

Acompaantes
H; bs. Sesleria coerulea ... ... ... ... 1.2 1.1 + 1.1 + + 1.1
Ch; bs. Dryas octopetala ... ... --- .. . 1.2 1.2 + + .2 1.2 +.3 1.2
H; bs. Biscutella laevigata ... ... .. . + + + + + +
H; bs. Bellidiastrum michelii ... ... + + + + 1.1
H; bs . Carex ornith. v. alpina ... .. . 1.1 + + 1.1 +
H; bs. Hieracium bifidum .. .. . .. . + + + + 1.1 +
H; bs . Tofieldia calyculata ... .. . . .. 1.1 + +
H; bs. Bartsia alpina ... ... ... ... .. . + + +
H ; bs. Carex ferruginea .. . .. . ... - + 1.1
H; bs. Soldanella alpina ... ... ... -- 1.1 + +
H ; bs. Valeriana montana --- .. + +
H; bs. Campanula cochleariifolia .. + + +
H ; bs. Pinguicula alpina ... ... .. . .. 1.1 + +
P; i. Larix decidua ... ... ... .. . 1.1 +
Ch; bs. Satix reticulata ... ... .. +.2 + .2 +.2
Ch; bs. Saxifraga aizoides ... ... .. .. + +
NP; i. Salix appendiculata ... ... ... +.2
H; i. Polygonum viviparum ... ... + + +
Ch; i. Daphne striata .. ... ... ... .. . + ( +) +.2
NP; i. Salix has tata .. . ... .. . .. . ... + +
i

Accidentales
Plantas vasculares ... ... ... ... 8 3 2

Criptga mas
Ch l; i. Cetraria islandica v. platina 2.2 + '
-- + + 1.2 1.2
B Ch; rh . Rhytidiadelphus triquetrus ... + + + 1.3 3.4 + 1.2
Hylocomium prolif erum .. . ... + 3.4 2.4 1.2 3.3 + .2
B Ch; ac . Dicranum sco parium .. . ... . .. 1.2 + +.2 1.2
B Ch; rh. Pleurozium schreberi . .. ... ... 1.3 2.2
B Ch; bs. T ortella tortuosa ... .. . ... . .. + .2 +.2 +
Ch l; i. Cladonia pyxidata ... ... ... + + + + .2 +
Ch !; ac. Cldonia rangiferina ... . .. ... 1.1 1.3
Ch l; ac. Cladonia silvatica .. . .. . ... ... 1.3
Ch l; i. Cladonia fu rcata .. . ... ... .. . + +
B Ch; i. Drepanocladus uncinatus .. . + .3
Ch l; bs. Cladonia symphycarpia ... ... +
Ch 1; ac. Cladonia alpestris ... .. . ... .. . + +.2
1 1

68
{ Continuacin.)

hylocomietosum
1
8
Ca
2100
Ca
2050
9
1 ~~
1890
11
Ca 12
Ca 1 Ca
13 14
Ca
15
Ca
1 16
Si + Ca
190()
17
Ca
N~~~. l~.O ~0~
2070 1970 1880
NW . N.NE. N. ' N. N.NE. N. N. Grado Grado
35 300-350 35-40 35-40 30 i 35 30 35 30 35 de de
6-8 8 (JO) 8 10 (15) 8 (10)
8~~0 6~~2 8~~2
6-8 8 presencia cobertura
1

60 40 25 50 -60 40
95 90 100 90 100 100 95 90 95 95

' ~--
50 100 100 50 100 100 100
-(200)
-- 100 1 50 1 50 (200) 1 (200)

~2 12 ~f2i 1 ~ ~2 ~2 . -:-, -~-:3- ____ --:J--


1 -+-

+ + + + + 11 35
+.2 + + + + + 34
+ + + + + 8 5
+.2 + 1.1 + + 2.2 8 165
+ + + + + 8 33
+ + (+ ) + + (+) 8 5
+ + + + 7 4
+ + + + 7 33
+ + + + ( + )K. 7 33
+ + 3.2 6 223
+ + 4 2
+ + 4 2
+ + 5 2
(+ ) 4 2
+ + 4 2

2 3 2 3

1
' 1.1 2.1 2.2 1.2 1.1 1.1 1.1 (+) ' 1.1 17 548
'
3.3 3.3-4 2.3 2.3 ' 2.3 1
1.2 3.3 3.3 3.4 1.2
1
! 17 1753
+ .2 1.2-3 3.3 1.3 3.3 1.3 1.3 3.3 1.2 2.3 16 1487
+ .2 1.2-3 + .2 1.2 +.2 1 1.2 2.3 +.2 1.2 13 283
+ 1.2-3 + .2 ?~
- J
1

+ .2 1.2 2.2 1.2 1.2 +.2 12 458


+.2 + .2 + .2 + .2 + + .2 + .2 +.2 11 6
+ '
'' '' ' .2
'+
+ .2 + 11 6
+
1

1.2 ' .2 + 8 91
' + .2 ' + .2 '1.2 1.2 +
1

+ .2 8 91
+ .2 '' + .2 ' 1.2 + 8 33
+ +.2 ' '
!
i 3 2
+ + 1 3 2

2 1
' 1 1

69
de las especies y se le aade una columna de porcentajes de constancia a la
columna de frecuencias (vase NoRDHAGEN, 1928; Du RrnTz, 1930).
T al como indica ALBERTSON (1950, pg. 280); las superficies de menos
de 1 m2 son excesivamente pequeas cuando se trata de comunidades ricas en
especies, ya que no alcanzan el rea mnima. Sin embargo, resulta muchas veces
difcil encontrar suficientes superficies homogneas de ms de 1 m2 y, por otra
parte, las superficies mayores no permitiran el inventario de las comunidades
de musgos y lquenes (vase tambin Du RIETZ, 1954).
Tablas de asociacin. La tabla de asociacin obtenida a partir de los inven-
tarios de campo da pie al estudio del condicionamiento ecolgico de los distin-
tos inventarios homogneos, ya que el encabezamiento debe contener por lo
menos:
Tamao de las reas inventariadas (en el caso de que no todas tengan el
mismo), altitud sobre el nivel del mar, orientacin y gra~o de inclinacin, roca
madre y altura de los estratos de vegetacin. A estos datos habr que aadir
segn las necesidades y posibilidades informacin acerca de los factores del
hbitat indicados en la pgina 23, lo mismo que otros datos ecolgicos que
puedan deducirse del inventario de campo.
Como ejemplo damos la tabla del bosque del Pinus mugo (montana) en los
Alpes Grisones (Tabla 3).
Ordenacin de las especies en la tabla. Las siguientes reglas son vlidas
para la ordenacin de las especies. Si se trata de una asociacin an no descrita,
debern agruparse las especies en primer lugar segn las clases ms importantes
de formas vitales o bien segn su pertenencia a los distintos estratos. Deben
eliminarse los inventarios demasiado pobres en especies.
Si no se ha realizado desde un principio la distincin de los estratos prin-
cipales debern indicarse las especies del estrato arbreo o del arbustivo con
lpiz graso o subrayndolas.
La ordenacin de las especies dentro de los grupos anteriores se realizar
segn su grado de presencia y en el caso de igual grado de presencia de acuerdo
con su cantidad. Caso de que este ltimo tambin sea igual, se ordenarn segn
su situacin sistemtica o bien sencillamente segn el alfabeto.
Si se conocen las especies caractersticas (vase pg. 92), lo mejor ser reali-
zar la ordenacin desde un principio segn la fidelidad decreciente. Se colocarn
en cabeza las especies caractersticas de la asociacin; les seguirn las de la
alianza orden y clase.
Si la tabla contiene varias subunidades dentro de la misma asociacin, de-
bern separarse las especies diferenciales de cada subunidad (vase pg. 88) y
disponerse como un grupo especial, como un bloque de especies diferenciales.
Los valores medios de cantidad y cobertura de cada especie se podrn calcu-
lar en la tabla efectuando el promedio de todos los datos de cantidad global
correspondientes.
Naturalmente, la ordenacin de las especies en la tabla puede realizarse
tambin sin atender a la sistemtica de comunidades segn el valor indicador
de las especies (caso de que ste sea conocido) o bien segn otro criterio cual-
quiera.
Segn el procedimiento de ELLENBERG (1956), se ordenan las especies en
grupos que permiten reconocer la influencia de determinados factores externos.

70
TABLA 4.

Comportamiento
Forma frente a los factores del hbitat
vital
Calor Agua pH Nitrgeno
- --
2. Grupo de Conringia
Conringia orientalis ... ... ... ... ... T 5 5 1-2
Caucalis latifolia .. . ... .. . ... ... ... T 5 1 _5 5 2?
Galeopsis angustifolia . .. ... ... . .. T 3 5 1
5 2?
Ajuga chamaepytis ... ... ... ... ...
Bunias orientalis? ... ... ... ... ...
T
G
5
3 1 ~? 1
5
5 1-=-2 I
13. Grupo de Ranunculus repens

Agrostis alba ... ... ... ...


Potentilla anserina ... ...
Poa trivialis ... ... ... . ..
... ... .. . H
... .. . ... H
H
... ... ... Ch-H
1
1
1
o
lT~
1
o
o
4
0-3
o
3?
4
4
Mentha arvensis ... ... ... ... ... G-H 3 0-3
Stachys palustris ... ... ...
Equisetum silvaticum? ...
... .. . ... G-H
... ... ... G
2
1 ll 4
o
4
2?

Las cifras se refieren a la influencia de la temperatura sobre las especies


indiferentes a la misma (O), de 1 a 5 especies cuyo lmite septentrional se halla
situado cada vez ms hacia el Sur; a la influencia del agua (de 1 a 5, permea-
bilidad creciente); especies indiferentes frente al pH (0), de 1 a 4+ soportan la
acidez y 5 son basfilas.

Pueden distinguirse, por ejemplo, los grupos de especies exclusivas o preferentes


de suelos calcreos; las amantes de humedad, acidfilas o basfilas, etc.
Un ejemplo de esta forma de ordenacin, segn indicadores ecolgicos, pro-
viene del estudio de ELLENBERG acerca de las comunidades de malas hierbas.
De este modo pueden obtenerse de las tablas valores ecolgicos de grupo
que son un reflejo de los factores ecolgicos ms importantes. El conocimiento
seguro de los requerimientos autoecolgicos de las especies es una premisa para
la validez de la ordenacin.
De un modo semejante pueden diferenciarse tambin grupos corolgicos, gru-
pos de especies pertenecientes al mismo elemento, etc.
La preparacin de las tablas de asociacin requiere varias transcripciones;
puede suponer varios aos. Las tablas trabajadas con profundidad permiten una
mejor visin de lo que es esencial en la comunidad, de su dependencia frente
a factores externos, su direccin de evolucin y sus relaciones de ~inidad.
La primera columna vertical de la tbfa-tontiene la forma vital y las dems
columnas, segn las necesidades, el tipo de distribucin (el elemento geogrfi-
co), los requerimientos edficos y climticos de las especies, etc.
A cada inventario de una asociacin (colonia homognea) le corresponde
una columna en la tabla de asociacin.
Ordenacin de los distintos inventarios en la tabla. Destacamos alguna de
las numerosas posibilidades de ordenacin.

71
l. Lo ms sencillo es ordenar las poblaciones homogneas (columnas) se-
gn el nmero total de especies decreciente. Esto supone naturalmente que los
inventarios que no alcancen un determinado nmero de especies debern des-
cartarse desde un principio como fragmentarios.
2. Otros criterios posibles de ordenacin de los inventarios de la tabla
son: situacin segn altitudes crecientes o decrecientes, sustrato geolgico, pro-
fundidad del suelo, contenido en humus de la rizosfera, pH, contenido en sales
o carbonatos, etc. Segn las circunstancias puede establecerse la ordenacin de
los inventarios segn la situacin geogrfica, los tipos de rea predominantes,
los elementos fitogeogrficos, o bien segn el nmero de especies, cobertura de
las especies o altura (produccin de masa) de determinados estratos.
3. La ordenacin de los inventarios segn su concordancia florstica no es
tan slo importante para la clasificacin, sino que tambin lo es en todos los
aspectos restantes de inters fitosociolgico.
Para ello se ordenarn los inventarios segn el nmero decreciente total de
especies caractersticas, al principio sin distinguir las especies caractersticas de
la asociacin, supuesto que no resulten claramente de los trabajos anteriores .
La separacin en especies caractersticas de alianza, orden y clase slo es posible
cuando se disponga de distintas tablas de asociaciones afines.
Si es ste el caso, debern ordenarse los inventarios en la segunda revisin
segn las afinidades florsticas, teniendo en consideracin la fidelidad de las
especies.
La presencia de especies diferenciales permite reconocer los inventarios se-
mejantes y los que por ser muy diferentes corresponden a comunidades dife-
rentes.
Si se desea manifestar ms claramente particularidades dinmico genticas
habr que situar a la izquierda de la tabla los estadios iniciales, por lo comn
corresponden a los inventarios ms pobres en especies; los mejor desarrollados,
fos ptimos, se sitan en el centro; los inventarios cercanos a los de la comuni-
dad sucesora, a la derecha. Se recomienda este modo de ordenacin sobre todo
en las comunidades higrofticas, halfilas, glarecolas y ruderales. Generalmente
se manifiestan muy bien las fases iniciales, ptimas y finales de una comunidad.
Un buen material de inventarios da, si se ordena de este modo a base de la
estructura caracterstica de especies, una curva con un solo mximo, la cual
corresponde al desarrollo de la comunidad (Fig. 200).
Si se trata de cuestiones ecolgicas, corolgicas o prcticas determinadas,
debern ordenarse los inventarios, de acuerdo con el punto de vista correspon-
diente, segn los resultados cuantitativos de las investigaciones efectuadas en el
lugar de vida de las plantas.
La elaboracin posterior de las tablas deber orientarse en primer lugar se-
gn el objetivo perseguido ms importante. La tabla debe corresponder a sus
objetivos, por lo que las lneas generales son simplemente orientativas.
H . ELLENBERG (1956) da una introduccin al mtodo de preparacin de ta-
blas de vegetacin tal como se emplea en el Instituto Federal de Cartografa
Vegetal en Stolzenau.
Cuanto ms extensa sea la zona investigada, cuanto ms numerosos sean los
inventarios distribuidos regularmente por toda el rea de la comunidad y cuanto
ms homognea sea la tabla, mejor base ofrecer la comunidad para realizar
investigaciones sinecolgicas y singenticas, as como para las investigaciones
pratcolas y forestales de inters prctico.

72
Se recomienda estudiar primero las comunidades vegetales bien definidas y
dejar para ms tarde el anlisis de las intermedias, de las mezclas y de las co-
munidades desarrolladas slo de modo fragmentario. Por desgracia, en nuestros
pases de antigua cultura muchas comunidades estn representadas actualmente
casi exclusivamente por fragmentos.
Las sinopsis tabulares de las unidades superiores (alianzas, rdenes y clases)
tienen utilidad en l estudio taxonmico. Permiten una visin de conjunto de
los grandes tipos de vegetacin definidos florsticamente (vase pg. 121 ).
Valoracin de las tablas. Los caracteres principales de una comunidad pue-
den obtenerse directamente de las tablas o calcularse a partir de ellas.
Especies dominantes. Muchas veces las especies dominantes tienen poca im-
portancia para la distincin y delimitacin de las comunidades en nuestro sen-
tido, debido a que muchas veces tienen una gran amplitud ecolgica. Gran n-
mero de plantas diferentes pueden crecer junto a la misma especie dominante.
Puede presentarse el caso de que dos poblaciones de la misma zona no tengan
en comn ms que la especie dominante.
Cmo comportarse con las comunidades de criptgamas?
HILITZER (1925) considera a la dominancia como decisiva en la delimitacin
de las comunidades de criptgamas, ya que, segn cree, la competencia conduce
a la predominancia de una sola especie, que es la mejor adaptada al hbitat.
CHSNER (1928) y BARKMAN (1958) sealan en contra de este punto de vista
que, dado que cada especie de epfito llega a dominar en una u otra comunidad,
el nmero de las comunidades de epfitos basadas en la dominancia alcanzara
prcticamente el mismo nmero que el de especies.
En la pgina 106 trataremos el problema de la importancia de la dominancia
en la ordenacin de las comunidades. La dominancia no es apropiada como
base para una clasificacin general y satisfactoria de las comunidades, entre otras
cosas tambin porque la dominancia de las especies actualmente est condicio-
nada en muchos casos por la intervencin humana y sometida, por tanto, a r-
pidos cambios.
Un ejemplo de ello lo ofrece la expansin progresiva natural, pero tambin
favorecida por acciones forestales, de Pinus halepensis en el Languedoc.
Esta confera, introducida no hace mucho, se extiende actualmente sobre sue-
los margosos impermeables de un modo muy rpido y forma un estrato arbreo
que cubre varias comunidades naturales. El profano ver en las poblaciones de
Pinus halepensis una comunidad pluriestratificada que se diferencia estructural-
mente de modo profundo respecto a comunidades de la zona, mientras que en
realidad se trata de un intruso, que a pesar de su dominancia no es determi-
nante de la composicin en especies de la comunidad, aunque no deja de ser
importante en el desarrollo de la vegetacin.
Presencia. Junto a la dominancia, la tabla de la comunidad indica la cons-
tancia, esto es, la presencia ms o menos constante de una especie en las pobla-
ciones investigadas dentro de una determinada comunidad vegetal.
LORENZ (1858) utiliz ya este trmino. Sin embargo, no se afianz en la
Geobotnica hasta que CAJANDER (1904 ) introdujo la elaboracin en tablas de
los distintos inventarios para formar listas de asociacin.
BROCKMANN-JEROSCH (1907) fue el primero que utiliz la presencia para el
estudio comparativo de las comunidades vegetales . Denominaba especies cons-

73
1
1

tantes a aquellas que se presentaban por lo menos en la mitad de las pobla-


ciones investigadas (de distintos tamaos), especies accesorias las que lo ha-
can por lo menos en un cuarto y ocasionales las que aparecan en menos
de un cuarto de los inventarios. Existen, sin embargo, una serie de fallos que
impiden que esta determinacin de la presencia tenga xito.
Determinacin de la presencia. La determinacin de la presencia indica en
cuntas de las diferentes poblaciones investigadas aparece una determinada es-
pecie. Para esta determinacin slo deben considerarse los individuos de asocia-
cin con desarrollo normal. ILVESSALO (1922, pg. 34) ha mostrado que el gru-
po de las especies constantes vara considerablemente segn la edad de un bos-
que; no deben, por tanto, mezclarse las fases iniciales de una asociacin con las
ptimas. Adems, las poblaciones individuales investigadas deben estar distribui-
das con la mayor regularidad posible sobre toda la zona estudiada y deben
proceder del mismo piso de vegetacin; las subasociaciones deben tratarse por
separado.
Una determinacin concluyente de la presencia requiere por lo menos diez
inventarios; esta cifra no siempre puede alcanzarse en las asociaciones muy
raras que estn muy especializadas ecolgicamente. Un pequeo nmero de po-
blaciones homogneas bien desarrolladas son ms apropiadas para estudiar el
grado de presencia que un gran nmero de poblaciones florsticamente hetero
gneas.
Grados de presencia. El grado de presencia de las especies de una comuni-
dad se expresa con exactitud suficiente mediante una escala de seis valores.
Significan:
5 o Vl=casi siempre presente (entre 80 y 100% de representantes de asociacin
[individuos de asociacin]),
4 o V=presente la mayora de las veces (entre 60 y 80% de los representantes),
3 o IV=presentes frecuentemente (entre 40 y 60% de los representantes),
2 o IIl=presentes con poca frecuencia (entre 20 y 40% de los representantes),
l o Il=raras (entre 2 y 20% de las representantes),
ss o !=presente de forma muy espordica (en menos del 2% de los represen-
tantes).
La presencia puede expresarse tambin en forma de quebrado (15/18, 4/9).
En el numerador figura el nmero de veces que aparece la especie y en el deno-
minador el de las poblaciones representadas. Las especies de la clase de presen-
cia superior, que aparecen por lo menos en 4/5 de las poblaciones aisladas, pue-
den considerarse como omnipresentes de la asociacin.
Se obtienen datos ms fidedignos cuando se expresa la presencia en porcen-
tajes. ETTER (1949) ha sealado que el nmero de las especies accidentales
aumenta constantemente a medida que lo hace el nmero de inventarios, mien-
tras que el nmero de las especies constantes permanece igual. Por ello, las cifras
de presencia de dos tablas basadas en diferente nmero de inventarios no coinci-
dirn plenamente. Debido a esto, propone calcular la presencia refirindola a
cien inventarios.
Constancia. En principio no existe ninguna diferencia entre constancia, fre-
cuencia y presencia. Las investigaciones de presencia referidas a unas superfi-
cies, todas del mismo tamao, reciben el nombre de determinaciones de cons-
tancia. La diferencia entre constancia y frecuencia reside en que la segunda se

74
refiere a una sola poblacin y expresa, pues, la estructura interna de la poblacin
particular, mientras que la determinacin de constancia es vlida en la compa-
racin de poblaciones distintas (individuos de asociacin).
El mtodo de la determinacin de la constancia lo han desarrollado sobre
todo los investigadores suecos, quienes dan gran importancia a las constantes
para delimitar sociaciones.

2o qm
l'lq~ '
FIG. 44. Modo de determinacin del grado de e
constancia y de presencia. (qm=m2.)

Se sitan una serie de cuadrados (por lo menos diez) de 1, 2 4 m2 sobre


una sociacin, de modo que se considere a ser posible la amplitud de varia-
cin de la sociacin. Segn Du RIETZ (1930, pg. 431) no tiene importancia el
que los cuadrados se siten en una sola o en varias poblaciones de la sociacin.
Las especies presentes en cada cuadrado se ordenan en forma de tabla en
una lista conjunta. Cada inventario de un cuadrado corresponde a una columna
de la tabla en la que se indica el grado de cobertura de las especies presentes.
El grado de constancia se obtiene del nmero de veces que aparece una especie
en los cuadrados investigados y se expresa en porcentaje. La determinacin de
la constancia en una poblacin aislada coincide con la determinacin de la fre-
cuencia (constancia local); si se extiende a toda el rea de la comunidad se ha-
blar de constancia general.
La determinacin de la constancia puede realizarse independientemente de
la de la frecuencia. Si se combina con sta ltima (constancia en el sentido
de algunos autores escandinavos) ser posible dar, segn KYLIN (1926), por lo
menos una idea aproximada de la homogeneidad de esta comunidad, ya que la
determinacin de la frecuencia coincide con un aspecto del problema de la ho-
mogeneidad y la determinacin ligada de la constancia coincide con otro.

FIG. - E1a:rin ele reas en ocho :represan.ant;::; (1 a 8) d~ la misma asociacin para


1Meh 1ifHL8T ~ COllJISt.an:ia.

). para econocer las _ a iones se determina gene-


rAJRODaJ'!S de fra""ltle!l a de las especies (la constancia
c:ollo;;;jia -....-n.....,.;1,,.,,..,~ malianr la investigacin florstica de unos
cc!!:f:re:!lt'm .._ Ik ~ d distintos inventarios de represen-
o:;;====~ s: ~ cl grado de constancia de las especies. Esto
c::!m:dE:me tl~b-i!.!:'n es diando en cada poblacin un cuadrado
n2~a'o. en ta las de estos inventarios de 4 m2 de todas
C:::r:!!:m::r-.z:!! ~A!m~Xl'l5 o=!t..11.1.li:i1.J,uo el grado de constancia general (Fig. 45) .

75
Lo mismo que las cifras de frecuencia, las de constancia dependen del ta-
mao de las superficies investigadas y aumentan con l.
Generalmente se designan como constantes aquellas especies que aparecen
por lo menos en un 90%' de las superficies investigadas. Naturalmente, su n-
mero desciende con la distancia de los cuadrados investigados, por lo que al
trabajar sobre zonas extensas, como, por ejemplo, todo el norte de Finlandia,
hay que conformarse con exigencias ms modestas.
Es aconsejable que en la determinacin de la constancia general quede repre-
sentada cada poblacin particular por un solo inventario de una superficie de
un tamao determinado, o si no que todas las poblaciones estn representadas
por el mismo nmero de superficies del mismo tamao.
Diagrama de constancia y de presencia. Las curvas y diagramas de cons-
tancia representan para la asociacin lo mismo que las curvas y diagramas de
frecuencia para la poblacin concreta. Se distinguen, sin embargo, de la curva
de frecuencias porque normalmente las dos clases inferiores presentan un m-
ximo muy acentuado. Las clases de constancia superiores son pobres en especies,
pero naturalmente se enriquecen aumentando el tamao de las superficies inven-
tariadas. Una asociacin como el Elynetum (vase BR.-BL. y JENNY, 1926), muy
bien definida, pero rica en especies y poco homognea, da el diagrama de cons-
tancias representado en la figura 46.

Nmero
de especies
110
Nmero
de especies 36
J2 32
28 28
zq 211
B
20 20
16 16
12 12
8 8
IJ t

J 11 11! IV Y "\ Clases de


10-20 2tHO'll}6060-80 80-100% J' constancia

FIG. 46. Diagrama de constancia del Elynetum. A, diez inventarios de 4 m2 correspon-


dientes a diez representantes de la parte central y oriental de los Grisones; B, los mismos
inventarios, a los que se aaden otros dos de 4 m2 del Tirol meridional.

Las superficies utilizadas en el clculo de la constancia se mantienen por


debajo del rea mnima de la asociacin (vase pg. 80), ya que no se encuen-
tran superficies mayores homogneas en nmero suficiente.
El Polytrichetum sexangularis es una de las asociaciones ms pobres en es-
pecies y aparentemente ms homogneas de los Alpes; su rea mnima no su-
pera 1 m2 En la figura 47 se muestra con fines comparativos un diagrama
de presencia de esta asociacin obtenida a partir de 15 poblaciones homog-
neas normalmente desarrolladas y delimitadas naturalmente de 2 a 10 m2 de
superficie. Comparada on la curva de constancia basada en superficies de 1 m2
vemos que muestra un aumento de las especies accidentales de la clase I y tam-
bin, por otra parte, un aumento en el nmero de especies de la clase superior.
Muchos de los llamados diagramas de constancia son, tal como indic

76
KYLIN (1926), simples diagramas de frecuencia y sus determinaciones son las de
frecuencia y no de constancia, porque se refieren a una sola poblacin particular
o a muy pocas de ellas de situacin prxima.
De las investigaciones hasta ahora realizadas puede concluirse que a los
diagramas de constancia no se les puede dar ningn valor para la delimitacin
de asociaciones o sociaciones. Slo pueden considerarse como una expresin
grfica del grado de homogeneidad florstica. Naturalmente, cuanto mayor sea
Nmero
de especies
Fw. 47. Diagramas de constancia y 28
de presencia del Polytrichetum se- Nmero ztl
xangularis de los Alpes centrales. A, de especies 20
diagrama de constancia, basado en
10 reas de 1 m2 correspondientes a
otros tantos . representantes de la aso-
ciacin; B, diagrama de presencia,
basado en 15 representantes bien
desarrollados de 2 a 10 m2.
:L I IIJ!IIVV
16
12
8
LJ

el nmero de especies en las clases superiores de constancia o presencia (IV a V),


mayor ser la concordancia florstica de las poblaciones particulares, la homo-
geneidad florstica. La simple concordancia fisionmica externa viene deter-
minada mucho ms por um1.s pocas especies dominantes y no puede deducirse
del diagrama de constancia. La figura 31 se refiere a una comunidad fision-
micamente muy homognea y de una homogeneidad florstica pequea (vase
tambin NORDHAGEN, 1928; KALLIOLA, 1939).
Coeficiente de comunidad. El coeficiente de comunidad se puede utilizar
para valorar la semejanza de dos tablas de inventarios.
JACCARD (1901) entiende por coeficiente de comunidad a la relacin expresa-
da en por ciento de la concordancia en especies de dos territorios o poblaciones
segn la frmula
e
a+b+c
en la que a indica el nmero de especies de la unidad A que faltan en B, b el
nmero de especies que slo se presentan en B y e el nmero de especies comu-
nes a ambas.
SiRENSEN (1948) compara los intentos realizados en este sentido utilizando
las relaciones de afinidad de algunos rdenes, alianzas, asociaciones y sociaciones
de Europa media, y despus de un profundo examen propone una frmula para
la determinacin de la concordancia en especies de dos comunidades.
El cociente de semejanza se expresa del siguiente modo:
QS (Quotient of Similarity)=~, donde a representa el nmero de espe-
a+b
cies de una poblacin (inventario), b el del otro inventario que se compara
y e el nmero total de especies de los dos inventarios o poblaciones. No se con-
sideran ni frecuencia, ni grado de cobertura de las especies, etc.
Los coeficientes de semejanza utilizados por PooRE (1955) y FALINSKY (1962)
son muy parecidos.
Su utilizacin es limitada, porque por este mtodo slo pueden compararse
dos poblaciones entre s. Adems, SiRENSEN llega a la conclusin de que con la

77
utilizacin prctica de su mtodo las poblaciones pueden situarse sin dificulta-
des en el sistema florstico corriente.
BARK.MAN (1958) propone una frmula de afinidad mejorada. Esta es:

A (=afinidad)=-===')'=
.a.13

en donde y representa la suma de los grados de cobertura menores totales


(CT) de las especies que se presentan en las dos asociaciones A y B que se
comparan. a es la suma de todos los valores de CT de las especies que slo
se presentan en A y tambin de las diferencias positivas CTA - CT8 , esto es, de
aquellas especies cuyo CT es en A superior a B. 13 corresponde al caso inverso.
Cuando una especie x tiene un valor CT de 120 en A y de 200 en B, su a val-
dr O, su /3 80 y su y valdr 120. En lugar de los valores CT, en el sentido de
TxEN y ELLENBERG (1937), pueden tomarse tambin los valores de abundancia
de grupo en el sentido de SCHWICKERATH (1931). En todas estas frmulas se uti-
liza el nmero total de especies pero no el valor de las especies; no se considera
ni presencia ni grado de cobertura (valor de cobertura).
Los clculos son mucho ms sencillos cuando se emplea slo el grupo de
especies de la combinacin de especies caractersticas en vez de la lista total,
de modo que se prescinde de las especies que no pertenecen a este grupo y no
son decisivas en las relaciones de afinidad. RAABE (1952) ve en la combinacin
de especies florstico-caracterstica el objeto ideal para las investigaciones es-
tadstico-matemticas, tal como las utiliz l mismo en sus estudios de afinidad
en la zona costera de Schleswig-Holstein (vase pg. 99).
Sin embargo, sus argumentos tambin han sido criticados (vase BARK-
MAN, 1958, pg. 322). De todos modos, la combinacin caracterstica de espe-
cies tambin se emplea para la determinacin de otro valor de afinidad de las
poblaciones propuesto por GRNIG (1955), el llamado mtodo de las discordan-
cias. El autor calcula segn este mtodo la concordancia florstica de algunas
comunidades de turbera baja en Suiza. Por desgracia, dificultan el empleo de
este mtodo los excesivos clculos que hay que realizar al aplicar el mtodo.
ELLENBERG (1956) diferencia entre coeficiente de comunidad (C.C.) basado
en la presencia, la masa, la frecuencia y la cantidad y expresa a los. dos primeros
segn las siguientes frmulas:
Pe
e.e. de presencia= X 100 (%)
Pa+Pb+Pe

donde Pe indica el nmero de especies comunes, Pa el de las que aparecen slo


en el primer inventario y Pb el de las que slo existen en el segundo inventario.
Me:2
e.e. de masa=
Ma+Mb+Ma:2
x 100 (%)
.

Me indica la suma de la porcin de masa de todas las especies comunes,


Ma la de las especies que slo aparecen en el primer inventario y Mb la suma
correspondiente al segundo.
Para obtener el coeficiente de comunidad basado en la cantidad de las espe-
cies (C.cant.) deben calcularse primero los porcentajes medios de cobertura (va-

78
se pg. 50). Los coeficientes de comunidad permiten un control matemtico para
saber si la ordenacin de los inventarios en una tabla corresponden o no a la
gradacin de sus semejanzas.
ELLENBERG no deja de destacar la problemtica de la utilizacin de mtodos
matemticos en la ciencia de la vegetacin; indica que a menudo el tiempo que
se requiere para el clculo de las relaciones de semejanza no resulta compensado.
DAHL (1960) se ha ocupado recientemente con intensidad de los distintos
mtodos de determinacin del ndice de uniformidad ( index of uniformity) y
los compara unos con otros.

1
1
1
1
I
1
1
1
(}y' 35
.... . -.

- 0,7(J-1 - - - tl,M-tl,.9 ...


- o, J(l - tl,J.9 O,ZCl-0,3.9
...... 0,l(lo,1.9

FIG. 48. Clases de correlacin de las especies en los prados holandeses


(segn DE VRIES, 1923).
I Agrostis canina 15 Cynosurus cristatus 29 Phalaris arundinacea
2 Achillea millefolium 16 Dactylis glomerata 30 Phleum pratense
3 Alopecurus geniculatus 17 Filipendula u/maria 31 Plantago maior
4 Anthoxanthum odoratum 18 Festuca ovina 32 Poa pratensis
5 Alopecurus pratensis 19 Festuca rubra 33 Poa trivalis
6 Arrhenatherum e/atius 20 G/yceria fluitans 34 Ranunculus acer
7 Agrostis sto/onif era 21 Glyceria maxima 35 Ranunculus repens
8 Agrostis tenuis 22 Holcus lanatus 36 Rumex acetosa
9 Caltha palustris 23 Luzula campestris 37 Sieglingia decumbens
10 Cardamine pratensis 24 Lychnis flos-cuculi 38 Stellaria graminea
11 Carex disticha 25 Lolium perenne 39 Taraxacum officinale
12 Cirsium dissectum 26 Molinia coerulea 40 Trifolium pratense
13 Carex panicea 27 Poa annua 41 Trisetum flavescens
14 Carex stolonifera 28 Potentilla erecta

79
Correlaciones entre las especies. El mtodo empleado por DE VRIES (1953)
y sus colaboradores para determinar el grado de conexin entre las especies en
las comunidades de praderas de Holanda tiene puntos en comn con los coefi-
cientes de comunidad. Un matemtico elabor mil inventarios obtenidos objeti-
vamente. Se obtuvieron as las relaciones de correlacin expresadas en la fi-
gura 48.
/(}(} -

FIG. 49. Curva de especies y rea,


O valores calculados valores em-
Superficie - pricos (segn RoMELL)

Esta representacin grfica de la umon de las especies muestra que ciertas


especies estn muy unidas entre s por una correlacin fuerte y que las agru-
paciones de especies que as resultan se corresponden en general con las asocia-
ciones de la escuela de Zrich-Montpellier. La forma de representacin de DE
VRIES destaca las relaciones socioecolgicas de las especies comparadas, aunque
slo sea en un marco pequeo, esto es, siempre que las condiciones externas
sean semejantes. Debe determinarse todava hasta dnde alcanza su validez en
el aspecto territorial.
Area mnima. Los fitosocilogos estn de acuerdo en que una comunidad
necesita un rea no demasiado pequea para su desarrollo normal y que este
espacio mnimo debe corresponder a un nmero mnimo de especies. Area m-
nima y nmero mnimo de especies son dos condiciones que debe cumplir toda
poblacin representante de una comunidad. Nosotros an aadimos una tercera
condicin para poder emplear una poblacin vegetal para la determinacin de
presencia, esto es, para su calificacin como representante de la comunidad; se
trata de que posea la combinacin caracterstica de especies (vase pg. 117).
Area mnima y nmero mnimo de especies son distintos para cada asocia-
cin y deben determinarse empricamente.
Curva de especies y rea. Para el reconocimiento del rea mm1ma puede
utilizarse la curva de especies y rea que ilustra la relacin entre superficie y
nmero de especies.

fIG. 50. Curva de especies y rea del pastizal del


Craterostigmetum nano-Ianceolati en el Congo
(segn LEBRUN, 1947).

El nmero de especies de una comunidad determinada aumenta rpidamente


a medida que lo hace la superficie, luego lo hace lentamente para aumentar cada
vez ms despacio hasta que apenas sufre aumentos.
LEBRUN (1947) ha empleado la curva que relaciona el tanto por ciento de

80
especies y el rea, tal como la calcul tericamente RoMELL ( 1920), basndose
en el clculo de probabilidades, para la determinacin del rea mnima de la
asociacin del pastizal del Congo del Craterostigmetum.
La curva de nmero de especies y rea es la ms utilizada. En ella se repre-
senta el nmero de especies en ordenadas y en abscisas la superficie. Al inter-
pretar esta curva se puede obtener la relacin del nmero de especies con res-
pecto al tamao de la superficie y tambin la riqueza en especies de una comu-
nidad (Fig. 51).
La figura 51 muestra cmo de dos asociaciones afines de la alianza del Ca-
ricion curvulae hay una que tiene el doble de especies que la otra y que n-
mero promedio de especies corresponde a una superficie determinada en las dos
asociaciones. Por tanto, la curva nmero de especies-superficie se convierte en un
documento de importancia sociolgica.
60
Fesfucelu m Ha ller i

Curvu!efurrt fypicum

e
<'.
10

. 1 ~ 10 50 1oo m1
Superficie de los Inventarios

Fw. 51. Curvas del nmero de especies y rea (estimadas de un modo aproximado). Re-
lacin entre el nmero de especies y el rea en la alianza del Caricion curvulae (de BR-BL.
y JENNY, 1926).

En el Curvuletum comienza el recorrido horizontal de la curva, estimado


aproximadamente con una superficie de alrededor de 10 m 2 (unas treinta espe-
cies) ; en cambio, en el Festucetum halleri lo mismo corresponde a una superficie
de 20 m 2 (unas cincuenta y dos especies). En otras palabras, el rea mnima del
Curvuletum se sita alrededor de 10 m 2 y la del Festucetum halleri entre 20
y 25 m 2
KYLIN (1926) fue quien estudi tericamente por primera vez las curvas
encontradas de un modo emprico y desde entonces se ha discutido mucho
acerca de la base matemtica de las curvas de especies y rea. CAIN ( 1938),
VESTAL (1949) y MARGALEF (1951) se han ocupado intensamente de este pro-
blema y no han faltado las crticas (AsHBY, 1948). Hoy da domina el escepti-
cismo; en efecto, los tres investigadores anteriores llegaron a los mismos re-
sultados, que, segn MARGALEF, seran vlidos tambin para las comunidades
planctnicas: la definicin terica del rea mnima es la de que se trata de un
punto escogido convencionalmente en la curva de especies y reas.
CAL (1 938) propone la relacin de abscisa a ordenada de 1: 3. No sita el
lmite de la superficie mnima all donde se inicia el recorrido horizontal de la
curva, sino all donde 1/ 10 de la longitud de las ordenadas corresponde a un
aumento de especies de 1/ 10 del nmero total. (Festucetum halleri, longitud de
las rdenadas, 100 m2 ; nmero total de especies, 56; 1/ 10=5,6.)

81
VESTAL (1948) resuelve el problema de un modo semejante. MARGA-
LEF (1951) ha estudiado intensamente el problema desde el punto de vista ma-
temtico y propone una generalizacin de la frmula.
Para ilustrarla expone un ejemplo ya utilizado por -CAIN (l. c.) tomado de los
Alpes Grisones, el Elynetum.
Nmero de especies Nmero de especies
Superficie observadas calculadas

0,5 21 24
1 28 28
4 35 36
20 46 46
50 56 51

De la curva resulta que cada vez que se duplique la superficie habr un


incremento aproximado de cuatro especies.
La concordancia entre las cifras calculadas y los resultados empricos es
evidente.
En la prctica se determinar la superficie mnima a base de la curva de
especies y rea emprica y no de la calculada. Se realizar all donde, estando
presente la combinacin media normal de especies, se alcance el nmero me-
dio de especies de la asociacin. Pueden resultar distintos valores para dife-
rentes inventarios de una misma asociacin, de modo que vare el rea mnima
de la asociacin. En una misma asociacin de epfitos puede oscilar entre 10
y 30 dm2 (en el Phyllantho-Tortuletum), pero tambin entre 100 y 400 dm2 (en
el Anomodonto-Isothecietum) (BARKMAN, 1958).
En las comunidades muy pobres en especies (manglar, asociacin de Scirpus
maritimus y Scirpus littoralis, vase Fig. 42), entre otras, la curva de especies
y rea toma rpidamente la direccin horizontal y se obtiene ya el nmero com-
pleto de especies en una superficie muy pequea.
Tambin en algunas comunidades muy ricas en especies, como sucede entre
otros en el Cicendietum filiformis y el CentunculoAnthoceretum (MooR, 1936),
tambin se puede alcanzar rpidamente el rea mnima (unos 4 m2). Por otra
parte, comunidades pobres en especies, como el Salicornietum fruticosae y el
Salicornietum radicantis, lo mismo que el Curvuletum, poseen un rea mnima
muy superior.
Las comunidades de la estepa, ricas en especies, tienen un rea mnima re-
lativamente grande. ALECHIN (1935) describe una asociacin de este tipo de la
estepa de gramneas del sur de Rusia, cuya rea mnima es de 100 m2 Sobre
una superficie de un metro cuadrado crecen hasta 77 especies y sobre una
de 100 m2 hasta 121 especies.
Si no se exigieran condiciones de homogeneidad muy severas en las super-
ficies inventariadas, se alcanzaran reas mnimas semejantes en las comunidades
mediterrneas (Onobrychi-Barbuletum, Brachypodietum ramosi).
En el Onobrychi-Barbuletum de Montpellier se encuentran por trmino me-
dio 65 especies en una superficie de 4 m2
Si el reconocimiento de los caracteres de una comunidad pudiese basarse en
un clculo puramente mecnico, habra que tomar para la realizacin de las
tablas y determinacin de la presencia o de la constancia tan slo aquellas su-
perficies que alcanzasen por lo menos el rea mnima media y el nmero medio
correspondiente de especies. El resto de las dems superficies menores y ms
pobres en especies se consideraran fragmentos de asociacin.

82
Pero en algn caso puede presentarse la combinacin de especies normal y
caracterstica de una asociacin en superficies pequeas (vase tabla 1, nme-
ros 8 y 9), y puede darse tambin el caso contrario de que permanezca incom-
pleta en una superficie que supere ampliamente el rea mnima.
En todos los inventarios de asociaciones que vayan a utilizarse en tablas
ha r que tener en cuenta que est representada la combinacin de especies
normal y caracterstica y que se cumpla aproximadamente la condicin del rea
mnima.
Fidelidad a la comunidad. La delimitacin de la unidad fitosociolgica b-
sica, la asociacin, lo mismo que la de todas las unidades superiores, se basa
ms en el carcter cualitativo de la fidelidad que en los cuantitativos y en la
dominancia. La tipificacin y sistematizacin de las comunidades de seres vivos
alcanza as posibilidad de empleo universal.
La distincin de las asociaciones, alianzas, etc., se basa en primer lugar en
la fidelidad a la comunidad. Su consideracin facilita la eleccin en el campo
de las poblaciones que deben considerarse.
Se entiende por fidelidad a la comunidad a la limitacin ms o menos es-
trecha de determinadas especies a unas determinadas comunidades vegetales . Es-
tas especies reciben el nombre de caractersticas. Lo mismo que existen plantas
que estn ntimamente ligadas a unos suelos determinados o un clima bien de-
finido, se encuentran tambin otras que aparecen limitadas a determinadas co-
munidades vegetales: especies fieles a la comunidad. Son mucho ms abundan-
tes, sin embargo, aquellas plantas que prefieren acusadamente una o varias co-
munidades vegetales, pero que no estn sociolgicamente limitadas de modo
estricto a ellas. Existen, por ltimo, otras especies que se desarrollan bien en
comunidades vegetales muy variadas y tienen en todas ellas un grado elevado de
competitividad. De todos modos, no puede decirse de ninguna especie que apa-
rezca en todas las comunidades de una regin, ni siquiera en el caso de que se
tomen stas en sentido amplio. Ms bien se encuentra una diferenciacin natural,
una selectividad de las plantas respecto a las comunidades vegetales. En ella
intervienen decisivamente los caracteres especficos, la fuerza de competencia y
de expansin (medios de diseminacin) y tambin el pasado histrico (migracio-
nes) de cada especie, lo que determina un campo de accin unas veces amplio
y otras estrecho.
Causas de la fidelidad a la comunidad. La especializacin sociolgica ms
o menos estrecha de las especies caractersticas es un hecho paralelo a la fideli-
dad al ambiente ecolgico, conocida desde mucho tiempo atrs, que puede tener
varios orgenes.
1. Algunos paleoendemismos de regiones geolgicamente antiguas estn muy
estrictamente localizadas en los aspectos sociolgico y ecolgico (muchas especies
del terciario en asociaciones mediterrneas) . Parece ser que la endogamia per-
sistente de estas especies ha conducido a localizarlas en un hbitat cada vez ms
estrecho, lo que ha conducido a que algunas (sobre todo los tipos geogrfica-
mente aislados !) perdiesen la capacidad de variacin y expansin.
Un buen ejemplo de megaendemismo palegena es el caso de Pellaea calomelanos,
un helecho esencialmente tropical, que en Europa se presenta exclusivamente como
reliquia en el Prepirineo cataln. Desde el punto de vista regional Pellaea es una
especie absolutamente fiel a una asociacin de las grietas de las rocas silceas (fi-
gura 52).

83
Alyssum pyrenaicum es una especie caracterstica de la asociac1on que lleva su
_nombre y que actualmente solo crece en las grietas de las rocas de Font de Cms
en los Pirineos orientales; Teucrium cravense (MAIRE, MoLINIER y TALLON) se ha
encontrado hasta ahora slo en un lugar muy delimitado en el Jsoetion de la Crau;
Benedictella benoistii es un endemismo genrico que slo aparece en los aos fa-
vorables, esto es, relativamente lluviosos, en unas pocas <layas del Marruecos occi-
dental. Existen otras muchas especies caractersticas de carcter relictual semejantes
a las anteriores.

FIG. 52. Pellaea calomelanos como reliquia en las grietas de una roca silcea en la pro-
vincia de Gerona, Catalua. (Foto MONTSERRAT y BR.-BL.)

Junto a estas especies caractersticas paleognicas existen tambin otras, cuya


fidelidad a la comunidad se debe a una adaptacin especial unilateral a deter-
minadas condiciones fsico-qumicas del hbitat (Fig. 53).
2. Algunas combinaciones de genes de crculos de formas polimorfos tie-
nen una vitalidad mayor en determinadas comunidades y se multiplican en ellas
de un modo ms fcil y abundante que en los tipos prximos. Una combinacin
de genes se ve favorecida y las dems perjudicadas y, por ltimo, eliminadas.
De este modo se establece un hiato ms o menos manifiesto y la combinacin
de genes que perdura puede llegar a convertirse en una pequea especie a travs

84
de endogamia. La separac1on por aislamiento geogrfico y formacin de peque-
as comunidades de reproduccin favorece la constitucin de pequeas especies
locales, especialmente si se produce al mismo tiempo una especializacin ecol-
gica (dunas de arena, suelos salinos, climas de montaa) (Jasione lusitanica en el
AnagalloHelichrysetum de las dunas de la costa portuguesa, Chrysanthemum vul-
gare var. delarbrei del Festucetum spadiceae de Auvergne). Esta diferenciacin

Frn. 53. Potentilla caulescens, especie caracterstica del Potentilletum caulescentis de


fisuras de las rocas calizas . (Foto excurs. S.I.G.M.A.)

encuentra grandes dificultades all donde la especie est constituida por una
poblacin rica en formas que permita un intercambio permanente de genes.
A. KozLOWSKA (1925), en sus estudios sobre la variabilidad de Festuca ovina,
lleg a la conclusin de que las asociaciones constituyen un factor importante
en la diferenciacin de las pequeas especies.
La apogamia facilita igualmente la diferenciacin de formas ms o menos
especializadas en su sociologa (especies caractersticas del Festucetum halleri
del grupo de Pilosellina, del Seslerio-Semperviretum de los grupos de Villosa y
Vulgata del gnero Hieracium, especies alpinas de Alchemilla, Taraxacum).
3. Algunas especies en condiciones ptimas (por ejemplo, Europa media o

85
septentrional) son poco electivas y se desarrollan en comunidades muy diferen-
tes, pero se convierten en especies caractersticas exclusivas de determinadas aso-
ciaciones en otras zonas (Europa meridional), porque all slo pueden satisfacer
sus necesidades vitales en determinadas comunidades .
En Irlanda, de clima atlntico extremo y nebuloso, los higrfitos del Magno-
caricion e incluso del Phragmition, penetran en los pastizales mesfilos. Una se-
rie de plantas de los bosques y matorrales medioeuropeos se desarrollan all

Frn. 54. Ledum palustre. Reliquia glacial muy rara en las turberas del Sphagnion con
pino albar en el Tatra. (Foto NABELEK.)

con no poca frecuencia en comunidades abiertas de pastizales secos y landa


(Hypericum pulchrum, Luzula silvatica, muchos musgos, como Scleropodium
purum, Hylocomium loreum, hepticas, etc.), mientras que normalmente en
Europa central, y sobre todo en la meridional, estn ntimamente ligadas al bos-
que y al matorral.
Tambin se da el caso contrario: xerfitos termfilos que en la Europa me-
dia, y ms an en la septentrional, estn estrechamente limitados a los pastizales
secos de la alianza del Mesobromion, ya en la parte meridional de la Europa
media pueden encontrarse en otras comunidades que en ningn modo son de
microclima o hbitat extremos.
.. 4. La fidelidad a la comunidad puede deberse, por ltimo, a la ausencia
en grandes zonas de comunidades afines.
Ls halfitos ubiquistas del litoral se convierten en especies caractersticas
indicado.ras de suelos salinos en las comunidades de halfitos aisladas en las
zons interiores. Arnica montana, Antennaria dioeca ssp. borealis, etc., son es-

86
pecies acidfilas caractersticas de la clase de los Caricetea curvulae; pero apa-
recen en algunas partes de su rea de distribucin, en las que los suelos cidos
son raros, como caractersticas de asociaciones acidfilas muy determinadas. Las
especies caractersticas del orden de turberas altas, Ledetalia, se concentran en
zonas de la Europa media pobres en tales turberas, en asociaciones de suelos
pantanosos bien delimitadas (Fig. 54 ).
5. Las relaciones de competencia constituyen un factor muy importante en
la constitucin de las relaciones de fidelidad. Existen especies que podran des-
arrollarse bien en ciertas comunidades si no fuera por la dura competencia que
presentan otras especies mejor adaptadas; si se suprime la competencia o se
trata de comul)idades alteradas, podrn desarrollarse bien tambin en otras con-
diciones ambientales. Como consecuencia de la competencia se ven relegadas a
unas comunidades muy determinadas. Nuestros experimentos con especies de
umbelferas son muy instructivos (vase pg. 555) y muestran que la fidelidad
a la comunidad no coincide con la fidelidad al hbitat. La fidelidad a la comu-
nidad de algunas especies de asociaciones culturales tiene su base tambin en
las relaciones de competencia.
En la zona subocenica prealpina el Mesobromentum, poco denso (los cam-
fitos y hemicriptfitos perennes a menudo no cubren ms de cuatro quintos de
la superficie del suelo), es el nico pastizal natural, donde las plantas anuales
(Cerastium brachypetalum, Arenaria leptoclados, Vicia tetraspernia, Myosotis
collina y otras) encuentran un lugar de germinacin. En las . comunidades del
Nanocyperion de Europa media, sobre todo en el Eleocharetum, las condiciones
extremas, sobre todo la corta duracin del tiempo de vegetacin . despus del
descenso del nivel del agua, permiten la coexistencia de un nmero muy limi-
tado de especies (W. KocH, 1926).
La existencia de especies caractersticas, tan importante fitosociolgicamente,
tiene su base en la fidelidad. Estas especies constituyen el fundamento de las
unidades bsicas de la vegetacin.
Especies caractersticas. Junto a las especies linneanas pueden considerarse
tambin las razas, subspecies e incluso variedades difciles de definir morfol-
gicamente, que encuentr,n su ptimo de presencia en determinadas comunidades.
Las especies deaniplia-difusin de genefs enva de desarrollo incluyen muchas
veces razas paralelas fijadas genticamente, genotipos, que estn ligadas a de-
terminadas regiones y tambin frecuentemente a determinadas comunidades
bien delimitadas (alianzas, asociaciones). Estas razas paralelas, generalmente
subspecies, limitadas a determinadas zonas climticas, no slo se diferencian
morfolgicamente, sino tambin ecofisiolgicamente, tal como han sealado
CLAUSEN, KECK y HIESLEY (1948) en el complejo del Achillea millefolium.
Gneros como Hieracium, Centaurea, Gentiana, Saxifraga, Thymus, Viola,
Campanula, Euphorbia, etc., son especialmente ricos en p_eQl!eas especies vi-
carias, que en los aspectos ecolgico y sociolgico son especies caractersticas
en comunidades de determinados territorios.
Aquellos especialistas ecolgicos que dependen directamente de determina-
dos organismos y grupos de organismos o de las condiciones de vida que ellos
crean, pueden ser tambin especies caractersticas. Entre ellas se encuentran
muchas especies mictrofas, saprfitas, epfitas, nitrfilas y algunas acidfilas y
humcolas. Los parsitos son muchas veces fieles a su hospedador o al ambiente
(pensemos en la localizacin estricta de muchos hongos, lquenes y algas), pero

87
es ms raro que sean fieles a la comunidad. De todos modos, puede presentarse
el caso de algunos hongos parsitos que estn ms unidos a determinadas co-
munidades vegetales que a SU hospedador (Gii.UMANN, comunicacin verbal), tam-
bin las razas de V iscum al bum muestran una marcada preferencia por determi-
nadas asociaciones forestales, donde el hospedador es ms fcil de atacar y me-
nos resistente.

Especies diferenciales. Se denominan especies diferenciales los txones, que


sin poseer una limitacin sociolgica estrecha, esto es, sin ser especies caracte-
rsticas, se presentan tan slo en una de dos o ms comunidades afines, po-
niendo as de manifiesto determinadas diferencias biticas, edficas, microclim-
ticas, corolgicas o genticas.
Las especies diferenciales sirven para distinguir dos o ms comunidades pr-
ximas desde el punto de vista florstico, especialmente las subasociaciones, que
no tienen especies caractersticas propias (vase pg. 118).
Las especies diferenciales de asociaciones ayudan a conocer mejor las aso-
ciaciones (vase tabla 6, pg. 123).
Las asociaciones diferenciadas por especies caractersticas y diferenciales son
de tamao anlogo y resultan comparables entre s.

Acompaantes, accidentales. Las especies que no pueden calificarse como


caractersticas o diferenciales, pero que se presentan con abundancia o frecuen-
cia en una comunidad, se denominan acompaantes. Las que se presentan en
muy pocos inventarios, entre un nmero elevado de ellos, se denominan acci-
dentales. Puede tratarse de plantas raras o de especies que slo excepcional-
mente penetran en la comunidad; en este ltimo caso es frecuente que ello re-
sulte de intervencin humana.
Para no cargar excesivamente la tabla de asociacin, suelen reunirse a las
plantas accidentales fuera de la tabla.
La delimitacin de las accidentales depende del nmero de los inventarios.
Si se dispone entre 15 y 20 inventarios, se tomarn generalmente como acciden-
tales a aquellas especies que se presentan slo en 2 3 de los inventarios; caso
de tratarse de 25 a 40 inventarios, sern tratadas como accidentales las que
aparezcan en menos de 4. Un gran nmero de especies accidentales indicar
una asociacin desequilibrada e inestable porque est alterada o mal compren-
dida, o bien que el investigador es incompetente.

Grados de fidelidad. Se puede diferenciar una graduacin de fidelidad aten-


diendo a la mayor o menor limitacin de las especies a determinadas comunida-
des vegetales:
A. Especies caractersticas
Exclusivas (grado de fidelidad 5): limitadas exclusiva o casi exclusivamente a
una comunidad determinada.
1. ..--- Electivas (grado de fidelidad 4): especies con una limitacin clara; tienen un
ptimo bien acusado en una comunidad, pero tambin se presentan en otras, aunque
en stas son poco abundantes y raras o presentan vitalidad disminuida.
Preferentes (grado de fidelidad 3): ms o menos abundantes en varias comu-
nidades, pero con preferencia por una determinada; especies cuyo ptimo se en-
cuentra en una comunidad determinada.

88
B. Acompaantes
Indiferentes (2): especies sin una correlacin positiva muy marcada respecto a
una comunidad.
C. Accidentales
Extraas (1): raras, procedentes de otras comunidades o reliquias de otras co-
munidades que haban ocupado el mismo lugar.

Determinacin de la fidelidad. El primer requisito para determinar la fide-


lidad es el conocimiento de las comunidades vegetales de un territorio. A partir
de los inventarios se ve que algunas agrupaciones se repiten constantemente bajo
unas condicions externas determinadas. Algunas especies (las fieles) se limitan
a unas agrupaciones determinadas y otras (las electivas o preferentes) manifies-
tan su pertenencia a determinadas agrupaciones por un desarrollo especialmente
bueno, gran densidad de individuos, presencia constante, etc. Las agrupaciones
de especies que coincidan florsticamente se reunirn en una tabla (vase tabla
de comunidad, pgs. 66 a 69).
En la determinacin de la fidelidad slo deben utilizarse observaciones so-
ciolgicas realmente significativas. La intervencin ocasional humana (tala, in-
cendio, desage, etc.) introduce cambios sbitos en la vegetacin, que condicio-
nan la aparicin de estados de transicin desequilibrados y facilitan la presencia
de reliquias de asociaciones anteriores (reliquias de bosques y de pantanos) o de
pioneros de la asociacin sucesora. Por tanto, hay que considerar tambin el
estado de desarrollo de la vegetacin. -
El valor diagnstico de las especies caractersticas para la diferenciacin de
comunidades exige que se las ponga en evidencia del modo ms objetivo po-
sible.
Si en un principio se basaba en la apreciacin de la distribucin de especies
en el campo, basada en la memoria, el nmero creciente de tablas de asociacin
utilizables (no todas son utilizables!) permiti pronto una definicin ms pre-
cisa de las especies caractersticas a travs de comparaciones entre las tablas.
Fichas de fidelidad. Las fichas de fidelidad se han mostrado como el medio
mejor para la determinacin de la fidelidad.
Ahorran investigaciones complicadas, comparaciones y clculos, ya que a
partir de ellas puede obtenerse directamente la presencia de las especies y las
relaciones de cantidad de las mismas en las distintas comunidades. Para facilitar
las comparaciones se expresa la presencia en porcentajes; la cantidad media y,
cuando sea necesario, la vitalidad media, la sociabilidad media, etc., se aadirn
a los porcentajes como exponentes.
Cada especie o subspecie de la flora de un pas o de una zona tiene su
ficha. En ella se indicarn todas las comunidades donde se ha observado la
especie, junto con su presencia y tambin su sociabilidad media y su vitalidad.
Estas fichas permiten la determinacin objetiva de la distribucin sociolgica
de las especies, lo mismo que su grado de fidelidad. Una premisa indispensable
es la existencia de suficientes tablas de asociaciones fidedignas. En las especies
raras son tambin de inters las observaciones aisladas sobre la localizacin y sus
exigencias ecolgicas. La utilizacin de estas fichas ser mejor cuando adems
de las observaciones sociolgicas se disponga tambin de otras autoecolgicas
y dinmicas.

89
Ficha de fidelidad de Astragalus monspessu/anus L.
(Complejo regional, sinecosistema: bajo Languedoc.) Forma vital: Ch. suffr.

Caracterstica de la asociacin: Onobrychidetum supinae (Aphyllan-


thion) ... .. . ... .. . ... ... ... .. . ... .. . .. . .. . ... ... ... .. . .. . ... ... .. . 36 111 /41 80
Orden Rosmarineta/ia:
- Alianza Rosmarino-Ericion
Rosmarino-Lithospermetum cistetosum ........ ... ...... . 11 /28 40
Rosmarino-Lithospermetum ericetosum .. . .. . . . . .. . .. . .. . 1+41 2,5
Rosmarino-Lithospermetum staehelinetosum .. . .. . .. . .. . .. . 4+23 17,5
Rosmarino-Lithospermetum linetosum salsol . .. . .. . .. .... .. . 3+13 23
Rosmarino-Lithospermetum sideritetosum .. . .. . .. . .. . .. . .. . i+/ 6 17
Hedysaro-Astragaletum narbonensis .. .......... ..... .... ... .. . 9+ 13 70
Lavandulo-Atractylidetum humilis .. . .. . .. . .. . .. . 3+15 20
Convolvuletum lanuginosi .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . 1+10 10
- Alianza Deschampsion mediae
Deschampsietum mediae ... 1+45 2

Orden Therobrachypodietalia:
- Alianza Therobrachypodion
Convolvulo-Ononidetum pubescentis 16

Distr. medit.-submedit. Ecol.: calccola, basfila; fructificacin abundante.

La ficha de Astragalus monspessulanus indica una acentuada concentracin


de la especie en el Onobrychidetum supinae (especie caracterstica), en la
alianza del Aphyllanthion y el orden Rosmarinetalia, comunidades calccolas, ba-
sfilas de camfitos y hemicroptfitos pequeos de suelos margosos poco permea-
bles que se secan intensamente en verano. Las localidades ms septentrionales
donde se presenta Astragalus monspessulanus mediterrneo y submediterrneo,
se encuentra en algunos valles internos secos de los Alpes Grisones, donde se
encuentra abundantemente en el Ononi-Pinetum xeroftico y en el Xerobrome-
tum, sobre una rendzina permeable y bsica (BR.-BL., 1959}.
A travs de las fichas de fidelidad pueden verse, adems de la especializa-
cin sociolgica de las especies, sus relaciones de presencia, cantidad, sociabili-
dad y eventualmente de vitalidad.
SzAFER y PAWLOWSKI propusieron ya en 1927 un esquema para establecer
el grado de fidelidad, que reproducimos a continuacin con variaciones insigni-
ficantes.
En los primeros tiempos de la Fitosociologa se tena bastante con conocer
la presencia de las especies para determinar la fidelidad , sin tener en cuenta ni
las cantidades ni las condiciones de sociabilidad. ETTER (1949) seal que tam-
11
l! bin haba que considerar las cantidades en que se presentan las especies. Para
.;' poder atender en la prctica a esta exigencia introdujo dos conceptos sinecol-
1 gicos: la cantidad media y la cantidad caracterstica. Para ello se basaba en los
datos de abundancia y dominancia de las tablas de asociacin (combinados como
cantidad global). La cantidad media es la suma de todas las cantidades de una
especie, dividida por el nmero de los inventarios reunidos en la tabla.

90
TABLA 5. Esquema para la determinacin de la fidelidad de las especies de una asociacin
(segn SZAFER y PAWLOWSKI)
P=grado de presencia; C=cantidad media (estima global)

Comportamiento de la especie para vitalidad y sociabilidad aproximadamente constantes

a) En la asociacin en cuestin b) En otras asociaciones


- -- -- - -- - - - - - - - -- -- - - -- - - - -- -- - - - - - - -
Exclusivas (5)
p 1; e hasta 2
p 4 a 5; e 3 a 5 { P 1 hasta 2; e hasta 1
p 4 a 5; e + . hasta 2 p 1; e + (hasta 2)
P 1 a 3; C cualquiera ausentes o presentes slo en casos extra-
ordinarios
Electivas (4)
p 2 a 3; e + hasta .2
P 4 a 5; C3a5
{ p 3 a 4; e + hasta 1
(como reliquia o pionero en la asociacin)
P 4 a 5; e + hasta 2 p 2 a 3; e + hasta 1 (2)
P 3 a 4; e+ hasta 2 p 1 a 2 (3); e+ hasta 1 (2)
P 1 a 3; e + hasta 2 P significativamente pequeo;
e generalmente pequeo
Preferentes (3)
p cualquiera; e 3 a 5 p igual; e + hasta 2
p y e significativamente menores o p y e
P cualquiera; C cualquiera
{ algo menores o C menor; vitalidad dis-
minuida

Indiferentes (2)
Presencia, relacin de cantidad y vitalidad en dos o ms comunidades semejantes.

Extraas (1)
Se presenta en raras ocasiones y en escasa cantidad slo en lugares desviantes o alterados,
y por ello atpicos, o bien slo en la zona marginal de la comunidad.

Segn ETTER, la cantidad caracterstica es la media de la suma de las cifras


de abundancia-dominancia de una especie referida al nmero de inventarios en
donde aparece la especie y calculado en tanto por ciento.
BECKING (1961) da un paso ms al intentar completar la determinacin tra-
dicional de la fidelidad (SZAFER, KuLCZINSKY, PAWLOWSKI, 1924; BR.-BL., 1951)
con la consideracin de la cantidad, sociabilidad y vitalidad. De un modo se-
mejante a ETTER establece unos ndices de fidelidad segn la presencia, de fide-
lidad segn la sociabilidad y fidelidad segn la vitalidad. Su fidelidad segn la
presencia (faithful presence) es la relacin (expresada en tanto por ciento) de la
presencia de una especie en los representantes (plots) de una unidad de comu-
nidad dada y su presencia en todos los inventarios disponibles. La fidelidad se-
gn la vitalidad es la relacin en tanto por ciento de la suma de los grados de

91
vitalidad en una comunidad dada con respecto a la suma de las poblaciones
particulares estudiadas (inventarios); de modo semejante se calcula la fidelidad se-
gn la sociabilidad.
BECKING aade a su exposicin una representacin grfica que da los posi-
bles grados de fidelidad de una especie en relacin con su rea de distribucin
y con el rea de la comunidad (Fig. 55).

Especies caractersticas

Absolutas
Locales Regionales de 90 a Atea rJe la unidad
de 10 a 50% de 50 a 900/o de vegetacin
1000

c!>(!)!~~IIG
~
Area de la espe-
cie menor que
la unidad
de vegetacin

r-, . .
U@)J 0;
---t-- -+-1

Area de la es-

l~-1
pecie igual a
la de la unidad
de vegetacin

1~~1 '-~
.i ~
I~
---i---1- Area de la es-
1 1~, pecie mayor que
la de la unidad
i ~ .\~) de vegetacin

1 ~19
' / 1/
,..--,
, __ ,,
. -- 1 11 ( Espec.h {9enide
.
1 . .\ __ . / \ I ~.

~_,c,J Area de fZ:S] Area de la unidad ~ Area de especies


la especie de vgetacin caractersticas

FIG. 55. Distribucin de las especies caractersticas y unidades de vegetacin


(segn BECKING, 1961). Grados de fidelidad de I a V.

Especies caractersticas como indicadores de las asociaciones. Los datos


acerca de las especies caractersticas de la flora de un territorio permiten pre-
decir con cierta probabilidad qu comunidades vegetales se encontrarn en l;
unos datos florsticos, an poco completos, podrn indicarnos la posibilidad de
la existencia de una asociacin determinada.
Las citas de las localidades donde aparecen las especies caractersticas fue-
ron unos guas muy s~guros en nuestros estudios acerca de las raras asociaciones
del Phleeto-Sedetum anopetal, del Armerietum junceae y del Isoetetum duriaei,

92
as como en la delimitacin del rea del Xerobrometum en Alemania meridional
y Suiza septentrional (BR.-BL., 1925 , pg. 138). Si se quiere estudiar un Picee-
tum subalpinum bien desarrollado en los valles de los Alpes, ser conveniente
dejarse guiar por citas, que se encuentran en las floras locales, de Listera cor-
data, Pyrola uniflora y Lycopodium annotinum, que son especies caractersticas
de la asociacin; los lugares donde se encuentran estas especies se desprenden
de la flora del pas.
La consideracin de las relaciones de fidelidad conduce algunas veces a
descubrimientos sorprendentes, el de Sibbaldia procumbens en el Tatra (PAw-
LOWSKI), de Polygonatum officinale en Eichenkratt, en la pennsula de Gelting
(W. CHRISTIANSEN), y de Pinguicula lusitanica en la Crau del sur de Francia
(MOLINIER y TALLON) .

Fase inicial Fase ptima

Especies constantes
1

o
o .... ---~--
O; o
E '
':J

~ l Especies
: ~--
c:r~cteristi~as
5,15 S,7 ,,6 .5,S s,11- .5,J .5, 2 s,1 s,o 1/-,9 11,8 '1,7 '1,5 pHdelsuelode
Dbilmente <!Cido Muy cido los repr es en tante s

FIG. 56. Especies caractersticas y constantes del Curvuletum (lnea gruesa, tipo de la aso-
ciac10n; lnea fina, variante de Campanula scheuchzerii y Alchemilla glaberrima) . Cada
crculo y cada tringulo corresponden a un representante (segn BR.-BL. y JENNY, 1926).

Importancia ecolgica de las especies caractersticas. La mayor o menor


amplitud socioecolgica de las especies caractersticas les otorga el valor de
indicadores ecolgicos (en menor grado, tambin a las especies diferenciales).
Son tambin en su conjunto los mejores indicadores del equilibrio ecolgico
de la comunidad, ya que reaccionan frente a los factores ecolgicos de un modo
ms sensible que las comunidades y que las especies indiferentes. La distribucin
de las especies caractersticas y de las especies de las clases superiores de presen-
cia del Caricetum curvulae y del Elynetum brinda un ejemplo de la dependencia
frente a un factor dominante del hbitat (pH) (Figs. 56 y 57).
El mayor acmulo de las especies caractersticas del Curvuletum se presenta
en los suelos de pH comprendido entre 5,1 y 4,6. Esta zona ptima de la aso-
ciacin coincide con el pH ptimo de la especie dominante, Carex curvula, calcu-
lado a partir de 150 muestras (la nica especie caracterstica que ya figura en
la curva anterior a un pH entre 5,8 y 5,2 es la preferente Carex curvula). Tal
como se ve, el nmero de las especies constantes no se ve influido en absoluto
por la variacin del grado de acidez; su curva resulta ser una recta y su valor
indicador es pequeo. 1
i
El Elynetum (vase pg. 375) presenta unas curvas semejantes, con acumu- ,:I.
lacin de las especies caractersticas en la zona ptima.

93
Generalmente las intromisiones artificiales en la economa de la comunidad
expulsan rpidamente a las especies caractersticas. Si se abona el prado del
Xerobrometum desaparecern al cabo de poco tiempo las orqudeas, Koeleria
gracilis, Pulsatilla vulgaris, Potentilla arenaria, Trifolium scabrum y otras espe-
cies caractersticas, mientras que las gramneas dominantes, Bromus erectus, Fes-
tuca ovina y muchas especies constantes persistirn largo tiempo si el abonado
es moderado.
ELLENBERG (1950) y JEs TXEN (1958) dan ejemplos de la influencia del
laboreo y abonado de los suelos sobre las comunidades de malas hierbas.
Las especies caractersticas de las comunidades de turbera baja reaccionan
drsticamente frente a un descenso artificial del nivel de la capa fretica y las
de algunas comunidades forestales frente a la luz o frente a la tala.

I
I
'
\
I \
I 1
1 1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
\
"
.<;'. \ FIG. 57. Curva de la variacin del pH de la espe-
~ cie Carex curvula (l) y del Curvuletum (asocia-
cin) (Il) (calculado para 100 individuos o bien para
6,0 .5,5 ,5,0 ~8 '1,.5 '1,0 los representantes). Ordenadas: abundancia; absci-
pH
JJ H sas: pH (segn BR.-BL. y }ENNY, 1926).

R. TXEN (1954a) ha comprobado por primera vez que determinadas comu-


nidades estrictamente delimitadas y que se diferencian por especies indicadoras
muy concretas, corresponden a niveles precisos de la capa fretica.
Las alturas mxima y mnima de la capa fretica se hallan comprendidas
dentro de lmites muy estrechos en algunas comunidades vegetales. La interven-
cin en las condiciones de la capa fretica se refleja en variaciones en la co-
munidad.
El criterio de la fidelidad a la comunidad encuentra tambin utilizacin
consciente o inconsciente en la aplicacin prctica, entre otros casos, en la
doctrina finlandesa de la valoracin de los bosques. Y. lLVESSALO (1922)
habla precisamente de especies fieles a un tipo de bosque. En la obra Plant
Indicators (1921) de CLEMENTS se encuentran tambin algunos puntos comunes.
Si se vuelven a encontrar juntas varias especies caractersticas de una aso-
ciacin en una zona muy alejada, se podr concluir que las comunidades co-
rrespondientes son afines ecolgicamente.
El bosque musgoso de Picea sitchensis de Alaska, con Hylocomium loreum,
Aspid'ium spinulosum, Listera cordata y Pyrola uniflora, tal como lo describe
CoOPER (1923), presenta unas condiciones vitales y ambientales semejantes a
las del bosque climcico de picea de los Alpes o de los Crpatos, donde vuelven
a encontrarse las especies caractersticas antes citadas, en el Piceetum subalpi-
num y en el Piceetum oricarpaticum (PAWLOWSKI y WALAS, 1949) (vase tam-
bin pg. 123).

94
Indicadores singenticos. La limitada amplitud ecolgica de las especies ca-
ractersticas y la especializacin en comunidades que sta supone, permite tam-
bin la utilizacin del grupo de especies caractersticas para juzgar el grado de
desarrollo de las comunidades vegetales. Las investigaciones en los Alpes suizos
orientales (BR.-BL. y JENNY, 1926) han demostrado que el mximo de especies
caractersticas coincide con el desarrollo ptimo de una asociacin (vase tam-
bin la Fig. 58).

Asociacin
de Tortula Ammo- Agro- Especies caracteristicas
arencofa phi/elum pyretum de las tres asociaciones

-----i--1- Agropyrum junceum

- - -:- Salso/a kafi var. pofysarca


-- - Alriplex laciniata
---+---1 - Caki/e moritma
-r-- - Honckenya peploides
r---r---+--+-~-i---+--~
- E~phorbia paralias
- Eryngium maritimum
- c;onvofvulus soldanella

- Ammophi/a arenara
- f..lymus arenorius
- Phleum arenarium
r--t---t---+--+---+--~
- Rosa spinosissima var.

-- - Polygafa dunensis
_,Tartufo ruralis var. arenicola
__.o... Ononis spinosa var. maritima
- --+- Asperufa cynanchica var. densif1ora
~ Galium verum var. maritimum
- - Corynephorus canescens
. .;. . ._ Viola tricolor var. maritima

~-"'-------"-----"--_____,_-__._ __, :-- Sc/eropoa rigida


~----- Direccin de desarrollo

FIG. 58. Acumulacin de las especies caractersticas en la zona ptima de tres asociac10nes
genticamente relacionadas en el litoral flamenco (segn HocoUETTE, 1927).

Las especies caractersticas del Fagetum se van incorporando paulatinamente


en la repoblacin natural de los terrenos del Estado en los altos Cevennes; esta
incorporacin se realiza en el grado en que la asociacin se acerca a su estado
original. Solamente en alguna parte del monte alto no alterado se encuentran
presentes en su totalidad y a veces en abundancia.
Los trabajos de LrNKOLA en Finlandia permiten afirmar que Lycopodium
complanatum, Pyrola chlorantha, Lycopodiwn annotinum, Listera cordata, Py-
rola uniflora, Linnaea borealis y otras especies se presentan casi nicamente en
las poblaciones forestales adultas, de 35, 50 y hasta 100 aos; las dos primeras
especies citadas con una marcada preferencia por los pinares de Pinus silvestris
y el resto por los bosques de abeto rojo.
Si se introduce una especie leosa fuera de su rea de distribucin natural
no se implantar el grupo de especies caractersticas aunque se deje evolucionar
libremente durante cientos de aos; un caso distinto sera el de que fuesen in-

95
traducidas junto a la especie leosa (vase pg. 503). Su presencia puede cons-
tituir un criterio para diferenciar las poblaciones de abeto rojo naturales de las
cultivadas.
Fidelidad a la comunidad limitada por el macroclima. Lo mismo que la vi-
talidad, la fuerza de competencia y la capacidad de variacin de las plantas, la
unin a la comunidad puede variar tambin con el clima. Una misma especie
puede por ello presentarse en distintos hbitats y ser una especie caracterstica
de diferentes comunidades al variar el macroclima. Muchos colonizadores que
requieren luz y calor, considerados como xerfitos de los suelos secos superfi-
ciales, modifican sus requerimientos en cuanto al relieve y al suelo al penetrar
desde el ocano naca el Este o desde la Europa boreal y central a la parte me-
ridional del continente; pasan de laderas clidas y secas a suelos llanos, pro-
fundos, e incluso hmedos, o a laderas de umbra, de modo que deben conside-
rarse como mesfitos.
Bromus erectus, Andropogon ischaemum, Koeleria gracilis, Chrysopogon gryl-
lus, Carex humilis, Peucedanum cervaria, Salvia pratensis, Globularia elongata
entre otros, se consideran como xerfitos en Europa media. En la regin medi-
terrnea prefieren sombra, orientacin hacia el Norte o humedad. Del mismo
modo se comportan Quercus pubescens y Buxus sempervirens considerados en
la Europa media como xerfitos de laderas secas y calcreas. Quercus pubescens
prefiere incluso suelos silceos en el bajo Languedoc (BR.-BL., 1959, pg. 152).
Por otra parte, varias especies perennifolias caractersticas del orden Querceta-
lia ilicis mediterrneo aparecen como acompaantes en el orden caducifolio
Quercetalia robori-petraeae en la zona cantbrica hmeda y clida.
Segn DANSEREAU (1956), Tsuga canadensis crece en las solanas en la zona
septentrional de los Apalaches, mientras que ms al sur el rbol pasa a las
laderas norte. KRAJINA (1963) resalta la presencia de Blechnum spicant como
higrfito en la zona del abeto de Douglas del Canad occidental, mientras que
es un mesfito en la zona litoral de Tsuga. Podra citarse un gran nmero de
ejemplos semejantes de sustitucin de factores.
Todo esto no deja ninguna duda acerca de la limitacin territorial de la
fidelidad. La validez de las especies caractersticas para utilizarlas en el diag-
nstico de las asociaciones suele coincidir con una zona de vegetacin extensa
y de macroclima homogneo, que nosotros hemos definido como sinecosistema
(vase pg. 5).
Pueden considerarse como zonas de vegetacin de este tipo islas no demasiado
extensas con pocas variaciones en el relieve, como, por ejemplo, Oland y Got-
land, 10 mismo que los valles profundos de los Alpes o las cinturas de vegeta-
cin paralelas a los niveles de altitud en las montaas (vase pg. 689). En al-
gunos casos puede coincidir el sinecosistema con un complejo climcico estric-
tamente definido.
En las llanuras de relieves poco acentuados, el sinecosistema coincide con
fos complejos de la comunidad que forman un tapiz vegetal homogneo, y pue-
den considerarse como grandes unidades biocenticas y paisajsticas. Para deli-
mitar estas complejas unidades sociolgicas de vegetacin pueden utilizarse las
asociaciones especficas con los grupos de especies caractersticas de las comu-
nidades propias del pas. Dentro de cada sinecosistema fitosociolgico caracte-
rizado por su vegetacin y generalmente acabado de definir por el paisaje, las
comunidades permanecen constantes con su dotacin de especies caractersticas
semejante, o bien varan de modo inapreciable.

96
Las asociaciones de gran amplitud climtica y de gran rea de distribucin,
como algunas asociaciones acuticas y palustres y tambin much1'!s comunidades
de criptgamas, no pueden tenerse tan en cuenta en la delimitacin de los com-
plejos de comunidades, ya que se extienden a lo largo de varios, o a veces mu-
chos, sinecosistemas, sin variacin florstica importante.
El complejo fitosociolgico de comunidades coincide con paisajes biogeo-
grfica, geomorfolgica y climticamente homogneos; refleja tambin un pasa-
do histrico semejante. En la descripcin del sinecosistema participan la Bio-
sociologa, la Ecologa y la Biogeografa.

D) Sistemtica de las comunidades (Sintaxonoma florstica)

Al principio y al final de todo trabajo cientfico se encuentra la ordenacin,


la distribucin de los distintos objetos y su reunin en unidades superiores
(ROTHMALER, 1950, pg. 3).
El objeto de cualquier clasificacin es el de ordenar lgicamente los objetos
a clasificar segn sus semejanzas, denominarlos de un modo comprensible y
fcil de reconocer e incluirlos en un sistema que se mantenga abierto a las rela-
ciones con el mayor nmero posible de los dems campos de la ciencia.
En el tratamiento taxonmico de las comunidades se han tomado hasta
ahora muchas precauciones, ya que un sistema cientficamente satisfactorio debe
tener como premisa el conocimiento de los objetos que debe ordenar o por lo
menos de una gran parte de los mismos.
Desde la aparicin de la segunda edicin de este tratado se han ampliado
en tal manera los conocimientos acerca de las . comunidades vegetales, que hoy
da puede ya realizarse sin reparo por lo menos una visin y ordenacin crtica
de las mismas para Europa.
La cuestin acerca de si una ordenacin de este tipo es natural o no, resulta
necesaria. En el sentido de KANT, un sistema es un todo ordenado segn unos
principios. Nosotros no podemos decidir si la naturaleza forma un sistema o no.
Esta decisin tampoco tiene importancia para la ciencia. (KANT, citado en
BLOCH.)
Expresado de otro modo: el valor de una clasificacin se .deduce de los re-
sultados obtenidos.
Es un hecho que nuestra sistemtica no puede abarcar un mayor nmero
de dimensiones, ya que debe realizarse en un tiempo razonable.
Los intentos para conseguir una ordenacin de las unidades de vegetacin
segn el mayor nmero de dimensiones no han llegado a ningn resultado .
Por este camino no se puede alcanzar la claridad y simplicidad necesarias, de-
bido a la elevada complejidad del objeto de estudio, influida por los ms diver-
sos factores, que slo pueden observarse y medirse parcialmente.
Esta complejidad de los factores se opone tambin a la consideracfn cuan-
titativa exacta de los caracteres de vegetacin y a su valoracin para la siste-
mtica de las comunidades vegetales con una base biomatemtica, ya que slo
una parte de ellos se podrn expresar numricamente.
En el ltimo decenio se han realizado repetidos intentos en este sentido.
Sistemtica de la vegetacin y biomatemtica. En todos estos intentos de
sistematizacin hay que dejarle un campo muy amplio al empirismo, porque la
Biomatemtica es nicamente vlida cuando sus anlisis coinciden con la reali-

97
dad, esto es, con las observaciones empricas realizadas hasta el momento (LUD-
WIG, MARGALEF, 1956).
En primer lugar ser mejor basarse en los caracteres cualitativos y cuantita-
tivos obtenidos por estimacin y tal como aparecen en las tablas de asociacin
bien trabajadas, en vez de hacerlo en una problemtica solucin biomatemtica
de las afinidades de la comunidad. Hay que conceder a las relaciones de fidelidad
un papel correspondiente a su significado ecolgico.
Ya desde un principio hay dos puntos de vista opuestos: el tradicional, ba-
sado en la tipificacin de los representantes de vegetacin, homogneos, que con-
sidera a la comunidad vegetal como .una unidad resultante de la correlacin entre

FIG. 59. Populetum albae natural, muy bien delimitado en la regin de dunas entre
Carnon y Grau-du-Roi.

las especies y grupos de especies; por otra parte, el sostenido por GoODALL
(1954 a 1961), que considera a la cubierta vegetal como un continuo difcil
de comprender a travs de una clasificacin.
Las investigaciones metdicas de GooDALL son de gran valor y se refieren
a vegetaciones pobres en especies, de un solo estrato y bajo condiciones/ extre-
mas. Permiten reconocer ya las dificultades que se oponen a las 1nvestigaciones
estadsticas de correlacin para la diferenciacin de comunidades y conducen
a la hiptesis de una progresin continua de, la variacin. Pero esta interpreta~
cin ene a lo s;umQ.~lidez bajo condiciones particulares __y _e!! pase_~fi'S' e.rwi-
na.do-s.,, am1m!~-~1.! ellas p0cfrai<tife-rencial'se-taml5j~ . sfo. lugar._ a _dudas socia-
ciones y aun tipos( Ie- asbc iacion bas-ados -enYelaeioes de fidelid.gd.
- Frente a la foterprtai-de - l -cuferta vegetal como -un todo continuo se
encuentra el hecho indiscutible de que en los pases con muchas variaciones
ecolgicas no son raros los lmites muy marcados en la vegetacin, por lo que
puede presentarse el caso de que dos representantes de vegetacin contiguos no
tengan ni una sola especie en comn (Fig. 59). DAUBENMIRE ( 1960) tiene razn

98
cuando escribe: We are faced with a choice of either a continuum or a classi-
fication; the two viewpionts are strictly incompatible. Without classification
there can be no science of vegetation *.
~osotros aadimos, basndonos en la experiencia que poseemos hasta el
momento, que es siempre posible el establecimiento de unidades de vegetacin
segn el mtodo de la tipificacin, de modo que toda la cubierta vegetal de la
Tierra puede dividirse en unidades fitosociolgicas de orden superior e inferior
(en base a las relaciones de fidelidad) . De ningn modo podra decirse lo mismo
del mtodo del continuo; en la mayora de los casos no es posible obtener con
l resultados susceptibles de generalizacin.
Ya muy pronto se introdujeron manipulaciones matemticas para la delimi-
tacin de las unidades de vegetacin y su agrupacin segn grados de afinidad
florstica.
KuLCZINSKY (1928) intent ya expresar numricamente las relaciones de afi-
nidad entre los distintos inventarios y entre las diferentes asociaciones vegetales.
Como base de sus clculos tomaba las clases de presencia de las especies de 1 a V
y utilizaba la lista total de especies de la tabla de asociacin.
La frmula de KULCZINSKY es:
, d'
A (m - - ( ls1+ls2-lo-
ice d e af'm1.d ad) =100
2

2 ~
+ ls1+ls
-la-)
2 ~
2
%

en la que l s1 representa la suma de todos los valores de presencia de una comu-


nidad, ls2 la suma de todos los valores de presencia de la otra. comunidad
y la- la suma de todas las diferencias en los valores de presencia de . todas las
especies (Fig. 60).
RAABE (1952) critica esta frmula y destaca que el nmero de especies de
una tabla de asociacin no es un valor fijo, ya que aumenta a medida que
aumenta el nmero de los inventarios. Por ello utiliza la combinacin caracte-
rstica de especies de la comunidad en sus investigaciones estadstico-matemti-
cas sobre las comunidades de halfitos y malas hierbas de Schleswig-Holstein.
Aprecia as una tendencia a que los valores de afinidad entre el Artemisietum
maritimae y las comunidades colindantes crezcan de Oeste a Este y una afinidad .
semejante entre el Puccinellietum y el ]uncetum gerardi.
El autor confa en que las partes del sistema sociolgico estudiadas por l
a travs del valor de grupo podrn aportar algn esclarecimiento, a no ser que
este esclarecimiento resulte imposible a consecuencia de premisas previamente
establecidas.
PIGNATT I (1962 ) utiliza el mtodo de RAABE y emplea el valor de grupo de
ELLENBERG (1956) con alguna modificacin. Pero el ejemplo que da de clculo
de los coeficientes de comunidad de la combinacin de especies caractersticas
presenta unas diferencias muy considerables (mximo del 90,9 % y mnimo
del 21 ,7% ), de modo que aqu tambin surge la pregunta de si este clculo
compensa el empleo de tiempo que requiere.
GUINOCHET (1954, 1956), que se mantiene tambin en el terreno de la es-
cuela de Zrich-Montpellier, se ocupa de las bases estadsticas de la Fitosocio-
loga. Sus argumentos se basan en el clculo de probabilidades (K. PEARSON).

" Se nos plantea la eleccin entre continuo o clasificacin; los dos puntos de vista
son estrictamente incompatibles. Sin clasificacin no puede haber ciencia de la vegeta-
cin (en ingls en el original). (N. del T .)

99
Como l indica, se requiere que los inventarios de superficies homogneas se
escojan al azar y que se agrupen inventarios homogneos, en los que las especies
estarn representadas nicamente por su grado de presencia; las relaciones de
abundancia, sociabilidad, etc., deben dejarse a un lado. Esto es igualmente v-
lido cuando el grado de fidelidad de las especies se calcula a travs del clculo
de probabilidades (GUINOCHET, 1956, pg. 65).
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z Acomle!um fii'mi o

J Ac!mostyle/1.1111
1/ Ca/111:;groslide111m
lc;lr1cum
5 Fes/uce/L/lll crp//ce

6' //el'sico!ol'el1.1m lypic1.1m

7 " sempe!'Yil'a1!elos1.1m o
YeFsicolo!'e/o -
8
A r oslidelum
.9 hi-111e/1.1111 car,oa1ic1.1m

1o f;r;~;j - restucet1.1m 0 0

FIG. 60. Relaciones de afinidad entre las asociaciones de los Calamagrostidetalia villosae
i de los Seslefietalia variae en el Tatra (segn el mtodo de CzEKANOWSKI y KuLCZI NSKI;
tomado de SzAFER y P AWLOWSKI, 1959, pg. 273).

Por otra parte, debe hacerse constar que la eleccin de los inventarios tiene
un papel importante si las investigaciones fitosociolgicas han de conducir a una
tipificacin. En lugar de proceder al inventario de cada mancha aislada de ve-
getacin, lo que resultara imposible, o bien de dejar la eleccin al azar, toma-
remos de antemano una decisin que abarque las manchas de vegetacin de
composicin florstica semejante, tan homogneas como sea posible y distribui-
das por una amplia superficie.
Los prcticos de la praticultura y del estudio de malas hierbas (DE VRIES,
1949, 1953, 1954; KLAPP, 1934, 1949, 1950, 1954; ELLENBERG, 1952, 1956)
utilizan provechosamente los mtodos estadsticos de correlacin para establecer
las relaciones recprocas entre las especies vegetales.
Estamos de acuerdo con ELLENBERG en que la ordenacin repetida de las
tablas de comunidad en formas distintas puede contribuir a aclarar las relacio-

100
nes de semejanza entre las poblaciones aisladas de modo que el proceso de
clculo resulta innecesario.
Si el clculo de correlacin debe conducir a una tasa, slo podr referirse
en todo caso a una parte de las especies contrapuesta a las restantes de una
comunidad : Resulta, por tanto, imprescindible una eleccin. El fitosocilogo
elegir en primer lugar las especies que formen parte de la combinacin de espe-
cies caractersticas, mientras el prctico se interesar sobre todo por las especies
frecuentes , las productivamente importantes y que puedan suponer un rendi-
miento, as como por aquellas especies cuya presencia influye de alguna manera
sobre las dems.
Para la introduccin en los estudios estadsticos de correlacin en la socio-
loga de los prados se reconlienda el trabajo crtico de KoLBE (1956) procedente
del Institu fr Pflanzenbau de Bonn . El autor seala que la caracterizacin de
las comunidades vegetales con ayuda de un inventario exacto de especies no
puede sustituirse por ningn otro mtodo y que los mtodos que trabajan
de un modo simplemente mecnico, segn el principio del azar, deben desechar-
se porque en ellos no se tiene en cuenta la fisionoma del conjunto de especies
en la superficie inventariada y porque no se cumplen las premisas necesarias
para la utilizacin del principio del azar, y que adems son contrarios a la con-
cepcin ecolgica. Por otra parte, en las investigaciones biolgicas, en las que
las magnitudes mensurables no constituyen una verdadera constante y todos los
factores estn sometidos a oscilaciones, deber utilizarse un mtodo de inves-
tigacin lo ms sencillo posible que no deje de considerar lo ms esencial, que
consiste en dar unos resultados lo ms ajustados posible a la realidad (KoL-
BE, l. c., pg. 15).
Debemos corroborar este punto de vista, aunque haya que agradecer por
otra parte todos los intentos encaminados a valorar estadsticamente en lo posi-
ble los inventarios conseguidos empricamente.
KoLBE (l. c.) da ejemplos del clculo de correlaciones en los que se tienen
en cuenta los factores ecolgicos del hbitat y la productividad de las distintas
especies. Sus tablas se refieren entre otros puntos a la correlacin de presencia
de las especies caractersticas de la clase Arrhenatheretea y permiten con-
cluir que la utilizacin de mtodos estadsticos de correlacin completa de
modo apreciable la valoracin ordinaria de los inventarios fitosociolgicos de
prados. Con ayuda de las relaciones relativas es posible representar de un modo
claro y comparable la presencia de las especies como expresin de la ampli-
tud ecolgica de las distintas especies. No se indica hasta dnde puede llegarse
a partir del clculo de correlaciones aisladas en el reconocimiento de la combi-
nacin caracterstica de especies tal como se define en la sistemtica fitosocio-
lgica.
BouRDEAU (1961) es uno de los primeros que sostuvo el uso de las calcula-
doras electrnicas en la manipulacin de los datos y se manifiesta de un modo
ms positivo. Espera de dichas calculadoras importantes avances para la clasi-
ficacin objetiva de la vegetacin. Es dudoso que sea ste el caso, porque todos
los clculos matemticos encaminados a la clasificacin no pueden evitar que el
material emprico de partida no se abarque en su totalidad. La posibilidad de
valoracin depende adems totalmente del grado de seguridad con que trabaje
el botnico de campo, por lo que ya desde un principio debe manejarse un ma-
terial de partida que no es equivalente.
Todo botnico de campo sabe por propia experiencia lo que cuesta realizar

101
un solo inventario correcto, aunque slo sea por la dificultad que entraa la
determinacin de los vstagos estriles, porque las relaciones de abundancia de
las especies son muchas veces difciles de concretar y porque estn sometidas
a cambios rpidos.
DAGNELIE (1960) es un matemtico que emplea igualmente las calculadoras
electrnicas y expone con detalle las distintas propuestas para el tratamiento
matemtico de las cifras y tablas obtenidas por los bilogos de campo. Confa
en la valiosa ayuda que en un futuro puede aportar el anlisis factorial que
permite analizar las semejanzas entre los inventarios. La tcnica de este mtodo
de anlisis se encuentra todava en sus inicios y su utilizacin presenta dificul-
tades. Les avantages de l'analyse factorielle pourraient suggrer que cette tech-
nique est destin a supplanter prochainement les mthodes traditionelles d'ana-
lyse des tableaux de relevs. Par contre, les inconvnients cits pourraient faire
croire qu'il s'agit la d'une mthode pratiquement inutilisable (DAGNELIE, l. c.) ~'.
Application of a Multivariate Technique to Ecological Survey (1962) de
HARBERD aporta nuevas frmulas matemticas para aplicarlas al problema de la
ordenacin y clasificacin de las comunidades vegetales. Este autor americano
no pretende que el tratamiento que da a los datos sea rigurosamente vlido. Sus
largas disquisiciones matemticas culminan en la afirmacin de que un fitoso-
cilogo capaz, que conozca el terreno, hubiera llegado probablemente con mu-
cho menos esfuerzo a unos resultados semejantes, esto es, a una ordenacin
semejante de las especies.
Al revisar los trabajos de sistemtica fitosociolgica con base estadstica se
va uno acordando de la sentencia de GRASS (1924): Statistique et Art de
mentir ne font souvent qu'un **.
Los intentos realizados hasta ahora de fundamentar biomatemticamente la
clasificacin concebida florsticamente de las cmunidades vegetales no han con-
ducido a ningn resultado practicable. Podemos afirmar, junto con MAJOR (1961):
Mathematical analysis is not a heuristic tool leading to classification of vege-
tation. It is used to test classification * * *.
Probablemente la valoracin matemtica de los anlisis fitosociolgicos de
campo realizar nuevos adelantos, en cambio la utilizacin de las matemticas
en la clasificacin de las comunidades se enfrenta a dificultades bsicas.
El escepticismo manifestado por PAVILLARD (1927) parece an hoy da opor-
tuno: De l'avis conforme de RoMELL et de NoRDHAGEN, les mathmaticiens ne
peuvent pas se passer des empiriques; reste a savoir si les empiriques ne pour-
raient pas se passer des mathmaticiens. Qu'on veuille bien m'excuser de con-
server encore une pointe de scepticisme a cet gard *** *.

* Las ventajas del anlisis factorial podran sugerir que esta tcnica est destinada
a suplantar prximamente a los mtodos tradicionales de anlisis de las tablas estadsticas.
Sin embargo, los inconvenientes citados podran hacer creer que se trata de un mtodo
prcticamente inutilizable (en francs en el original). (N. del T.)
** Estadstica y arte de mentir coinciden muchas veces (en francs en el original).
(N. del T.)
*** El anlisis matemtico no es una herramienta heurstica que nos conduzca a la
clasificacin de la vegetacin. Se utiliza para comprobar dicha clasificacin (en ingls en
el original). (N. del T.)
**** Segn el parecer de RoMELL y NoRDHAGEN, los matemticos no podran pasarse
sin los empricos; falta an por saber si los empricos podran pasarse sin los matemticos.
Pido excusas por conservar un cierto escepticismo a este respecto (en francs en el ori-
ginal). (N. del T.)

102
Mtodos empmcos de clasificacin de las comunidades vegetales. Como
principios principales de clasificacin de las comunidades vegetales hay que con-
siderar: Ecologa, corologa, desarrollo de la comunidad, fisionoma y afinidad
florstica.
Agrupacin ecolgica. Se ha intentado en varias ocasiones crear un sistema
fitosociolgico basado en la economa de la comunidad. En este caso no se basa
en la Ecologa de las comunidades como tales, que no est clara en absoluto,
sino en el hbitat considerado en sentido amplio como causa de la comunidad,
o en uno o varios factores externos decisivos o bien en las formas vitales de
las plantas entendidas como expresin de las condiciones del hbitat. Hasta
qu punto esta conclusin es vlida, esto es, hasta qu..punto puede deducirse
de las formas vitales el hbitat, permanece como una cuestin abierta. En todo
caso, muchas formas vitales estn definidas de un modo poco preciso; una
misma planta puede tambin presentar distintas formas vitales (vase pg. 161)
y formas vitales semejantes pueden llegar a predominar en los hbitats ms
distintos (vase tambin RAUH, pg. 448).
Se basa en factores del hbitat la clasificacin de WARMING (1902), funda-
mentada en el suministro de agua (hidrfitos, xerfitos, mesfitos y halfitos),
y la de GRABNER, que se apoya en el contenido en nutrientes del suelo. La divi-
sin en series de SUKATSCHEV (1928) se basa tambin especialmente en el h-
bitat (ecological series).
Si tenemos en cuenta los constantes progresos que en el ltimo siglo se han
realizado, y se siguen realizando, en el conocimiento y valoracin de las carac-
tersticas del hbitat, sobre todo de los factores del suelo, no hay que hacerse
ilusiones de que con esta base pueda realizarse una divisin general y vlida
de las comunidades. Las agrupaciones ecolgica y florstica de las comunidades
se relacionan entre s como lo hace la causa an mal conocida frente a sus con-
secuencias visibles.
Clasificacin fisionmica-ecolgica. Los sistemas que combinan los caracte-
res fisionmicos y ecolgicos tienen una aplicacin mltiple. Este es el caso de
las clasificaciones de DIELS (1908, 1910), BROCKMANN y RBEL (1912), VIER-
HAPPER (1921), Du RIETZ (1921) entre otros, basadas todas ellas en ScHIM-
PER (1898).
Se rene a las comunidades en unidades fisionmico-ecolgicas (grupos de
formaciones, clases y tipos de vegetacin).
Debe conseguirse un sistema que pueda emplearse sin necesidad de un es-
tudio detenido (BROCKMANN-JEROSCH y RBEL, 1912, pg. 13). Es comprensi- [.
ble que esto nicamente es posible haciendo ciertas concesiones. 1

Por este camino slo es posible proporcionar una imagen del aspecto de un
paisaje con ayuda de conceptos fisionmicos ampliamente definidos (tipos de
dominancia). La utilizacin de este mtodo tiene inters sobre todo para regio-
nes muy extensas y mal conocidas o para ~tealizar mapas de escala pequea.
El sistema mixto , cuyas unidades inferiores pueden ser florsticas, mien-
tras que las superiores tienen como base caracteres fisionmico-ecolgicos esta-
blecidos a priOri, conduce a agrupaciones insostenibles, como la -de los prados
de siega y los ventisqueros, o la de la vegetacin de las rocas litorales (Senecie~
tum cinerariae), con ciertos matorrales (Helichrysetum serotini) y con la vegeta-
cin halfila de los cienos (Salicornietum). PAVILLARD (1912, pg. 13) seala al
respecto: Reuniramos a los corderos blancos con los conejos blancos en el

103
mismo gnero con el pretexto de que tienen la piel del mismo color? La orde-
nacin provisional de las asociaciones segn su aspecto es una salida confusa
sin ninguna base filosfica, y no habra nada ms equivocado que la creacin
de 'gneros ecolgicos' cuyas 'especies' seran las asociaciones descritas florsti-
camente.
Du RIETZ (1924) duda tambin de la utilidad de este principio de divisin.
No hay casi ninguna esperanza de poder unificar alguna vez la Fitosociologa
con un 'sistema de formaciones', y no se puede por menos que constatar que,
a travs de esta agrupacin en formaciones, hay que situar con cierta frecuencia
en formaciones distintas a asociaciones que son muy cercanas si se consideran
desde cualquiera de los dems puntos de vista.
La subordinacin de las unidades concebidas florsticamente a los trminos
fisionmico-ecolgicos, poco precisos, excluye este ltimo sistema, siempre que
existan condiciones para una divisin precisa y profunda. Por el contrario, el
mismo puede ser til como principio provisional de ordenacin en aquellos pa-
ses cuya flora est an muy mal conocida . En el captulo acerca de las formas
vitales se comentan ms detenidamente las posibilidades de utilizacin de este
sistema (vase pg. 160).
Clasificacin corolgica. E. ScHMrn propone otro sistema mixto de divi-
sin con base principalmente corolgica.
Sus cinturas de vegetacin estn pensadas como unidades naturales. Para
Suiza se distinguen: cinturas de Carex-Elyna, de Vaccinium uliginosum-Loise-
leuria, de Larix-Pinus cembra, de Picea, de Fagus-Abies, de Quercus-Tilia-Acer
y de Laurocerasus, a las que hay que aadir fragmentos de las cinturas de Quer-
cus robur-Calluna, de la silvostepa con Pulsatilla y de la cintura de las estepas
de Stipa.
Estas cinturas delimitadas geogrficamente y basadas en especies de rea
semejante corresponden en parte a pisos altitudinales, en parte son estructuras
biocorolgicas determinadas por el suelo o por el hombre, de composicin
heterognea, distintas por su naturaleza y, por tanto, casi incoordinables.
Como las cinturas son excesivamente complejas para servir de armazn para
una subdivisin, se introducen adems unas biocenosis determinadas por las con-
diciones locales. SCHMID ha expuesto varias veces cmo las concibe: El camino
hacia el anlisis causal conduce a travs del anlisis de las diferentes especies
a la formacin de modelos y tipos, al espectro de tipos y, por ltimo, al modelo
de la biocenosis (l. c., 1944, pg. 110). De todos modos resulta algo difcil
obtener una idea clara del modelo de la biocenosis fundamental, y llegar a
su establecimiento.
MooR y ScHWARZ (1957) realizan un intento de coordinar esta clasificacin
con el sistema florstico y de representarla en mapas (1/10 000).
Clasificacin dinmico-gentica. Los trabajos de CowLES y CLEMENTS , muy
ricos en ideas, han influido para que en los pases anglosajones predomine la
consideracin dinmico-gentica de la vegetacin adaptada a los grandes espa-
cios. El mismo CLEMENTS (1936) afirma que ha llegado el momento to recog-
nize fully that a natural system of community must be built just a certainly upon
development *.

* De reconocer completamente que un .sisema natural de comunidades debe estar


basado hasta cierto punto en el desarrollo (en ingls en el original). (N. del T.)

104
Esta opm1on no se ha confirmado hasta el momento. Precisamente en torno
al punto central de la teora de la sucesin, la comunidad clmax, divergen
an hoy las diferentes concepciones (vase pg. 611). Querer construir un sis-
tema de comunidades vegetales basado en una evolucin de la vegetacin en
gran parte hipottica parece ya un mal principio. Tampoco hay que olvidar que
la sucesin natural de la vegetacin se encuentra hoy da limitada a pequeas
superficies, ya que la influencia humana sobre la vegetacin aumenta constan-
temente y que su desarrollo va cada vez ms dirigido por el hombre. En las
llanuras de la zona templada, donde naturalmente habra que encontrar comu-
nidades clmax, la mayora de los suelos se encuentran ocupados por cultivos o
por comunidades alteradas.
Las unidades del sistema de CLEMENTS son:
Climax Sere
Climax (formation)
Association Associes
Consociation Consocies
Faciation Facies
Lociation Locies
Sociation Socies
Lamiation Lamies
Sation Saties
Clan Colony
Family
Se rule
Associule
Consociule
Sociule

El primer grupo (climax units) abarca en orden decreciente a las unidades


de la misma clmax y el segundo (seral units) indica los distintos estadios de
desarrollo.
El trmino serule (con subdivisiones) se emplea para el gran nmero de
sucesiones miniatura que se dan dentro de una comunidad de mayor amplitud
(en parte, comunidades dependientes).
Las sucesiones pueden representarse segn el esquema anterior y en forma
de cuadro sinptico. Sin embargo, no son adecuadas como base para la clasifi-
cacin de las unidades de vegetacin realmente existentes . TANSLEY (1920, p-
gina 147) insista ya that besides associations and their developmental stages
(associes), there exists a great deal of mixed fragmentary vegetation which can-
not be classified under the development concept ':'.
Entre los anlisis exactos de la comunidades vegetales realizados por CLE-
MENTS y su grosero sistema de clasificacin basado en el desarrollo de la vege-
tacin existe un contraste imposible de superar.
Resumiendo, podemos decir que todos los intentos de clasificacin basados
en caracteres dinmico-genticos, fisionmicos, puramente corolgicos o ecolgi-
cos contienen tantas inseguridades e hiptesis que no se pueden tomar como
base para una sistemtica amplia, lgica y comprensiva. Estas clasificaciones tie-

* Adems de las asociaciones y sus etapas de desarrollo (associes), existen muchsi-


mas formas de vegetacin mixtas y fragmentarias que no pueden clasificarse a base del
criterio de desarrollo (en ingls en el original). (N. del T.)

105
nen otro gran defecto: se basan en propiedades que no radican en la estructura
de la comunidad, sino que son extraas al objeto que debe clasificarse.
Tipos de dominancia. En los pases de habla inglesa, al lado del esquema
de sucesin de CLEMENTS est muy difundida la clasificacin de las comunida-
des segn la fisionoma y la dominancia (WHITTAKER, 1962). De todos modos ha
sido necesario realizar en ella algunas adaptaciones.
Algunas especies dominantes, como Pinus silvestris, Pseudotsuga menziesi y
Pinus ponderosa, que conduciran a monstruosas asociaciones complejas, se des-
cartan desde un principio. Los tipos de dominancia, en ocasiones denominados
aun asociaciones, se caracterizan por una o varias especies, y en el caso de los
tipos arbustivos, incluso por una lista de especies importantes.

FIGS. 61 a 63. Variacin de la dominancia durante el ciclo anual en el Trisetetum


f lavescentis de los Grisones septentrionales.
FIG. 61. Aspecto prevernal de Crocus albiflorus.

Esta tipificacin presenta, junto a la heterogeneidad de los tipos, el defecto


adicional de que deba decidirse arbitrariamente si en la tipificacin hay que
considerar una, dos o ms especies. El investigador puede elegir libremente sus
tipos de dominancia de modo que stas tengan una utilidad mxima.
La delimitacin de tipos de vegetacin basados en la dominancia no requiere
ningn conocimiento florstico especial; se pueden reconocer sin dificultad a
travs de algunas especies dominantes (especies importantes, que se tienen espe-
cialmente en cuenta en las consideraciones forestales y de praticultura), por lo que
este proceder encuentra muchos adeptos en los Estados Unidos y otros lugares.
Los tipos de dominancia pueden ordenarse de varias maneras; la agrupacin
ms frecuente, en formaciones y clases de formacin, acaba por ser una sistem-
tica de las formas vitales (vase pg. 107).
Los tipos de dominancia pueden reunirse tambin en unidades colectivas
comparables a las asociaciones de Du RIETZ (1932) o de TANSLEY y CHIPP (1926).
Las asociaciones en el sentido actual son, sin embargo, unidades bsicas distin-

106
tas a los tipos de dominancia, y no es posible establecer correlacin entre unas
y otros. Ciertamente, hay tipos de dominancia que corresponden a asociaciones
determinadas y algunos de ellos incluso pueden diferenciarse por especies carac-
tersticas. No hay que olvidarse de la variacin temporaria de la dominancia
(segn WHITTAKER, l. c., pg. 156} (vanse Figs. 61 a 63).
A los tipos de dominancia les falta la homogeneidad necesaria para poderlos
tomar como base de partida para una sistemtica de comunidades de utilizacin
general. Se unen mejor a la sistemtica fisionmica de comunidades si se consi-
deran las formas vitales dominantes, con lo que su empleo conduce a una cla-
sificacin fisionmica de la vegetacin (vanse pgs. 160 a 165).

FIG. 62. Aspecto vernal de Trollius europaeus.

Tipos de bosque y de pradera. Los tipos de bosque y de pradera recono-


cidos con fines forestales y de praticultura son algo totalmente aparte de la sis-
temtica de comunidades y son independientes de la misma.
Se han concebido y ordenado con fines prcticos y no han de coincidir, por
tanto, con la sistemtica de la Fitosociologa terica; requieren tambin criterios
propios y muchas veces utilizan mtodos especiales de medida, recuento o pe-
sada que slo coinciden en parte con los fitosociolgicos. Los tratados de silvi-
cultura y praticultura dan informacin acerca de estos temas.
En el caso de que la ordenacin de estas unidades no coincida simplemente
con la fitosociolgica , parece necesario que tenga unos slidos fundamentos
fitosociolgicos.
Del tratado Methods of Surveying and Measuring Vegetation de praticul-
tura de D. BROWN (1954) se desprende que an hoy da no se ha llegado a este
punto, lo mismo que se desprende de la discusin de los socilogos forestales
en el simposio de Tipos y Ecosistemas Forestales que se celebr en el Congreso
de Botnica de Montreal (1959). De las conferencias que all se dieron merecen

107
especial mencin, a nuestro juicio, las de AICHINGER, ELLENBERG, KRAJINA y
KUJALA.
La concepcin de AICHINGER (1959), que sita en primer plano el tipo de
desarrollo forestal, se acerca mucho a la puramente fitosociolgica.
ELLENBERG, KRAJINA y KUJALA, lo mismo que HARTMANN (1958), abogan por
una base lo ms cercana posible al mtodo de la clasificacin florstica de la
vegetacin, tal como es usual en la Fitosociologa. Se considera que sobre esta
base sera ms fcil conseguir un acuerdo entre las distintas escuelas que se
ocupan de la silvicultura.

FIG. 63. Aspecto estival de Paradisia liliastrum y gramneas.

ELLENBERG propone como plataforma comn la utilizacin de una super-


estructura de alianzas definidas florsticamente y de unidades superiores en el
sentido de la escuela de Zrich-Montpellier; sin embargo, para una clasificacin
local en unidades bsicas deja libre la eleccin entre sociaciones, tipos forestales
de CAJANDER, asociaciones u otros tipos localmente vlidos.
Si no puede trasladarse sin ms la tipologa forestal nrdica a las condicio-
nes tropicales y subtropicales, parece todava posible reducir de este modo a un
comn denominador todos los tipos distintos.
La concepcin local de los tipos particulares, segn el ejemplo de CAJANDER,
se ajusta a la composicin siempre pobre en especies de los bosques septentrio-
nales. En las zonas subtropicales y en los bosqes tropicales, muy ricos en espe-
cies, extremadamente mixtos y, por tanto, con rboles muy repartidos en el
espacio (GuTZWILLER, 1955), deben considerarse los tipos de un modo dis-
tinto.
Es evidente que los tipos de bosque y prado, como las comunidades vegetales
en general, son componentes integrantes del sinecosistema.

108
Sistemtica de comunidades con base florstica. En la clasificacin sobre
base florstica se renen en un tipo de comunidad los inventarios de campo se,
mejantes eptre s, en lugar de los tipos de dominancia. Los inventarios particu-
lares son, tal como indica MAJOR (1961), el starting point de la Fitosociologa.
Mediante esta clasificacin, el valor indicador de los txones alcanza su sig-
nificado completo.
Valor indicador de los txones. La comunidad vegetal se compone de in-
dividualidades taxonmicas diferentes por sus requerimientos ecolgicos, por su
significado dinmico-gentico, su procedencia y origen. Cada taxon particular
tiene un valor indicador, aunque est limitado por la competencia en cuanto a
espacio y alimento. Los txones se convierten as en indicadores ecolgicos, co-
rolgicos y dinmico-genticos ms o menos expresivos, que permiten una carac-
terizacin sinecolgica, singentica y sincorolgica de las comunidades, que a
menudo alcanza hasta los detalles.
Sustitucin de factores. No hay que olvidar que en muchos casos este va-
lor indicador no puede generalizarse. Un indicador de sequedad puede conver-
tirse en indiferente o incluso preferir la humedad al variar el clima; especies
indicadoras de suelos calcreos, etc., se pueden comportar como indiferentes en
otros lugares (vase tambin pg. 338).
De este modo queda planteado el espinoso tema de la sustitucin de factores,
al que RBEL (1930, pgs. 36 a 47) ha dado un tratamiento detenido, aunque
algo simplista. Considera una serie de posibilidades de sustitucin de factores
como hechos y los confronta entre s, sin que ninguno de los ejemplos llegue a
convencer. Debido a las mltiples posibilidades de sustitucin no hay casi espe-
ranzas de poder decir en un caso concreto qu factores son los que se sustitu-
yen, ya que normalmente hay que considerar varios factores.
Semejanza florstica y ecolgica. Al igual que en los txones, en las comu-
nidades vegetales puede hablarse tambin de caracteres de adaptacin y de
caracteres fijos de organizacin: los primeros se basan en la conjuncin de las
formas vitales, mientras que los ltimos lo hacen en la combinacin de txones.
Una semejanza en la combinacin caracterstica de txones permite concluir
una semejanza en las condiciones ecolgicas y en la situacin geogrfica. Las
unidades basadas en la semejanza florstica comprenden, pues, material homo-
gneo no slo desde el punto de vista florstico, sino tambin del ecolgico, del
geogrfico y de la historia de la flora.
Progresin sociolgica. La progresin sociolgica se considera til como
principio de ordenacin de las comunidades vegetales delimitadas florsticamen-
te. Cada unidad superior ocupa un lugar segn su nivel de organizacin socio-
lgica y no por comparacin con un esquema fijo . La experiencia muestra que,
si no se exagera, esta forma de ordenacin es lo suficientemente sencilla y al
mismo tiempo flexible para una agrupacin lgica de vegetaciones.
El material de partida que debe clasificarse son las tablas de comunidad. La
clasificacin sita al principio de la ordenacin lo sociolgicamente ms sen-
cillo, lo inestable y, al final , lo ms complejo. En primer lugar se sitan las
comunidades de organismos en suspensin en el aire y el agua, las de organi-
zacin ms primitiva. La unin comunitaria es en ellas tan laxa, en el caso de
que exista, que resulta muy difcil poder diferenciar asociaciones (vase PAVIL-
LARD, 1925, pg. 423). Entre los miembros de estas colectividades muy primiti-

109
vas no hay casi competencia por el espacio y el alimento, y, dejando a un lado
el parasitismo, no se pueden. demostrar interrelaciones entre los individuos par-
ticulares ni entre las especies. Hasta que no se establece una cierta densidad de
individuos no aparece la competencia por el espacio. Los componentes de estas
comunidades planctnicas se encuentran en el grado ms bajo de desarrollo,
tienen una constitucin muy sencilla, nada exigentes, ecolgicamente homog-
neos y por lo general ampliamente distribuidos. En las comunidades planctni-
cas no puede hablarse de una estratificacin de la vegetacin (vase pg. 173).

FIG. 64. Estructura esquemtica de la pluviisilva del Brasil meridional


(segn R. M. KLEIN, 1961).
1 Macrofanerfitos (rboles altos) 5 Helechos arborescentes
2 Mesofanerfitos (rboles medios) 6 Parsitos
3 Nanofanerfitos (arbustos) 7 Epfitos (Bromeliceas)
4 Vegetales en forma de palmera 8 Lianas (bejucos) .

En el extremo opuesto de la escala se encuentra con su magnificencia ma-


jestuosa y su multiplicidad ecolgica la pluviisilva tropical, que es el ejemplo
de la complejidad fitosociolgica mxima, mayor produccin y mejor aprove-
chamiento del espacio. En su complicada estructura multistratificada presenta la
selva tropical un cuadro maravilloso de la convivencia estrecha entre plantas y
grupos de plantas de elevado grado de desarrollo, muy exigentes y extremada-
mente variados sistemtica y ecolgicamente (Fig. 64).
Las comunidades estructuralmente primitivas desde el punto de vista sin-
gentico, corresponden en general a estadios iniciales, que permanecen largo tiem-

110
po en tal situacin o bien no pueden salir de ella; puede tratarse tambin, como
algunas comunidades mediterrneas de terfitos , de estadios de reduccin debi-
dos a la influencia humana. Por el contrario, las comunidades forestales de ele-
vado grado de organizacin y en cuya construccin han participado las formas
ms variadas de relacin entre vegetales, representan etapas finales relativamente
estables de un largo desarrollo.
Estima del nivel de organizacin. Al estimar el grado de organizacin de
una comunidad vegetal deben considerarse los siguientes caracteres:
l. El grado de unin y correspondencia entre las especies e individuos. La
mayor o menor unin se ve influenciada en gran manera por la vida de los consti-
tuyentes. en un lugar fijo. Las comunidades fijas en un lugar muestran una coheren-
cia mucho ms fuerte que las comunidades de seres que viven en suspensin, que
nadan y aun que las de organismos enraizados inestables y ocasionales.
2. La presencia de interrelaciones entre los miembros de la comunidad. Las
comunidades en que la convivencia se debe exclusivamente a una contigedad de
los miembros son de organizacin ms sencilla que las que presentan una compe-
tencia intensa entre especies e individuos; las abiertas son generalmente ms sen-
cillas que las comunidades cerradas. Siempre que pueda demostrarse una competencia
por espacio, luz, alimento y lugar de germinacin, podr hablarse de vida comu-
nitaria.
3. La diferenciacin ecolgica. Cuanto ms complicada sea la composicin en
relacin a la estratificacin, las formas vitales, las adaptaciones a la vida social y
cuanto ms estrecha sea la unin entre los estratos, tanto ms complicada y ms
desarrollada es la comunidad; cuanto ms sencillas sean las manifestaciones vitales
de sus componentes en relacin a reproduccin y multiplicacin, diseminacin, pro-
ductividad, duracin de la vida, etc., ms sencilla ser la organizacin social. Las
comunidades de formas vitales equivalentes y ecolgicamente sencillas (por ejem-
plo terfitos) son de un nivel bajo de organizacin.
4. La estabilidad y duracin de las comunidades. Las comunidades sencillas
iniciales y de transicin son normalmente menos duraderas y menos estables que las
comunidades finales condicionadas por el clima. Lo mismo es vlido para las co-
ml!llidades de sembrados y cultivos determinadas por el hombre.
3. La independencia sociolgica. Las comunidades dependientes y especialmente
las de epfitos son de corta duracin y de estructura sociolgica sencilla.
6. La diferenciacin del bitopo, en particular, del perfil del suelo, del suelo
nutritivo de las comunidades superiores.

Con mo ivo del estudio de las comunidades del cieno lacustre, observ
MooR (1 9::>6) que las comunidades estructuralmente sencillas se afectan o des-
aparecen por pequeas variaciones de las condiciones vitales, del macroclima,
etctera, miemras q e las praderas y comunidades de arbustos que son de es-
tructura ms fija requeriran influencias mucho ms intensas, y las comunidades
forestales determinadas por el clima ~ lo se ven afectad as en su equilibrio por
catstrofes (tala, incendio) o bien por variaciones climticas.
A los bosques climcicos de elevada organizacin les corresponde adems
un bitopo amplio y muy diferenciado (vase BR.-BL. , 1921, pg. 348). Su
clima interno es apreciablemente distinto del externo (clima general). Esta dife-
rencia puede ser tal que el clima externo sea de carcter subrido mientras que
en el interior predominen siempre condiciones climticas hmedas.
Las comunidades vegetales descritas hasta ahora permiten establecer una
ordenacin provisional basada en la progresin sociolgica.

111
Ordenacin de las unidades sociolgicas superiores segn su progresin sociolgica.
A. Comunidades extrarregionales no estratificadas, ecolgicamente sencillas, for-
madas por organismos inferiores y poco exigentes, con interrelacin muy laxa.
I. Comunidades de seres que viven en suspensin en un medio no estable.
l. Composicin de las comunidades sometida a cambios rpidos, muchas
veces sbitos (Aeroplancton).
2. Composicin ms estable, sometida frecuentemente a ritmos cclicos
(Hidroplancton): Diatomion, Melosyrior, Diploneidion.
II. Comunidades de medios ms o menos estables.
1. Formando poblaciones sobre superficies de nieve o hielo, comunidades
pobres en especies, caracterizadas por la gran capacidad de disemina-
cin de sus constituyentes (Crioplancton).
2. Sobre suelos de rocas y cienos (Scytonemion, Lyngbion).
3. Comunidades subterrneas de bacterias, algas y hongos del suelo, que
mantienen muchas veces interrelaciones intensas (Fitodafon).

B. Comunidades de distribucin regional, claramente estratificadas, fijas, formadas


por vegetales de organizacin elevada que presentan relaciones mutuas intensas.
I. Comunidades unistratificadas sin competencia radical.
l. Organismos que flotan libremente (Pleuston).
a) Ocenicas. Comunidades semejantes a los sargazos.
b) Lmnicas. Comunidades de lentejas de agua ( Lemnetea).
2. Adnatas.
a)" Comunidades dependientes fijas sobre las cortezas con capacidad
de desarrollo muy limitada. Comunidades de algas, lquenes y
musgos (Schizogonion cruenti, Lecanoretalia variae, Lophocoleta-
lia, etc.).
** Comunidades endo y epilticas que habitan en rocas. Pertenecen
a ellas: comunidades de Gloeocapsa y de Aphanocapsa (comuni-
dades de lquenes crustceos).
"'** Comunidades sumergidas de algas adnatas. Pertenecen a este grupo
asociaciones de Acetabularia; Cystoseiretalia.
b) Comunidades fijas al suelo con posibilidades de desarrollo ulterior.
a) Comunidades de poca duracin fijas al suelo o a rocas, pobres
en especies, ecolgicamente sencillas; muchas veces estadios
iniciales. Pertenecen a este grupo comunidades de Zygogo-
nium, de Cystococcus y Stereonema, etc.
(3) Poblaciones de lquenes y musgos, ms ricas en especies, eco-
lgicamente ms exigentes.
II. Comunidades radicantes de dos o ms estratos.
Ila. Comunidades abiertas de comensales poco relacionados. Competencia
por el lugar de germinacin y el alimento.
l. Comunidades finales climticas sin posibilidades de desarrollo ul-
terior: comunidades de desiertos y estepas desrticas.
2. Determinadas por el suelo; generalmente comunidades iniciales:
comunidades de dunas, pedregales y grietas de rocas. Pertenecen
a este grupo: Ammophiletea, Asplenietea rupestris, etc.

112
Ilb. Comunidades cerradas: competencia por el lugar de germinacin, el
espacio y el alimento.
1. Poca estabilidad. Constituyentes predominantes terfitos que varan
su lugar de vida; a menudo comunidades efmeras de tierras de
cultivo, bordes de estanques, etc., determinadas por el hombre.
Pertenecen a este grupo: Bidentetea, Secalinetea, Chenopodietea
y Onopordetea.
2. Comnidades estables de composicin ms fija, lugar de vida fijo.
a) Pobres en especies, uniformes biolgicamente, comunidades
acuticas o de pantanos muchas veces formadoras de pobla-
ciones continuas.
a) Comunidades sumergidas sostenidas por el agua . Perte-
necen a este grupo: Posidonietea, Littorelletea y Pota-
metea.
/3) Comunidades emergidas, pisoteadas ( = Trittgesellschaf-
ten), de pantanos y cienos, generalmente pobres en espe-
cies y con frecuencia formando grandes poblaciones uni-
formes. Pertenecen a este grupo: Plantaginetea majoris,
Phragmitetea y Salicornietea.
b) Comunidades de la tierra firme, biolgica y ecolgicamente
complejas, generalmente ricas en especies.
a) Comunidades de pocos estratos, no forestales ni arbus-
tivas.
'' Comunidades poco estables con muchos terfitos. Poca
interaccin mutua entre los estratos. Pertenecen a este
grupo: Corynephoretea, Tuberarietea guttati.
** Praderas y pastizales persistentes y comunidages mega-
frbicas (vegetacin herbcea). Pertenecen a este grupo:
Thero-Brachypodietea, Festuco-Brometea, Caricetea cur-
vulae, Elyno-Seslerietea.
*** Comunidades de arbustos y matas. Doble estratificacin
persistente. Influencia de un estrato sobre el otro ms
o menos manifiesta.
+ Estrato muscinal poco denso, influido por el estra-
to herbceo, rara vez ausente. Comunidades de ar-
bustos enanos. Pertenecen a este grupo: Ononido-
Rosmarinetea, Cisto-Lavanduletea.
+ + Estrato muscinal por lo comn muy compacto (ra-
ramente falta) y que condiciona al estrato herbceo
(O xycocco-S phagnetea).
/3) Comunidades arbustivas y de bosque de varios estratos;
inferiores influidos ms o menos intensamente por los
superiores.
* Generalmente tres estratos, con frecuencia, determinados '
edfica o biticamente. Comunidades de epfitos depen-
dientes poco desarrolladas. Comunidades arbustivas (Pru-
netalia, Salicetea purpureae).
** Generalmente ms de tres estratos, muchas veces como
clmax, en equilibrio duradero con el medio ambiente.
Casi siempre comunidades de epfitos presentes, muchas
veces bien desarrolladas. Comunidades forestales ( Quer-
cetea ilicis, Populetea albae, etc.).

113
Las unidades superiores se ordenan del mejor modo segn la progresin so-
ciolgica. Por el contrario, tiene poco sentido extender tambin esta ordenacin
a las unidades inferiores. Los matices son demasiado pequeos y el llevar la
graduacin a la prctica es demasiado sutil. Las relaciones florsticas son sufi-
cientes para determinar el orden de las unidades inferiores de vegetacin.
Denominacin de las unidades de vegetacin. La sistemtica taxonmica
cuenta con un medio apreciable para dilucidar las dificultades de nomenclatura
en el International Code of Botanical Nomenclature realizado bajo la supervi-
sin de J. LANJOUW.
La Fitosociologa debera poseer una gua semejante antes de que la confu-
sin de nombres de las comunidades se propague demasiado.
Historia de la nomenclatura de las comunidades. El desarrollo de la cien-
cia de la vegetacin se refleja en las variaciones en la nomenclatura de las co-
munidades vegetales. Los padres de la Fitosociologa, LEcoo y KERNER, as como
STEBLER y ScHRTER entre otros, se conformaban con denominar a las comuni-
dades segn la especie vegetal predominante. Se hablaba de una formacin de
Rhododendron ferrugineum, de un prado de cervuno, un tipo de Carex sem-
pervirens, etc.
Pronto se afianz la costumbre de emplear para la denominacin de las co-
munidades el nombre de una especie o gnero dominante o sociolgicamente
importante, al que se aada el sufijo -etum tomado del latn; y el epteto espe-
cfico adquira la forma del genitivo (ejemplos: Caricetum elatae, Quercetum
ilicis).
Pero como la mayora de las plantas que forman poblaciones continuas (la
mayora de los rboles, por ejemplo) pueden predominar en varias o en muchas
comunidades, hubo la necesidad de tomar dos nombres de plantas para denomi-
nar l asociacin (Querceto-Betuletum, Ericeto-Pinetum, etc.).
La jerarquizacin de las comunidades en asociaciones, alianzas, rdenes, etc.,
requiri la introduccin de nuevos sufijos correspondientes a estas categoras.
La gran mayora de los fitosocilogos reconocen hoy da la siguiente escala de
unidades fitosociolgicas de base florstica, y con los correspondientes sufijos.

Sinopsis de las unidades sistemticas de comunidad


Clase: sufijo -etea (Quercetea ilicis)
Orden: sufijo -etalia (Quercetalia ilicis)
Alianza: sufijo -ion (Quercion ilicis)
Asociacin: sufijo -etum (Quercetum ilicis)
Subasociacin: sufijo -etosum (Quercetum ilicis pubescen-
tetosum)
Variante (raza); (Quercetum ilicis pubescen-
tetosum, variante de Quer-
cus coccifera)
(Facies):

Aparte de esta serie est la sociac10n, que debiera intercalarse quiz entre
asociacin y subasociacin (vase pg. 120).
El empleo de las unidades anteriores se aprob en el VIII Congreso de Bo-
tnica en Pars (vase pg. 21).

114
Si las comunidades deben situarse unas al lado de otras simplemente como
puntos de referencia, convenient points of reference, o bien deben ordenarse
de un modo jerrquico (como se ha indicado), es una cuestin de criterio, cuya
decisin debe basarse en el inters que presentan las unidades creadas, teniendo
tambin en cuenta el aspecto econmico (Agricultura, Praticultura, Silvicultu-
ra, etc.) y las ciencias prximas. Hoy da debera ya haberse tomado esta deter-
minacin.
Nomenclatura de las comunidades. El Comit del Prodromus en Pars dio
el 6 de mayo de 1933 por primera vez unas propuestas para la denominacin
de las comunidades vegetales (vase tambin MooR, 1938), las cuales se publica-
ron en el primer fascculo del prodromo de las comunidades vegetales.
En su utilizacin prctica se vieron pronto insuficiencias y lagunas, de modo
que MEIJER-DREES elabor unas cuidadosas propuestas de nomenclatura que
present en 1954 a un conjunto de fitosocilogos europeos (vase Vegetatio,
volumen IV, 1).
De este intercambio de ideas surgieron unas lneas a seguir que deben con-
siderarse y damos a continuacin. Por el momento hay que conformarse con
recomendaciones, ya que la Fitosociologa an est en construccin.
Reglas de nomenclatura y propuestas. 1. A las comunidades debe drse-
les un nombre latino o latinizado.
2. Al acompaar el nombre con el del autor y fecha le otorga un sentido
determinado, se elimina el peligrq de confusin en la concepcin de la comuni-
dad y se facilita su inclusin dentro de un sistema. Tal como seala PINTO DA
SILVA, la corta cita bibliogrfica aporta tambin facilidades para cualquier in-
vestigacin posterior acerca de la comunidad.
3. Nomina nuda carecen de validez.
4. Para que los nombres de asociacin tengan validez deben ir acompaa-
dos por una diagnosis mnima (tabla o, por lo menos, un conspecto de la com-
binacin caracterstica de especies basado en varios inventarios).
5. La mayora de los consultados estn de acuerdo en mantener el principio
de prioridad, al igual que en la taxonoma, ya que tal como indica G1L-
MOUR (1961) en otro contexto: any other basis of choice, for example: the
most suitable or most widely used name would bad to endless dispute *. De
todos modos, persiste el peligro de que al utilizar en forma demasiado estricta
el principio de prioridad puedan darse casos de inconveniencia, tal como seal
Du RIETZ (1 949) y como indican tambin GUINOCHET, BOLOS, LEME y MuL-
LENDERS entre otros. Necesariamente hay que tener esta circunstancia en cuen-
ta. Entre tanto, no debemos olvidar que el nombre representa tan slo el cartel
de un hecho, que puede estar sometido a cambio .
6. Si la composicin florstica de una asociacin o una unidad superior es
alterada esencialmente por un segundo autor, pero de modo que no constituya
una nueva unidad, hay que poner el nombre del primer autor entre parntesis:
Erico"Pinetalia (BERD , 1949) em. HORVAT, 1959.
7. El nombre del autor no vara al pasar una asociacin de una unidad de
orden superior a otra, y tampoco cuando el nombre genrico o especfico utili-

* Cualquier otra base de eleccin, por ejemplo: el nombre ms adecuado o el ms


usado conducira a discusiones interminables (en ingls en el original). (N. del T.)

115
zado sufra una variac10n nomenclatura! ( Quercetea robori-sessiliflorae = Quer-
cetea robori-petraeae, Tuberarietea guttati en vez de Helianthemetea guttati).
Tal como propone PINTO DA SILVA (1954), se va haciendo cada vez ms ne-
cesario un ndice de nombres de las comunidades descritas segn el modelo del
Index Kewensis, lo mismo que un organismo internacional que hiciera propues-
tas para la validacin de nombres y que eventualmente decidiese cuando fuera
necesario.
Se recomienda adems elegir especies predominantes y muy constantes, o
bien las exclusivas o electivas de la comunidad. Tambin es posible una unin
entre cracteres ecolgicos o nombres de cualidades y el nombre de especies o
gneros (Xerobrometum, Hygrocurvuletum, Magnocaricetum). All donde sea
posible deben evitarse las denominaciones geogrficas, habituales en taxonoma,
aunque no siempre se puede prescindir de ellas (Xerobrometum raeticum, Car-
pinetum orientalis croaticum Horvatic).
Por el contrario, y opuestamente al punto de vista de BAcH, KuocH y
MooR (1962), es mejor evitar su utilizacin en las unidades inferiores (varian-
tes, razas), ya que si no hay que temer confusiones con las asociaciones justa-
mente denominadas con trminos geogrficos.
En los nombres dobles, como Querceto-Carpinetum o Rosmarineto-Lithos-
permetum, se abrevia actualmente el primer nombre genrico y se suprime el
sufijo -eto: Rosmarino-Lithospermetum. Lo mejor es emplear para la denomina-
cin la especie sociolgicamente ms significativa o importante de la comuni-
dad. Esta puede ser una especie del estrato arbreo, pero tambin del arbustivo
o del inferior. Erico-Pinion, Blechno-Fagetum, Rhododendro-Vaccinion, Rusco-
Quercetum robori, Aceri-Fagetum.
Lo mejor para denominar las unidades superiores es utilizar un nombre de
asociacin o alianza aadindole el correspondiente sufijo: Eucladio-Adiante-
tum, Adiant-ion, Adiant-etea. En algunos casos se emplea en la denominacin
de rdenes y clases algn adjetivo ecolgico: Asplenietea rupestris, Therobrachy-
podietalia, Therobrachypodietea.
HOFLER y WENDELBERGER (1954) y ltimamente BACH, KuocH y MooR
(1962), entre otros, han discutido las dificultades lingsticas de nomenclatura,
y para allanarlas han hecho propuestas dignas de ser tenidas en cuenta.

Unidades taxonmicas de vegetacin. Las siguientes unidades de vegetacin


se han aceptado ampliamente y han demostrado su utilidad en la prctica.
l. Asociacin. La asociacin es la unidad bsica de nuestra clasificacin
y corresponde a lo que es la especie en la sistemtica de los txones. Sin embar-
go, y tal como se ha indicado, no es la menor unidad de vegetacin. Subordina-
das a ella se encuentran las subasociaciones, variantes y facies (vase pg. 120).
Una poblacin concreta ha de presentar los caracteres esenciales de una
asociacin para poder ser considerada como un representante de la misma. Debe
presentar sobre todo la combinacin caracterstica normal de especies, o sea,
un nmero mnimo de las especies caractersticas y diferenciales, as como de
las especies acompaantes ms importantes. An ms, el nmero total de espe-
cies no debe ser inferior a un mnimo especfico para cada asociacin. Si una
asociacin incluye varias subasociaciones, todo lo indicado es vlido para cada
una de ellas. Para que un nombre de asociacin sea vlido debe indicarse por

116
lo menos la combinacin caracterstica de especies, caso de que no se disponga
de ninguna tabla. En algunas asociaciones bien caracterizadas pero muy poco
frecuentes hay que conformarse con una lista completa de especies.
Combinacin caracterstica de especies. Las especies caractersticas junto
con las constantes (que se presentan por lo menos en un 50% de los repre-
sentantes investigados) forman la combinacin caracterstica de especies comple-
ta, y constituyen el armazn bsico de la comunidad. :;
11
Un solo individuo de asociacin no incluye normalmente el nmero total de l.
especies caractersticas, ni tampoco a todas las de grado de presencia elevado. li

De la tabla de asociacin se deduce cul es el promedio de especies de este tipo
que se presentan en un representante tpico bien desarrollado. El promedio de 11
!
especies caractersticas y de las ms o menos constantes que se hallan en un
representante de la asociacin da la combinacin caracterstica de especies normal.
Cuanto mayor sea la relacin de especies constantes con respecto al nmero
total, ms homognea ser la asociacin; cuanto mayor sea la proporcin de
especies caractersticas, mejor caracterizada estar la asociacin desde los puntos
de vista florstico y ecolgico.
Fragmento de asociacin. Se denominan fragmentos de asociacin a aque-
llas manchas de vegetacin que pertenecen sin ninguna duda a una asociacin
determinada, pero que no se han desarrollado totalmente debido a influencias
externas (falta de espacio, hbitat desfavorable, interferencias humanas o ani-
males) y que por ello dan un cuadro parcial de la asociacin. Una almohadilla
de Sphagnum con Vaccinium uliginosum, Oxycoccus y algunas especies ubiquis-
tas o un hayedo prximo a una gran ciudad que tenga pocas de las especies
propias sern fragmentos de asociacin (Fig. 65). Hay asociaciones que hoy estn
representadas casi exclusivamente, o aun exclusivamente, por fragmentos.
As, la mayora de los bosques de ribera en la baja llanura centroeuropea ''
''
(Alneto-Ulmion) han sido destruidos o se han transformado en pequeos restos.
Debemos familiarizarnos con la idea de que la mayora de las asociaciones na-
turales en las zonas d'ensamente pobladas slo se presentan de un modo frag-
mentario.
Existen tambin, sin embargo, comunidades totalmente naturales que estn
representadas casi tan slo por fragmentos, como, por ejemplo, fas asociaciones
de turberas altas en grandes zonas de la Europa media, las asociaciones nitrfi-
las de lugares donde descansan los animales salvajes, las comunidades de bosques
talados del Atropion, etc.
Bajo condiciones externas desfavorables, como en los lmites de su rea de
distribucin, puede suceder en ciertos casos que alianzas semejantes no se man-
tengan claramente diferenciadas porque las pocas especies caractersticas pre-
sentes se entremezclan. T al es el caso de algunas comunidades ruderales y sege-
tales en el piso subalpino de los Alpes orientales. El empobrecimiento llega
hasta tal punto que campos de cereales y huertos tengan una flora de malas
hierbas tan igual que casi no se pueda distinguir entre las alianzas del Secalinion
y el Polygono-Chenopodion, distincin muy sencilla en otras condiciones.
Algunas comunidades de cultivos sometidas a una fuerte influencia humana
muestran una diferenciacin an ms dbil. TxEN (1962) seala que, como
consecuencia de los mtodos modernos de cultivo y de la utilizacin de abonos

117
qmm1cos artificiales, sustancias de crecimiento y venenos en gran parte en Eu-
ropa central, se ha provocado un empobrecimiento en las comunidades de las
Secalinetalia y de los Polygono-Chenopodietalia, que ha conducido no slo a la
desaparicin de las especies caractersticas de asociacin y alianza, sino que ha
llegado incluso a la desaparicin de la mayora de las de orden. La mejora en
la purificacin de las semillas debe haber contribuido tambin a este empobre-
cimiento.
11. Subasociacin. Se consideran subasociaciones a aquellas comunidades
que difieren del tipo de la asociacin pero a las que faltan especies caractersti-
cas especficas. Se diferencian de la composicin tpica de la asociacin por la
presencia de especies diferenciales, o sea txones que no se presentan en el
tipo principal o que lo hacen de forma espordica. Puede ser debido a que su
rea de distribucin est ms limitada geogrficamente (especies diferenciales
geogrficas) o a que muestran diferencias ecolgicas pequeas (especies diferen-
ciales ecolgicas).

FIG. 65. Variante de orqudeas del Nardetum subalpinum en Alp La Schera, 2000 m,
Parque Nacional Suizo. Pueden distinguirse: Botrychium lunaria, Coeloglossum viride, Ni-
gritella, Nardus. (Foto H ELLER y BR.-BL.)

Parece innecesario dar nombres distintos a ambos grupos de especies dife-


renciales, como propona KLEMENT (1955).
Las asociaciones ampliamente extendidas ( Quercetum robori-petraeae, Quer-
co-Carpinetum y Mesobrometum, entre otros) incluyen una serie de subasocia-
ciones determinadas en parte por causas edficas, en parte por clima local o por
razones corolgicas.
La forma ms hmeda de una asociacin propia de suelos secos puede cons-
tituir una subasociacin edfica caracterizada por la presencia ms o menos
regular de especies indicadoras de la humedad.
Especies diferenciales geogrficas del Berberido-Rosetum de Vintschgau fren-
te a la subasociacin sambucetosum de la baja Engadina son, entre otras, Ligu-

118
strum vulgare y Bryonia dioeca, especies que no llegan hasta la baja Engadina
(BR.-BL., 1961).
En algunos casos las subasociaciones de una asociacin pueden reunirse en
grupos de subasociaciones (grupo de subasociaciones hmedas, grupos de sub-
asociaciones secas).
Para diferenciar las asociaciones de las subasociaciones se designan estas l-
timas con el sufijo etosum (en lugar de etum) unido al nombre genrico o
especfico de una de las especies diferenciales ms importantes (Rhododendro-
Vaccininietum calamagrostidetosum, Rusco-Quercetum violetosum y viburneto-
sum, etc.).
111. Variante. Denominamos variantes a pequeas desviaciones del tipo
que nos parecen dignas de consideracin por algn motivo.

FIG. 66. Facies nitrfila de Urtica dioeca en un claro iluminado del bosque de ribera '
de Populus junto al Dniester. (Foto WALAS, excurs. S.I.G.M.A.) 1

Las variantes no tienen especies diferenciales constantes, pero se diferencian


frecuentemente por la mayor abundancia de determinados txones, que no pue-
den considerarse especies diferenciales, o bien por una dotacin de especies
algo distinta en los detalles (Fig. 65).
IV. Facies. Las facies se caracterizan por una combinacin particular de
especies, ms o menos casual, dentro de una asociacin o subasociacin. Se ha-
bla de la facies de Allium ursinum de una asociacin forestal, una facies de
Typha angustifolia del Scirpo-Phragmitetum o de una facies de Urtica dioeca en
el bosque de ribera (Fig. 66). Son causa de la formacin de facies las condicio-
nes del suelo o la accin de la competencia, caso de que la influencia antropo-
zogena no sea decisiva.

119
V. Sociacin. Puede presentarse el caso de que la vegetacin, muy densa,
sea sumamente pobre en especies, tal como sucede, por ejemplo, en algunas
comunidades de pases septentrionales.
Du RIETZ (1942) y NoRDHAGEN (1943, 1954) proponen delimitar primero
estas comunidades segn la dominancia de las especies y denominar sociaciones
a las unidades as concebidas.
La sociacin es, igual que la asociacin, un concepto abstracto, y se caracte-
riza por una estrecha coincidencia florstico-fisionmica en todos los estratos.
Las poblaciones concretas reunidas en una sociacin deben ser ms o menos
homogneas. Sin embargo, Gasi no puede precisarse hasta qu punto debe
llegar esta homogeneidad cuantitativa y cualitativa. Dentro de unos ciertos lmi-
tes depender del tipo de investigacin y del criterio subjetivo del investigador.
Los investigadores suecos denominan sociaciones a comunidades que pre-
sentan una especie dominante y especies constantes.
La diferencia bsica entre asociacin y sociacin (como unidades abstractas)
reside en que el concepto de asociacin se fundamenta en las relaciones de fide-
lidad (especies caractersticas y diferenciales), mientras que la sociacin se basa
en la dominancia y la constancia de las especies.
Generalmente es fcil diferenciar sociaciones dentro de la asociacin, basa-
da en las relaciones de fidelidad, utilizando los mtodos habituales; pero no es
siempre posible el paso inverso que consistira en incluir las sociaciones dentro
de las unidades superiores (asociaciones, alianzas) a las que pertenecen al con-
siderar las especies caractersticas y diferenciales.
ALBERTSON se ha ocupado intensamente de la cuestin de clasificar dentro
del sistema fitosociolgico habitual los pastizales de Alvar de Suecia, tanto en
su tesis doctoral acerca del Kinnekulle de Vastergotland (1946), como en el
estudio fitosociolgico de land (1950), pequeo pero de gran contenido.
Sus estudios de vegetacin se basan en la eleccin de gran nmero de pe-
queas superficies de 5 X 5 dm de superficie, lo que permite un inventario muy
exacto incluso de las criptgamas. Tienen adems la ventaja de ser homogneas.
Por otra parte, con este modo de trabajar quedan sin consideracin grandes
extensiones de terreno y ello a veces es causa de dificultades en el momento de
clasificar las sociaciones dentro de unidades superiores. ALBERTSON utiliza para
ello la lista completa de especies de sus tablas y llega a diferenciar varias
alianzas.
La alianza del Bromion erecti medioeuropeo, en el que incluye los pastizales
secos investigados, se divide en tres asociaciones (1946, pg. 256): Sedetum tor-
tellosum, Festucetum tortellosum y Avenetum pratensis. Las dos asociaciones
citadas en ltimo lugar tienen una clara relacin con el Bromion, tal como afir-
ma acertadamente ALBERTSON; se caracterizan por su riqueza en musgos y l-
quenes. Sin embargo, el Sedetum tortellosum, rico en Sedum y criptgamas,
debe incluirse sin lugar a dudas en .el ..Grderi Sedo-Scleranthetalia.
En las zonas ricas en especies, ecolgicamente complejas, donde las posibi-
lidades de combinacin y el nmero de sociaciones que de ella resultan son
enormemente grandes (regin mediterrnea, montaas medioeuropeas), la dis-
tincin de las asociaciones conduce a unidades de vegetacin florsticamente
bien delimitadas. Si inicisemos la descripcin de las sociaciones veramos cmo
corresponden muchas veces a estadios d desarrollo simplemente casuales o de
breve duracin, ms o menos influidos por el hombre; su reunin en unidades
superiores quedara en gran parte sometida a la arbitrariedad del investigador

120
debido a no considerar especies caractersticas y conducira muchas veces a
agrupaciones florstica y ecolgicamente desiguales. Estriba en la naturaleza de
las cosas que en estas regiones se hayan descrito siempre asociaciones en vez
de sociaciones.
Otra es la situacin en los pases nrdicos pobres en especies que estuvieron
sometidos a las glaciaciones y donde las diferencias petrogrficas del substrato
quedan a menudo enmascaradas debido a la podsolizacin o a la acumulacin
de gruesos depsitos de humus, por lo que reina una gran uniformidad florstica
a travs de grandes superficies de vegetacin. El reconocimiento de las asocfa-
ciones en base a las relaciones de fidelidad tropieza aqu con muchas ms di-
ficultades, mientras adquieren mayor relevancia en la delimitacin de las comu-
nidades las relaciones de dominancia y distribucin apreciables en forma pura-
mente numrica. No es, por tanto, ningn hecho casual que las asociaciones
se describieran primero en la Europa media, mientras que las sociaciones lo fue-
sen en la Europa septentrional. La distinta concepcin de las unidades bsicas
ha venido impuesta a los investigadores por la naturaleza que los rodea. Pero
afortunadamente, tal como indica con claridad NoRDHAGEN (1936, pg. 4), las
sociaciones y asociaciones muchas veces pueden transferirse a la misma longi-
tud de onda.
En ciertos casos parece que una sola sociacin nrdica puede alcanzar el
rango de una asociacin (por ejemplo, la sociacin basfila de Carex nardina
del norte de Escandinavia); en otros casos hay que reunir una serie de socia-
ciones para encontrar especies caractersticas (NoRDHAGEN, 1943, 1955).
KALLIOLA (1939), lo mismo que NoRDHAGEN, seala que las sociaciones flo-
rsticamente relacionadas pueden reunirse siempre en alianzas en base a las es-
pecies caractersticas de alianza, y que dichas alianzas se corresponden total-
mente con las centroeuropeas, por lo que queda garantizada la clasificacin en
unidades superiores (alianza, orden, clase).
Sin embargo, parece indicado intentar por lo menos la distincin de asocia-
ciones con ayuda de especies caractersticas y diferenciales para llevar a un co-
mn denominador toda la estructura del sistema, en cuya construccin est todo
el mundo interesado. Si esto no sucediera, la situacin sistemtica del concepto
sociacin no quedara totalmente aclarada, ya que en unos casos puede corres-
ponder a una asociacin y en otros a una subdivisin de ella.
Algunos investigadores de criptgamas y especialistas de lquenes diferencian
sociaciones segn las especies dominantes, porque las asociaciones con base en
las relaciones de fidelidad resultaran al parecer demasiado amplias. No consi-
deran por ello el concepto de fidelidad ms que en las unidades superiores
(alianzas, rdenes), en las que se renen las sociaciones (vase CHSNER, 1942;
BARKMAN, 1958, entre otros).

Unidades superiores de vegetacin. Al igual que la distincin de las aso-


ciaciones se basa predominantemente en el principio de fidelidad, lo mismo su-
cede en las unidades superiores de vegetacin: alianzas, rdenes y clases.
Tal como resalta PAVILLARD, podramos decir que se abre automticmente
el camino a la clasificacin de todas las unidades sociolgicas, de modo que la
construccin de todo el sistema se fundamenta en el mismo principio. Lo mismo
que se habla de especies caractersticas de asociacin, se habla tambin de espe-
cies diferenciales y caractersticas de alianzas, rdenes y clases.

121
VI. Alianza. La alianza es la unidad inmediatamente superior a la asocia-
cin. Rene a las asociaciones semejantes caracterizadas por especies caracters-
ticas de alianza. Estas especies caractersticas que no se presentan o lo hacen en
baja proporcin y vitalidad en las dems alianzas del complejo de comunidades
correspondiente y cuyo ptimo ecolgico se encuentra en una determinada
alianza, se unen a las especies caractersticas transgresivas, las cuales, siendo
tpicas de una determinada asociacin de la alianza, pueden presentarse tambin
algunas veces en otras asociaciones de la misma alianza. Las alianzas, lo mismo
que las asociaciones, tienen una individualidad ecolgica, histrica y geogrfica.
Se ha comprobado que las asociaciones reunidas en una alianza poseen tam-
bin en trminos generales una ecologa semejante (vase BR.-BL., PALLMANN,
BAcH, 1954; BR.-BL., 1961). En cambio, las alianzas definidas florsticamente
slo son fisionmicamente homogneas en parte. Una misma alianza puede
reunir comunidades fisionmicamente discordantes. Algunas alianzas son clara-
mente heterogneas desde el punto de vista de la composicin de formas vita-
les. El Rhododendro-Vaccinion incluye poblaciones de arbustos y matas sin rbo-
les y tambin a bosques claros con alerces, cembros o pino negro.
Las alianzas se distinguen por el sufijo -ion aadido a un nombre genrico.
Caso de que sea necesario, se aadir todava al nombre genrico un epteto
especfico en genitivo (Caricion curvulae). Puede utilizarse como radical el
nombre de una de las asociaciones ms importantes o en cierto modo caracters-
ticas, o bien un nombre compuesto de nuevo (Nanocyperion, Magnocaricion);
en algunos casos se indica tambin la forma vital predominante (Therobrachy-
podion de la regin mediterrnea), o bien puede resultar aconsejable una suge-
rencia al rea geogrfica de la alianza (Potamion eurosibiricum), aunque se debe
ser precavido a este respecto, porque no se puede prejuzgar en un principio la
distribucin geogrfica de las unidades superiores de comunidad (vase tambin
Nomenclatura, pg. 115).
La recopilacin de la asociaciones en tablas de alianza facilita en gran ma-
nera la visin sistemtica y hace resaltar especialmente los bloques de especies
caractersticas y diferenciales (vase tabla 6).
El valor promedio de cobertura que se desprende de la tabla de alianza,
est directamente relacionado con el nmero de inventarios. Lo mejor es expre-
sarlo en porcentaje. Las cifras de presencia (l a X) aadidas al valor de cober-
tura (vase pg. 37) indican la mayor o menor regularidad con que se presentan
las especies.
A medida que ascendemos en el rango sistemtico de las comunidades
aumenta el nmero de especies caractersticas, lo que facilita la diferenciacin
de las unidades superiores, que son ms amplias. Una poblacin vegetal pobre
en especies caractersticas no puede incluirse en algunos casos dentro de una
asociacin determinada; sin embargo, con base en las especies caractersticas de
alianza o de orden se podr incluir sin dificultad en una alianza o un orden
(figura 67) (vase tambin KALLIOLA, 1939, pg. 58).
Durante la I.P .E. (Excursin Fitogeogrfica Internacional) que se realiz a
travs de la fitosociolgicamente virginal Irlanda quedamos continuamente sor-
prendidos de la facilidad con que la mayora de las comunidades podan incluir-
se en las alianzas ya conocidas del Continente.
VII. Orden. Las alianzas florsticamente prximas (y, por tanto, tambin
ecolgicamente) se renen en rdenes. Los elementos que establecen la relacin
son las especies caractersticas de orden, que resultan de la comparacin de las

122
TABLA 6. Tabla abreviada de la alianza del Vaccinio-Piceion de los Alpes rticos

Asociaciones A B Bb e D E

1 12 24 27 12
Nmero de inventarios 11 11
1

Especies caractenst1cas de la
alia n za del Vaccinio-Piceion (Vase tabla 7)
y del orden:

Especies caractersticas
de la asociacin
A. Piceetum transalpinum
Luzula ni vea ... ... ... .. . ... gux
lsothecium myurum ... ... ... 91QV!I
Saxfraga cuneifolia ... .. . .. . 72gvn
Lonicera nigra ... .. . ... .. . .. . 47m 31v l1 23v l1
B. Piceetum montanum
Subass. galietosum
Galium rotundifolium ... ...
Aquilegia vulgaris ssp.
.. . - - -
1068X
5v1
.
31v
atrata ... ... ... ... .. . 1
l1
Circaea alpina ... .. . .. . .. . ...
Catharinea hausknechtii
2m

L1J
Subass. melicetosum ... 1 1
.. .
Galium triflorum ... ...
Epipogium aphyllum ... ... . .. 1 X. l1
- - -
C. Piceetum subalpinum
Ptilium crista-castrensis ... ... 211v1 67II g3II
Listera cordata ... ... 171vm
Lycopodium annotinum ... ... 41v 44m 12ivm 66 1
Luz u la luzulina ... .. . .. . ... 511v 1osv1 ir1
Pyrola uniflora ... ... ... 4v1 2m govm
Hylocomium loreum .. . .. . ... 2ir
Mnium spinosum 21 1 3n
D. Rhododendro-
Vaccinietum
Rhododendron ferrugineum .. . 1l 2788X 149v
Pinus cembra ... ... ... ... ... l1 pi 1121VII 1III
Linnaea borealis ... ... .. . .. . 2m 564Vl 6021V
Lonicera coerulea ... .. . ... .. . 1l ir 79vm ir
E. Empetro-
Vaccinietum
Empetrum hermaphroditum ... 53gvm 2980X j
Hieracium alpinum ssp.
halleri .. . . . . . . . . . . . . . ... ir 232v
Lycopodium alpinum . . . . .. .. . 43n
Cladonia uncialis ... ... ... . .. 421

Las cifras rabes indican el grado de cobertura y las romanas el de presencia (I =en
menos del 10%, X=en ms del 90 % de los inventarios).
El tipo del Pinus silvestris tiene en el Erico-Pinetum un valor de cobertura de 6833X,
en el Piceetum montanum melicetosum de 3III; este rbol ubiquista falta en las dems
asociaciones.

123
tablas de comunidad. Normalmente, los rdenes se diferencian por muchas espe-
cies caractersticas y por ello de ordinario no hay dificultad en determinar a qu
orden pertenece cualquier poblacin de vegetacin.
Los rdenes se denominan aadiendo el sufijo -etalia a la radical del nombre
de una de las asociaciones o alianzas ms importante pertenecientes a l (Seca-
lin-etalia, Caric-etala curvulae).
Los rdenes tienen una amplitud ecolgica bastante considerable y slo re-
accionan frente a variaciones profundas de las condiciones vitales, tales como
aumento o descenso de la salinidad del suelo, o su acidificacin, variaciones du-
raderas en el nivel del agua de la capa fretica, intromisiones humanas drsticas,
variaciones del nivel del mar, etc.

FIG. 67. Poblacin de Alnus glutinosa rica en hierbas con Osmunda regalis: Orden Al-
netalia glutinosae, alianza Alnion glutinosi, en la Sologne; en primer trmino, un lindero
de Phragmitetalia con Iris pseudocorus. (Foto P. MAYER y BR.-BL.)

Hasta ahora se han descrito ms de 50 rdenes en la Europa media y 35 en


Francia meridional. Algunos de estos rdenes coinciden de tal modo con los
tipos de vegetacin de todos conocidos que al nombre cientfico perfectamente
unvoco puede aadrsele una denominacin tomada del lenguaje usual (rde-
nes de los prados de siega, de las dunas litorales, de los pastizales secos y de
los esclerofilos). Incluso una investigacin de frecuencias sin intencin sociol-
gica puede conducir por ello a resultados de utilidad sociolgica. lvERSEN (1954)
da un ejemplo drstico de este caso en las zonas nrdicas. Los 1700 pequeos
inventarios de una superficie circular de 1/ 10 m2 que realiz en el sudeste de
Groenlandia se distribuyeron en 11 grupos ecolgicos y se compararon con las
alianzas y rdenes sociolgicos que reconoci NoRDHAGEN (1943) en Sikilsdalen
(Noruega), los cuales corresponden en gran parte, a su vez, a rdenes y alianzas
medioeuropeos, tal como destaca IVERSEN. La comparacin demostr una con-
cordancia que ha de resultar sorprendente si pensamos que Groenlandia perte-
nece a un continente distinto a Sikilsdalen y que el material de IVERSEN com-

L4
parado con el de NoRDHAGEN resultaba incompleto y no se haba obtenido con
un objetivo sociolgico. IvERSEN recuerda que sus grupos sociolgicos resultan
de una consideracin prcticamente objetivo-estadstica del material inventariado
y concluye que las unidades fitosociolgicas superiores en la concepcin de
BRAUN-BLANOUET y NRDHAGEN son naturales y representan unos grupos muy
bien definidos.
Las tablas de orden al estilo de la tabla 7 facilitan en gran manera la visin
sistemtica y son indispensables para la comprensin y comparacin de las uni-
dades superiores de vegetacin.
La alianza del Ononi-Pinion, que en nuestra tabla situamos en el orden
Vaccinio-Piceetalia, destaca entre el Pino-Ericion y el Vaccinio-Piceion. Podra
incluirse con los bosques alpinos occidentales de Pinus en un orden especial
(Ononi-Pinetalia).
VIII. Clase. Lor rdenes florsticamente semejantes se renen en clases de
vegetacin. Las especies caractersticas de clase tienen generalmente una gran
amplitud ecolgica, pero no son ubiquistas en ningn caso. Las especies carac-
tersticas de los rdenes, alianzas y asociaciones sirven tambin para caracterizar
florsticamente a la clase que los incluye.
El nombre de clase se obtiene aadiendo el sufijo -etea al de un gnero ca-
racterstico. Caso de ser necesario, se emplear tambin el nombre especfico en
genitivo (Salicetea herbaceae; vase pg. 115).
Las diferentes clases se diferencian considerablemente en su aspeCto ecol-
gico. Las clases de organizacin elevada formadas por comunidades con varios
estratos estn condicionadas por el clima general, sin embargo, las condiciones
edficas o las influencias humanas son decisivas, junto al clima, para la mayora
de las clases.
Las clases de organizacin elevada se limitan generalmente a un crculo de
vegetacin determinado y contribuyen a su caracterizacin. La mayora de las
clases de vegetacin que habitan las aguas se extienden por una gran parte
de la Tierra. La delimitacin de las clases de vegetacin europeas hacia el Oeste
y el Norte ya es hoy da practicable, pero las relaciones con la vegetacin del
este del ctmtinente 1 y del Asia (con excepcin de Palestina) son an muy poco
claras.
Los Pirineos determinan un importante lmite hacia el Suroeste para las
clases del crculo hiperbreo euroalpino. Algunas clases eurosibrico-boreoame-
ricanas se detienen en la frontera del crculo de vegetacin mediterrneo o bien
la sobrepasan muy poco.
Sin embargo, aparecen por lo menos en parte como enclaves dentro de la
regin autnticamente mediterrnea en islas climticas (montaas: Querco-Fa-
getea, Vaccinio-Piceetea) o bajo condiciones edficas especiales (vegetacin pa-
lustre de agua dulce), lo que indica relaciones histrico-florsticas con las regio-
nes septentrionales vecinas.

1 Con excepc10n de Jos Balcanes, cuyas comunidades han sido descritas principalmente
por HORVAT y HORVATi .

125
TABLA 7. Tabla abreviada del orden

Alianza a) Pino - Ericion b) Ononi -

l 2 3 4 5 6
- - --
:
2
"...
Asociaciones
:
,;"' : :: """"' ~,, 6 ::
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UN
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;; 2
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-
6""'
--
o
Nmero de inventarios 22 21 33 22 38 8
- -- -- ---
Especies caractersticas del
orden Vaccinio-Piceetalia 1 1
Vaccinium vitis-idaea ......... 1 l1 1
334v [41QX 6Q4VIII
Vaccinium myrtillus . . . . . . . .. 1 1II 19v 469Vl
Pyrola secunda .. . .. . .. . .. . .. . l1 1osm 79v1 243vm 103vn
Rosa pendulina ... ... ... 1II 2n l1
Hieracium murorum div. ssp. 4QV 1s2vr 11 2m 95vn 35rv
Carex alba .. . ... . .. ... ... ... 24II 573vr SQVl
Rubus saxatilis ... ... ... ... ... 27V 36lll
Goodyera repens . . . . .. ... ... 11 l1
Vaccinium uliginosum ... 198II 959x
Hieracium vulgatum ssp . ... ... 876VII r
Pinus mugo ... ... ... ... ... .. . 140SV 3644IX 3473x
Arctostaphylos uva-ursi var . ... 241 32II 66F1 16SSVII
Homogyne alpina ... ... ... 35vnr 7vn
Lycopodium selago ...
... , r
Pyrola minar ... ... ... .. . 1
1

Mo_notropa glabra ... ... ... 1 l1 1

Especies caractersticas de la 1
alianza Pino-Ericion 1 1
1
1
Erica carnea ... ... ... 469VII 66SSX 6872X 21s2x
Polygala chamaebuxus ... ... 531x 87QVIII 323vrr 1 1sov 342vn
Gymnadenia odoratissima ... 95vrr 2rn 1sv 1I 1
r
Epipactis atropurpurea ... .. . 1201x 1
77vrn 1srv 321x 5v
Pyrola rotundifolia ... 1l 10sv 197vm 1

Crepis alpestris f. silvatica ... 431v 1s1v 1

Pinus silvestris ssp. engadinen- 1

sis ... ..................... 2soov1 689Il


Coronilla vaginalis .. . .. . .. . 49v 13n
1
1
Especies caractersticas de la
alianza Ononido-Pinion 1

Ononis rotundifolia ... ... ... s75rx


Astragalus monspessulanus ... 445x 51v
Odontites viscosa ... ... .. . ... 1 43QVII 225vn
Viscum al bum ssp. laxum ... 1l 331v
Vicia cracca ssp. gerardi ... ... 42III l 12~v
Hieracium tomentosum ... ... ir1
Especies caractersticas de la
1
alianza Vaccinio-Piceion
Melampyrum silvaticum ... ... 11 37v1 s2rv 2sm
Picea abies ... .. . ... .. . ... 2m 291X 47n l1
Calamagrostis vi/losa ... ... ... 241 17n 46II
Peltigera aphthosa ... .. . ... 1l 2n 2sm
Luzula silvatica ssp. sieberi ... 2n lOJV
Cladonia gracilis var. elongata 32III sov
Corallorhiza tri fida ... ... 1l
Lophozia lycopodioides .. . ... 1l
Veronica latifolia . .. ... .. . ...
Vaccinio-Piceetalia en los Alpes rticos

Pinion e) Vaccinio - Piceion

7 8 9 10 11 12 13 14
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1
1
E
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12 9 11 11 12 24 27 12

ss1v1 3m 235vm 11571x 567X 234vm


887X sovr 83II 2345x 4533x 856IX
3n 11 96VIII 95vm 13ovm 13QVII 2n 1
1II l1 3m 1I 19Il
45rv 21 751X 752X 275vm 2151x 79v1
314Il 477vr 67QVIII l1
l1 irv 45v1 3m 1l
l1 1l l1 ggvm 75n
61QVII 2667X
21 91III 4vr 1II
2433Ill pu

3v1 35vm 7141x 627X


pi 41v1 3vr
l1 2n
1
l1 1l 1I

1
pl 43m 1
1l
23!Vl 31v
21
129vm 2v
l1
1II
1
l1

12sv1
42~1V 1

1
1

12svr 3m
1 1

1881I
169Vl
s~m 595x
7136X
1115rx
7773x
194QIX
6979X
618X
6458X
4tv
1s11v
43III

55vm 187II 223vm 687IX 3m 1


l1 451v 194vm 254vn 45v
51 11 169lV 125vn
2n 43vn 236IX
pl 2u l1 31v
11sv ssm 44m
133v1 184VII 861V 3u
1 1
Cuadro de las clases de vegetacin europeas

a) CLASES DE LA REGIN EUROSIBRICO-BOREOAMERICANA 1


l. Clase Lemnetea W. KocH et R. TXEN, 1954 ap. BERDORFER, 1957 (comunida-
des flotantes de lentejas de agua).
2. Clase Asplenietea rupestris BR.-BL., 1934 (comunidades de las grietas de las
rocas).
3. Clase Adiantetea BR.-BL., 1947 (comunidades de las de tobas rezumantes).
4. Clase Thlaspietea rotundifolii BR.-BL., 1947 (comunidades de pedregales).
5. Clase Crithmo-Limonietea BR.-BL., 1947 (comunidades de las rocas litorales).
6. Clase Ammophiletea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (comunidades de las dunas lito-
rales).
7. Clase Cakiletea maritimae (R. Tx. et PRsG., 1950), BR.-BL. em. 1962 (comu-
nidades halfilas de los cmulos de residuos orgnicos de las playas).
8. Clase Secalinetea BR.-BL., 1951 (comunidades de los campos de cereales de
invierno).
9. Clase Chenopodietea BR.-BL., 1952 em. 1962 (incl. Artemisietea vulgaris) (co-
munidades ruderales y de los huertos).
10. Clase Onopordetea BR.-BL., 1962 (comunidades de los lugares de reposo de
los animales).
11. Clase Epilobietea angustifolii R. Tx. et PRSG., 1950 (comunidades de los bos-
ques talados).
12. Clase Bidentetea tripartiti R. Tx., LoHM., PRSG., 1950 (comunidades de los
cienos ricos en nutrientes).
13. Clase Zoosteretea marinae PIGN., 1953 (comunidades halfilas de praderas
sumergidas marinas).
14. Clase Ruppietea maritimae J. Tx., 1960 (comunidades de aguas salobres).
15. Clase Potametea R. Tx. et PRsG., 1942 (comunidades de plantas acuticas fijas
al fondo y sostenidas por el agua).
16. Clase Litorelletea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (comunidades sumergidas de la orilla
de lagunas oligotrficas).
17. Clase Plantaginetea majoris R. Tx. et PRSG., 1950 (comunidades pisteadas
=Tri ttgesellschaften).
18. Clase Isoeto-Nanojuncetea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (comunidades de juncos
enanos).
19. Clase Montio-Cardaminetea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (vegetacin fontinal).
20. Clase Corynephoretea BR.-BL. et R. Tx., 1943 em. Tx. (comunidades tero-
fticas de los arenales).
21. Clase Asteretea tripolium (WESTH. et BEEFT.) BR.-BL. (comunidades de prados
salinos del centro y norte de Europa).
22. Clase Salicornietea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (herbazales halfilos).
23. Clase f uncetea maritimi BR.-BL. (prados moderadamente halfilos).
24. Clase Phragmitetea Tx. et PRSG., 1942 (carrizales y comunidades de grandes
crices).
25. Clase Spartinetea R. Tx., 1961.

1 Las clases de comunidades de elevado grado de organizacin (22 a 27 y 29 a 42) se


limitan siempre al crculo de comunidades eurosibrico-boreoamericano; la mayora de las
de menor grado de organizacin se presentan tambin en otros crculos de comunidades.

128
26. Clase Sedo-Scleranthetea BR.-BL., 1955 (comunidades de hierbas suculentas).
27. Clase Salicetea herbaceae BR.~BL., 194 7 (comunidades de ventisqueros).
28. Clase Arrhenatheretea R. Tx., 1937 (comunidades de prados de siega y de pas-
tizales jugosos).
29. Clase Molinio-f uncetea BR.-BL., 1947 (comunidades de juncales y praderas h-
medas).
30. Clase Scheuchzerio-Caricetea fuscae NoRDHAGEN, 1936 (comunidades de tur-
bera baja acidfilas nrdico alpinas).
31. Clase Festuco-Brometea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (comunidades de pastizales se-
cos y hemicriptofticos).
32. Clase Elyno-Seslerietea BR.-BL., 1948 (prados naturales neutro-basfilos nrdico-
alpinos).
33. Clase Caricetea curvulae BR.-BL., 1948 (prados naturales acidfilos nrdico-al-
pinos).
34. Clase Calluno-Ulicetea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (landas de ericceas y tojos).
35. Clase Oxycocco-Sphagnetea BR.-BL. et R. Tx., 1943 (comunidades de turbera
alta).
36. Clase Salicetea purpureae MooR, 1958 (saucedas fluviales).
37. Clase Betulo-Aden.ostyletea BR.-BL., 1948 (comunidades megafrbicas y bos-
/ quetes exuberantes montanos).
38. Clase Alnetea glutinosae BR.-BL. et R; Tx:, 1943 (alisedas de ribera).
39. Clase Erico-Pinetea HoRVAT, 1959 (bosques de pino albar con Erica).
40. Clase Vaccinio-Piceetea BR.-BL., 1939 (bosques de conferas de suelos cidos
y comunidades de arbustos enanos).
41. Clase Quercetea robori-petraeae BR.-BL. et R. Tx., 1943 (bosques caducifolios
de suelo cido).
42. Clase Querco-Fagetea BR.-BL. et VLIEGER, 1937 (bosques caducifolios de suelos
ricos en nutrientes).

b) CLASES EXCLUSIVAMENTE MEDITERRNEAS 1

l. Clase Crithmo-Staticetea BR.-BL., 194 7 (comunidades de las rocas litorales).


2. Clase Tuberarietea guttati BR.-BL., 1962 (pastizales enanos terofticos de los
suelos cidos).
3. Clase Juncetea maritimae BR.-BL., 1951 (praderas halofilas mediterrneas).
4. Clase Thero-Brachypodietea BR.-BL., 1947 (pastizales calccolas y secos).
5. Clase Ononido-Rosmarinetea BR.-BL., 1947 (garrigas de romero y Ononis).
6. Clase Nerio-Tamaricetea BR.-BL. et BOLOS, 1957 (comunidades arbustivas de
adelfa y tamarices).
7. Clase Pegano-Salsoletea BR.-BL. et BOLOS, 1957 (estepas de matas nitrfilas).
8. Clase Cisto-Lavanduletea BR.-BL., 1940 (matorrales de jaras y cantuesos).
9. Clase Quercetea ilicis BR.-BL., 1947 (comunidades de esclerofilos).
10. Clase Populetea albae BR.-BL., 1962 (bosqtte de ribera con lamo blanco).

La clase Quercetea pubescenti JAKUCS (1961) an no est totalmente acla-


rada, y menos an la clase Trifolio-Geranietea sanguinei TH. MLLER (1962).
Se trata de una reunin de comunidades de lindero de bosque en el sentido de
MooR (1958). Est estrechamente relacionada por una parte con las comunida-

1 En este grupo b) se repiten dos clases: Crithmo-Lmonietea ( = Crithmo-Staticetea)


y funcetea maritimi, ya enumeradas en el grupo a). (Nota del revisor.)

129
9
des de bosques planifolios (especialmente Que.rco-Fagetea) y, por otra, con las
de pastizales (Festuco~Brometea}. Adems, el Geranio-Trifolietum alpestris se
sale totalmente del marco de la clase y debe incluirse en los Calluno-Ulicetea.
Resulta dudoso si debe mantenerse la clase Nardo-Callunetea (PRSG., 1949)
junto a la clase CallunocUlicetea (y el orden Nard'etalia BR.-BL., PINTO, RozEI-
RA, 1952).
Parece tambin insuficiente la independencia de la clase mediterrnea Bra-
chypodio-Chrysopogonetea propuesta por HoRVATi (1957}. De las 13 especies
caractersticas de clase, 11 se presentan tambin abundantemente en los Thero-
brachypodietea del sur de Francia. Sin embargo, debe mantenerse el orden de
los Scorzonero-Chrysopogonetalia. -
Actualmente puede ya realizarse una ordenacin ms detallada de las co-
munidades, hasta las alianzas, en la vegetacin europea de montaa, si se ex-
cluye la del extremo meridional.

Sinopsis de las unidades superiores (clases, rdenes y alianzas) del crculo de vegetacin
hiperbreo-euroalpino desde la pennsula Ibrica hasta los Balcanes

l. Clase: Asplenietea rupestris (H. MEYER y BR.-BL., 1934)


Comunidades de grietas de rocas y muros, que estn extendidas especialmente
en las montaas meridionales y alcanzan hasta el lmite climtico de las nieves per-
sistentes).
Saxifragion mediae (BR.-BL., 1948) (Pi-
rineos)_
Micromerion croaticae (HoRv., 1931)
(pennsula Balcnica).
Potentilletalia Caricion brachystachidis (HoRv., 1962)
caulescentis Alianzas (pennsula Balcnica).
(BR.-BL., 1962) Potentillion caulescentis (BR.-BL., 1926)
(Alpes, Tatra, Jura, Macizo Central
Francs, etc.).
Ramondion nathaliae (HoRV., 1935)
(pennsula Balcnica).
Androsacion vandellii (BR.-BL., 1926)
Ordenes (Alpes, Pirineos, Macizo Central Fran-
Androsacetalia cs, pennsula Balcnica).
vandellii Alianzas Saxif ragion lingulatae (Rroux et Qu-
(BR.-BL., 1926) ZEL, 1949) (Alpes martimos) .
Silenion larchenfeldianae (HoRv. PAWL.
l apud HoRv., 1949) (Balcanes).

l Parietarietalia
diffusae
mss.
Alianza { Linar.io-Parietarion diffusae mss (Piri
___ neos).

2. Clase: Adiantetea (BR.-BL., 1947)


.1; Vegetacin que recubre tobas rezumantes; musgos y cianofceas frecuentes como
precipitadores de carbonato clcico.
Orden Adiantetalia Alianza Adiantion (BR.-BL., 1931) (Alpes, Piri-
(BR.-BL., 1931) neos, Causses, etc.).

150
3. Clase: Thlaspietea rotundifolii (BR.-BL., 1948)
Comunidades de pedregales, de ladera y del borde de los ros, suelos frecuen-
temente movedizos y pobres en vegetacin.
lberidion spathulatae (BR.-BL., 1958) (Pi-
rineos).
Thlaspietalia Thlaspion rotundifolii (BR.-BL., 1926)
rotundifolii Alianzas (Alpes, Jura, pennsula Balcnica).
(BR.-BL., 1926) Stipion calamagrostidis (JENNY - LIPS,
1 1930) (Alpes, Jura, Macizo Central
Francs, Pirineos) .
Ordenes Senecion leucophylli (BR.-BL., 1948)
Androsacetalia (Pirineos, Alpes).
alpinae Alianzas Androsacion alpinae (BR.-BL., 1926)
(BR.-BL., 1926)
1 (Alpes, Pirineos, Tatra).
Myricarietalia Alianza Epilobion fleischeri (BR.-BL., 1931) (Al-
(BR.-BL., 1931) pes).

4. Clase: Chenopodietea (BR.-BL., 1951)


Vegetacin nitrfila de lugares de reposo de animales salvajes y ganado en el
borde inferior del piso alpino.
Orden Chenopodietalia Alianza Chenopodion subalpinum (BR.-BL., 1947)
(BR.-BL., 1931) (Alpes, Pirineos, pennsula Balcnica).
(1936)

5. Clase: Onopordetea acanthii (BR.-BL., 1964)


Orden Onopordetalia Onopordion acanthii (BR.-BL., 1926) (lu-
(BR.-BL. et Tx., gares de reposo de animales en los
1943) valles clidos y secos).

6. Clase: Littorelletea (BR.-BL. et Tx., 1943)


Orden Littorelletalia Alianza Littorellion (W. KocH, 1926) (Alpes,
(W. KocH, Pirineos, montaas medias).
1926)

7. Clase: Montio-Cardaminetea (BR.-BL. et Tx., 1943)


Comunidades fontinales de altitudes medias y elevadas; aparecen junto a aguas
muy movidas, ricas o pobres en cal.
Cardamina - Montion (BR. - BL., 1925)
Orden Montio- (montaas altas y medias).
Cardaminetalia
(PAWLOWSKI,
1928)
Alianza
j Cratoneurion commutati (W. KocH,
1928) (montaas medias y altas).
Endocarpion (BR.-BL., 1948) (Alpes).

131
8. Clase: Salicetea herbaceae (BR.-BL., 194 7)
Comunidades de ventisqueros del piso alpino superior que se hallan de 8 a 10 me-
ses cubiertas por la nieve; constitutidas principalmente por musgos, hepticas, hemi-
criptfitos y camfitos reptantes.
Arabidion coeruleae (BR.-BL., 1926) (Al-

l
Arabidetalia pes, Crpatos, Pirineos).
coeruleae Alianzas Salicion retusae (HORVAT, 1949) (penn-
(RBEL, 1933)
sula Balcnica).
Ordenes
Salicetalia Alianza Salicion herbaceae (BR.-BL., 1921 n.n.
herbaceae 1926) (Alpes, Crpatos, Pirineos, pen-
(BR.-BL., 1926) nsula Balcnica).

9. Clase: Arrhenatheretea (BR.-BL., 1947)


Prados jugosos abonados, que algunas veces ascienden hasta el borde inferior del
piso alpino.
Triseto - Polygonion bistortae (BR. - BL.,
Arrhenatheretalia 1947) (Alpes, Pirineos, Crpatos, mon
Orden (PAWLOWSKI, Alianzas
1928) j taas medias).
Panilion (LAKUs mss.) (pennsula Bal-
cnica).

10. Clase: Scheuchzerio-Caricetea fuscae (NoRDHAGEN, 1936)


Comunidades de turbera baja sobre suelos ricos y pobres en cal permanentemen-
te inundados.
Caricion fuscae (W. KocH, 1926) (Al-
Caricetalia pes, Pirineos, Crpatos, montaas me-

Ordenes
f uscae
(KocH, 1926)
Alianzas
j das, pennsula Balcnica).
Caricion bicoloris-atrojuscae (NoRDHA-
GEN, 1936) (Alpes).

Caricetalia Ahanza Caricion davallianae (KLIKA, 1934) (Al-


davallzanae pes, Pirineos, Crpatos, pennsula Bal-
(BR.-BL., 1949) cnica, montaas medias).

11. Clase: Festuco-Brometea (BR.-BL. et Tx., 1943).


Orden Festucetalia Alianza Stipo-Poion carniolicae (BR.-BL., [1949]
vallesiacae 1961) (Alpes).
(BR.-BL. et Tx.,
1943)

132
12. Clase: Elyno-Seslerietea (BR.-BL., 1948)
Pastizales secos alpinos y subalpinos sobre suelos hmicos carbonatados ricos en
cal y tambin frecuentemente en nutrientes.
Festucion scopariae (BR.-BL., 1948) (Pi-
rineos).
Seslerion coeruleae (BR.-BL. [1925],
1926) (Alpes, Jura, Causses).
Seslerietalia Seslerion bielzii (PAWLOWSKI, 1935)
(Crpatos).
coeruleae Alianzas
(BR.-BL., 1926) Caricion ferrugineae (BR.-BL., 1931) (Al-
pes, Jura).
Primulion intricatae (BR.-BL., 1948) (Pi-

l
rineos).
Oxytropi-Elynion (BR.-BL., 1948) (Alpes,
Pirineos).
Ordenes
Seslerion tenuifoliae (HoRv., 1930) (pen-
Seslerietalia
nsula Balcnica).
tenuifoliae Alianzas Festucion pungentis (HORV., 1930) (pen-
(HORV., 1930)
1 nsula Balcnica).

l
Onobrychi-
Seslerietalia
(HORV., 1949)
Alianzas
Onobrychi-Festucion (HoRv., 1960).
(-Seslerion nitidae, HoRv., 1936)
(pennsula Balcnica).
Edraeantho-Seslerion (HORV., 1949)
(pennsula Balcnica).

13. Clase: Caricetea curvulae (BR.-BL., 1948)


Comunidades de pastizales secos alpinos y subalpinos sobre suelos ricos en humus,
pero pobres en nutrientes, generalmente muy cidos (suelos hmicos silicatados); con
frecuencia constituyen la clmax por encima del lmite superior del borque.
Caricion curvulae (BR.-BL., 1925) (Al-
pes).
Subalianza f uncion trifidi (NoRDHAGEN,
1936) (Crpatos).
Festucion variae (BR.-BL., 1925) (Al-
pes).
Nardion (BR.-BL., 1926) (Alpes, Piri-
Orden Caricetalia Alianzas neos, montaas medias, pennsula Bal-
curvulae cnica).
(BR.-BL., 1926) Festucion eskiae (BR.-BL., 1948) (Piri-
neos, Auvernia).
Festucion supinae (BR.-BL., 1948) (Pi-
rineos).
Seslerion comosae (HoRv., 1935) (pen-
nsula Balcnica).
Poion violaceae (HoRv., 1937) (penn-
sula Balcnica).

133
14. Clase: Betulo-Adenostyletea (BR.-BL., 1948)
Comunidades megafrbicas exuberantes sobre suelos bien hmedos, ricos en
nutrientes, pero no abonados; en parte con estrato arbustivo o arbreo abierto y
en parte sin ellos.
Adenostylion alliariae (BR.-BL., 1925)
(Alpes, montaas medias, Pirineos).
Calamagrostion villosae (LUQUET, 1928)
(PAWL., 1928) Tatra, Crpatos, pen-
nsula Balcnica).
Orden Adenostyletalia Alianzas Salicion pentandrae (BR.-BL., 1949) (Al-
(BR.-BL., 1931) pes, Pirineos).
Cirsion appendiculati (HoRv., PAWL.
~~ca'f.ALAS, 1937) (pennsula Balc-

lGeion coccinei (HORV., 1949) (pennsula


Balcnica) .

15. Clase: Vaccinio-Piceetea (BR.-BL., 1939)


Comunidades de bosques de conferas, de arbustos o de matas, ricas en Eric-
ceas; predominantemente en lugares montaosos sobre suelos ricos en humus.
Loiseleurio - Vaccinion (BR.-BL., 1926)
(Alpes, Pirineos).
/uniperion nanae (BR.-BL., 1939) (Alpes,
1 Pirineos, Jura, Auvernia, altas mon-
taas ibricas).
Pinion mug (PAWLOWSKI, 1928) (pen-
nsula Balcnica, Tatra, Crpatos).
Vaccinio-Piceion (BR.-BL. [1938], 1939).
Subalianza Abieti - Piceion (BR. - BL.,
Orden Vaccinio- Alianzas 1939).
Piceetalia Subalianza Rhododendro - V accinion
(BR.-BL., 1939) (BR.-BL., 1939) (Alpes, Crpatos, Jura,
pennsula Balcnica, montaas me-
dias, Pirineos, Auvernia).
Abieti - Calamagrostion (HoRv., 1956)
(pennsula Balcnica).
Bruckenthalion (HoRV., 1949) (pennsu-
la Balcnica).

Reino de comunidades (grupo de clases). El grupo de clases es la ltima


unidad de vegetacin con base en las analogas florstico-sociolgicas . Rene cla-
ses cuyas relaciones de afinidad florstica vienen determinadas ms por especies
vicarias, coincidencia de unidades sistemticas superiores, gneros y familias
que por la comunidad de especies. Como ejemplos pueden citarse las estepas
arbustivas de acacias del Africa subtropical al norte y sur del Ecuador (vase
pgina 476), la vegetacin de tundra de Escandinavia, Siberia y Canad septen-
trionales y Groenlandia; las clases de los bosques de conferas del hemisferio
Norte; incluso, por una parte, los bosques planifolios de hoja caduca de Europa
occidental y, por otra, los bosques japoneses de Fagus crenata descritos por
TATEWAKI (1958) que representan los dos extremos de una zona de comunida-
des de caducifolios interrumpida por grandes hiatos. Estos reinos de comunidades

134
deberan corresponder a los reinos de vegetacin, como ya ha indicado ScHMIT-
HSEN (1961).
Su concepcin an no es del todo satisfactoria; la forma ms fcil de llegar
a concretarlo sera a travs de las clases de vegetacin vicarias que muestran
tambin semejanzas ecolgico-sociolgicas.
La sistemtica de las comunidades puramente de criptgamas an no ha
alcanzado el punto necesario para que pueda darse una visin de conjunto, a
pesar de los esfuerzos que se han realizado (HADAc, 1944; MATTICK, 1951;
CHSNER, 1952; KLEMENT, 1955; PHILIPPI, 1956; VoN HBSCHMANN, 1957;
BARKMAN, 1958; H6FLER, 1959; RoGER MoLINIER, 1960).

11. Formas vitales y su sistemtica (sinfisionoma)

Naturalmente, la descripcin de la vegetacin puede realizarse tambin pres-


. cindiendo de todos los criterios relacionados con la sistemtica de los txones,
para ello hay que basarse en las adaptaciones externas y en los tipos de adap-
tacin que se manifiestan en las formas vitales o de crecimiento.

Formas de crecimiento. Formas vitales y de crecimiento son conceptos casi


idnticos. Pero mientras las formas vitales agrupan los individuos en tipos fciles
de delimitar que pueden incluir a todo el mundo vegetal, las formas de creci-
miento pueden diferenciarse y agruparse segn los criterios ms diversos (vase
E. SCHMID, 1957).

Sistemas de formas de crecimiento. Los conceptos comunes de rbol, ar-


busto y hierba indican ya formas vitales o de crecimiento. Los primeros ensayos
para su concepcin cientfica se encuentran ya en la Fisionoma de los vegeta-
les de ALEXANDER VON HUMBOLDT (1806), en la que diferencia 16 formas
principales. Aunque su concepcin sea puramente fisionmica, algunas de es-
tas formas vegetales, como las de cactus, de banano, de casuarina y de laurel,
son tambin ecolgicamente significativas.
GRISEBACH (1872), con base en las ideas de HUMBOLDT, intent demostrar
la dependencia climtica de las formas vegetales. Su distribucin de los vegeta-
les en 54 formas de vegetacin distintas se qued, sin embargo, en lo pura-
mente externo, esto es, en la forma de la hoja y se perdi en un simple esque-
matismo.
La divisin de KERNER en formas fundamentales ha tenido mayor acepta-
cin. KERNER (1863) reparta la complejidad de las formas vegetales en once
formas fundamentales de base morfolgica. Insista en la necesidad de esta-
blecer estas unidades bsicas sin atender a la sistemtica de las plantas. La
fisionoma vegetal y la sistemtica siguen caminos muy diversos (pg. 281).
Distingue:
1 rboles, 2 arbustos, 3 hierbas, 4 plantas entretejidas, 5 plantas foliceas, 6 plan-
tas trepadoras, 7 plantas filamentosas, 8 caas, 9 plantas escaposas, 10 plantas gela-
tinosas, 11 plantas crustceas.

135
DRUDE (1897) se ocupa intensamente de las formas de crecimiento de las
plantas. Sin embargo, su sistematizacin le parece innecesaria (l. c., 1897, p-
gina 202) .
La clasificacin tipolgica de las formas de crecimiento se ve complicada
porque es prcticamente imposible llegar a un acuerdo en la valoracin de los
caracteres.
La consideracin de las mltiples formas de crecimiento del cuerpo vegetal,
juntamente con las del sistema de vstagos y races es imprescindible para un
conocimiento profundo de la estructura de la vegetacin. Su investigacin ha
dado resultados apreciables (vase H. HARTMANN, 1957), aunque falta una orde-
nacin generalmente aceptada de los tipos morfolgicos de crecimiento. En lo
que concierne a las comunidades de epfitos, sabemos por BARKMAN (1957) que
entre los siete sistemas de formas de crecimiento propuestos entre 1910 y 1958
para los musgos epfitos y los nueve sistemas de lquenes epfitos no existen dos
que coincidan.
SCHMITHSEN (1961) da una sinopsis de las principales formas de creci-
miento basada en una visin geogrfica de la vegetacin; sus formas podran
ordenarse dentro de los grupos principales de formas vitales de RAUNKIAER. Se
establecen 30 clases de formas de crecimiento.
Formas vitales y sistemas de las mismas. Se entiende por forma vital a la
forma de desarrollo que manifiesta adaptaciones ecolgicas acusadas (reducida
a una forma simplificada).
Se diferencia principalmente de la forma de crecimiento en que las adapta-
ciones se refieren a estructura y modo de crecimiento, mientras que la forma de
crecimiento se entiende como un concepto puramente morfolgico (ScHARFET-
TER, 1953).
Las formas vitales reflejan la ecologa de la planta, y dentro del plan estruc-
tural preexistente, su adaptacin al ambiente. Las adaptaciones estn en parte
genticamente fijadas y en parte son modificaciones al hbitat que se forman a
travs de la influencia conjunta de clima, suelo y vida en comunidad. Hasta
ahora se han estudiado principalmente las formas vitales de las plantas supe-
riores. Para su tipificacin se han utilizado con preferencia los vstagos areos
con sus adaptaciones, as como la duracin de su vida.
A la multiplicidad de las condiciones vitales en una comunidad vegetal co-
rresponden tambin en las variadas formas vitales que se integran en la comunidad.
Mientras con frecuencia las comunidades vegetales unistratificadas sometidas
a condiciones externas extremas (comunidades de ventisqueros, prados litorales,
comunidades liqunicas de las rocas, etc.) permiten la vida de una sola forma
o grupo de formas vitales, las comunidades de elevado grado de organizacin
y de estructura complicada, como los bosques, renen siempre muchos grupos
de formas vitales.
Sistema de formas vitales de Warming. Fue sobre todo WARMING quien a
finales del siglo pasado activ el problema de las formas vitales.
En su primera publicacin en 1884 seala que el sistema de formas vitales
debe basarse en primer lugar en los caracteres de mayor importancia biolgica;
igual que KERNER rechaza para estos fines los caracteres puramente morfol-
gico-sistemticos.

136
W ARMING distingue los siguientes grupos principales de formas vitales:
I. Plantas hapaxantas (monocrpicas).
11. Plantas polacantas (perennes o policrpicas).
A. Plantas con poca o ninguna capacidad de locomocin.
1. Multiplicndose slo por semillas; la raz primaria o el tu-
brculo caulinar persiste largo tiempo.
2. Raz primaria poco duradera (de uno a tres. aos); posibilidad
de reproduccin vegetativa.
B. Plantas con capacidad de locomocin grande o frecuentemente muy
grande.
l. Plantas que corren por la superficie del suelo (con varios sub-
grupos).
2. Plantas que se mueven por' el interior de la tierra (con muchos
subgrupos).
3. Plantas acuticas flotantes (Fig. 68).

Las plantas formadoras de estolones que tienen ya un papel importante en


el sistema anterior fueron estudiadas muy intensamente desde el punto de vista
morfolgico por WARMING en su tratado m Jordudlbare de 1918.
El sistema de formas vitales de W ARMING tiene una base ecolgica. El autor
tena como idea explicar ecolgicamente las formas vitales morfolgicamente
diferenciables, sin que olvidase las dificultades casi insuperables que se oponen
a la ordenacin de la masa de formas de desarrollo individuales. Para la clasifi-
cacin en tipos utiliza sobre todo la duracin de la vida, formacin de races,
capacidad de multiplicacin vegetativa, estructura del vstago y la sucesin de
ramas , formas de invernar, regeneracin y multiplicacin, etc.
A pesar de que wARMING continu con los intentos de perfeccionar el sis-
tema, ha tenido poca aceptacin.
Clasificacin de formas vitales segn Du Rietz e lversen. A Du RIETZ
(1931) le debemos una revisin de los sistemas de formas vitales propuestos
hasta 1931. Aada adems una discusin de las clasificaciones en base a su
amplia experiencia.
Du RIETZ distingue seis modos distintos de considerar las formas vitales:
l. Formas bsicas, que se basan en el aspecto general de la planta en el punto
ptimo del perodo de vegetacin anual.
2. Formas de crecimiento en el sentido de WARMING, basadas fundamentalmente
en la formacin del vstago.
3. Formas vitales, basadas en la periodicidad vegetativa, esto es, en las dife-
rencias fisionmicas que se dan en las distintas estaciones.
4. Formas vitales segn la altura de las yemas. En el sentido de RAUNKIAER, ba-
sadas en la altura de las yemas persistentes ms elevadas durante la estacin desfavo-
rable.
5. Formas vitales segn el tipo de yemas, basadas en el tipo y estructura de
las yemas de supervivencia.
6. Formas vitales segn las hojas, segn forma, tamao, duracin, aspecto, et-
ctera, de los nomofilos.

137
IVERSEN (1936) trata profundamente de los tipos biolgicos de las plantas
(formas vitales) como ayuda a la investigacin de la vegetacin. Da una clasi-
ficacin de los hidrtipos; los cuatro tipos principales se refieren a las adapta-
ciones al agua como medio fluido, mientras que los subtipos se basan en primer
lugar en las condiciones de hidratura.

FIG. 68. Limnanthemum nymphaeoides y Nymphaea alba, pioneros de la vegetacin en


el delta del Danubio. (Foto ZITTI.)

IVERSEN distingue:
1. Terrfitos (plantas terrestres sin tejidos de aireacin) con cinco subtipos:
Xerfitos temporarios, euxerfitos, hemixerfitos, mesfitos, higrfitos.
2. Telmatfitos, cuyos vstagos asimiladores poseen tejidos de aireacin.
3. Anffitos, con formas acuticas y terrestres (por ejemplo, Littorella, Scirpus
lacustris).
4. Limnfitos, plantas acuticas con tres subgrupos: vegetales con hojas flo-
tantes (Fig. 68), plantas con el vstago inserto en el fondo, plantas con vstago
acutico.

Naturalmente, cada uno de los grandes grupos puede an subdividirse ms.


Las mltiples manifestaciones de adaptacin y su significado ecolgico no
quedan, sin embargo, agotadas con esto. Queda la posibilidad de utilizar una
serie de sistemas de formas vitales ms o menos paralelos que no pueden unirse,
pero que tampoco se excluyen mutuamente y que en determinadas circunstancias
pueden utilizarse simultneamente, tal como indica LEBRUN (1947, pg. 400).
SCHARFETTER (1953), ANDRENSZKY (1954), SEREBRJAKOW (1962) han apor-
tado consideraciones dignas de ser tenidas en cuentt:t respecto al origen, forma-
cin y desarrollo de las formas vitales.
El ltimo de los autores citados se ocupa ampliamente de las condiciones
de las races.

138
Sistema de formas vitales de Raunkiaer. El sistema de formas vitales de
RAUNKIAER surgi de las ideas de WARMING, y si se usa actualmente de modo
general en los trabajos fitosociolgicos se debe a su sencillez de aplicacin y a
la claridad de la ordenacin.
Al tratarse del nico sistema aplicable en todas partes lo expondremos algo
ms a fondo.
El sistema de RAUNKIAER, basado en profundos estudios biomorfolgicos, se
distingue por su sencillez, claridad y estructura cerrada. El principio de clasifi-
cacin es sencillo. Desde un principio se desiste de ordenar la enorme abundan-
cia de formas segn los distintos puntos de vista ecolgicamente importantes.
RAUNKIAER elige como principio de clasificacin una sola adaptacin, pero muy
importante; se trata de la adaptacin de la planta a la estacin del ao desfa-
vorable. As adquiere el sistema una homogeneidad completa. En primer lugar
se agrupan las plantas con adaptaciones semejantes en cinco tipos principales
(clases de formas vitales). Dentro de cada clase se diferencian una serie de sub-
tipos o grupos de formas vitales.
La situacin y proteccin de los rganos persistentes, yemas o brotes durante
la estacin desfavorable, el invierno fro o el verano clido y seco 1, son deter-
minantes de la inclusin de las plantas en una determinada clase. RAuN-
KIAER (1905) diferenci con esta base: fanerfitos, cam_fitos, hemicriptfitos,
criptfitos y terfitos. No tomaba en consideracin las criptgamas.
Ms tarde (1918), RAuNKIAER elev el nmero de las clases de formas vita-
les, al separar las plantas de tallo suculento, los epfitos, helfitos y los hidrfi-
tos . Muchos autores aportaron modificaciones a la concepcin y denominacin
de algunos tipos. FELDMANN (1938) ha intentado tambin incluir las complejas
algas marinas en el sistema de RAUNKIAER. ,
No cabe duda de que el sistema de formas vitales de RAUNKIAER resulta algo
incompleto, incluso en la forma en que lo damos ms adelante; sin embargo,
y _tal como indica su autor, debe considerarse como systeme d'attente, que por
el momento no puede ser superado por otro. Las investigaciones de LE-
BRUN (1947), cuyo estudio de las formas vitales en los trpicos es muy interesan-
te, muestran que este sistema es igualmente vlido con pequeas variaciones
para las zonas tropicales que para las templado-fras.
Basndonos en RAUNKIAER, distinguimos las siguientes clases de formas vi-
tales.

l. Planctfitos (fitoplancton) (plantas microscpicas que viven en suspen-


sin)
a) Aeroplanctfitos, plancton del aire.
b) Hidroplanctfitos, plancton acutico.
e) Crioplanctfitos, protistos que viven en el hielo y la nieve (Sphaerella ni-
valis, Scotiella nivalis, S. antarctica, S. cryophila, etc.) y producen la nieve roja,
Ankistrodesmus nivalis, A. tatrae, Stichococcus nivalis (nieve verde), etc. (vase,
sobre todo, R. CHODAT, 1896, y HUBER-PESTALOZZI, 1925).

1 En realidad el tiempo de vegetacin desfavorable no est siempre determinado ex-


clusivamente por el clima. La desecacin de pantanos tropicales, el descenso del nivel del
agua de las orillas de los lagos y los ros son perodos desfavorables para los hidrfitos,
que reaccionan con distintas adaptaciones (V. LEBRUN, 1947, pg. 401).

139
Cada una de estas subclases puede an subdividirse ms. En el hidroplancton
puede diferenciarse, entre otros, un grupo marino, otro salobre y otro lmnico,
integrados por especies muy diferentes.

11. Edaffitos (fitodafon) (flora microscpica del suelo)


a) Aerobiontes. Flora del suelo que requiere oxgeno (bacterias, algas y hongos).
b) Anaerobiontes. Flora del suelo que vive en ausencia de oxgeno.

III. Endfitos
a) Endolitfitos. Lquenes, algas y hongos (Pharcidia lichenum) que disuelven
la cal y penetran en las rocas.
b) Endoxilfitos. Parsitos que viven en el interior de vegetales.
e) Endozofitos. Protistos que viven en el cuerpo del hombre y de animales:
frecuentemente patgenos.

Estos tres grupos .de formas vitales, que comprenden solamente a criptga-
mas, se han estudiado poco y por ello deben an completarse. Por el contrario,
existen numerosos trabajos que aportan informacin acerca de las clases si-
guientes.

IV. Terfitos (anuales)


Los terfitos son vegetales que desarrollan su ciclo vital desde la germina-
cin hasta la maduracin del fruto dentro de un solo perodo de vegetacin
y cuyas semillas o esporas sobreviven a la estacin desfavorable protegidas por
el substrato. Los terfitos deben su amplia distribucin, incluso en los pases
ms clidos y secos de la Tierra, hostiles a la vegetacin, a la causa anterior-
mente citada y a su gran facilidad de diseminacin.
Pueden distinguirse varias subclases:
1. Taloterfitos. Mixomicetes y mohos con nutricin hetertrofa; tambin las
algas anuales de superficie.
FELDMANN (1937) divide a los taloterfitos marinos en:
a) Efemerofceas, en las que se suceden anualmente varias generaciones y que
se encuentran en todo momento en estado de fructificacin (Polysiphonia subulata,
Ceramium robustum, etc.).
b) Eclipsiofceas, que slo se presentan en una determinada poca y persisten
el resto del ao en una forma microscpica morfolgicamente distinta (Phyllaria
reniformis, Sporochnus pedunculatus, etc.).
e) Hipnofceas, ~emejantes a la forma anterior, pero que pasan la estacin
desfavorable bajo una forma de reposo (como esporas, huevo , protonema, etc.) (Spon-
gomorpha lanosa, Porphyra, etc.).
2. Micoterfitos. Hongos de vida corta (Coprinus, Bolbitius spec.).
3. Brioterfitos. Musgos y hepticas anuales (Riccia, Phascum, Ephemerum,
Physcomitrium, etc.).
4. Pteridoterfitos. Criptgamas vasculares anuales con reposo estival (Gymno-
gramme, Selaginella spec.).
5. Euterfitos. Fanergamas anuales.
a) Terfitos reptantes (Tribulus terrestris, Portulaca spec., Euphorbia prostrata,
E. peplis, etc.).
b) Terfitos trepadores (Vicia, Lathyrus, Convolvulus, etc.).

140
e) Terfitos erectos (la forma ms frecuente) (Chenopodium album).
d) Terfitos rosulados (con una roseta basal o formando fascculos; especies de
Cyperus, Setaria, Fimbristylis, Eragrostis, etc.).
e) Nanoterfitos (Erophila verna, Clypeola spec., Euphrasia minima).

Las plantas bienales que forman una roseta de hojas en el primer ao y en


el segundo vstagos florales, por ejemplo, Corynephorus canescens, deben si-
tuarse como un subgrupo en la clase de los hemicriptfitos.
SrssINGH (1950) distingue plantas anuales de verano que viven en los cul-
tivos estivales, anuales de todo el ao y anuales de invierno que viven en los
campos de plantas invernales.
Los desiertos y zonas esteparias de las regiones clidas, donde la compe-
tencia de las plantas perennes es muy limitada, son especialmente favorables para
el desarrollo de los euterfitos. En las zonas templadas y fras se limitan prin-
cipalmente a los cultivos, en los que el hombre ha creado condiciones estepa-
rias artificiales, y a las comunidades, como el Sedo-Scleranthion, de suelos poco
profundos, as como a suelos abiertos y hmedos.

V. Hidrfitos
Se consideran hidrfitos todas aquellas plantas acu~ticas que no se encuen~
tran incluidas en el plancton y cuyos rganos de supervivencia durante la esta-
cin desfavorable permanecen por debajo del nivel del agua. Subgrupos:
a) Flotantes en agua (Hydrophyta na/antia) 1
Flotantes libremente, como Lemna, Ceratophyllum, Utricularia, Riccia, algas fo-
liceas, algas filamentosas (Spirogyra, etc.).
b) Hidrfitos adnatos (Hydrophyta adnata, Hidrohaptfitos).
Adheridos al substrato dentro del agua (algas adnatas, musgos [Rhynchostegium
rusciforme, Fontinalis, etc.], hepticas, hongos) o incluidos en el substrato (Hidroen-
dohaptfitos).
FELDMANN (1937) agrupa las algas superiores en fanerofceas, camefceas, hemi-
fanerofceas y hemicriptofceas.
La diferencia se basa en primer lugar en que perdure la totalidad o una parte
del alga y en segundo lugar en que la parte perenne sea erecta o est aplicada al
substrato.
e) Hidrfitos radicantes (Hydrophyta radicantia, Hydrorrizfitos).
Plantas acuticas enraizadas (Potamogeton, Zostera, Posidonia, Nymphaea, Hip-
puris, Podostemonceas, etc.). Segn KocH este subgrupo incluye: hidrogefitos (Po-
tamogeton lucens, Zostera, etc.), e hidrohemicriptfitos (Lobelia dortmanna, !saetes,
etctera) 2

VI. Gefitos
Los rganos duraderos de los gefitos (yemas, micelio, etc.) quedan inclui-
dos en el substrato y estn as poco expuestos a las influencias de la estacin
desfavorable. Se puede distinguir:

1 Hidroterfitos de aguas dulces son, entre otros, los Potamogeton del grupo Pusillus
y Na;as.
2 LUTHER (1949) denomina pleustfitos a las plantas en suspensin y flotantes ms
o menos dependientes de la orilla.

141
1. Hongos gefitos (Geophyta mycetosa). Persiste el micelio en el substra-
to; nutricin hetertrofa.
a) Hongos hipogeos con los esporocarpos subterrneos (Tuber, etc.).
b) Macromicetes areos. Con esporocarpo areo.
2 . Parsitos de races (Geophyta parastica). Vstagos persistentes subterr-
neos y unidos a la planta hospedadora (raflesiceas, orobancceas, Cytinus hy-
pocistis, etc.).
3 . Eugefitos. Se dividen en varios subgrupos (Fig. 69):
a) Gefitos bulbosos (Geophyta bulbosa).
Los gefitos bulbosos poseen rganos subterrneos de reserva, tales como tubrcu-
los radicales (en orqudeas y algunas Liliceas), tubrculos caulinares (en Eranthis,
Corydalis, Bunium, Cyclamen) o bulbos (en muchas liiceas, amarilidceas, irid-
ceas, etc.). Al iniciarse la estacin favorable aparecen los vstagos con hojas y flores.
Una vez ha acabado la floracin empiezan a marchitarse las partes areas del vegetal
y se secan. La planta se retrae de nuevo por debajo de la superficie donde pasa el
perodo desfavorable, normalmente la estacin seca y clida, en un estado de repo-
so. Gracias a la energa almacenada estn en condiciones de volver a desarrollarse
rpidamente, florecer y fructificar en otoo o primavera. Los gefitos bulbosos abun-
dan por ello sobre todo en los pases secos y clidos con un perodo corto de ve-
getacin. Sus necesidades climticas son semejantes a las de los terfitos.
b) Gefitos rizomatosos (Geophyta rhizomatosa).
Las plantas rizomatosas tienen la capacidad de desplazarse por debajo de la su-
perficie de la tierra, mientras que los gefitos bulbosos estn fijos en un lugar. Pre-
fieren por ello los suelos humosos, arenosos, o fangosos en vez de los suelos compactos
y pedregosos. Son poco sensibles frente al clima. Los gefitos rizomatosos poseen la
caracterstica de mantener los rizomas (generalmente simpodiales) y las yemas de re-
novacin a una profundidad determinada de la tierra. Tal es el caso de muchas
plantas de bosques de hoja caediza, como Polygonatum, Paris, muchas especies de
Anemone, algunas crices y gramneas (Phragmites, especies de Agropyron, Poa
pratensis, etc.) y tambin helechos (especies de Dryopteris, Pteridium, Loxogramne,
etctera).
e) Gefitos con yemas radicales (Geophyta radicigemmata).
Se encuentran entre los eugefitos y los hemicriptfitos e incluyen plantas vascu-
lares cuyas yemas persistentes se encuentran en la base del tallo bajo la superficie
del suelo. Pertenecen a este grupo, por ejemplo, Cirsium arvense, Aconitum napellus,
Lythrum salicaria y Convolvulus arvensis.
Un estado intermedio entre los gefitos con yemas radicales y los hemicriptfitos
est constituido por gefitos cuyas yemas persistentes se encuentran situadas precisa-
mente en la superficie de la tierra (Desonodium racemosum, Ligularia tussilaginea,
vase NUMATA y ASANO, 1959).

VII. Hemicriptfitos (Fig. 69)


Los retoos y yemas invernantes de los hemicriptfitos se hallan justo al ni-
vel del suelo. Muchas veces aprovechan la proteccin de cubiertas de escamas,
hojas o vainas foliares vivas o muertas. La clase de los hemicriptfitos se carac-
teriza por una gran variedad en la conformacin de los vstagos vegetativos. En-
tre los hemicriptfitos debemos contar tambin gran nmero de criptgamas:
1. Plantas talosas adnatas (Hemicryptophyta thallosa). Fijadas fuertemente
al substrato y formando revestimientos filamentosos, cespitosos, crustceos, al-
mohadillados, foliceos o gelatinosos.

142
a) Algas adnatas. Revestimientos de las rocas (lneas de tinta de las rocas cal-
creas), revestimientos verdes de las cortezas (Pleurococcus, Protococcus, etc.), algas
gelatinosas (Nostoc), etc. 1
b) Lquenes crustceos (Acarospora, Opegrapha, Lecidea, etc.).
e) Lquenes foliceos (Lobaria, Umbilicaria, Placodium elegans).
d) Brifitos taloides. Hepticas (Marchantia, Pellia, Clevea, Grimaldia, etc.).

2. Hemicriptfitos radicantes (Eu-hemicriptfitos).


a) Plantas cespitosas (Hemicryptophyta caespitosa).
Las yemas de renovacin de las plantas cespitosas estn recubiertas y protegidas
por una envoltur~ pajiza formada por las vainas de las hojas en descomposicin.
Las plantas cespitosas son frecuentes en las zonas de turberas, en el norte y en las
montaas por encima del lmite superior del bosque. Las plantas cespitosas de los

Fw. 69. Tipos de formas vitales. a, tipo camfito, hierba reptante (Carex limosa);
b-e, hemicriptfitos: b, trepador (Coronilla); e, en roseta; d, escaposo; e, cespitoso;
f-h, gefitos: f, bulboso; g, rizomatoso; h, con yemas radicales; i, terfito.

gneros Festuca, Sesleria, Carex y Nardus tienen una parte importante en la for-
macin de pastizales y suelos del piso alpino. Carex elata, con sus cspedes grandes,
hasta de 1 m de altura y lo mismo de anchura, es uno de los colonizadores principales
de nuestras lagos y lagunas medioeuropeas. Las gramneas del Tussock, Festuca neo-
zelandica, Poa foliosa (Nueva Zelanda), Poa flabellata en Georgia del Sur y en las
Islas Malvinas forman almohadillas grandes.
b) Plantas en roseta (Hemicryptophyta rosulata).
Las plantas en roseta estn muy cerca de las plantas cespitosas; son generlmente
hierbas bajas con las hojas basales dispuestas en roseta y tallo sin hojas que soporta
la inflorescencia. Pertenecen a este grupo muchas especies de Draba, Anemone, Sa-
nicula, Primula, Gentiana, Crepis y Taraxacum. Estn muy difundidas por las regio-
nes templadas de la Tierra y llegan en buen nmero hasta las zonas subtropicales
(Plantago, Taraxacum, Hypochoeris, Crepis).
e) Hemicriptfitos escaposos (Hemicryptophyta scaposa).
En su mayora los hemicriptfitos escaposos son hierbas altas, que en las zonas
clidas pueden alcanzar varios metros de altura; en casos ms aislados se trata de
plantas graminoides generalmente con una raz central profunda y tallo ms o menos

1 Las algas, cuyas ramificaciones penetran en el substrato (Trentepohlia, etc.), ocupan


una posicin intermedia.

143
folioso . Puede faltar la roseta basal (especies de Aconitum, Hypericum, Epilobium,
Gentiana o Cirsium) o bien puede estar presente (hemicriptfitos escaposos con ro-
seta: Ranunculus, Geranium, Ferula, Salvia, Campanula). Muchas de las plantas
comunes de prados o bosques de la regin eurosibrico-norteamericana son hemicrip-
tfitos escaposos (vase Fig. 344, pg. 579).

FIG. 70. Asociacin de camfitos reptantes: Melico-Kochietum prostratae. Comunidad de


plantas con races superficiales en un suelo seco y endurecido del interior de los Alpes
junto a Aosta. (Foto M. BR.-BL.)

d) Hemicriptfitos trepadores (Hemicryptophyta scandentia).


A este grupo pertenecen muchas plantas perennes con tallo trepador que muere
anualmente y con yemas de renovacin basales. Se encuentran particularmente en
las partes clidas de las zonas templadas (ejemplos: especies de Corydalis, Astraga-
lus, Lathyrus, Aristolochia y Galium).
e) Hemicriptfitos decumbentes (Hemicryptophyta repentia) .
Permanecen pasivamente sobre el suelo y no arraigan (Alkanna tinctoria, Mer-
tensia martima, especies de Centaurea, etc.).

144
f) Hemicriptfitos reptan tes (Hemicryptophyta reptantia).
Plantas perennes que producen estolones que luego arraigan (Fragaria nipponica,
F. vesca, espeeies de Potentilla, P. anserina, P. jokusaiana, Glechoma hederacea,
Chrysosplenium tosaense y especies de Hydrocotyle).

FIG. 71. Cotyledon umbilcus en un acantilado , jursico sombro junto a Montpellier.


(Foto HLMUT MAIER.)

VIII. Camfitos
Las yemas de renovacin de los camfitos. se_encuentran por encima de la
superficie del suelo y .reciben tan slo la pi:oteccin . que la misma planta les
ofrece, ya sea p:r protecin de las yemas, cretimiento muy denso o por vs-
tagos muertos. Los camfitos representan un grupo muy complejo y bastante
heterogneo. Subgi:upos importantes de los camfitos son:
a) Musgos reptantes (Bryochamaphyta reptantia) (pg. 587).
Los musgos reptantes recubren el substrato y con frecuencia forman grandes al-
fombras. Ejemplos: especies de Hypnum, Hylocomium y Rhacomitrium.
b) Lquenes dendroides (Chamaephyta lichenosa).
Los lquenes dendroides, cuyo tallo alcanza a menudo diez o ms centmetros de
altura, constituyen una forma especial extendida sobre todo en los pases de inviernos
fros (montaas, zona subrtica), donde cubren grandes superficies en los. suelos
forestales o en terreno libre. Son sensibles frente a las oscilaciones de la humedad
atmosfrica, pero en su mayora resisten sin daos temperaturas muy bajas, lo mismo
que la accin del viento. E. FREY (1922, pg. 111) distingue tres formas: forma de
Cetraria (Cetraria islandica, C. nivalis, C. cucullata, Ramalina strepsilis, etc.), forma
de Cladina (Cladonia rangiferina, C. alpestris, C. silvatica, Alectoria ochroleuca,
etctera) y forma de Usnea (Thamnolia vermicularis). Los briocamfitos y los lque-
nes camefticos viven a menudo como epfitos en las zonas de humedad atmosfrica
alta.

145
10
e) Camfitos reptantes (Chamaephyta reptantia) (Fig. 170).
Son plantas herbceas con retoos aplicados al suelo o ascendentes que persisten
durante la estacin desfavorable y llevan las yemas de renovacin (Linnaea borealis,
Thymus serpyllum, Veronica officinalis, etc.). Frecuentemente enraizan, lo que es raro
en los que permanecen pasivamente aplicados al suelo (Carex limosa, C. chordorrhiza,
Cerastium latifolium y C. tomentosum). La diferenciacin entre camfitos y hemicrip-
tfitos reptantes no es siempre fcil de establecer.
d) Suculentos (Chamaephyta succulenta).
Las plantas suculentas de tallo y hojas perennes poseen tejidos para almacenar
agua, lo que las hace capaces de soportar largos perodos de sequa. Son por ello

FIG. 72. Almohadillas esfricas de Astragalus poteriurn en Menorca. (Foto MOLINIER.)

especialmente caractersticas de climas ridos, hbitats xricos, rocas, pedregales y


muros. Los gneros Sedum, Umbilicus (Fig. 71), Sempervivum y Stapelia incluyen
muchos representantes de este grupo, que, tal como indica LEBRUN (1947), puede aun
subdividirse.
e) Plantas en almohadilla (Chamaephyta pulvinata).
Los retoos tienen geotropismo negativo y se juntan densamente, de modo que
las almohadillas tpicas presentan un aspecto abovedado en el centro. El interior
de la almohadilla est lleno de hojas en descomposicin y polvo trado por el viento,
est atravesado a menudo por pequeas races, absorbe agua que retiene largo tiem-
po y disminuye as el peligro de desecacin. Las plantas en almohadilla albergan un
mundo de pequeos animales y son tambin el lugar de crecimiento de algunos hemi-
criptfitos. Las plantas en almohadilla son xerfitos con mltiples adaptaciones x-
ricas. (Vase al respecto: C. ScHRTER, 1926 y W. RAuH, 1940) 1 Soportan tambin

1 Segn RAUH (1940), que distingue el crecimiento tpico en almohadilla como carcter
de organizacin del de las falsas almohadillas, en el primer caso se trata de la conse-
cuencia necesaria de un plan estructural bsicamente no modificable por las influencias
externas (viento, aridez, fro).

146
temperaturas bajas y fuertes vientos y son por ello apropiadas para colonizar hbitats
climticamente desfavorables en las altas montaas, zonas rticas y antrticas, as
como desrticas (Fig. 6). Se distinguen almohadillas esfricas (Anabasis aretioides,
Minuartia spec., Saxifraga spec., Androsace spec., etc.) y almohadillas planas (Draba
aizoides, Minuartia sedoides, Silene acaulis, etc.) (Fig. 177). Las llamadas almohadi-
llas aireadas esfricas (por ejemplo, Alyssum spinosum, Astragalus tragacantha, etc.)
debido a sus retoos leosos (Fig. 72) deben situarse junto a las matas y nanofa-
nerfitos y no entre los camfitos en almohadilla. TROLL (1948) denomina almo-
hadillas duras a las grandes almohadillas de Azorella (umbelfera) y de la junccea
Distichia, que contribuyen a caracterizar la vegetacin de los altos Andes. Segn
RAUH en los Andes sudamericanos y en la zona subantrtica se encuentran por lo
menos un 64% de todos los vegetales que crecen en almohadilla.
Las plantas en almohadilla son extraordinariamente abundantes y tpicas tambin
en Nueva Zelanda (Haastia, Raoulia, Donatia, etc.) (vase especialmente Du RIETZ,
1931).
Un subgrupo especial est constituido por los musgos pulviniformes (forma de
Grimmia), que colonizan principalmente las rocas, y los que forman almohadillas
planas (forma de Polytrichum). En la forma de Polytrichum debemos incluir algunos
musgos de pantanos (especies de Philonotis, Pohlia y Bryum entre otros). Se extienden
por las zonas fras y templadas (Fig. 11).
f) Camfitos trepadores (Chamaephyta scandentia).
Son plantas perennes, generalmente graminoides con un tallo trepador y con yemas
de renovacin persistentes por encima de la tierra (Oryzopsis miliacea, Brachypodium
ramosum, etc.).
g) Musgos esfagnoides (Chamaephyta sphagnoidea).
Los musgos esfagnoides de turbera, con crecimiento ilimitado, son sobre todo
especies oligotrficas de Sphagnum adaptadas a una gran humedad atmosfrica y
a precipitaciones abundantes, por lo que faltan completamente en los pases ridos.
En cambio, llegan a extenderse hasta la zona subrtica.
h) Camfitos gramindeos (Chamaephyta graminidea).
Se trata de gramneas fasciculadas y otras plantas graminoides con asimilacin
persistente todo el ao y tallos elevados, propias de las zonas esteparias (Stipa tena-
cissima, Lygeum spartum, etc.) 1. La transicin entre las plantas graminoides hemicrip-
tofticas y camefticas es gradual.
i) Arbustos en espaldera (Chamaephyta velantia) (Fig. 80).
Arbustos y matas rastreros de los climas fros que forman frecuentemente tapices
que cubren el suelo. Los arbustos en espaldera aprovechan el calor del suelo al ir tan
pegados a l y soportan tambin la fuerte accin del viento. Algunos son de follaje
persistente (Dryas, Loiseleuria, Polygala chamaebuxus, P. japonica, Globularia cor-
difolia, etc.) y otros son caducifolios (Salix retusa, S. reticulata, Rhamnus pumila,
Arctostaphylos alpina, etc.).
j) Sufrtices (Chamaephyta suffruticosa).
En oposicin al grupo anterior los sufrtices estn extendidos sobre todo por
las zonas subtropicales clidas y secas. La parte superior del tallo se seca durante
la poca seca y la inferior se conserva y sostiene a las yemas persistentes (diversas
especies de Helianthemum, Ononis minutissima, Camphorosma monspeliaca). Los
pases de clima mediterrneo tienen muchos sufrtices: Europa meridional, Africa
septentrional, Asia occidental, suroeste de Australia, Pas del Cabo, California. LE-
BRUN (1947) diferencia los siguientes subtipos en los trpicos: sufrtices erectos, de-
cumbentes y trepadores.
1 Las plantas fasciculadas, cuyos vstagos asimiladores quedan recubiertos y protegi-
dos en invierno por las partes muertas (Aphyllanthes, Schoenus nigricans, etc.), es mejor
incluirlas dentro de los hemicriptfitos.

147
k) Matas (Chamaephyta fruticosa).
Pequeos arbustos totalmente leosos tal como se encuentran en los pases sub-
tropicales o en las montaas de los pases templados (por ejemplo, Daphne striata
y cneorum, Thymus vulgaris, especies de Helianthemum, Lavandula y Fumana).

FIG. 73. Euforbia ctiforme como nanofanerfito; poblacin de Euphorbia resinifera y


Acacia gummifera en la base del Gran Atlas, junto a Tanant, Marruecos, 800 m.
(Foto R. MAIRE.)

IX. Nanofanerfitos (arbustos).


Las yemas de renovacin se encuentran entre unos 0,25 y 2 m sobre el suelo.
La forma vital de algunos nanofanerfitos no est totalmente fijada, de modo
que pueden convertirse en macrofanerfitos (Viburnum tinus, Phillyrea angusti
folia, Rhamnus alaternus y especies de Juniperus, entre otros). Es un grupo muy
complejo que incluye abundantes subdivisiones. Caracteres determinantes para
la clasificacin son: follaje (ausente, persistente, caduco), estructura de la hoja
(esclerofilos, hoja acicular, arrollada, etc.), proteccin de las yemas, tamao de
la hoja (leptofilo hasta 25 mm2, nanofilo hasta 22S mm2, microfilo hasta
2000 mm2, mesofilo hasta 18 000 mm2, macrofilo hasta 164 000 mm2 y megafi-

148
lo) (vase RAUNKIAER, 1916; FULLER y BAKKE, 1918). Es importante la distin-
cin entre los arbustos de vida corta (algunas especies de Cistus) y los nanofa-
ner6fitos rizomatosos (arndanos, especies de Prunus) y Quercus lusitanica (fi-
gura 74).

X. Macrofanerfitos (rboles)
Los rboles estn sometidos a los fenmenos atmosfricos ms que cualquier
otra de las formas vitales mencionadas anteriormente. Su centro principal se
encuentra en los trpicos o en las zonas subtropicales en que la temperatura
sufre pequeas oscilaciones . Los fanerfitos que se extienden hacia el Norte

Frn. 74. Cubierta arbustiva de Quercus lusitanica en una poblacin abierta de Pinus
pinaster, junto a Tomar. (Foto BERSET y BR.-BL.)

se caracterizan por una proteccin peculiar de las yemas. La resistencia al fro


de las diferentes especies est determinada adems por caractersticas internas
plasmticas que tan slo se conocen en parte (BIEBL, 1962).
Entre las numerosas formas adaptativas del tipo de los_ fanerfitos, RAuN-
KIAER (1905) destaca una serie de grupos principales. Para ello se basa en la
altura del vegetal, la duracin del follaje y la proteccin de las yemas; aade
an las plantas suculentas. Las reducimos a siete grupos principales para mayor
simplicidad.
Diferenciamos:
a) Arboles con yemas protegidas (Phanerophyta bracteata) .
Es la forma arbrea ms frecuente y la nica representada en climas frescos.
Comprende varios subgrupos. ELLENBERG (1956) diferencia:
Arboles perennifolios de las pluviisilvas, rboles malacofilos, rboles esclerofilos
y aciculifolios de hoja persistente. Arboles planifolios y aciculifolios (Larix) de fo-
liacin estival. Arboles planifolios con follaje en la poca de lluvias (en las zonas
subtropicales que presentan una poca extremamente seca) ..
b) De tronco suculento (Phanerophyta succulenta) ..
Se caracterizan por tener pocas hoj as y tejidos acuferos carnosos, poco ligni-
ficados (almacn de agua). Estn especialmente adaptados a las condiciones esteparias
y desrticas y habitan en su mayora las zonas desrticas del nuevo y viejo mundo.

149
Europa posee tan slo unos pocos representantes en el gnero mediterrneo Caralluma
(asclepiadceas) y algunas cactceas naturalizadas (vase pg. 553); en el norte de
Africa se presentan algunas euforbias (E. resinifera, E. beaumiereana y E. echinus)
y compuestas (Senecio, Kleinia) suculentas.

FIG. 75. Euforbias arborescentes cactiformes (Euphorbia calycina) de tallo suculento en


la sabana de gramneas junto al lago Eduardo. (Foto DE WrTTE, Coll. Inst. Pares. Nat.
Congo Belge.)

Frn. 76. Tronco en tonel de Pachypodium namaquamum (Apocincea) en un pedregal del


Karroo. (Foto VoLK.)

150
H. WINKLER (1922) diferencia: l. Formas cactoides (Carnegia, etc.), 2. Arboles
botella (bombceas, esterculiceas, euforbiceas, etc.), 3. Formas sarcocaules (Sar-
cocaulon, Pelargonium, etc.), 4. Suculentas globosas (Testudinaria, Adenia globosa,
etctera).
Segn LEBRUN ( 194 7) las asclepiadceas Sarcostemma viminale y Cynanchum sar-
costemmoides se comportan unas veces como fanerfitos erguidos, otras como lianas
y otras como camfitos decumbentes.

FIG. 77. Fanerfito escaposo (Yucca) en la estepa arbustiva del sur de Tejas.
(Foto STEIGER.)

e) Arboles con roseta apical (Phanerophyta scaposa) (Fig. 77).


La copa est formada por vstagos con rosetas de hojas terminales. El tipo est
encarnado por los gneros Dracaena, fucca , Aloe y Richaea (Fig. 77). Muchas pal-
meras son tambin rboles con roseta apical. Las hojas son persistentes. La distri-
bucin es tropical y subtropical. Hay formas de transicin al tipo de tallo herbceo.
d) Fanerfitos de tallo herbceo (Phanerophyta herbacea) .
Son caractersticas de zonas de bosques en las regiones ecuatoriales, clidas y
hmedas. Renen a un crecimiento arbreo o arbustivo la posesin de tallos areos
poco lignificados, herbceos, y por ello delicados, generalmente con grandes hojas y

151
yemas descubiertas. Parece que se desarrollan especialmente bajo la proteccin de
rboles ms altos. Pertenecen a este grupo especies de Begonia, euforbiceas y especies
de Musa, Impatiens, Piper, etc.
e) Mangles (Phanerophyta immersa).
Arboles inundados peridicamente por el agua marina, con races respiratorias
y un balance hdrico equilibrado (vase WALTER, 1962). El centro de desarrollo de
las especies de mangle son las islas de la Sonda, donde hay -8 familias con 21 espe-
cies (ANDREANZKY, 1954).
f) Lianas o bejucos (Phanerophyta scandentia).
Plantas trepadoras cuyas yemas de renovacin sobreviven a la estacin desfavo-
rable hasta alturas elevadas sobre el nivel del suelo. Las plantas anuales que trepan
con ayuda del tallo o de las hojas (Pisum, Lathyrus, Fumaria, Erodium, etc.) y las
especies volubles, cuyos tallos mueren cada invierno hasta el nivel del suelo perte-
necen a los hemicriptfitos o a los terfitos. Las verdaderas lianas son plantas leosas
que alcanzan la luz con ayuda de puntos de apoyo y son especialmente caractersticas
de la selva tropical. A partir del ecuador y hacia el Norte y Sur va disminuyendo su
nmero; pocas han alcanzado la zona templado-fra (Clematis, Redera, Lonicera).
Subgrupos son: Trepadoras por ramas divergentes, volubles, con zarcillos, con
rganos adhesivos y con races fijadoras (Redera) .
g) Plantas graminoides arborescentes (Phanerophyta graminidea).
Gramneas en forma de rbol que forman un tronco (Bambusa); extendidas en
los trpicos. En la zona subtropical se encuentra el gnero Arundo.

XI. Epfitos arborcolas (Epiphyta arborcola)


Esta es la clase de plantas dependientes que alcanzan mayor altura. Nece-
sitan la presencia de fanerfitos independientes. Se fijan sobre troncos y ramas
y se alimentan de los nutrientes almacendos entre la corteza y los ngulos que
forman las ramas. Estos epfitos superiores, lo mismo que las lianas, tienen su
ptimo de desarrollo en fa selva virgen hmeda tropical (vase especialmente
WENT, 1940, y RICHARDS, 1952). VIROT (1956) y KLEIN (Fig. 103) dan una
representacin muy clara de la vegetacin epiftica de Nueva Caledonia y del
Brasil meridional. Los epfitos vasculares son raros fuera de las pluviisilvas y
generalmente se trata slo de plantas que se comportan como epfitos oca-
sionales.
Normalmente se distingue entre epfitos del humus y de la corteza. En la
pluviisilva los epfitos del humus forman asociaciones escalonadas segn la lumi-
nosidad. Estas aparecen sobre las especies arbreas ms variadas porque su subs-
trato es el humus inespecfico y no la corteza especfica del rbol (WENT, 1940).
Lo mismo que en las formas vitales antes citadas, pueden diferenciarse
aqu tambin una serie de subgrupos ecolgicos, de entre los que podemos citar
los epfitos hemiparsitos (Viscum, Loranthus), los epfitos con tubrculos cauli-
nares (Myrmecodia,~ Bolbophyllum), los neosioepfitos que recogen humus (Pla-
tycerium, Anthurium), los de races areas (Taeniophyllum zollingeri, Angrae-
cum funale, etc.).
Muy prximos de los epfitos que se fijan a la corteza son los que lo hacen
a las hojas (epfilos), generalmente lquenes, que cubren las hojas en las regiones
de atmsfera hmeda (vase pg. 118).
En las zonas templadas, las fanergamas epifticas se sustituyen por algas,
hongos, musgos y lquenes que forman asociaciones particulares (Fig. 78).

152
Criptgamas epfitas. CHSNER (1928) fue el primero en describir clara-
mente los grupos de formas vitales de las criptgamas epfitas de la Europa
media. Entre otros, distingue en las algas los tipos de Protococcus y de Schizo-
gonium y en los lquenes los tipos crustceos, foliceos y arbustivos con sub-
grupos y en los musgos los briocamfitos orttropos y plagitropos.

Fm. 78. Parmelieturn furfuraceae-physodes; comunidad epfita sobre Abies alba, Auver-
nia, 1400 m. (Foto U EHLIGER, excurs. BR.-BL.)

BARKMAN ( 1958) compara crticamente los intentos realizados hasta el mo-


mento para construir un sistema de formas vitales adaptado a las criptgamas.
Su sistema comprende a las criptgamas epifticas y se basa en la economa
hdrica de las especies para ordenarlas del siguiente modo :
l. Atmophyta con capacidad hdrica relativamente baja (de 50 a 250%
del peso seco).
11. Amphiphyta con una capacidad hdrica media (de 300 a 500%) y un
valor osmtico muy alto (800 a 1300 atm).
111. Ombrophyta con capacidad hdrica elevada (650 a 1700 % ) y valor
osmtico bajo (10 a 100 atm).

153
Por otra parte, BARKMAN, apoyndose en el sistema de RAUNKIAER y usando
generalmente los mismos trminos, distingue:
Endoflefitos, que corresponde a los gefitos de RAuNKIAER.
Hemicriptfitos, plicados al substrato, de 1/2 a 2 mm de altura.
Camfitos, unidos dbilmente a la corteza, de 0,5 a 1 cm de altura.
Fanerfitos, lquenes y musgos semejantes a arbustos o rboles, de ms de
1 cm de altura (nanofanerfitos de 1 a 3 cm, mesofanerfitos de 3 a 8 cm y macro-
fanerfitos de 8 a 20 cm de altura).
La composicin de formas vitales ms sencilla es la que tienen las comuni-
dades de algas epifticas del Pleurococcetum vulgaris y del Prasioletum crispae,
ambas formadas por una sola forma vital, Atmophyta-Hemicryptophyta connata
y Ombrophyta-Hemicryptophyta appressa.
MARGALEF (1949) trata de las formas vitales de las algas.
Hay que considerar el sistema anterior de formas vitales como provisional
y necesitado de un perfeccionamiento, porque grandes zonas de la Tierra estn
todava insuficientemente estudiadas desde el punto de vista de las formas vita-
les y cabe esperar que se descubran ms formas. Han realizado adiciones, entre
otros, NuMATA y AsANO (1956, 1, 11), que describen y representan una serie de
formas crticas, gefitos y camfitos, del Japn.
Modificabilidad de las formas vitales. La idea que rige el sistema de for-
mas vitales de RAuNKIAER, la adaptacin de las plantas a la estacin desfavora-
ble, requiere la utilizacin en la clasificacin de todos los caracteres efarmticos
de adaptacin. Las condiciones vitales dominantes han de reflejarse en cierto
modo en la forma vital, dentro de los lmites constitucionalmente prefijados.
Caso de que sta concepcin sea vlida, las variaciones importantes de las condi-
ciones vitales han de provocar modificaciones en las formas vitales. Gran n-
mero de investigaciones antiguas y recientes corroboran que esto es as.
ScHLOESING (1869) pudo ya demostrar que plantas del tabaco que crecen
bajo atmsfera seca o hmeda presentan considerables diferencias desde el punto
de vista qumico. .
La humedad favorece la formacin de almidn y la sequedad el desarrollo
de tejidos leosos de sostn, lo cual coincide con la experiencia diaria. Segn
MAc DouGAL y SPOHR (1918), una disminucin en el suministro de agua tiene
como consecuencia la transformacin de los polisacridos en anhdridos, esto es,
en tejidos de sostn, por lo que resulta una estructura xeroftica. En las plantas
suculentas la transformacin de los polisacridos en pentosanas gelatinosas con-
duce igualmente a una adaptacin a la aridez, la ya mencionada suculencia.
La dependencia del contenido en materia seca de las plntulas de rboles
con respecto a la temperatura viene demostrada por las investigaciones de LAN-
GLET en Suecia (vase pg. 206).
De estas investigaciones podemos deducir que los caracteres utilizados en la
delimitacin de nuestras formas vitales estn ms o menos influidos por los
factores externos ; se trata principalmente de caracteres fenotpicos. As se ex-
plica que una misma especie pueda pertenecer a distintas clases de formas vita-
les bajo diferentes condiciones climticas. Los terfitos adquieren eventual-
mente la forma de hemicriptfitos en un clima fro (Poa annua y Viola tricolor,
entre otros). Los camfitos se van transformando en nanofanerfitos a medida
que nos vamos desplazando hacia el Sur (Coronilla mnima, Fumana), mientras
que los fanerfitos se reducen frecuentemente a la forma de camfitos en las

154
altas montaas. Los pases clidos y hmedos favorecen el crecimiento lianoide
en distintas formas vitales.
Pero tambin en una misma regin ciertas especies (dejando aparte las for-
mas juveniles) pueden aparecer bajo dos o incluso tres formas vitales. De este
modo, algunos hemicriptfitos de la regin mediterrnea, como Scabiosa mariti-
ma, Leontodon hirtus, etc., pueden crecer eventualmente como camfitos; Alys-
sum maritimum aparece como terfito, hemicriptfito o incluso camfito segn
el hbitat y las condiciones meteorolgicas anuales (vase tambin SoROCEA-
NU, 1936; pg. 132). HAGERUP (1930) seala que en la flora de Timbokt no
menos del 11 % de las especies se presentan como terfitos anuales y como ca-
mfitos; tambin se da el caso de muchos camfitos que se presentan ocasio-
nalmente como terfitos y, tal como R. MAIRE indica, en el Shara el tipo de
forma vital no est muy bien definido en algunas especies. Plantas leosas pe-
rennifolias pueden convertirse en caducifolias bajo otras condiciones vitales, lo
mismo que tambin puede darse el caso inverso (Ligustrum vulgare) .
SrssINGH (1950, 1952) y J. TxEN (1959) describen variaciones en las for-
mas vitales inducidas por el clima, tal como se presentan en determinadas reas
de la Europa media.
F. CLEMENTS, E. M. MARTINS y F. L. LONG (1950) han investigado experi-
mentalmente la capacidad de adaptacin e influenciabilidad de las formas vita-
les en la costa de California y en la zona de Pikes-Peak.
Dado que una misma categora de caracteres es variable, o sea se halla con-
dicionada fenotpicamente , en grupos sistemticos determinados, mientras que en
otros es invariable, fijada genotpicamente, no puede realizarse ninguna separa-
cin satisfactoria en todos los momentos entre las dos categoras de caracteres.
A ello se suma adems que muchos de los fenmenos morfolgicos favorables
funcionalmente, que se utilizan en la divisin de las formas vitales, estn fijados
genticamente sin ninguna duda. Estas adaptaciones fijadas genotpicamente
pueden haberse adquirido por seleccin en el pasado, quiz bajo condiciones
completamente distintas a las l:\Ctuales. De su existencia najo condiciones clim-
ticas o edficas determinadas podemos concluir que estn en consonancia con
ellas en este momento, pero no que su origen se deba a las condiciones actuales.
Segn esto, las formas vitales no pueden considerarse como una respuesta
clara de los seres vivos frente a las condiciones externas dominantes, sino que
representaran la conformacin, determinada por el hbitat, de la base filogen-
tica de la planta, definida con ms o menos precisin.

Formas vitales y Geobotnica. RAUNKIAER quera utilizar inicialmente sus


formas vitales tan slo para caracterizar en el aspecto fitobiolgico zonas clim-
ticamente homogneas de la Tierra, con el fin de reconocer los llamados fito-
climas. Si se distribuyen procentualmente todas las especies de plantas de una
zona en las distintas clases de fo rmas vitales, obtendremos en el espectro de
formas vitales una expresin biolgica de las distintas zonas climticas. La
Europa media se encuentra en la zona de hemicriptfitos del hemisferio septen-
trional, esto es, los hemicriptfitos dominan en cuanto a especies sobre todas las
dems clases de formas vitales. La altiplanicie suiza desde el lago Leman hasta
el lago de Constanza, con sus 1700 especies de fanergamas, en nmeros redon-
dos, cuenta:
Hemicriptfitos . . . . . . . . . . . . 50 % F anerfitos . . . . . . . . . . . . . .. 9 %
Terfitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 % Camfitos .. . .. . 4,5%
Gefitos . . . ... . . . ... . . . . . . 15 % Hidrfitos . . . . . . . . . . . . . .. 1,5%

155
En estas cifras se incluyen tanto las especies autctonas como las completa-
mente naturalizadas, y por ello resulta tan elevado el porcentaje de terfitos.
Segn ALLORGE (1922), el espectro de las especies exclusivamente autcto-
nas de la cuenca de Pars tiene la siguiente composicin:
Hemicriptfitos . .. . . . . . . 51,5% Terfitos . . . . . . . . . . . . . . . 9 %
Gefitos } Fanerfitos . . . . . . . . . . . . . . . 8 %
25 Yo
0
Hidrfitos Camfitos ... ... .. . ... ... 6,5%

En los pases nrdicos y en los altos Alpes los camfitos van alcanzando
mayor importancia al lado de los hemicriptfitos. As, Spitzberg tiene un 20%
de camfitos y tan slo un 1 % de terfitos (Koenigia islandica y Gentiana te-
nella). Los calores estivales no son ya all suficientes como para que las semillas

z
FIG. 79. Espectro de formas vitales del Quercetum rotundifoliae de Aragn (segn BR.-BL.
y BOLOS, 1957). A, fanerfitos; B, camfitos; C, hemicriptfitos; D, gefitos; E, terfitos;
1, segn el nmero de especies; 2, segn el grado de cobertura calculado a partir de las
especies en la tabla.

maduren anualmente; las plntulas jvenes mueren tambin fcilmente a con-


secuencia de las heladas. El espectro de formas vitales de las 240 fanergamas
que componen fa flora nival por encima del lmite climtico de las nieves (2600
a 3100 m) en los Alpes rtico-lepontinos es:
Hemicriptfitos . . . . . . . . . 68 % Gefitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 %
Camfitos . . . . . . . . . . . . . .. 24,5% Terfitos . . . . . . .. . . . . . . . 3,5%

A 3350 m sobre el nivel del mar el porcentaje de camfitos se eleva al 31 % .


Los pases clidos y secos dan unos espectros totalmente distintos, tal como
resulta de los ejemplos presentados por RAuNKIAER. Los espectros de formas
vitales de Cirenaica en Africa del Norte y del Shara central (El Golea, Hoggar)
tienen la siguiente composicin:
T H Ch Ph G HH (hidrfitos)
Cirenaica ......... 50 19 14 9 8
El Golea ... .. .... 56 15 13 9 5 2
Hoggar (R. Maire) 48 10 18 14 10

En los pases secos subtropicales dominan los terfitos. No son pocas las
asociaciones que se componen totalmente o en gran parte de terfitos.
De todos modos no debemos olvidar que en algunas zonas (altas montaas,
pases nrdicos) el desarrollo de las plantas depende mucho ms de la adapta-

156
c10n a la estacin favorable y de la posibilidad de utilizarla, que de la adapta-
cin a la estacin desfavorable (invierno) (SKOTTSBERG, 1913; BR.-BL., 1913,
pgina 38; vase tambin NoRDHAGEN, 1928, pg. 595).
En caso de tener que establecer subdivisiones an no descritas de los grupos
de formas vitales, lo mejor ser seguir los principios biolgicos propuestos por
RAUNKIAER.

Formas vitales y comunidad vegetal. Existen formas vitales especialmente


adaptadas para cada hbitat, mientras otras quedan totalmente excluidas de l;
cada comunidad tiene su espectro determinado de formas vitales. El espectro
normal de formas vitales se calcula determinando el porcentaje de especies de
las distintas categoras de formas vitales en la tabla de comunidad.

FIG. 80. Loiseleurio-Cetrarietum con porciones arrancadas debido a la accin del viento
en el macizo del Carlit, a 2400 m, en los Pirineos orientales. (Foto Tcttou y BR.-BL.)

El espectro calculado a partir del grado de cobertura de las especies da una


imagen ms cercana a la realidad (Fig. 79).
Cuanto ms extremas sean las condiciones del hbitat, mayor ser la selec-
cin de especies y ms se manifestarn las caractersticas biolgicas especficas
de las formas vitales. Los bosques tropicales de mangles se componen exclusiva,
o casi exclusivamente, de rboles con races caulgenas. El espectro de formas
vitales de las comunidades de arbustos enanos de los Alpes y de los Pirineos
del Loiseleurio-Cetrarietuni (Fig. 80), que permanecen sin nieve en invierno, se
compone de aproximadamente 2/3 de camfitos resistentes al viento (la mayora
lquenes dendroides) y de 1/3 de hemicriptfitos. La asociacin fisurcola del
Androsacetum helveticae resistente al viento y a la helada comprende un 50%
de camfitos

157
El prado vecino del Caricetum curvulae, que necesita la proteccin de la nie-
ve, presenta un cuadro esencialmente distinto (Fig. 81).
Partiendo de la semejanza en los espectros de las formas vitales puede con-
cluirse la existencia de una semejanza en las condiciones del hbitat. Una coro-

50 ~~ -
c:J Camfitos
f'.- :o.'I Hemicriptfitos
~ Gefitos
Terfitos
25 ~ ~ -

A 8 A 8 A 8 8

FIG. 81. Distribucin procentual de las formas vitales de dos comunidades alpinas . A, aso-
ciacin fisurcola del Androsacetum helveticae; B, Caricetum curvulae, pastizal climcico.

parac1on de los espectros del Agrostidetum tenuis de los Cevennes meridionales


(44 lat. N.) y del Trisetetum flavescentis de los Grisones (47 lat. N.) demues-
tra la gran concordancia ecolgica de ambas comunidades (tabla 8).
De hecho se trata de dos asociaciones de prados jugosos abonados que se
sustituyen (vicarias). A pesar de la considerable diferencia florstica, existe una
concordancia en el espectro de formas vitales. '

TABLA 8

Agrostidetum de los 1 Trisetetum


Ce-vennes meridionales del Schanfigg (BERGER)
% %

Camfitos .... ...... .. ... .. . 3 4,5


Hemicriptfitos . . . . . . . . . . .. 81 89
Terfitos ................. . 8 2
Gefitos ... .. .... .... .. .. .... J 8 4,5

En las comunidades pluristratificadas es conveniente indicar por separado


la distribucin procentual de las formas vitales en los estratos principales.
En el estrato arbreo del Fagetum gallicum conopodietosum predomina ab-
solutamente Fagus silvatica. El estrato herbceo se compone casi exclusivamente
de hemicriptfitos y gefitos.
Espectro de las formas vitales del estrato herbceo del Fagetum gallicum co-
nopodietosum:
Fanerfitos . . . .. . . . . . . . .. . 2% Hemicriptfitos . . . . . . ... . . . 52%
Camfitos .. . ... . . . . .. .. . .. . 4% Gefitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40%
Terfitos ...... ... 2%

158
La densa sombra dificulta el desarrollo de los camfitos y de los terfitos,
mientras que en el horizonte superior del suelo (A1), ligero y rico en nutrien-
tes, junto a los hemicriptfitos, alcanzan un desarrollo ptimo los gefitos rizo-
matosos.
DIEMONT (1938) calcula la participacin procentual de las especies en la
constitucin de los bosques planifolios del noroeste de Alemania, tomando como
base el valor de grupo introducido por TXEN y ELLENBERG (1937) (vase p-
gina 50).
Por medio de este mtodo de clculo las especies dominantes de los diversos
estratos obtienen cifras que expresan mejor su desarrollo en masa y su co-
bertura.
Formas vitales y unidades sociolgicas superiores. El espectro de formas
vitales ayuda a determinar el carcter ecolgico de las asociaciones, puede ser-
vir tambin para diferenciar y reconocer mejor las unidades sistemticas superio-
res . Esto queda muy claro al comparar los espectros de dos alianzas de la misma
zona (tabla 9). Se ha demostrado que la ausencia de terfitos es general en el
orden Rosmarinetalia dentro de toda un rea de distribucin (Francia, Italia,
Espaa, Africa septentrional) y puede utilizarse como caracterstica ecolgica
de este orden.

TABLA 9. Distribucin de las formas vitales en el Therobrachypodion y el Aphyllanthion


del sur de Francia

Th 1~ 1 NPh H G

Therobrachypodion
Onobrychi-Barbuletum ... ... ... ... ... .. . ... ... 71 9 14 6
Brachypodietum ramosi
a) BR.-BL. y BHARUCHA (1932, 1962, 40 inven-
tarios) .. . ... ... ... ... ... ... ... 56 13,5 3,5 23 5
b) MoLINIER (1935, 22 inventarios) .. . ... .. . 54,8 14,8 3,7 20,7 6
Aphyllanthfon
Aphyllantho-Leontodetum
(TOMASELLI, 1948, y BR.-BL., 90 inventarios). 40 9,5 46 3,5
Deschampsietum mediae
(BR.-BL., 45 inventarios) .. . ... ... ... .. . .. . 12 17 5 54 12

Las clases de los Therobrachypodietea y de los Tub erarietea guttati, lo mismo


que ciertas comunidades de estep as, propias todas ellas del mismo sinecosistema,
se caracterizan por un valor muy alto de terfitos. GROSSHEIM describe una aso-
ciacin de Artemisia hanseniana de la estepa transcaucsica rica en especies, que
consta de no menos de un 74,6 % de terfitos .
Algunas comunidades de juncos enanos, tal como sucede en el Eleochare-
tum y el Centunculo-Anthoceretum, descritos por MooR (1936), se componen
casi exclusivamente de terfitos (de 90 a 95 % ). En este caso es la larga inun-

159
dacin lo que excluye a las plantas perennes y permite tan slo el desarrollo
de aquellas plantas capaces de desarrollar su ciclo vital completo durante el
-pequeo perodo de tiempo en que anualmente permanece el suelo seco (va-
se pg. 82).

Fisionoma y sistemtica de las formas vitales. La apanc10n simultnea y


repetida de determinadas formas vitales y conjuntos de formas vitales conduce
al concepto de unidades fisionmicas de vegetacin para las que no se tiene en
cuenta la posicin taxonmica de los vegetales constituyentes. Estas comunidades
homogneas de formas vitales, definidas desde el punto de vista fisionmico,

FrG. 82. Rosmarino-Ericion en las montaas calizas de Card, junto al Ebro, 870 m.
(Foto BERSET, excurs. S.I.G.M.A.)

constituyen el material de partida para una clasificacin que, a partir de las


sinusias, unidades simples que incluyen nicamente un solo grupo de formas
vitales, conduce a la formacin (tipo de formacin) y al tipo de vegetacin.

Sinusia. (Vase Du RrnTz, 1957, 1961.) Se entiende por sinusia un con-


junto de plantas de estructura sencilla, ecolgicamente homogneo, une niche
cologique (LEBRUN, 1961), integrado por formas vitales semejantes (un solo
grupo de formas vitales).
Un recubrimiento de lquenes crustceos, una alfombra de musgos o arbustos
enanos, el estrato herbceo de un hayedo rico en Allium, el estrato arbreo de
un bosque de pinos o abetos rojos o los macromicetes de un bosque constitu-
yen una sinusia.
Dos o ms sinusias pueden reunirse en unidades de orden superior. Du
RIETZ (segn POLI, 1961) considera como tales la unin, la sociacin, la fede-
racin, la alianza de sinusias y la formaein de sinusias.

160
Puede suceder que una sinusia coincida con una asociac10n (alfombra de
lquenes dendroides, revestimiento de algas, etc.; Fig. 83).
Sin embargo, generalmente varias sinusias ecolgicas participan en la cons-
titucin de una asociacin; en las selvas tropicales son muchas las sinusias que
pueden participar, aunque muchas veces resulta difcil poder diferenciar unas
de otras (vase RICHARDS, 1952) 1
Puede suceder que sinusias distintas se sustituyan a lo largo del desarrollo
temporario en una misma localidad; son complementarias. Tal sucede en las

FIG. 83. Sinusia de Cladonia alpestris en el Mugo-Ericetum cladonietosum del Parque


Nacional Suizo, 1800 m. (Foto excurs. S.I.G.M.A.)

sinusias de gefitos de primavera, de hemicriptfitos estivales y de hongos de


otoo de un bosque de hoja caediza. Estas sinusias corresponden a los aspectos
temporarios de una misma asociacin. Las sinusias coinciden muchas veces con
los estratos de una asociacin.
Pueden distinguirse lo mismo que en las asociaciones sinusias independien-
tes y dependientes .
Entre las sinusias dependientes de otras se encuentran las de epfitos y algu-
nas de saprfitos, entre otras.
Es posible naturalmente incluir sin ms las sinusias dentro de las unidades
de vegetacin definidas florsticamente, ya sea como estratos, como comunidades

1 I t is characteristic of the Moss forest that the constituent synusiae blend into one
another so as to defay any satisfactory scheme of classification (RICHARDS).

161
11
dependientes, como variaciones con carcter de facies o como aspectos tempo-
rarios.
KALLIOLA (1939, pg. 64) insiste, y con razn, en que al describir las socia-
ciones y asociaciones pueden estudiarse tambin las sinusias e indicar cmo se
compone de ellas cada asociacin. Las asociaciones no son simples reuniones de
distintas sinusias, sino que son unidades naturales, entre cuyos constituyentes
aislados se mantienen determinadas relaciones.
GLEASON (en CAIN, 1936, pg. 670) seala tambin que cada especie de una
sinusia influye sobre todas las dems especies de otras sinusias que caen bajo
su esfera de influencia y que, por tanto, las sinusias que viven relacionadas entre

FIG. 84. Sinusia de Pinus mugo en los Crpatos orientales, de 1700 a 1800 m .
-(Foto FrRBAS, excurs. S.I.G .M.A.)

s con carcter de estratos no representan unidades independientes de vegetacin;


lo mismo que su ecologa tampoco puede comprenderse sin relacionarla con. la
ecologa del conjunto del bitopo (sinusias de criptgamas en comunidades plu- -
ristratificadas de fanergamas).
Formacin. Basndome en Du RIETZ (1957, pg. 25) , entiendo por forma-
cin una comunidad .de formas vitales de orden superior compuesta por varios
o muchos grupos de formas vitales, la cual tiene una fisionoma de conjunto
homognea, a pesar de su estructura compleja. Se habla de una formacin de
Pinus-Pseudotsuga, de una formacin subalpina del Rhododendron, etc. La for-
macin, de estructura compleja, se compone normalmente de muchas formas
vitales.
Las agrupaciones semejantes de formas vitales (formaciones, grupos de for-
maciones) de pases muy separados geogrficamente que nunca han estado en con-

i62
tacto y que no muestran, por tanto, ninguna o muy poca relacin florstica,
deben considerarse como convergencias bioclimticas u homologas (CHODAT).
Sabemos que condiciones climticas semejantes favorecen a las formas vitales
semejantes, ya que se establecen debido a su influencia. Pensemos en la vege-
tacin leosa esclerofila convergente de la regin m.editerrnea, de California,
de la regin del Cabo, de Chile y del suroeste de Australia, o en las formas en
almohadilla esfrica de las altas montaas, de los pases hiperbreos y de los
desiertos.
Las estepas de Artemisia herba-alba del norte de Africa, las de Artemisia
maritima de la regin aralo-caspiana y las de A. pauciflora y de Artemisia tri-
dentata en los Estados Unidos, son formaciones homlogas, lo mismo que las

FIG. 85. Landa liqunica de Cladonia alpestris y Betula tortuosa en el norte de Finlandia.
(Foto KALLIOLA.)

landas de lquenes con Betula subrticas y atlnticas (Fig. 85), etc. Entre las
altas montaas tropicales y las regiones subantrticas se presenta tambin una
marcada concordancia ecolgica en relacin a las formas vitales, tal como se-
ala TROLL (1948).
De estas homologas se deduce la existencia de condiciones edficas y bio-
climticas semejantes (Fig. 85 y 86).
Clase de formaciones. Las formaciones fisionmicamente semejantes se
renen en grupos de formaciones y stos en cinturas o clases de tipos de vegeta-
cin (panformaciones, Du RIETZ). Los grandes tipos de vegetacin de la Tierra
se utilizan desde los tiempos de GRISEBACH para la caracterizacin fitoclimtica
superficial de las diferentes regiones.

163
FIG. 86. Landa liqunica de Cladonia rangiferina, Cladonia silvatica y Cladonia mitis con
Betula pendula junto a Lamotte-Beuvron, Sologne. (Foto P. MEYER y BR.-BL.)

BROCKMANN-JEROSCH y RBEL (1912) los han utilizado para su agrupacin


sistemtica de las clases de formaciones . Distinguen cuatro tipos principales de
vegetacim Lignosa, Prata, Deserta y Phytoplancton, dentro de los que inclu-
yen 14 clases de formaciones:
Pluviilignosa Laurilignosa
(selvas lluviosas) (bosque laurifolio)
Durilignosa Ericilignosa
(vegetacin esclerofila) (landas)
Deciduilignosa Conilignosa
(bosque caducifolio) (bosque aciculifolio)
Terriprata Aquiprata
(prados) (prados pantanosos)
S phagnio prata Siccideserta
(turbera alta) (estepas)
Siccissimideserta Frigorideserta
(desiertos) (desiertos fros)
Litorideserta Mobilideserta
(desiertos litorales) (yermos de suelo movedizo)

Posteriormente, RBEL (1933) elev a 28 el nmero de clases de formaciones.


Existe, naturalmente, la posibilidad de subdividir estos grandes tipos fisio-
nmicos en unidades concebidas florsticamente, tal como hicieron los mismos
BROCKMANN y RBEL y despus otros, hasta M. MARTIN (1961); de todos modos,
esta subordinacin de unidades florsticas precisas, a unidades fisionmicas poco
precisas, es un procedimiento no demasiado aconsejable que ha de conducir
necesariamente a la distanciacin de comunidades florsticamente prximas.
Los tipos fisionmicos citados anteriormente pueden utilizarse conveniente-
mente para la caracterizacin a grandes trazos de amplias zonas terrestres. Pue-

164
den tambin emplearse en regiones poco investigadas taxonmicamente para la
delimitacin de zonas y pisos de vegetacin. Sirven as mismo para mostrar
convergencias estructurales de vegetacin, tal como han hecho RrcHARDs (1952),
para las pluviisilvas tropicales, y DANSEREAU (1957), para los bosques hmedos
templados.
Convergencias amplias pueden extenderse incluso a comunidades vegetales
del pretrito. La flora oligocnica de Twickenham (Oregn) estudiada profunda-
mente en 1956, y que data de hace unos diez millones de aos, parece corres-
ponder ecolgicamente a los bosques de Sequoia de California septentrional y a
los bosques de Metasequoia y Cercidiphyllum de China central, y en algn gra-
do coincide incluso taxonmicamente (CHANEY, 1956).

111. Comunidades de Criptgamas

A) Comunidades de mus.gos y lquenes

Los musgos y los lquenes se entremezclan a muchas comunidades de es-


permatfitos, pero pueden tambin presentarse aisladamente formando comunida-
des o acompandose por un pequeo nmero de plantas superiores. Las comu-
nidades de criptgamas de gran extensin son caractersticas de las zonas fras,
de climas desfavorables, de las turberas y tundras de los pases hiperbreos, de
los ventisqueros y lugares expuestos al viento en las altas montaas, pero tam-
bin lo son de comunidades de suelos que han dejado de cultivarse, suelos aci-
dificados y de la superficie de las rocas.
Organizacin. La investigacin de las asociaciones de musgos y lquenes se
inicia con el examen de la organizacin de la comunidad, al igual que en el
caso de la vegetacin de plantas vasculares, que tiene un mayor grado de orga-
nizacin. Debe considerarse la vitalidad y la sociabilidad de las especies junto
a la estructura bitica y a las relaciones cuantitativas. En la elaboracin y orde-
nacin sistemtica de las tablas son vlidas las mismas normas que para la vege- <
tacin superior.
Comunidades de los pequeos espacios. Son comunidades monostratificadas
de criptgamas que pueden incluirse dentro de unidades ms amplias equiva-
lentes a sociaciones, alianzas o sinusias, o bien pueden equipararse a las asocia-
ciones de las comunidades de espermatfitos. Sera conveniente disponer de un
convenio acerca del lugar que hay que asignarles, as como de la denominacin
de las comunidades de pequeos espacios, que bajo unas mismas condiciones se
presentan siempre en el interior de determinadas asociaciones, sin que pueda de-
mostrarse directamente su dependencia de las mismas (vase Du RIETZ, 1954;
HoFLER, 1959).
Los trabajos de Du RrnTz, CHSNER, En. FREY, BARKMAN, KLEMENT, Ho-
FLER y NAKANISHI pueden servir de ejemplo para investigaciones sinecolgicas
que se ocupen del estudio causal de las condiciones del hbitat, de la economa
vital y de las manifestaciones vitales en estas comunidades de criptgamas de
pequeo volumen. FREY (1959) ha sido el primero en reconocer con base firme
las relaciones de competencia entre las especies de lquenes.

165
El estudio de las condiciones de desarrollo y de sucesin en el campo de las
comunidades de criptgamas coincide en principio totalmente con el de las co-
munidades superiores; la representacin grfico-sistemtica es la misma (vase
HERZOG y HbFLER, 1944). Muchas veces estas comunidades se presentan como
primeros colonizadores de suelos pobres al comienzo de una serie evolutiva; la
vegetacin criptogmica prepara el terreno para la colonizacin posterior por
comunidades superiores (vase pg. 588). Pero los musgos, los lquenes y las
algas tienen tambin un papel importante en estas ltimas, sobre todo all donde
el suelo o la atmsfera son hmedos, donde tambin se presentan mezclas. Por
ello es aconsejable el trabajo de conjunto entre especialistas en espermatfitos,
musgos y lquenes.
El nmero de las descripciones de comunidades formadas exclusivamente por
musgos y lquenes se ha multiplicado de tal modo en los ltimos decenios que
tenemos que conformarnos con indicar algunos de los trabajos ms importantes
y en los que se tratan cuestiones tericas:
ALLORGE (1922), En. FREY (1923, 1933, 1956), HILITZER (1925), ED. FREY
y CHSNER (1926), CHSNER (1928, 1934, 1954), DES ABBAYES (1934, 1951),
Du RIETZ (1930), CAIN y SHARP (1938), DUVIGNEAUD (1939), MATTICK (1951),
GALINOU (1955), KLEMENT (1949, 1955, 1958, 1959), POLT (1954), BERDOR-
FER (1957), BARKMAN (1950, 1958), BORNKAMM (1958), HBSCHMANN (1953,
1955, 1957, 1960), AHTI (1959), ROGER MOLINIER (1959), SCHUBERT y KLE-
MENT (1961), IWATSUKI (1960), NAKANISHI (1962). La lista podra ampliarse.
KLEMENT (1958) da una revisin acerca de las comunidades centroeuropeas
de lquenes basada en la escuela de Zrich-Montpellier. KLEMENT propone tam-
bin un Prodromus de estas comunidades.

B) Comunidades de hongos

Las c9munidades de hongos y algas se han estudiado poco debido a las di-
ficultades de determinacin y tambin porque inventarios efectuados en un solo
momento no dan una idea exacta de su composicin y, por ltimo, debido a la
complicacin de los procesos de toma de inventarios; todo ello a pesar de su
importancia desde el punto de vista prctico y sanitario.
Comunidades de macromicetes. El estudio fitosociolgico de los hongos deja
an mucho que desear, a pesar de que hace mucho tiempo que se conoce su
dependencia con respecto a las comunidades forestales.
LAGARDE indica ya a principios de siglo la presencia de 118 hongos en el
hayedo del Aigoual (el Fagetum gallicum conopodietosum) entre 1000 y 1500 m,
muchos de los cuales estn ntimamente ligados a esta comunidad forestal en
los Cevennes.
Debemos sobre todo a HbFLER (1938, 1954, 1955, 1962) el establecimiento
de las lneas rectoras de la sociologa de los hongos. HuEcK (1953) hace una
revisin profunda del desarrollo de la metodologa micosociolgica.
Las agrupaciones caractersticas de hongos pueden interpretarse de dos mo-
dos; HiFLER (1938, 1955), HUECK (1953), PrRK y TxEN (1957a) las conside-
ran dentro de la comunidad mayor forestal como una pequea comunidad de-
pendiente; LEISCHNER-SISKA (1939), FAVRE (1948), MEISEL-JAHN y PrRK (1955),
HEINEMANN (1956), PIRK y TXEN J1957b), APINIS (1960) y NESPIAK (1959,
1962) las consideran, caso de que estn suficientemente caracterizadas, como

166
entidades equivalentes en categora a la comunidad de espermatfitos. En cada
caso hay que decidir cul de los dos procedimientos dar mejores resultados.
El segundo procedimiento se recomienda all donde se conozcan las asocia-
ciones en detalle.
Se podra preguntar por qu no se han incluido las comunidades de hongos
dentro de las comunidades dependientes? Se puede contestar que la dependencia
de los hongos frente a otros organismos o comunidades de organismos es difcil
de reconocer y no es siempre continua. Sin embargo, algunas reuniones de hongos
y de algas pueden considerarse sin ms como comunidades dependientes.

FrG. 87. Corro de brujas en un bosque de pino albar de Rdersdorf, predomina Clitocybe
pithyophila. (Foto ARNDT.)

Relaciones de dependencia. En las comunidades forestales se pueden deter-


minar las siguientes relaciones de dependencia de los hongos:
1. Parasitismo.
2. Saprofitismo de hongos sobre partes vegetales muertas.
3. Saprofitismo sobre restos vegetales cados sin preferencias concretas (ho-
jarasca, pequeas ramas, pinocha).
4. Unin dbil del hongo que forma micorrizas peritrficas al rbol vivo.
5. Micorrizas ecto y endotrficas (H FLER, 1955).
Corros de brujas. Los corros de brujas que se presentan en los bosques y
prados representan una forma especial de dependencia de comunidades fngicas
constituidas por una sola especie (Fig. 87).
SHANTZ y PIEMEISEL (19 17) dan una lista de ms de 60 especies de hongos
formadoras de estos corros . La causa reside en la transformacin parcial de los

167
componentes orgnicos del suelo en amonio, que ser transformado por los bac
terios primero a nitrito y luego a nitrato. Cuando mueren los micelios del hongo
tiene lugar una transformacin bacteriana a amonio, que luego pasar a nitrato.
Los acmulos de nitrato estimulan el crecimiento de gramneas, lo cual requiere
a su vez un grado elevado de humedad; si este requerimiento no puede ser sa
tisfecho, conducir a la muerte de las gramneas y de sus plantas acompaantes.
El suelo libre es entonces colonizado por una vegetacin de malas hierbas, a la
que seguir, a travs de diversos estados intermedios, la comunidad permanente
de la pradera baja. La figura 88 aclara todo el proceso fitobitico de sucesin
que tiene lugar en la asociacin de Bouteloua y Bulbilis dactyloides (pradera
baja) bajo la influencia de Agaricus tabularis.

Dominan la s malas hierbas

Schedonardus dominante

Aparecen Gutierrezia y Artemisia fr gida

Se extienden Bu/bilis y Boute/oua

Vu elve a instaurarse la pradera baia


normal

FIG. 88. Estadios de la sucesin de la pradera baja que se produce despus de la des-
composicin del corro de brujas de Agaricus tabularis (segn SHANTZ y PIEMEISEL, 1917.)

Constitucin de asoc1ac1ones. Lo mismo que en la delimitacin de las aso-


ciaciones de las plantas vasculares, hay que considerar tambin en el estudio de
las asociaciones de hongos en primer lugar el principio de fidelidad. Bajo un
mismo estrato superior puede variar en gran manera la vegetacin de hongos. De
la comparacin entre el Fagetum gallicum conopodietosum del Aigoual (Cevennes)
y el Fagetum praealpinum investigado por LEISCHNER-SisKA se deducen las dife
rencias en especies de la vegetacin fngica entre dos comunidades de hayas,
una sobre un substrato silceo y la otra sobre un suelo calcreo. De los 118 ma
cromicetes del hayedo del Aigoual slo aparecen unos 30 en el Fagetum prae-
alpinum de Salzburgo.
Por el contrario, la vegetacin pobre en hongos de lugares que han sufrido
un incendio, investigada en muchos puntos de Alemania por PIRK (1950), mues-
tra una gran homogeneidad. Se diferencia claramente la vegetacin de hongos
que crece sobre carbn de madera de rboles planifolios, de la que lo hace so-
bre el de conferas.
NESPIAK (1959) ha realizado importantes investigaciones en la vegetacin de
hongos del bosque natural de Bialowieza. Determin no menos de 425 macro

168
micetos en nueve asociaciones distintas de plantas leosas. Estudi la composi-
cin especfica, la frecuencia de los esporocarpos y la sociabilidad de los hongos
por estimacin en cuadrados permanentes de 100 m2 cada mes, desde abril a
octubre, durante dos aos. Como al mismo tiempo se midieron los factores
microclimticos determinantes (temperaturas mxima y mnima, precipitaciones
y evaporacin), esta investigacin de larga duracin adquiere una importancia
especial. Por una parte muestra las relaciones que existen entre la flora fngica
y las asodaciones forestales (dentro de la zona de macroclima homogneo), y
por otra parte las diferencias sustanciales entre el desarrollo de los hongos de
un ao a otro.
Del curso de las curvas anuales se deduce claramente la influencia de las
precipitaciones sobre el desarrollo de los hongos.

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E
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e d 2 J 7

FIG. 89. Nmero de especies de hongos en las superficies permanentes (de 100 m2 cada
una) de las asociaciones investigadas (segn NESPIAK, 1959, pg. 97).
1 Querco-Carpinetum medioeuropaeum 4 Querco-Piceetum
a corydaletosum 5 Alnetum glutinosae typicum
b stachyetosum silvaticae 6 Circaeo-Alnetum
e, d caricetosum pilosae 7 Asociacin de Salix aurita y Frangula alnus
2 Pino-Quercetum serratuletosum 8 Pino-Vaccinietum uliginosi
3 Pino-Vaccinietum myrtilli 9 Sphagnetum medii pinetosum

LEISCHNER-SisKA (1939) ha representado tambin mediante curvas observa-


ciones que indican la dependencia de la curva que relaciona el nmero de es-
pecies y el rea con respecto a la temperatura y a las precipitaciones.
FAVRE (1948) ha estudiado intensamente la vegetacin fngica de las turbe-
ras de Sphagnum y considera las condiciones de acidez del suelo como el factor
ms importante que influye sobre la vegetacin de hongos.
PIRK y TXEN (1957) describen comunidades de hongos especficas de hbi-
tats particulares, como la asociacin de Coprinus ephemeroides que se desarrolla
sobre el estircol reciente de los pastizales hmedos de la Alemania septentrio-
nal y tambin una asociacin perteneciente a la clase de las comunidades de
hongos que habitan sobre la madera, el Trametetum gibbosae, propio de los
tocones de haya en descomposicin .
Aspectos fngicos. En la micosociologa hay que contar siempre con la apa-
ricin de aspectos que estn sometidos a un rpido cambio y cuya sucesin no

169
depende tan slo de la poca del ao, sino que de un modo complicado depende
tambin de las variaciones climticas y edficas, de modo que puede hablarse de
verdaderos aspectos de humedad, de sequa, de calor o de fro.
HFLER aporta nuevos datos al conocimiento de los aspectos temporarios de
los hongos, tratados ya por FRIEDRICH (1940, 1954) y pg_r, el mismo HFLER
(1954, 1962) y GUMINSKA (1962). A lo largo del ao se desarrolla una serie de
aspectos influidos por el eStado del tiempo meteorolgico; pero sobre la misma
superficie se presentan en el mismo momento de distintos aos esporocarpos
muy diferentes.

FIG. 90. Distribucin de los hongos en una superficie muestra de un bosque, primeros de
septiembre; cuatro cuadrados de 25 m2 (segn CASTUCHIN y NIKOLAJEVSKAJA, 1953). Las
cifras se refieren a distintas especies de hongos.

La mejor forma de expresar los ritmos de la vegetacin fngica consiste en


representar esquemticamente la aparicin ms o menos abundante de las espe-
cies a lo largo del ao (HFLER, 1954, pg. 377).
Si en el inventario de las plantas verdes de una comunidad quieren incluirse
los hongos observados, deber indicarse el aspecto fngico siempre que sea po-
sible. HbFLER (1962) distingue entre aspecto mximo, el de mayor produccin
en peso, y aspecto ptimo, el aspecto con mayor nmero de especies .
Las observaciones de GuMINSKA (1962) a lo largo de varios aos en cuadra-
dos permanentes establecidos en los hayedos polacos confirman y amplan las
investigaciones de HFLER acerca de la dependencia de los aspectos fngicos
respecto a las precipitaciones, a la humedad del suelo y al calor. La autora
distingue tres aspectos principales en los hongos del hayedo, segn las relaciones
de dominancia: aspecto de Boletus de finales de julio a mediados de agosto, un

170
aspecto de Russula de finales de agosto a mediados de septiembre y un aspecto
de Amanitopsis vaginata del 10 al 20 de septiembre.
La representacin grfica del espectro fenolgico en el Fagetum carpaticum
proporciona un cuadro muy expresivo de la distribucin de los hongos en el
curso del ao. A un ao pobre en hongos suele sucederle otro rico en ellos.
La distribucin espacial de los hongos y su complicacin se ve reflejada en
la representacin grfica de la vegetadn de macromicetes sobre una superficie
de bosque de 100 m2 dada por CASTUCHIN y NIKOLAJEVSKAJA (1953). Se trata
del aspecto autumnal (Fig. 90).
Mtodo de inventario. En la investigacin de las comunidades de hongos
puede utilizarse el nmero de individuos o el peso de los hongos en lugar del
grado de cobertura.
LEISCHNER-SISKA (1939), NESPIAK (1959) y GUMINSKA (1962) se conforman
con indicar la abundancia y el grado de cobertura de los esporocarpos, estimado
segn la escala empleada para las fanergamas ( +, 1 a 5). Para la sociabilidad
utilizan las cifras de 1 a 5 ( 1 para los que crecen aisladamente y 5 para las gran-
des acumulaciones). En la descripcin de las condiciones del hbitat no hay
que olvidar de ningn modo el tipo de suelo ni el substrato geolgico; deben
indicarse tambin la vitalidad y fertilidad de los hongos.
En los inventarios de las comunidades de macromicetes hay que investigar
detenidamente superficies de 100 m 2 como mnimo. Tal como HFLER indi-
ca (1955), esta extensin es an demasiado pequea para incluir la lista total
de especies de la asociacin, por lo que deben anotarse tambin las especies que
se presenten dentro del mismo bosque fuera de la superficie delimitada.
Debe indicarse tambin el substrato, sobre el que viven los hongos y distin-
guir entre suelo desnudo , cubierto de gramneas o cubierto de musgos (S), las
hojas planas (P), los restos de ramas (R), restos de madera (M) ; segn los casos,
tambin se indicarn otros substratos (HucK, 1953; CooKE, 1955).

C) Comunidades de algas adnatas

Las comunidades de algas pueden vivir fijas a un substrato, en suspens10n


en el agua o en la nieve, o bien habitar en el suelo (edaffitos; vanse pgs. 190
a 193). Sabemos poco acerca de las comunidades de algas adherentes al subs-
trato; su individualizacin es pequea.
Comunidades de algas y m:usgos. Es muy frecuente que las algas convivan
con musgos, hepticas, lquenes y tambin con plantas superiores. El Pleuro-
coccetum, el Prasioletum crispae y el Trentepohlietum abietinae son comunida-
des epifticas de algas que se establecen sobre troncos de rboles (vase Octts-
NER, 1928; BARKMAN, 1958) . MARGALEF (1949) ha investigado comunidades
compuestas casi exclusivamente o totalmente por algas adhesivas al suelo. Da
tambin un mtodo para su investigacin cuantitativa.
HFLER y FETZMANN ( 1950) han descrito mezclas de algas y comunidades de
musgos en Karawanken. Las rocas dolomticas rezumantes o humedecidas por el
goteo constante se cubren de Cratoneuron commutatum, en ellas slo se encuen-
tran adems diatomeas y alguna Anabaena. En otros lugares, el musgo Hyme-
nostylium curvirostre forma almohadillas de color verde oscuro y, por ltimo,

171
Scytonema myochrous y Rivularia haematites se unen con algunas diatomeas
para formar una poblacin de algas en la roca, que a menudo se distingue clara-
mente de las poblaciones de musgos. A este Watt de Scytonema y Rivularia se
unen Cratoneuron commutatum, Preissia commutata (rara) y Nostoc.
Un Scytonemetum forma tambin los singulares trazos negros, como de
tinta, en las rocas calizas del Tirol meridional, en aquellos lugares donde la lluvia
o el agua del deshielo va rezumando. Esta poblacin de algas forma una micro-
asociacin junto con la sinusia de musgos de Crotoneuron e Hymenostylium;
en ella puede tambin desarrollarse Pinguicula alpina; algas y musgos ocupan la
misma proporcin de superficie (vase pg. 343).
Vegetacin de los derrames de savia. Esta vegetacin ha sido poco estu-
diada hasta el momento. Se compone de algas y hongos, con predominio de los
hongos inferiores en su composicin y se implanta sobre los tocones justo des-
pus de la corta. En Finlandia meridional se compone, entre otras, de especies
de Endomyces, Saccharomycodes, Saccharomyces y Fusarium, de Mucor race-
mosus, de Oidium lactis, etc., y bacterias. A continuacin aparecen las algas
(Nostoc, Chlorococcus) y en seguida tambin musgos y lquenes aislados, que
constituyen la asociacin de Cladonia botrytis y Parmelia furfuracea (KROHN,
1924).
Comunidades adnatas submarinas. Las dificultades para realizar inventarios
de la vegetacin submarina son considerables y su investigacin se encuentra.
por tanto, en sus inicios. RoGER MoLINIER (1960) da un resumen de las pocas
asociaciones mediterrneas descritas hasta ahora por LLIVIER (1930) y por
FELDMANN (1937). Junto con J. PrcARD ha investigado las comunidades litorales
de algas en la costa de Marsella (1953) y las del cabo Corso en el norte de Cr-
cega (1960); ha distinguido una serie de asociaciones fotfilas, escifilas y ni-
trfilas que ordena dentro de varias alianzas y rdenes.
En las comunidades submarinas adnatas viven plantas y animales en una
unin tan estrecha que parece indicado desde un principio tratar la biocenosis
que incluye todos los seres vivos como una unidad que puede estudiarse de
acuerdo con los mtodos fitosociolgicos de la escuela de Zrich-Montpellier. La
inclusin de los animales requiere de todos modos una adaptacin del mtodo
de toma de inventarios.
, Al mismo nivel que la vegetacin de algas hay que situar las comunidades
submarinas compuestas por fanergamas dominantes, que se han distinguido
como Posidonietum oceanicae y Udoteo-Peyssonnelietum. MoLINIER considera al
Posidonietum como una biocenosis climcica submarina.
Las comunidades adnatas de las orillas son ms fciles de reconocer, tal
como han hecho KoRNS y MEDWECKA-KORNS (1950) y KORNS, PANCER y
BRZYSKI (1960) en la baha de Danzig, DEN HARTOG (1959) en la costa holan-
desa y PIGNATTI (1962) en el Licio veneciano. Los investigadores polacos dis-
tinguen cuatro alianzas con siete asociaciones; DEN HARTOG habla de formacio-
nes, asociaciones (de las que reconoce ms de dos docenas) y de sociaciones;
PIGNATTI describe cuatro asociaciones de algas en los muelles y diques de Ve-
necia, las cuales se ordenan formando zonas que van desde 30 cm por encima
del nivel medio del mar hasta profundidades de 2 a 6 m. Actualmente no po-
demos pensar todava en una comparacin de las comunidades litorales de algas
de las distintas costas, aunque sera muy deseable.

172
D) Comunidades de seres en suspensin en el agua

A pesar de que C. ScHRTER diferenciara ya en 1896 a la flora en suspen-


sin como una comunidad particular, continan an muy mal conocidas estas
comunidades de seres en suspensin en el aire y en el agua; se componen de
organismos vegetales y animales inferiores - se trata de biocenosis-.
La temperatura, el grado de acidez, el contenido del agua en sales y en
nutrientes son determinantes para la formacin de comunidades de seres planc-
tnicos.
Considerando los nutrientes, se distinguen tres grandes tipos de aguas conti-
nentales: eutrficas (ricas en nutrientes), oligotrficas y distrficas (pobres en
nutrientes) con comunidades vegetales claramente distintas (vanse THIENE-
MANN, 1926; MESSIKOMMER, 1942).
THRAMS y STOLL (1938) han intentado aclarar las relaciones entre el con-
tenido en nutrientes de las aguas marinas y el fitoplancton en las aguas de fondo
de Rgen (mar Bltico). Llegaron a la conclusin de que estas relaciones slo
son demostrables con los mtodos actuales de investigacin subacutica, an
poco perfeccionados, en el momento del desarrollo mximo del plancton en las
zonas de eutrofia mxima.

Estructura del plancton. Al igual que en las comunidades de alto grado de


organizacin, pueden discutirse tambin en el plancton los problemas de densi-
dad, dominancia, modo de distribucin, vitalidad, estratificacin, periodicidad,
grado de presencia y fidelidad a la comunidad. Las definiciones dadas para las
comunidades de plantas superiores pueden aplicarse igualmente a las comunida-
des planctnicas.

1000 7000 Om
'
ooo 2000 !{}00
Zm.
loo o
cooo ____!000
Sm.

vooo ~ 1000
JOm

FIG. 91. Distribucin del plancton en el lago de Zrich, junto a Rapperswil, el 17 de


octubre de 1924 (segn STEINER, 1925). Nmero de individuos o colonias por litro de agua.

DENIS (1925, pg. 72) considera muy importante la determinacin de la vi-


talidad y del estado de desarrollo de las especies (estado vegetativo, zosporas,
aplansporas, etc.). Segn l, en las algas la vitalidad y la abundancia se en-
cuentran ntimamente relacionadas. Para la representacin de la estratificacin
lo mejor es utilizar el esquema de bloques (vase Fig. 91).
La ciencia que estudia el plancton del mar y de las grandes masas de agua
se ha convertido en un campo de investigacin independiente debido a su enor~
me importancia econmica y tambin a la gran especializacin en los mtodos
utilizados. Ha quedado, sin embargo, muy retrasada con respecto al resto de
la Botnica, a pesar de que va recuperando constantemente terreno. Tal como
indica TAYLOR (1959), miles de especies necesitan todava una descripcin y

173
muchas partes de la Tierra casi no se han estudiado desde el punto de vista
planctnico.
Periodicidad del plancton. Desde que se conoce la importancia del planc-
ton para la vida en el mar y en los grandes lagos, se ha desarrollado un gran
inters por el estudio de su evolucin anual. Se representa de un modo semejante
al de la . estratificacin. Las curvas indican las oscilaciones temporarias y entre
los distintos aos (Fig. 92). Hay que dejar abierta la cuestin de hasta qu
punto estas oscilaciones de un ao a otro son aspectos diferentes o comunida-
des que se sustituyen. FINDENEGG ( 1944) considera a cada uno de los lagos de
Carintia como una asociacin planctnica particular; hay que admitir con l

1 '

FIG. 92. Oscilaciones anuales del


plancton en un charco en Fontaine-
bleau (segn DENIS). ~ Cantidad to-
tal de Desmidiceas; ..... d. de Pro-
1919 1920 1921 tococales.

que en los pequeos lagos la compos1c1on en especies de unas mismas asocia-


ciones est sometida a variaciones a lo largo del ao. Slo se presentar una
autntica sucesin cuando haya una variacin en la calidad del agua, en el
clima o en ambos a la vez (vase, sin embargo, pg. 178).
Vegetacin de algas de los charcos. En los charcos los seres planctnicos
conviven en estrecha relacin con plantas superiores y muchas veces forman
ntimos consorcios con musgos y plantas vasculares. La vegetacin de algas de
estos charcos constituye en cierto modo un lazo de unin entre las comunidades
de plantas y animales que se desarrollan de un modo entremezclado o contiguo.
De aqu surge la cuestin: Las algas son componentes de la vegetacin de
macrfitos o son comunidades independientes de pequeo volumen subordinadas
a las de volumen mayor?
ALLORGE (1922), MESSIKOMMER (1927, 1942), MARGALEF (1947), Hi-
FLER (1937, 1955), FETZMANN (1961), HiFLER y FETZMANN (1959) apoyan
este ltimo punto de vista, mientras que GUINOCHET (1947) y en parte tambin
VAN DER HoEK (1960) consideran a las algas no adri.atas dentro de las grandes
comunidades, porque al incluirlas en ellas se ponen mejor de manifiesto las
diferencias entre las asociaciones.
Ambos autores aaden a las tablas de asociacin basadas en las fanergamas
las algas, que de hecho son muy distintas en las diferentes comunidades impli-
cadas (vase tambin VAN MAEL, 1949).
Como las comunidades planctnicas dependen poco o nada de las de plan-
tas supei-iores radicantes, normalmente se sigue el criterio de ALLORGE de tratar-

174
las por separado e incluirlas en unidades superiores distintas; as, el Potametum
y el Scirpo-Phragmitetum comparten el espacio con comunidades muy determi-
nadas de seres planctnicos. De todos modos, resulta dudoso hasta qu punto
se trata de comunidades dependientes o simplemente subordinadas.
Plocon. El plocon (MARGALEF) ocupa una posicin intermedia entre las
comunidades en suspensin y las de organismos adnatos; es una comunidad
abierta, fija normalmente al substrato y que alcanza varios centmetros de altura.
El vivir fijo no es decisivo para la vida de la comunidad; las comunidades
de plocon pueden permanecer libremente en suspensin sin perder en abso-
luto su carcter. La figura 93 muestra dos asociaciones de plocon de las aguas
de Barcelona.

r------1
O/mm
2
FIG. 93. Aspecto microscop1co de dos asociaciones del plocon de Barcelona (segn MAR-
GALEF, 1947): 1, predomina Cladophora fracta (C) y Oedogonium fonticola (Oe). Siguen:
Closterium acerosum (CI), Nitzschia linearis (N), Synedra ulna (Sy) y Surirella ovalis (S).
2, Oedogonium capilliforme (0) , Spirogyra sp. (Sp), Rhizoclonium hieroglyphicum (R),
Ulothrix variabilis (U), Diatoma elongatum (D), Synedra ulna (Su), S. affinis (S), Gompho-
nema sp. (G), Closterium moniliferum (CI) , Colurella bicuspidata (C).

LUTHER (1954) describe una asociacin de plocon con algas y lquenes poco
conocida, pero muy extendida en aguas ricas en electrlitos de Finlandia; la
denominada Rheithrophilo-Hildenbrandietum. Son especies caractersticas de la
misma Hildenbrandia rivularis, Verrucaria rheithrophila y V. aquatilis.
Comunidades de algas de aguas dulces. La asociacin de Micrasterias trun-
cata y Frustulina saxonica descrita por primera vez por DENIS (1925) en las
turberas de los altos Pirineos es muy prxima asimismo a las comunidades de
plocon; MESSIKOMMER (1942) la reconoce tambin en una turbera de Davos.
DENIS (1926) y MESSIKOMMER (l. c.) tratan las condiciones de vida de las
comunidades de algas en suspensin en las aguas dulces.
MESSIKOMMER ha intentado reconocer asociaciones de algas en las aguas al-
pinas y subalpinas. Los resultados que alcanz deben considerarse de momento
como provisionales; porque pudo estudiar muy pocos representantes de dicha
vegetacin. El inventario de la comunidad de una laguna de turbera alta
(Schlenke) de un bosque en Laret (profundidad del aga de 4 a 10 cm, pH 5,5)

175
corresponde segn l a la comunidad de Micrasterias y Frustalina saxonica de
ALLORGE; la lista de especies es la siguiente:
Chroococcus turgidus Euastrum goyanum f arma
Stigonema ocellatum Euastrum didelta
Hapalosiphon fontinalis Cosmarium amoenum
Gloeodinium montanum Cosmarium cucurbita
Peridinium umbonatum var. Cosmarium pygmaeum
inaequale Cosmarium sphagnicolum
Frustulina saxonica Arthrodesmus incus var.
Navicula subtilissima boergesenii
finnularia subcapitata var. Arthrodesmus octocornis
hilseana Staurastrum margaritaceum
Pinnularia microstauron Staurastrum paradoxum var.
Chlorobotrys regularis parvum
Netrium digitus Staurastrum scabrum
Netrium oblongum Staurastrum senarium var.
Closterium abruptum nigrae-silvae
Tetmemorus laevis Bambusina borreri
Euastrum binale var.
gutwinskii

Faltan an .por precisar con ms exactitud las condiciones ecolgicas de esta


asociacin~.
MESSIKOMMER encontr sin dudas y repetidamente en torno a Davos una
comunidad semejante con muchas desmidiceas, descrita por ALLORGE (1925)
bajo el nombre de asociacin de Staurastrum acarides y Cosmarium nasutum
en la cuenca de Pars.
Damos las especieS_ caractersticas de la larga lista sinttica de la misma :
Cosmarium annulatum Cosmarium pokornyanum
Cosmarium ann. var. elegans Cosmarium pseudarctoum
Cosmarium arctoum Cosmarium pseudopericymatium
Cosmarium asphaerosporum Cosmarium quadratum var. willei
Cosmarium caelatum Cosmarium tetragonum var. davidsonii
Cosmarium cucurbitinum Tetmemorus minutus
Cosmarium curtum Staurastrum acarides
Cosmarium microsphinctum Staurastrum insigne
Cosmarium nasutum Staurastrum kiellmanii
Cosmarium obliquum Staurastrum lanceolatum

La vegetacin alpina y subalpina de algas es extremadamente sensible al


contenido en cal y a la acidez del agua, mucho ms que la vegetacin de fa-
nergamas. La comparacin entre dos comunidades de algas, una de aguas ricas
en cal con un pH de 7 ,6 y con 52 especies, y la otra de aguas pobres en cal,
cidas (pH 5,9), con 43 especies de algas, no dio ni una sola especie co-
mn (l. c., pg. 265).
Incluso en los ventisqueros ms altos, a 2500 y 2600 m, se encuentran ms
de dos docenas de diatomeas y unas pocas clorofceas.
LIEDE (segn ZIMMERMANN, 1960) describe las comunidades del lago Peder
en Tbingen, as como sus condiciones de vida. En el pequeo lago Peder pros-
peran un total de casi 600 especies de algas que en verano forman capas algo-
donosas de varios cientos de metros de dimetro en la superficie del lago.
Zygogonium ericetorum forma frecuentemente una cubierta afelpada sobre los
suelos cidos de las lagunas de agua dulce.

176
La comunidad de algas de las aguas muertas investigada por FETZMANN
(1961) en el Danubio (por Viena), no vara mucho a lo largo del ao y se con-
serva bien incluso .en invierno bajo el hielo y comprende ms . de 140 especies.
Su hbitat es destruido al producirse avenidas de agua y la comunidad .slo se re-
genera a partir de las clulas y restos de filamentos cuando se retira el agua.
Frente a esta riqueza en especies, la flora de algas de la verdadera turbera
alta se muestra extremadamente pobre en especies y ello se debe al parecer

Fw. 94. Costra de algas al borde de una laguna en el delta del Ebro. (Foto JENNY-LIPS
y BR.-BL., excurs. S.I.G.M.A.)

a la ausencia de lagunas, ya que entre los esfagnos hmedos se multiplican muy


pocas algas (FETZMANN, 1961). Sin embargo, GrTTINGER pudo encontrar ms
de 100 especies en las turberas altas de la alta Suabfa (citado en ZIMMER-
MANN, 1960); predominan las desmidiales.
Comunidades de lag:unas salobres. Las comunidades de algas halfilas de
sulfatos descritas por VAN DEN HoEK en las lagunas de Montpellier corresponden
a un espacio vital completamente distinto. Aparecen en parte mezcladas con fa-
nergamas (Chaetomorpho-R uppietum, comunidades de Zostera nana y Chaeto
morpha lnum, de Potamogeton pectinatus y Chara baltica) y en parte son inde-
pendientes, como la comunidad de Gomontia polyrhiza e H yella caespitosa, que
perfora las valvas de Cardium, y el Lyn gbyo-Microcoleetum del cieno salino
con sulfobacterios rojos e incoloros (vase tambin pg. 178).
De vez en cuando se desprenden grandes masas de plantas acuticas, en su
mayora algas, y quedan estratificadas por accin de las olas en acmulos o mon-
tones. Entre los restos en descomposicin se desarrollan los sulfobacterios pur-
preos, que dan una coloracin rojo sangre al fondo. Los sulfobacterios (Thio-
spirillum jenense, Chromatium okeni) tienen su ptimo de crecimiento a una

12
luminosidad baja. La oxidacin del sulfhdrico alcanza ya una saturacin lumi-
nosa a 2000 lux (SCHLEGEL, 1962).
El Lyngbyo-Microcoleetum con Microcoleus chtonoplastes, Lyngbya aestuarii,
Calothrix scopulorum, etc., como comunidad colonizadora inicial, forma, despus
de la desecacin, costras de algas que se rompen en forma de tablero de aje-
drez sobre los suelos fangosos que se desecan temporalmente de las lagunas
salobres del Mediterrneo (Fig. 94 ).

Fw. 95. Comunidad de algas de un charco de Szerdahely: Gomphosphaeria aponina


(grande) y Gomphosphaeria lacustris (pequea) (HOFLER y FETZMANN, 1959).

ALEEM y ScHULZ (1952) describen comunidades prximas del canal que une
al Bltico con el mar del Norte. Estas comunidades viven fijas, formando zonas
superpuestas en las construcciones del canal. De arriba a bajo son:
l. Comunidad de Cianofceas (Lyngbyion), prxima al Lyngbyo-Microco-
leetum de las lagunas de Francia meridional.
2. Comunidad de Urospora y Ulothrix.
3. Comunidad de Entheromorpha.
4. Comunidad de Diatomeas.
En el conjunto de especies caractersticas se encuentra aqu tambin Oscilla-
toria junto a Lyngbya: tambin pertenecen a este grupo Spirulina majar y Eu-
glena adhaerens.
El hbitat se caracteriza por concentraciones altas de Na, mnimas de Ca y
pequeas de Mg en el agua.
HFLER y FETZMANN (1959) describen bajo el nombre de Lyngbya marten-
siana-Oscillatoria brevis una comunidad afn propia de charcos muy alcalinos
( Lachen) del lago del Neusiedl; el agua de estos charcos tiene un alto con-
tenido en Na, cloruros y sulfatos y se caracteriza por una alta capacidad de
fijar cidos y por su poder conductor elevado. La comunidad debe incluirse en
la alianza del Lyngbyion (Fig. 95) .

178
GRAY pudo demostrar experimentalmente que se da una gran acumulacin
de bacterias en el suelo cenagoso del Salicornietum -l habla de una asociacin
de Salicornia y otra de Halimione- en la costa de Lincolnshire.
Mtodos de investigacin. VAN YE (1937) propone un mtodo que conec-
ta con los mtodos fitosociolgicos de investigacin y que permite incluir las
investigaciones cuantitativas del plancton en lo que concierne a metodologa y
terminologa dentro de la Biosociologa general.
Se toman 100 litros de agua, se filtran y se indica la cantidad del seston.
Al mismo tiempo se toma otra muestra de 10 litros, se filtra y se traslada el
filtrado a una probeta, enrasndose sta hasta 80 cm3 con formaldehdo diluido.
Se agita bien y se distribuye el contenido de la probeta en cuatro tubos de
centrfuga de 20 cm3 ; cada uno contiene un cuarto del seston de los 10 litros.
Se centrifuga cinco minutos y se pipetean con precaucin 15 cm3 de uno de los
tubos. Queda, por tanto, un cuarto del seston de 10 litros en 5 cm3 de volumen.
Se trasladan tres gotas de estos 5 cm3 a un portaobjetos del modo ms homo-
gneo posible; el portaobjetos tiene un cuadrado de 1 mm2 de superficie divi-
dido en 400 cuadrados. Se han de estudiar 10 de los cuadrados e indicar el
nmero de individuos de cada una de las especies presentes en ellos.
Los porcentajes de las distintas especies hay que referirlos a cifras de (0,5)
1 hasta 10. Si la cantidad de individuos de una especie es excesivamente grande
podr utilizarse el smbolo oo (infinito), y si se presenta muy poco, una cruz ( + ).
La rpida variacin de las especies en el tiempo se pone de manifiesto en dos
espectros del plancton en Weiher Assel (Holanda):

Abundancia

18 de agosto 1 de sept.

Ceratium hirundinella . . . . . . .. . .. . .. . 00 00
Synura uvella .. . .. . .. . .. . .. . .. . . . . . .. .. . 5
Polyarthra platyptera .. . .. . .. . .. . .. . .. . 2 1
Anuraea cochlearis .. . .. . .. . .. . .. . . .. .. . .. . .. . 1 6
Peridineae .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . 0,5
Thiarthra longiseta .. . .. . .. . .. . .. . . .. .. . .. . .. . 0,5
Diurella ... ... ... ... .. .............. . 0,5
Bosmina coregoni .. . .. . .. . .. . .. . : .. .. . .. . .. .
1

MESSIKOMMER toma muestras colectivas de plancton en aguas libres de las


turberas altas forestales , del resultado de exprimir y recoger el agua de fosas
de Sphagnum, de exprimir y rallar macrfitos sumergidos, as como muestras
del cieno del fondo. La distincin entre comunidades de seres que viven en sus-
pensin y adnatas ofrecen, sin embargo, muchas dificultades.
BoHR (1962) ha investigado la vegetacin de algas costeras del lago Mamry
en Polonia central, basndose en MARGALEF y segn el mtodo de la escuela
de Zrich-Montpellier.
Distingue un Cladophorion y un Epithemietum litorale de estructura deter-
minada y de composicin florstica constante. Teniendo en cuenta el cambio
peridico de las especies dominantes diferencia dos aspectos temporarios.

179
Biocenosis de Margalef. El conocimiento de las biocenosis de aguas dulces,
que comprenden plantas y animales, ha alcanzado relevancia gracias especial-
mente a las profundas investigaciones de MARGALEF (1947, 1948, 1951, 1955,
1956 y 1961).
Las asociaciones, estudiadas tambin ecolgicamente, se conciben con crite-
rio exclusivamente florstico, del mismo modo que las comunidades superiores.
Para la estima de la abundancia de los individuos, MARGALEF utiliza la escala
de uso general ( +, 1 a 5).
Segn su punto de vista, las comunidades vegetales constituyen una buena
base para considerar las comunidades de animales que viven en suspensin; se
basa por ello en las unidades florsticas de vegetacin para sus investigaciones
acerca de las biocenosis. La crtica que puede hacerse a esta concepcin es, segn
l, nicamente psicolgica y depende principalmente del trabajo montono y la
paciencia que supone la confeccin de las tablas; de todos modos, ello se da
igualmente en el estudio de las comunidades vegetales superiores.
MARGALEF describe ms de 30 asociaciones del noreste de Espaa y de las
islas de Menorca, Mallorca e Ibiza, distribuidas en una docena de alianzas y
varios rdenes. Las tablas publicadas en 1955 contienen los pequeos seres vi-
vos animales junto con los vegetales. La mayora de las asociaciones descritas
se presentan tanto en el continente como en las islas.
MARGALEF distingue en las aguas corrientes del noreste de Espaa las si-
guientes comunidades de algas:
Diatomion .. . . . . .. . .. . .. . .. . { Ceratoneio-Hydruretum rivulare
Diatomo-Mendionetum rivulare
Melosiretum rivulare
Melosirion .. . . .. .. . .. . .. . . .. { Melosiretum fluviati le
Eunotio-Fragilarietum rivulare
Diploneietum fon tinale
Diploneidion .. . . . . . .. . .. ... { Cladophoretum glomeratae
C. glomeratae achnanthidietosum

El autor indica (1953, pg. 3) en el estudio ecolgico que todas las aguas
investigadas en las indicadas islas mediterrneas son alcalinas, con un pH no
inferior a 7,4; el de las que contenan sal alcanzaba valores que oscilaban en-
tre 8 y 9.
Las amplias biocenosis de MARGALEF, el curso de un riachuelo, un charco,
un lago, constituyen complejos de comunidades que contienen numerosas aso-
ciaciones ecolgicamente distintas y contiguas o superpuestas.
La biocenosis del pequeo lago de Banyoles en Catalua, por ejemplo, con-
tiene las siguientes asociaciones:
Cyclotelletum, Cymbell<>-Mastogloietum lacustre, Schizothricetum, Cladopho-
retum crispatae, Charetum hispidae, Potametum perfoliati, Scirpo-Phragmitetum.
Las biocenosis que define MESSIKOMMER (1942, pg. 282) en sus estudios
en las montaas ya no son tan amplias. Este autor opina que las comunidades
de organismos no son lo suficientemente estrechas como para incluir sin lugar
a dudas a los seres animales y vegetales dentro de una biocenosis nica.
La descripcin e investigacin ecolgica de las comunidades de algas y de
bacterias es cada vez ms imprescindible debido a la creciente contaminacin
de nuestras aguas.

180
E) Aeroplancton

La denominacin aeroplancton para las comunidades de seres vivos del aire


procede de MouscH (1920), que equipara a los organismos del aire con los del
plancton acutico. An hoy da no se ha resuelto la cuestin de si puede man-
tenerse esta equiparacin, porque no sabemos si hay organismos que necesiten
imprescindiblemente la atmsfera libre para completar su ciclo vital o una parte
del mismo, o bien si los organismos en suspensin en el aire representan slo
impurezas del mismo. Los trabajos ms recientes a este respecto no acaban de
especificarlo (GREGORY, 1961).

Frn. 96. Esporas areas con tiempo bueno, el 27 de junio de 1958 en Arkot, Berkshire
(polen de gramneas y ortigas, Cladosporium, Epicoccum, etc.). (Segn GREGORY, 1961.)

Anhdrido carbnico en el aire. El aire atmosfrico libre se compone de


un 78% de nitrgeno, 21 % de oxgeno y pequeas cantidades de otros gases,
que en el aire que nos rodea se componen principalmente de anhdrido carb-
nico (C02) que procede en parte de la atmsfera externa y en parte del catabo-
lismo de la materia orgnica y del liberado por la llamada respiracin del suelo.
La composicin de este aire presenta una curva diaria y anual.
Los requerimientos de carbnico por parte de la vegetacin son enormes.
GuT (1929) demostr que una hectrea de hayedo absorbe 50 Kg de carbni-
co, o sea 15 Kg de carbono por hora (vase pg. 239).
Impurezas atmosfricas. El aire que respiramos contiene cantidades mayo-
res o menores de organismos vivos, bacterias, esporas y granos de polen, ade-
ms de partculas inertes entre las que se cuentan partculas de polvo con radio,
torio e istopos radiactivos de las experiencias atmicas, cuya peligrosidad es
evidente. La mayor parte de estas partculas procede, tal como se acepta gene-
ralmente, del suelo o de los seres vivos que lo habitan, para los que el aire
acta como vehculo de transporte. El polen se convierte en algunos lugares en
el componente principal de las impurezas atmosfricas durante la poca prin-
cipal de floracin.
El aire est contaminado sobre todo en los centros industriales y en las gran-
des ciudades. Ello no afecta tan slo al hombre, sino que influye tambin des-
favorablemente sobre las comunidades vegetales (vase pg. 195).

181
Seres vivos del aire. La revlSlon de GREGORY (1961) acerca de la compo-
sicin de los seres vivos vegetales que habitan en la atmsfera incluye todo lo
que hasta entonces se saba del contenido del aire en plantas y partes vegetales.
En el espacio areo, lo mismo sobre los ocanos que encima de los conti-
nentes, es especialmente frecuente el hongo Cladosporium, junto a bacterias (Mi-
crococcus, Sarcina) , actinomicetes y mixomicetes; no se manifiesta ninguna dis-
minucin a medida que nos alejamos de tierra firme. GREGORY no se atreve, sin
embargo, a afirmar que exista un verdadero aeroplancton. Considera que en
todo caso debera estar constituido tan slo por formas extremadamente especia-
lizadas de bacterios, levaduras o actinomicetes (l. c., 1961 , pg. 147).
Periodicidad. El captulo que se refiere a la importante periodicidad diaria
y anual, aclara las variaciones cualitativas y cuantitativas de la contaminacin
y del contenido en organismos del aire, pero se encuentra todava en sus inicios.
Hay que esperar que los principios vlidos para la investigacin de las co-
munidades planctnicas puedan tambin utilizarse en el campo del aeroplancton
con la consiguiente adaptacin a las condiciones especiales de vida.
Distribucin segn altitudes. El conocimiento en la distribucin altitudinal
del aeroplancton ha tenido un gran desarrollo en el ltimo decenio. Ha quedado
demostrado que el polen de rboles puede desplazarse a distancias superiores
a 100 kilmetros y gracias a vuelos a grandes alturas se ha visto tambin que
podan presentarse junto a l levaduras, Cladosporium, Ustilago, etc., a 3000 m
de altura. Se han encontrado bacterios y levaduras incluso a 6770 m (Pow-
NIN). Sus posibilidades de diseminacin parecen ilimitadas.

Mtodo de recoleccin. GREGORY (1961) informa con mucho cuidado acer-


ca de la tcnica de recoleccin de organismos en el espacio areo. Se distinguen
mtodos de sedimentacin y de captura: placas de Petri, sustancias adhesivas,
receptculos de captura, centrfugas, trampas automticas y volumtricas de
succin, recolectores electrostticos, etc. Debido al inters prctico de los seres
que habitan en el aire, as como su concentracin en un espacio determinado,
se trabaja intensamente en el perfeccionamiento de los mtodos.

F) Comunidades subterrneas (fitodafon)

Sigue sin respuesta la cuestin de hasta qu grado los organismos vegetales


inferiores, hongos, algas y bacterios del suelo pueden considerarse ligados al
lugar, independientes o bien elementos dependientes de las grandes comuni-
dades.
El suelo alberga una gran cantidad de seres animales y vegetales muy varia-
dos, junto a los sistemas de races de las plantas superiores con sus simbiontes
y parsitos; estos seres reaccionan ms o menos intensamente frente a los facto-
res ambientales y se renen en comunidades. Lo mismo que en las aguas, en el
suelo se encuentra tambin una convivencia de distintas comunidades en el mis-
mo espacio, y al igual que en los estudios del plancton es aqu imprescindible
investigar simutneamente la vida en comn de los organismos animales y ve-
getales.

182
No son pocas las dificultades que se oponen a este estudio. Es comprensible
que el anlisis de las asociaciones del suelo se encuentre an en sus inicios, ya
que algunos grupos de organismos estn an poco estudiados taxonmicamente.
Suelos de bacterios y de hongos. Se ha intentado considerar aparte los sue-
los de bacterios y de hongos; los primeros seran bsicos y tendran una dis-
tribucin ms meridional en el hemisferio norte, mientras los suelos fngicos,
de carcter cido, predominaran en latitudes ms boreales.
Hoy da no podemos decidir an si una diferenciacin de este tipo es jus-
tificable y viable o no; tiene algunos puntos a su favor, pero tal como indica-
remos ms adelante, los suelos meridionales tambin pueden ser muy ricos en
hongos.
Agrupaciones de geobiontes. Lo mejor para investigar los geobiontes es con-
siderar los estratos de races de comunidades vegetales superiores bien definidas,
asociaciones, subasociaciones o variantes, tal como ha indicado FRANZ (1941).
Por otra parte, puede seguirse tambin el desarrollo de organismos o grupos de
organismos del suelo especialmente importantes en todas las comunidades vege-
tales de una regin (vase pg. 399).
Los estudios de WENZL en el lago de Neusiedl (1934) permiten reconocer la
limitacin del fijador de nitrgeno Azotobacter chroococcum a determinadas co-
munidades de vegetales superiores . Azotobacter no se presenta en las comunida-
des esteparias, en los suelos arenosos, ni en las asociaciones extremadamente ha-
lfilas, mientras que se encuentra siempre en las comunidades de halfitos
moderadamente salinas y en las de higrfitos. S1LLINGER y PETRU (1937) inves-
tigaron suelos de bosques de abetos rojos, hayas y abetos sin poder demostrar
la presencia de especies de Azotobacter. La capacidad de crecimiento de Azo"
tobacter es pequea cuando se presenta coagulado y ha perdido la motilidad.
DGGELI (1939) ha encontrado en los suelos de la maquia de la Riviera ita-
liana que en lugar del grupo de los bacterios aerobios fijadores de nitrgeno del
tipo Azotobacter est representado en abundancia el grupo de Bacillus amylo-
bacter.
No se encuentran libres de seres vivos ni siquiera los suelos desrticos. KIL-
LIAN y FEHR (1938) pudieron comprobar en los suelos desrticos del Shara
un ciclo regular del nitrgeno con actuacin de los bacterios.
Los microorganismos de suelos desrticos (bacterios, algas y hongos) se des-
arrollan incluso durante los perodos secos ms desfavorables para la vida, aun-
que en las poblaciones de tamarisco de Fezzan se ve limitada en gran parte la
actividad de los bacterias all presentes debido al elevado contenido en cloro
y sulfato de los materiales orgnicos de desecho que actan como venenos, de
modo que la nitrificacin puede estar totalmente inhibida (KILLIAN, 1945).
Vegetacin de los hongos del suelo. Las comunidades inferiores de hongos
del suelo (micocenosis) se han empezado a considerar con mayor atencin en
los ltimos aos.
HARDER (1946, pgs. 5 y 6) consideraba todava que los distintos hbitats
no posean ninguna flora especfica de ficomicetes, al estilo de las asociaciones
de las plantas superiores. Sin embargo, GARRET, en 1951, intenta ya una divi-
sin de los hongos del suelo en grupos ecolgicos. De los trabajos de que ahora
disponemos se desprende que los edaffitos poseen ciertamente una amplia <lis-

183
tribuci6n y que su agrupacin en comunidades es aparentemente muy laxa, pero
que entre los distintos suelos hay grandes diferencias.
PEYRONEL y DAL VEsco lo demuestran al comparar las micocenosis de dis-
tintos bosques de Calabria, las de una poblacin de Calluna del Piamonte y
otras de suelos de la costa de Somalia. Los suelos de cultivos y de prados tienen
asimismo una micoflora de composicin muy distinta. (PEYRONEL y DAL VEs-
co, 1956; PEYRONEL, 1960, 1961). PEYRONEL (1956) ha utilizado un mtodo
grfico para representar los grupos de hongos (Fig. 97).

8 z

Frn. 97. Distribucin procentual de los


grupos de hongos en un hayedo del monte
Basilico, 1100 m, Calabria (de PEYRO
5 NEL, 1961).

s 1 Ficomicetes, 2 Melanconiales y micelios


estriles, 3 Tubercu!ariceas y estilbceas,
4 Especies de Aspergillus, 5 Especies de
Penicillium, 6 Desmaciceas, 7 Ascomicetes y
Fomales, 8 Moni!iceas segn el tiempo.

No cabe duda que entre los ficomicetes se presenta una diferenciacin ecol-
gica segn el hbitat. APINIS (1960) distingue especies hidrfilas, higrfilas, me-
sfilas y xerfilas que se distribuyen en distintas asociaciones de espermatfitos.
Cita 4 7 ficomicetes en el suelo del Lolieto-Cynosuretum, de los cuales 7 son
exclusivos; 42 especies para el Scirpo-Phragmitetum, 2 de ellas exclusivas, etc.
Las investigaciones se refieren a los suelos aluviales de Trent, cerca de Nott-
ingham. No puede an decidirse hasta qu punto pueden generalizarse estos
resultados. En todo caso, puede contarse con la presencia de poblaciones carac-
tersticas de ficomicetes en determinados suelos de comunidades de fanergamas.
Se sabe poco de la distribucin cuantitativa y sobre el crecimiento de los hongos
del suelo (MoscA A. M. L., vase tambin pg. 230).
FRANKLAND y HERING (1961) proponen enterrar unas gasas uadradas de
nylon en el suelo como substrato nutritivo para los hongos, con objeto de medir
su actividad. W. GAMS y PARKINSON (1961) indican otras posibilidades, sea por
observacin directa o por combinacin de aislamiento y determinacin de la
actividad.
Fitodafon y comunidades de plantas superiores. La dependencia de mu-
chas plantas superiores con respecto a los organismos del suelo, que pueden ser
fuente nutritiva y huspedes, constituye un campo de investigacin amplio, fruc-
tfero y aun poco trabajado (BouLLARD y MoREAU, 1962). Las relaciones de de-
pendencia entre la vegetacin de hongos y de bacterios en la turbera alta son
consideradas por BuRGEFF ( 1961).
Qu relaciones existen entre el fitodafon y las comunidades de plantas su-
periores? Pueden demostrarse relaciones de dependencia entre la vegetacin
de bacterias y hongos simbiticos y determinadas comunidades de espermatfi-
tos? Cmo se comportan las comunidades animales que habitan en el suelo con
respecto a la vegetacin? Qu efectos tienen sobre la vida de la comunidad las

184
materias, sustancias de crecimiento o txicas, segregadas por las races o por los
organismos inferiores ( Gibberella, etc.)?
FRANCHET (1958), con base en los estudios de ScHOPFER acerca de las espe-
cies que intervienen en forma especficamente distinta en la elaboracin de las
vitaminas, considera que la composicin del tapiz vegetal se ve influida directa-
mente por estas especies. Segn BiRNER (citado en KNAPP, 1962), pequeas can-
tidades de compuestos orgnicos activos de restos de hojas y races podran ya
influir en el desarrollo de las plantas vecinas.
La influencia de la vegetacin edfica en la formacin del suelo se tratar
en el captulo que considera los factores edficos.

IV. Comunidades dependientes (de epfitos


y saprfitos)

No existe ninguna separacin clara ni ningn principio de diferenciacin en-


tre las comunidades independientes y las llamadas dependientes, que slo pue-
den existir en relacin con otras o bajo su cobertura. Es, sin embargo, apropiado
considerarlas aqu por separado.
Las comunidades pluristratificadas de elevado grado de organizacin, espe-
cialmente los bosques, incluyen muchas veces, adems de los estratos habituales,
otras pequeas comunidades con carcter de sinusias no dispuestas generalmente
por estratos, pero florstica y ecolgicamente bien delimitadas. Deben su existen-
cia a las condiciones ecolgicas particulares de cada pequeo hbitat y se en-.
cuentran en los bosques, sobre ramas, tocones, piedras, etc., sin alcanzar nor-
malmente una gran extensin horizontal y son muchas veces epifticas, saprof-
ticas o parsitas.
Entre las comunidades dependientes hay que contar muchas comunidades de
criptgamas que slo se presentan en compaa o bajo la proteccin de deter-
minadas comunidades de espermatfitos, as como las asoCiaciones de hongos
micorrcicos, que se basan en una dependencia mutua (vase pg. 167).
Dependencia respecto a las comunidades de mayor volmen. Desde el pun-
to de vista ecolgico, las comunidades dependientes se encuentran generalmente
bajo la influencia del clima interno de la comunidad de mayor volumen, modifi-
cado por los estratos superiores de vegetacin, y muchas veces estn unidas a tal
comunidad de un modo indisoluble.
Estas comunidades pequeas unistratificadas, dotadas de una ecologa espe-
cfica, normalmente incluidas en comunidades pluristratificadas, son muy distin-
tas sociolgica y estructuralmente. Tan pronto pueden presentar todos los atri-
butos de una asociacin independiente (por ejemplo, algunas asociaciones de ep-
fitos de bosques primarios naturales; Fig. 98), pueden ser simples fragmentos o
sociaciones caracterizadas por la dominancia de determinadas especies (por ejem-
plo, en poblaciones artificiales de rboles) o presentarse como sinusias, uniones
en el sentido de HiFLER (1 959), que destacan del resto de la vegetacin por ser
un grupo sistemticamente bien definido.
Si se considera la unin ms o menos estrecha a la comunidad mayor, se
puede distinguir entre:

185
1. Comunidades con una localizacin sociolgica ms o menos definida, de-
pendientes de una determinada comunidad mayor y que slo se presentan den-
tro de ella.
2. Comunidades transgresivas que se presentan en dos o ms comunidades
mayores o que pueden hallarse fuera de estas ltimas independientemente como
comunidades unistratificadas.
Las comunidades de epfitos dependientes de otras de vegetales mayores es-
tn ampliamente distribuidas. A menudo su dependencia no se debe tan slo
a una comunidad portadora determinada, sino incluso a un estrato concreto de

Fw. 98. Comunidad epiftica dependiente (Lobarion pulmonariae) en un bosque natural


de Fagus en Vizzavona, Crcega. (Foto JANSEN, excurs. S.l.G.M.A.)

la vegetacin. Las pequeas comunidades epifticas de cualquier rango pueden


estar limitadas tanto a una asociacin de elevado grado de organizacin como
a una alianza, un orden o una clase. La amplitud ecolgica de estas comunida-
des es a veces mucho ms estrecha que la de la comunidad protectora.
WILMANNS (1962) indica, por ejemplo, el Usneetum comosoglaucae, el Ptili-
dio-Hypnetum pallescentis, as como subunidades del Parmelietum furfuraceae
y del Parmeliopsidetum ambiguae, como comunidades de epfitos caractersticas
del V accinio-Piceion en la Renania superior.
Por otra parte, hay comunidades de epfitos cuya amplitud ecolgica es ma-
yor que la de las asociaciones de fanergamas (WILMANNS, 1960); este hecho se
pone de manifiesto en la transgresin sobre dos o ms de ellas. WisNrnws-
KI (1929) cita ya comunidades transgresivas de epfitos en distintas comunidades
forestales del bosque virgen de Bialowieza.
La vegetacin epfita merece tambin atencin porque de su desarrollo ms
o menos normal puede deducirse la naturalidad de la poblacin (Eo. FREY, 1924).

186
Las comunidades de epfitos de las regiones semiridas, ridas y fras se
componen casi exclusivamente de criptgamas, pero ya en los pases europeos
de clima ocenico templado aparecen espordicamente plantas superiores, como
epfitos ocasionales, junto a musgos, lquenes y algas.
Se conocen varias plantas vasculares epfitas en pases subtropicales en que
el aire es h6medo (Islas Canarias, Japn). Las comunidades de epfitos del Fa-
gion crenatae descritas por NAKANISHI (1962) en el suroeste del Japn, a 34 la-
titud N., comprenden cinco especies de helechos junto a brifitos y lquenes. De
todos modos, la cantidad de precipitaciones alcanza all 5000 mm a 1500 m de
altura (monte Oodaigahara, 4802).
Los epfitos y sus comunidades alcanzan un desarrollo mejor y una gran
riqueza en la selva virgen tropical, siempre clida y hmeda. La presencia de
comunidades de epfitos de elevado grado de organizacin constituye una de
las diferencias estructurales ms importantes de esta selva frente a los bosques
de las tierras subtropicales hmedas.
Vegetacin epiftica de plantas superiores. La rareza de los epfitos supe-
riores fuera de los trpicos hmedos est determinada, junto a las influencias
de la temperatura, por las dificultades en el suministro de agua; largos perodos
secos son desfavorables para la vegetacin epiftica superior.
El captulo que dedica RICHARDS en su Tropical Rain Forest (1952) a las
comunidades de epfitos superiores da un cuadro muy ilustrativo de su multipli"
ciclad y de las condiciones ecolgicas extremadamente complejas del hbitat. La
luminosidad es decisiva para su desarrollo, lo mismo que el suministro de agua.
La inclinacin del rbol y el carcter de la corteza son menos importantes que
el microclima. Pueden distinguirse una serie de comunidades bien definidas, aun-
que RrcHARDS se conforma con la clasificacin en epfitos de sombra, de sol
y extremadamente xricos.
Es considerable la cantidad de plantas vasculares epifticas, especialmente
helechos y orqudeas. EGGELING (1947) cont unas 100 plantas vasculares epif-
ticas en los bosques de Budongo en Uganda y de stas 45 crecan sobre el mis-
mo rbol.
LEBRUN (1960) designa como ndice de epfitos a la proporcin de epfitos
en relacin con el nmero total de fanerfitos. Calcula este ndice en la planicie
de lava prxima al lago Kivu (Congo} en un 32 % ; ello corresponde a uno de
los lugares del Congo ms ricos en epfitos.
Investigaciones de Went. Debemos sobre todo a WENT (1940) importantes
investigaciones acerca de la sociologa de las comunidades de epfitos superiores.
Sus investigaciones tienen tambin en cuenta las condiciones ecolgicas. Permi-
ten descubrir las grandes dificultades con que tropieza el estudio sociolgico de
los rboles en la selva virgen (vase pg. 188).
WENT estudi la mayora de los rboles varias veces y en distintas estacio-
nes del ao, pero se dieron pocas diferencias temporarias. Muchas especies de
rboles albergan comunidades epifticas bien caracterizadas, de modo que es mu-
chas veces posible diferenciar especies de rboles afines a travs de -su vegeta-
cin epiftica (WENT). El factor determinante es muchas veces la especie del
rbol soporte. La fidelidad a la comunidad de algunos epfitos est condicionada
por las condiciones del substrato, esto es, el tipo de corteza. Las comunidades
humcolas son bastante independientes de las especies de rboles; estas comuni-

187
dades habitan el humus formado sobre los rboles a partir de los restos vegeta-
les y animales.
WENT distingue en la selva virgen de Java, segn las condiciones de ilumi-
nacin, tres tipos bien caracterizados, asociaciones o subasociaciones. Si la lumi-
nosidad es baja, la comunidad humcola se compone principalmente de Appen-
dicula ramosa, Med'inilla verrucosa, Nephrolepis acuminata, Trichosporum pul-
chrum, Vittaria elongata; con una iluminacin moderada, intermedia, crecen Ce-
ratostylis anceps, Coelogyne miniata, Dendrochilum cornutum, E ria multiflora,
E. humata, especies de Polypodium, Schefflera y Vaccinium laurifolium. La co-
munidad humcola de hbitats intensamente iluminados se compone de Bulbo-
phyllum con tubrculos, Diplocosia, Ficus diversifolia, Henslowia, Medinilla hy-
pericifolia, Polypodium trilobum, Rhododendron javanicum, V accinium coria-
ceum y V. lucidum.
Epfitos en la pluviisilva americana. Las asociaciones de epfitos de los bos-
ques de Araucaria angustifolia del noreste de Argentina son muy distintas de las
de Java. En Argentina cubren totalmente los troncos y las ramas. Junto a algu-
nos musgos y lquenes se encuentran algunas especies de Polypodiu'm, Asplenium
auritum, Trichomanes spec., Billbergia nutans (bromelicea), Peperomia urocar-
pa, P. pseudoreflexa (piperac.), Rhipsalis cereuscula (cactac.) y Oncidium (or-
quidcea) (RAGONESE y CASTIGLIONI, 1946). No se encuentra ninguna ericcea
y hay pocas orqudeas.
Entre los epfitos que alcanzan mayor importancia en las comunidades se
encuentran representantes de la familia tropical de las bromeliceas, a la que
pertenece tambin el singular gnero Tillandsia. La especie xrica que se aden-
tra ms hacia el Norte es Tillandsia usneoides, que entrelaza las copas de los
rboles que la sostienen con su malla filamentosa; puede cubrir sus requeri-
mientos de agua gracias a la posesin de pelos especiales capaces de absorber
agua, lo que le permite crecer incluso sobre hilos telegrficos (CouLTER, BAR-
NES, COWLES, 1931, pg. 130).
Inventarios de epfitos en la pluviisilva. Es muy difcil la investigacin de
los epffitos de los grandes rboles de la pluviisilva, cuyas alturas mximas son
superiores a 60 m. Caben tres posibilidades: subir al rbol, hacerlo caer o tra-
bajar con prismticos. WENT utilizaba este ltimo mtodo, pero ello no permita
una subdivisin fina de las comunidades ni la delimitacin precisa de los hbi-
tats, aunque s se apreciaban diferencias entre la vegetacin del tronco, de las
ramas y de los acmulos de humus. Para 1a determinacin de la abundancia se
eligi una escala con intervalos que corresponden aproximadamente al doble de
las de nuestras cifras de cobertura, ya que en el inventario no se poda apreciar
bien el grado de cobertura de las especies. Se anotaban tambin: nmero del
rbol, especie (nombre latino y popular), altura, dimetro del tronco, edad, for-
ma de la copa y su densidad y luminosidad relativa sobre ella, en las ramas y
en el -tronco, presencia y tamao de los acmulos de humus, nmero de ramas
muertas, caractersticas de la corteza, estado peridico sin hojas o sin este es-
tado y abundancia relativa de musgos y lquenes, pero sin determinar estos datos
con precisin.
Comunidades de criptgamas epifticas. Se conocen mucho mejor las comu-
nidades de epfitos -de la zona templada y son tambin mucho ms fciles de
estudiar que la vegetacin epiftica tropical. Se componen principalmente de l-

188
quenes y musgos, pero tambin incluyen algas y hongos (discomicetes, pirenomi-
cetes). F. CHSNER (1928) las incluy por primera vez en el crculo de las in~
vestigaciones sociolgicas. Sus publicaciones constituyen una base slida para las
investigaciones posteriores.
Para representar la estructura de las asociaciones de criptgamas epifticas
basta por lo general con dar el grado de cobertura y la vitalidad (fertilidad), as
como la sociabilidad de las especies.
Mtodo de inventario. Los inventarios deben alcanzar o sobrepasar sl.em-
pre que sea posible el rea mnima de la comunidad, que es distinta para cada
asociacin.
Algunos autores se limitan a estimar la cobertura de las especies de acuerdo
con escalas especiales. As, CHSNER y CAIN, entre otros.

Valores de cobertura

CHSNER CAIN (1938)

5 = 4/5 a 5/5 cubriendo del 75 al 100% de la superficie


4 = 1/2 a 4/5 cubriendo del 50 al 75% de la superficie
3 = 2/5 a 1/2 cubriendo del 25 al 50% de la superficie
2 = 1/5 a 2/5 cubriendo del 5 al 25% de la superficie
1 = menos de 1/5 cubriendo del 1 al 5% de la superficie
+=muy bajo cubriendo menos del 1 % de la superficie

BARKMAN (1958) y NAKANISHI (1959), entre otros, prefieren la estima reco-


mendada por nosotros de dominancia y abundancia combinadas (r, +, 1 a 5)
en lugar de estas grandes clases de cobertura difcilmente .apreciable.
--~~~~-o-
~~~~~~

Parte media
del tronco

FIG. 99. Hbitats de las comunidades epifti-


cas en un rbol (segn CHS NER).

Un rbol puede albergar varias comunidades epfitas bajo distintas condicio-


nes externas, por lo que en los inventarios de una poblacin habr que conside-
rar siempre los siguientes puntos (vase Fig. 99):
1. Edad y altura del rbol, forma de la copa, anchura mxima de la copa,
altura del tronco hasta la primera rama, dimetro o permetro del tronco a 1 m
de altura, conformacin del pie del rbol.
2. Flujo del agua (centrfugo o centrpeto); en las montaas, altura media
de la nieve en invierno.
189
3. Acmulos de humus sobre la planta portadora.
4. Particularidades de la corteza: grosor, caractersticas fsicas (lisa, spera,
agrietada, etc.), capacidad hdrica, caractersticas qumicas de la corteza, pH,
concentracin de electrlitos en el substrato.
5. Altura sobre el suelo y exposicin de la comunidad epiftica (Fig. 100).
6. Especie del rbol portador, estado (aislado o no), influencia del viento,
iluminacin, in.fluencia humana y animal (limpieza, contaminacin del aire, mor-
dedura por animales, etc.).

FIG. 100. Distribucin de las distintas formas de epfitos segn la exposicin al pie del
tronco (hasta 1 m de altura) en 100 chopos en Zurzach del Rhin (segn CHSNER). 1, l-
quenes foliceos; 2, lquenes crustceos; 3, forma de Radula; 4, forma de Ortotrichum,
5, forma de Leucodon.

Tal como seala CHSNER, en los rboles se pueden distinguir cuatro partes
bien diferenciables, que corresponden a su vez a cuatro hbitats distintos (fi-
gura 99):
a) La copa; en los ngulos de sus ramas se acumula frecuentemente humus.
b) La base de la copa, protegida de la radiacin solar en los rboles aisla-
dos y por ello. a menudo, ms hmeda que la parte media.
e) La parte media, expuesta al viento y al sol, en los rboles aislados.
d) La parte basal, cuya vegetacin recoge el agua de lluvia que se escurre
por el tronco y la almacena durante largo tiempo.
Para la representacin grfica de la distribucin local de las comunidades
se emplean con frecuencia diagramas circulares (vase SJGREN, 1961, entre
otros). Parece ventajoso un mtodo grfico utilizado por F. LE BLANC (manus-
crito). La figura 101 muestra un ejemplo del mismo, que indica el desarrollo
progresivo de las comunidades epifticas en un bosque de Abies balsamea del
Canad meridional en relacin con la edad creciente de los rboles.
Entre los nuevos trabajos acerca de la vegetacin de epfitos debe destacarse
la obra de BARKMAN, Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphy-
tes (1958). En ella distingue para Holanda nada menos que 97 asociaciones,
distribuidas en 19 alianzas, y en gran parte las estudia tambin ecolgicamente.
Damos como ejemplo del minucioso mtodo de inventario que emplea la tabla

190
de asociacin de su Opegraphetum subsiderellae (tabla 10), comunidad de lque-
nes observada en la zona inferior, relativamente lisa, del tronco de Salix, Fra-
xinus, fuglans y Ulmus en Holanda y el noroeste de Alemania. El trabajo de
BARKMAN es indispensable para todo aquel que deba ocuparse de las comuni-
dades de epfitos.
Sucesin. Son muchos los investigadores que han estudiado el desarrollo de
las comunidades de criptgamas epifticas. BARKMAN (l. c.) hace un resumen
de lo conseguido hasta ahora. Designa las variaciones cuantitativas en las espe-
cies de la poblacin como fluctuaciones y reserva la denominacin de sucesin
para una sustitucin cualitativa en las especies, lo que coincide con el concepto
actual de sucesin tal como se admite generalmente.

~ Orientacin
& Lqu enes foliceos

A Musgos ~ Algas

FIG. 101. Distribucin de las comunidades epifticas en el Abietetum balsameae de Que-


bec en rboles de distintas edades (segn F. LE BLANC).

REJMENT-GROCHOWSKA (en SzAFER y PAWLOWSKI, 1959) da una clara re-


presentacin grfica de la sucesin de hepticas que, en cinco etapas sucesivas,
se desarrolla sobre Picea abies en los Bsquides polacos.
La sucesin de lquenes observada fotogramtricamente por Eo. FREY (1959)
en el Parque Nacional Suizo proporciona una buena base acerca del verdadero
desarrollo de variaciones bruscas en las comunidades de lquenes (vase pgi-
na 561), lo mismo que acerca de la tcnica empleada.
Ecologa. No se conoce bien la composicin del substrato de las comunida-
des de epfitos, la corteza. Du RIETZ indica en 1945 la necesidad de su estudio
en las distintas especies de rboles, pero BARKMAN es el primero que da valores
comparativos de los contenidos en cenizas y de la composicin qumica de las
cortezas de muchos rboles, de lo que resulta que Ulmus, Tilia y Populus tienen
una corteza muy rica en cal y las conferas la tienen extremamente pobre en

191
TABLA 10. Opegraphetum

Subasociaciones catillarietosum

2 3 4 5
Nmero del inventario en el fichero ... 1505 1200 1226 1238 1239
Grado de exposicin . . . . .. me me p p p
Iluminacin . . . . . . . . . . . . . . . . .. (m)l ml mi mi
Especie de rbol . . . . . . . . . . . . . . . . .. Jugl Fr Fr s s
Tipo de corteza . . . . . . . . . . . . . . . . .. ms s vr 1 vrl
Altura en dm (sbre el suelo) 5-18 5-15 11-15 8-16 8-16
Orientacin .. N.E. s N.N.W. N.E. E.
Inclinacin ... 85 o -95 o 94 o -102 94 -107 95 -105 111 o
Area inventariada en dm2 . . . . .. 25 20 8 16 16
Nmero de especies . . . . . . . . . . . . . .. 5 5 6 5 4
Cobertura del estrato arbustivo en %.
Cobertura foli ar en % ... .... ... .. .. ,
Cobertura de las costras en % . . . . . 70 60 70 80 65

Especies caractersticas
Opegrapha subsiderella 2.3f 4.4 f
Catillaria griffithii . 3-4.4 f 4.4 f + .2 f

Especies diferenciales
Opegrapha atra .. 2.2 f + .1.2 f +.2.3 f
Trentepohlia umbrina +.l +.3
Lecidea quernea ..
Lecanora laevis ...
Ramalina farinacea
Ramalina fastigiata
Evernia prunastri ...
i
---;---~
Arthonia punctif ormis 1 2.1 f +.1 f

Especies caractersticas de alianza y


orden
Lecidea- olivacea ... 3 _f ___ _3 ._2_f___ _+_.1_.2
'----2_._2-_ __f _ _ 2_._3_ f _ \
Arthonia radiata 3 .4 f
Lecanora carpinea + .lf

Acompaantes
Lecanora expallens 2.2-3 2.3 2 .3 +.2
Lecanora chlarotera . . . . .. 2 .3 f 1.2 f
Protococcus viridis . . . . .. 2 .3
Parmelia sulcata .. .
Pertusaria amara .. .

192
subsiderellae
- - - - -
ramalinetosum

6 7 8 9 10 Media
11 52 1437 1230 1438 1208
mp mp mp mp e
ml 1 ml 1 1
Fr Jugl u Jugl u
mr mr r mr r
10-26 10-18 16-23 10-25 6-20 9-19 (5-26)
w ENE.NNE. NE. N.NW. NW. NW.NE.
79 -84 o 89 -90 103 85 o -89 o 82-105 95 (79-lil )
50 20 7 40 40
18 14 3 11 15 8.6
10 3 - 35 -
40 1 - - 60
60 90 90 40 40 61%

+.2 2.2-3 f 4.4 f 2.lf IV 342


r.lf +.l f III 229

+.2f 2.lf 3.2 f IV 141


+ .1 2.3 +.1 +.2 IV 40
2.2-3 2.3 1.1 II 70
1
1 2.3f 1.1 f 2.2-3 f II 70
2.1 +.l 2-3.3 f II 82

2.~
r.1 f 1130
1
r.1 + .l +.1 lI 4
1

' II 32

r.l f +.l f 1.1 f r.1 f V 149


-:- .lf +. 1 II 79
-..._ f II 4

+ .l 3.2-3 _? .J- 2.1 f V 229


+ .1 f + .2 f + .1 f 2.3 f IV 76
3.4 2.2 II 135
3.41 2.3 II 105
1

1.2 +.2 II 12

193
13
CaO. Casi todas las investigaciones efectuadas hasta el momento acerca de la
acidez dan valores cidos o muy cidos para la corteza, con un valor extremo
de 2,6 de pH.
La dependencia de las comunidades de epfitos con respecto al factor agua
se ha apreciado midiendo la evaporacin en el lugar de crecimiento (vase W1s-
NIEWSKI, 1929; CHSNER, 1934, y ms recientemente HosoKAWA, 1957; TA-
GAWA, 1959, y NAKANASHI, 1959). Este ltimo determinaba despus del medio-
da la humedad atmosfrica relativa, la intensidad de la luz, el dficit de satura-
cin y el descenso de temperatura desde el suelo del bosque hasta 6, 9 y 15 m
de altura. Con excepcin de la intensidad de la luz, los dems factores no mues-
tran apenas diferencias significativas.
Investigaciones acerca del contenido y capacidad hdrica de la corteza han
sido desarrolladas por BILLINGS y DREW (1938) en el bosque virgen del Ten-
nessee oriental.
Las medidas de luz de SJGREN (1961) en muchos troncos de rboles (casi
todas en Quercus robur) en Oland ponen en evidencia que la cara meridional
es la ms favorecida por la luz, aunque se den diferencias muy grandes, basadas
en diferencias en la cobertura (vase tambin LDI y ZLLER, 1953).
Las condiciones de iluminacin son, junto a la humedad, decisivas para la
distribucin local de las comunidades de epfitos. Las comunidades de epfitos,
principalmente de musgos de una haya vieja (Fagus crenata), investigadas por
HosoKAWA y DANI (1957), corresponden a cuatro hbitats claramente distintos,
de distinta iluminacin. Al pie del tronco (intensidad de la luz 10 000 lux) se
limitan: Thyidium cymbifolium, Thamnium sandei, Hylocomium cavifolium y
Homaliodendron scalpellifolium. El tronco (de 10 000 a 20 000 lux) est habi-
tado por: Anomodon giraldii, Pterobryum arbuscula, Macrosporiella scabriseta
y Boulaya mittenii, mientras que la copa (alrededor de 20 000 lux) lo est por:
Parmelia marmariza, Cetraria collata f. nuda, etc., y las ramas superiores por:
Ulota crispula, Ramalina calicaris y Parmelia subdivaricata.
De las especies anteriores tan slo Ulota crispula y Ramalina calicaris son
conocidas tambin en las comunidades de epfitos del hemisferio occidental, el
resto se mantiene limitado a Asia oriental.
Las especies que crecen sobre Abies firma, Quercus mongolica var. grosse-
serrata y Castanea crenata del Cariceto"Tsugetum del suroeste del Japn (NA-
KANISHI, 1959) tienen una distribucin semejante.
NAKANISHI (1962) ha investigado concienzudamente las comunidades de ep-
fitos de los hayedos del Fagion crenatae en el Japn segn el mtodo de la es-
cuela de Zrich-Montpellier. Reconoce 13 asociaciones homogneas y distintas,
diferenciadas por especies caractersticas y distribuidas en tres alianzas. Las com-
ponen en total 95 musgos, 43 hepticas, 100 lquenes y 5 pteridfitos. Lo mismo
que en Occidente las comunidades de musgos epifticos recubren principalmente
la parte inferior d los troncos, mientras que 1as de lquenes recubren la su-
perior.
Comunidades vicarias. Los bosques meridionales de Fagus crenata se carac-
terizan por gran nmero de epfitos paleoendmicos del Asia oriental que tienen
que haberse desarrollado all mismo, mientras que en el Pinetum pumilae del
norte del Japn aparecen muchas especies difundidas igualmente en Europa y
Asia septentrional, lo que demuestra ~in ninguna duda la existencia de relacio-
nes en la historia florstica con las comunidades eurosibrico-boreoamericanas.

194
Algunas comunidades de epfitos del suroeste del Japn tienen un paralelo
en comunidades semejantes de los hayedos europeos.
En. FREY (1956) ha demostrado un paralelismo muy acusado entre las co-
munidades de epfitos de Pinus mugo de los Alpes de la baja Engadina y las
correspondientes en los Pirineos orientales.

Capacidad de produccin. La influencia del clima sobre la riqueza de es-


pecies y la capacidad de produccin en las comunidades epfitas es an ms
clara que en la vegetacin del suelo. En los pases ridos estn representadas
por pocos lquenes, musgos y hongos, que pueden tambin faltar por completo.
En la Europa atlntica, de atmsfera muy hmeda, es completamente distinto.
En Bretaa, Mayena y otros lugares de Europa occidental las comunidades epi-
fticas se desarrollan al mximo (DES ABBAYES, 1934, 1954; GALINOU, 1955).
La regin de los lagos en Finlandia destaca tambin por su abundancia en epfi-
tos, all no aparecen menos de 849 criptgamas epifticas, esto es, 573 lquenes,
167 hongos y 109 musgos (KosKINEN, 1955). Ochenta especies de lquenes estn
ligadas principalmente a especies de rboles determinadas y 4 7 se mantienen ex-
clusiva, o casi exclusivamente, unidas a determinadas maderas. Entre los hongos
se encuentran tambin algunas especies caractersticas de rboles particulares.

Epfitos y contaminacin atmosfrica. La ausencia de comunidades epifti-


cas se toma como demostracin de la contaminacin atmosfrica de zonas indus-
triales densamente pobladas (desiertos liqunicos, SERNANDER). Las comunidades
de criptgamas epifticas son las ms sensibles frente a la contaminacin atmos-
frica por S02, N03, NH3, etc. BARKMAN (1958) se ocupa intensamente del tema
de los desiertos de lquenes en Holanda. Se pudieron distinguir 10 desiertos de
epfitos debidos a la accin contaminante de los gases; estos desiertos se con-
centran en las grandes ciudades y en los centros industriales ms importantes.
HANGSIA (1930) y HoEG (1934) hablan de desiertos de lquenes en el centro
de Estocolmo y Oslo, y segn VARESCHI (1936), en los distritos industriales de
Zrich slo aparecen revestimientos verdes de algas. Las comunidades de crip-
tgamas epifticas se convierten as en indicadores precisos de atmsferas con-
taminadas; naturalmente las plantas superiores, lo mismo que el hombre, pue-
den sufrir daos como consecuencia de esta contaminacin. Basta con pensar en
los daos sobre cultivos o bosques que se producen en las cercanas de las in-
dustrias qumicas, como la fbrica de aluminio de Chippis en el Valais, donde
han muerto grandes poblaciones forestales.
La colonizacin por Xanthoria parietina y, segn BARKMAN (1946), tam-
bin la facies de Physcia grisea del Physcietum ascendentis~ son indicadores de
un enriquecimiento del aire en nitrato en calles y estercoleros; el Pleurococce-
tum vulgaris es aeronitrfilo y debe su presencia al NH3 cedido por las indus-
trias al aire.

Nomenclatura. An no hay un acuerdo total acerca de la denominacin de


las comunidades dependientes .
Por lo general no diverge demasiado de la nomenclatura de las comunidades
independien es y las unidades se describen como asociaciones, sociaciones, etc.,
- dicando carcter dependiente (vase CHSNER, 1938; BARKMAN, 1958;
KESP Ltj{, 1959, y N ..\K..;\...'\I SHJ, 1962).
Otros 'gadores utilizan nomenclaturas especiales.

195
RrcHARDS (1938), TURNER y WATT (1939) y otros investigadores angloame-
ricanos denominan a las comunidades miniatura de musgos (por ejemplo, en los
bosques de Killarney) como associules, con base en el precedente de CLE-
MENTS, y denominan climax-associule la posible comunidad final de las co-
munidades epifticas relacionadas genticamente. Nosotros diramos comunidad
final epiftica.
Du RIETZ (1930, 1954), RICHARDS (1952, 1954), SJOGREN (1961) y WIL-
LIAMS (1962), entre otros, consideran como sinusias a las comunidades unistra-
tificadas de epfitos y epifilos.
CAIN (1938) rene bajo el trmino unin todas las comunidades de mus-
gos unistratificadas; las uniones florsticamente relacionadas las ordena en
alianzas.
Para la investigacin y agrupacin posterior de las comunidades dependien-
tes en alianzas, rdenes, etc., son naturalmente vlidas en principio las mismas
reglas que para las comunidades independientes. No debe, sin embargo, olvi-
darse las siguientes condiciones particulares de las comunidades de epfitos. Con
frecuencia, las comunidades dependientes se presentan de un modo fragmenta-
rio y son difciles de identificar. Pero tambin comunidades bien desarrolladas
pueden presentarse como asociaciones dependientes en varias comunidades cuan-
do las condiciones ambientales son semejantes. Algunas comunidades de plantas
que se fijan a la corteza o de tocones de rboles, por ejemplo, aparecen en dis-
tintas asociaciones de bosques, a las que habr que subordinarlas. Su definicin
y clasificacin sistemtica debe realizarse, sin embargo, sin tener en cuenta esta
subordinacin.
Con respecto a la ordenacin sistemtica de las comunidades de epfitos de
las cortezas remitimos a BARKMAN (l. c.).
Comunidades de epifitos. (Clase Lejeuneetea.) Las comunidades de epifi-
los y las plantas, generalmente algas, que revisten las partes sumergidas de los
hidrfitos superiores, de las que VAN MEEL (1949) hace referencia, se conocen
mucho menos que los epfitos arborcolas.
En las regiones de atmsfera hmeda, una serie de lquenes, musgos y he-
pticas se fijan sobre las hojas de las plantas perennifolias como epifilos.
Ya Buxus sempervirens lleva en los hbitats hmedos de Europa occidental
varios lquenes epifilos. ALLORGE (1938} ha descrito dos comunidades de epifilos
en el bosque laurifolio hmedo y nebuloso de las Azores: el Coluretum calyp-
trifoliae con Radula aquilegia y Metzgeria furcata se desarrolla sobre hojas de
distintas plantas siempre verdes, a una altitud entre 700 y 900 m; a menor al-
titud se ve sustituido por la asociacin de Cololejeunea minutissima con Radula
carringtonii, Marchesinia mackayi, etc. La presencia constante de estas comu-
nidades epifilas aumenta las relaciones de semejanza entre el bosque laurifolio
de Macaronesia y determinados bosques montanos hmedos de los trpicos,
donde los epifilos tienen un papel importante. Como caso excepcional aparecen
en ellos, junto a los musgos y lquenes, incluso plantas vasculares como epifilos.
Los lquenes epifilos muestran todos los pasos de transicin entre epifitismo y
parasitismo.
ALLORGE ha descrito comunidades de epifilos de las Antillas Francesas (va-
se JovET-AsT, 1949). RrcHARDS (1954) encontr en la Guayana Britnica ex-
clusivamente musgos entre los epifilos de la pluviisilva. Su hbitat son los es-
tratos inferiores del bosque a alturas de 1 a 12 m, donde. se encuentran en una
atmsfera saturada constantemente de humedad y al mismo tiempo con ilumi-

196
nac10n suficiente; sobre las hojas expuestas a la plena insolacin no se observ
ningn epifilo.
Las comunidades de epifilos adnatas se encuentran exclusivamente sobre ho-
jas de vida larga, que pueden llegar a recubrir totalmente. El nmero de espe-
cies se eleva a medida que aumenta la edad de la hoja, por lo que RrcHARDS ha-
bla de una sucesin hacia la clmax. Segn las observaciones de que dis-
ponemos, la vegetacin de epifilos se compone principalmente en todas partes de
hepticas del gnero Lejeunea, por lo que parece indicado reunir a las comuni-
dades epifilas en una sola clase (Lejeuneetea). Tal como RrcHARDS seala, la
mayora de los epifilos estn estrechamente ligados al hbitat y a la comunidad.
El musgo Crossomitrium puede considerarse como especie totalmente exclusiva.
Las especies acompaantes no pertenecientes a la asociacin son muy escasas
en la Guayana Britnica, aunque son frecuentes en las comunidades epifilas
de las Antillas (JovET-AsT, l. c.). Sin embargo, el nmero de las especies ca-
ractersticas especficas no es aqu inferior al de la selva de las tierras bajas
de la Guayana Britnica.
Asociaciones de micorrizas. Los consorcios micorrcicos representan relacio-
nes de parasitismo recproco. Su significado forestal no se ha puesto totalmente
en claro hasta tiempos recientes (TRAPPE, 1962). La presencia de hongo y hospe-
dador es imprescindible para el desarrollo normal del ciclo vital. La planta hos-
pedadora obtiene del hongo hidratos de carbono, glucgeno, grasas, protenas y
sales. En las plantas auttrofas respecto al carbono tienen slo un valor positivo
las protenas como fuente de nitrgeno, las sales y quiz tambin alguna sustan-
cia de crecimiento (BURGEFF, 1961). Docenas de especies de hongos pueden es-
tar hermanadas con un mismo hospedador 1 ; de todos modos, es an descono-
cido hasta qu punto pueden convivir las distintas especies al mismo tiempo y
sobre el mismo hospedador. De ah que resulte algo prematuro ap1icar el nom-
bre de asociacin de micorrizas (SrNGER, TRAPPE) a estos consorcios en
comn.

1 H asta ahora se conocen por lo menos 116 hongos formadores de micorrizas que
conviven con Pinus silvestris.

197
CAPITULO TERCERO

LOS FACTORES AMBIENTALES


(SINECOLOGIA MESOLOGICA)

La sinecologa va unida inevitablemente al concepto de comunidad vegetal.


Los padres de la Geobotnica, HEER, LEcoo, SENDTNER y KERNER buscaron ya
las causas de la convivencia de determinadas plantas. En el tratado clsico de
SENDTNER, Vegetationsverhiiltnisse Sdbayerns nach den Grundsiitzen der Pflan-
zengeographie * (1854), se dedican 136 pginas a la influencia del clima.
Pflanzenleben der Donauliinder (La vida vegetal en los pases de la cuenca
del Danubio), de KERNER (1863), ha marcado una poca, y con un brillante
lenguaje ha hecho comprensible al no iniciado la dependencia frente al medio
ambiente de 1as principales comunidades vegetales de Austria y Hungra.
De todos modos, el trabajo de W ARMING sobre la Fitogeografa ecolgica ha
marcado el hito de mayor importancia en el desarrollo de la Sinecologa despus
de HEER. Apareci en 1895 en dans y luego se tradujo al alemn en 1896 y
al ingls en 1909. Constituye un filn inagotable de observaciones y valiosos
estmulos. Aqu se trata por primera vez la convivencia de las plantas desde el
punto de vista de las influencias mutuas y se considera igualmente la compe-
tencia entre las especies y las comunidades.
La Sinecologa en el sentido antes indicado comprende dos grandes reas
de investigacin que se entremezclan y complementan, pero que deben mante-
nerse y estudiarse por separado para conseguir una mayor claridad.
Una de ellas se ocupa de los factores mensurables del medio ambiente, o
del hbitat (Sinecologa en el sentido ms estrecho), y la otra frata de las reaccio-
nes de las comunidades y de sus miembros frente a las condiciones del hbitat
bajo la influencia de la vida en comn (funcin de la comunidad). PAVIL-
LARD (1935) ha introducido para estas dos ramas los trminos Syncologie m-
sologique y Syncologie thologique.
Las investigaciones autoecolgicas pueden realizarse en todas partes, en el
jardn, el invernadero o en la habitacin de trabajo. El gran laboratorio para
las investigaciones sinecolgicas es la naturaleza libre.
La imposibilidad de separar en la naturaleza los distintos factores dificulta
enormemente estos estudios. Los investigadores que toman la Ecologa como pilar
bsico de la sistemtica fitosociolgica, o del conjunto de la Fitosociologa, no
deben olvidar lo inseguro que es el suelo sobre el que an hoy da nos en-

* Condiciones de la vegetacin de Baviera meridional segn las bases de la Fitogeo-


grafa (en alemn en el original). (N. del T.)

198
centramos y lo sbitas y profundas que son las transformaciones en las opinio-
nes y en el planteamiento de los problemas en el campo de la Sinecologa en
perodos muy cortos de tiempo.
La Sinecologa se encuentra an en construccin constante. Se constituyen
estaciones ecolgicas, laboratorios mviles para llegar hasta hbitats ecolgica-
mente interesantes (Botnica motorizada, STOCKER, 1956). Se reconocen nuevos
factores y los ya conocidos se valoran de otro modo.
La comunidad vegetal florsticamente concebida permanece sin modificacin
en este cambio de los factores que sobre ella inciden; ella es el polo estable al
que deben referirse todos los estudios sinecolgicos.
Entre los factores del medio ambiente, biticos y abiticos, que determinan
la comunidad hay que considerar en primer lugar la energa radiante solar, como
radiacin calrica, luminosa o inica, las condiciones de humedad y las del
suelo.
Los factores biticos no son de menor importancia; entre ellos destacan en
primer lugar el hombre, cuya influencia va creciendo constantemente.
Los factores mensurables del hbitat deben tratarse en tres grupos princi-
pales:
l. Factores climticos y atmosfricos.
2. Factores edficos o del suelo.
3. Factores biticos (influencias del medio ambiente vivo).
Los factores del relieve, tratados separadamente en la segunda edicin de
este libro, se han incluido en parte en los climticos y el resto en los edfcos.
Estamos obligados a considerar cada grupo de factores aisladamente y a in-
vestigar su accin sobre el tapiz vegetal, aunque no deba olvidarse que siempre
acta un complejo de factores, que los factores aislados se interfieren unos a
otros y que la accin de cada uno de ellos est influida o incluso puede quedar
enmascarada por la de todos los dems 1 El estudio de los factores del hbitat
constituye un campo de trabajo ilimitado; el conocimiento de interrelaciones
determinadas es ya, por s solo, un avance cientfico y contribuye al mejor en-
tendimiento de la enorme multiplicidad y complejidad de la vida social de las
plantas.
Cada investigacin de la vegetacin desde el punto de vista causal tiene tam-
bin validez sinecolgica. Alcanza su valor total, sin embargo, cuando se re-
fiere a una comunidad claramente definida, ya que entonces se presenta la po-
sibilidad de generalizar los resultados de la misma.
Cuanto mejor definidas y ms claramente delimitadas estn las comunida-
des, mejor ser la base que ofrecen para investigaciones de cualquier tipo que
tengan como fin la comprensin de la ecologa de una poblacin.

A) Factores climticos

Las observaciones climticas de un centro meteorolgico se refieren al lla-


mado clima del observatorio e indican el macroclima o 'clima general de un
lugar. Se obtienen tratando de eliminar cuidadosamente todas las influencias
locales ms o menos casuales.
1 Esto no significa que un solo factor en el mximo o en el mnimo no sea determi-
nante para una comunidad, ya que sta posee unos lmites de tolerancia que no pueden
sobrepasarse frente a cada factor.

199
Sin embargo, para el fitosocilogo, como para muchos bilogos, es necesario
conocer las condiciones climticas que reinan en la misma residencia ecolgica
de la comunidad vegetal. Frente al macroclima hay que considerar el clima
local o de la comunidad.
El clima local puede an subdividirse en pequeos complejos climticos. El
microclima correspondiente a un pequeo hbitat homogneo, a una comunidad
finamente diferenciada, es el que importa en el estudio de las comunidades
vegetales.
Muchas comunidades vegetales requieren para su desarrollo ptimo un mi-
croclima bien determinado, cuya investigacin es ya una parte del estudio eco-
lgieo. En segn qu casos, los valores comparativos son ms importantes que
los absolutos.
La clmax de la vegetacin y el sinecosistema estn determinados principal-
mente por el macroclima. La asociacin reacciona generalmente frente al clima
local. Dependen del microclima sobre todo las unidades inferiores (subasocia-
ciones y variantes) y los distintos estratos de la vegetacin.
En el campo de una asociacin multistratificada actan varios microclimas
distintos.

l. Calor
La radiacin solar es la fuente de energa ms importante de la vida org-
nica, es absorbida por los cuerpos vegetales y puede actuar como calor o acta
como luz, y se transforma en energa qumica potencial. El mximo de calor
y el de luz corresponden a radiaciones de clase distinta. Los rayos luminosos pro-
Intensidad de la
radiac in calrica

Longitud de onda en

FIG. 102. Distribucin de la energa (calor) en el espectro solar normal (segn LANGLEY).

ceden principalmente de la regin azul-violeta del espectro, mientras que los


rayos trmicos lo hacen de la amarilla, roja o infrarroja (Fig. 102), aunque los
mximos de calor y luz son prximos en el espectro. Al penetrar en la atms-
fera las ondas azules de onda corta se difunden ms que las rojas de onda
larga; algunos tipos de radiaciones de la regin roja del espectro son casi to-
talmente absorbidos por la atmsfera y se utilizan en su calentamiento. Esto es
importante para la economa calrica de la vegetacin porque la irradiacin de
calor de los cuerpos se ve as disminuida.
Radiacin e irradiacin calricas. El calor solar que llega al suelo supone
algo ms de una calora gramo en los das claros al medioda, y en las grandes

200
altitudes hasta dos caloras gramo. A su paso a travs de la atmsfera se pierde
ms del 50% de la energa solar. El calor solar ecolgicamente efectivo corres-
ponde a la radiacin real menos la prdida de calor por irradiacin. Una gr-
fica (Fig. 103) pone de manifiesto la radiacin real con una nubosidad media
en la alta montaa y la meseta suiza.

A
,4000

.!:'. 3500 / i.--1\


"-~ 3000
/ / 7[\
E.
o 2500 / / \\
/ \'
Q

~
;::
~ 1500
2000
v \ I\
o ~'I \ 1\
-'?. 7000
;;: '/ \ ' '-
500 ~
Fra. 103. Radiacin con nubosidad media en
alta montaa (A) y en la meseta suiza en su parte
O; 11 UI WV VI VITVJlllIX XI Xll
'~
septentrional (B) (segn MAURER, 1916).

El piranmetro de esfera de Bellani es apropiado para medir la radiacin


solar directa. Con l no se obtienen valores instantneos, sino una suma de los
valores de la radiacin incidente, de modo que la radiacin recibida durante un
perodo determinado de tiempo puede quedar registrada. El calor irradiado por
el suelo y las plantas tambin puede medirse. PROHASKA (1947) da la descrip-
cin de un instrumento desarrollado por el observatorio fsicometeorolgico de
Davos (Fig. 104). De las siguientes cifras se desprende lo distintos que pueden
ser los valores de la irradiacin:

Reflexin en % de la radiacin incidente

Bosque ........ . de 5 a 10% Arena ........... . de 12 a 50%


Landa .... .. .. . 10% Agua ... ........... . de 5 a 75%
Prado ..... ... ... ... . de17a10% Nieve reciente . . . . .. de 80 a 90%

Las cifras muestran el cuidado con que debe trabajarse con el termmetro
al medir la temperatura, si se quieren evitar los efectos de la irradiacin.
Para una medida exacta de la temperatura atmosfrica debe utilizarse para
ello un psicrmetro de aspiracin.
Las temperaturas que alcanzan las plantas a travs de la radiacin calrica
absorbida pueden diferir mucho de la temperatura atmosfrica. WALTER (1960)
da datos valiosos. En un pastizal del Festucion vallesiacae en Viena se han ob-
servado sobrecalentamientos de 10 a 15 y de 7 a 16 en la maquia mediterr-
nea, sin que ello supusiera daos por el calor. Tampoco se vieron daos en las
plantas cuando el suelo alcanzaba temperaturas de 60 a 70 (HUBER, 1937).
TURNER (1958) ha medido con un termmetro de resistencia las oscilaciones
de la temperatura en los horizontes superiores del suelo en el lindero del bosque
de '.>tztal (2070 m) durante el da ms caluroso del ao, 5 de julio de 1957,
un da prcticamente sin nubes.

201
El calentamiento max1mo fue el que alcanz el humus bruto, oscuro, ex-
puesto al SW (79,8). Este valor se corresponde con los mximos del desierto
de Kara-Kum. Las plantas ms prximas, con la excepcin de Silene rupestris,
haban enrollado sus hojas, ya inactivas por la tarde.

11. ;

Fw. 104. Piranmetro esfrico de Bellani. H, esfera envolvente;


G, esfera receptora; R, tubo de medida; A, nivel de alcohol.

JENK y KosINA (1960) recomiendan un termmetro de. termistores para las


medidas de temperatura en la superficie de vegetales, del suelo y sobre las
rocas.
El aparato (thermally sensitive resistor) mide la temperatura en base a las
variaciones en la resistencia de un semiconductor (termist6r) situado en su in-
terior. Dado el elevado coeficiente de temperatura del termistor, el dispositivo
es ms simple que los termmetros elctricos utilizados hasta ahora en Eco-
loga (Fig. 105).

Fw. 105. Sonda de termistores (se-


gn JENK y KOSINA, 1963): 1 cara
superior, 2 cara inferior, 3 aguja del
termistor con conduccin adaptada,
tf termistor, 5 conduccin, 6 empua-
dura con una abertura para la con-
duccin, 7 cordn de conduccin.

La cantidad de calor que llega en realidad hasta la vegetacin no depende


slo de la intensidad de la radiacin, sino tambin de la capacidad de absor-
cin de la parte iluminada de la planta.
La irradiacin vara con el espacio y con el tiempo, lo mismo que la radia-
cin incidente. En las latitudes medias en noches claras alcanza unas 0,12

202
a 0,15 caloras gramo y vara con el grosor de la capa de aire y con la humedad
atmosfrica. La irradiacin se manifiesta con la mxima intensidad junto al
suelo.
La mnima media en la superficie del suelo y a 1,5 m sobre l, en enero,
sobre un csped de Montpellier, fue de -8 y -5,4 C, respectivamente. Re-
sulta as comprensible que el agua en los climas ridos llegue a formar una capa
de hielo mientras que la temperatura del aire a una distancia equivalente a la
altura de un hombre sea varios grados superior a cero.
Las medidas climatolgicas de la irradiacin nocturna pueden realizarse con
un termmetro de mnima que se coloca sobre el suelo y casi no se recubre
de tierra, o que queda sobre el csped bajo. La diferencia entre la temperatura
mnima del suelo y a 1! m sobre su superficie da una medida de la irradiacin
de calor por parte del suelo .
R. COMBES (1946), y ms recientemente PRECHT, CHRISTOPHERSEN y HEN-
SEL (1955), STOCKER (1951, 1958) y BIEBL (1962), se han ocupado de los efec-
tos fisiolgicos de la temperatura.
Mximas y mnimas. La vida vegetal activa se desarrolla generalmente a
temperaturas atmosfricas entre O y 60 C. Por fuera de estos lmites de tempe-
ratura la mayora de las plantas sufren daos o permanecen en estado de reposo.
De todos modos, hay amplias regiones cubiertas por bosques de"alerce cerca del
polo del fro en Siberia oriental, donde soportan temperatfas invernales de
hasta - 70. Por otra parte, ciertas algas (en fuentes termales) y bacterias fer-
mentativos (Bacillus calfactor en la fermentacin espontnea del heno) se des-
arrollan todava a 70 y por encima de esta temperatura. Elevaciones de la tem-
peratura por poco tiempo a 60 y 70 pueden soportarla muchas fanergamas.
Las comunidades de pastizales secos de Centroeuropa estn sometidas oca-
sionalmente a estas temperaturas. As, HUMMEL midi en Allgau por debajo de
la superficie del suelo mximas de 76 C, con un mximo promediado durante
cinco das de 70 C.
Una temperatura excesiva conduce a una coagulacin del protoplasma (des-
naturalizacin proteica) o determina defectos metablicos. El fro tiene efectos
mortales por precipitacin de las protenas o congelacin en las clulas vegeta-
les y rotura de los tejidos. A estas temperaturas pueden presentarse daos tam-
bin por prdida de agua y por falta de nuevo suministro de la misma.
Los daos ocasionados en la planta dependen en gran parte de la duracin
de la helada. Tambin la resistencia al fro de las especies, lo mismo que el con-
tenido en sustancias osmticamente activas (vase pg. 204), sufre oscilaciones
en el curso del ao. Bajo la accin de la helada aumenta considerablemente el
valor osmtico del lquido vacuolar, tanto en las plantas vasculares como en las
criptgamas.
La resistencia al fro y a la sequa est en relacin con la constitucin ge-
neral de la planta. Los efectos de la sequa dependen en ltimo trmino de va-
riaciones en la estructura del citoplasma (STOCKER, l. c.).
Los daos producidos por la helada actan en el aspecto sinecolgico provo-
cando variaciones en la capacidad de competencia de las distintas especies. Los
daos por heladas o calor persistentes u ocasionales, pero repetidos varias veces,
sitan la planta en desventaja y favorecen la penetracin de otras plantas com-
petidoras menos sensibles. Los pases hiperbreos y las altas montaas ofrecen
ejemplos en este sentido. En el invierno fro con poca nieve, de 1924-25, algunos
arbustos enanos, como Empetrum, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium uligino-

203
sum en lugares sin nieve ni proteccin en los Alpes orientales, mostraron fre-
cuentemente daos por la helada, y en 1925 se vieron claramente inhibidos
en su desarrollo. El tapiz de Loiseleuria procumbens y el pastizal de Festuca
halleri, que alternan con ellos, no sufrieron prcticamente daos. En el verano
siguiente se desarrollaron con gran vitalidad y ganaron terreno a costa de los
arbustos enanos daados por la helada.
Efecto de las temperat.uras extremas. Los efectos perjudiciales de las tem-
peraturas extremas se ven incrementados si se asocian con factores secundarios
desfavorables. As, las bajas temperaturas invernales tienen un efecto biolgico
mayor si coinciden con fuertes vientos secos. A las elevadas temperaturas esti-
vales de los desiertos subtropicales se une una intensa iluminacin, la irradia-

21,0 o
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FIG. 106. Oscilacin anual de la resistencia a la helada (A), de los azcares totales (B)
y del valor osmtico (C) en Ca/luna vulgaris (segn W. ULMER).

c10n del suelo desnudo y una sequedad extrema. En estos casos no tiene sentido
intentar valorar nicamente el efecto del factor calor por s solo. LANGE (1959)
da informacin de los daos del protoplasma por accin del calor. Por lo general,
calor y sequedad actan conjuntamente y lo decisivo en la mayora de los casos
es esta ltima.
Las mnimas invernales alcanzan muchas veces el valor de factores limitan-
tes sociolgicos en la Europa central y meridional, aunque los valores de estos
umbrales deberan precisarse con ms exactitud. Las comunidades de arbustos
y rboles perennifolios constituyen objetos de estudio favorables. La duracin
y la distribucin de los fros son de gran importancia junto a la temperatura
mnima absoluta. Tal como se sabe, las heladas tardas son tan perjudiciales
porque actan sobre la vegetacin cuando sta est activa, en el momento en
que la mayor parte del azcar de los tejidos vegetales se ha transformado ya en
almidn. Los silvicultores y agricultores intentan saber sobre todo los lmites
del peligro de helada y el nmero de das anual de helada. La duracin de los
perodos ininterrumpidos de la helada es determinante para la vitalidad de mu-
chas especies.
Gracias a las investigaciones de KrNZEL (1915, 1926) y NrcttoLs (1934),
entre otros, sabemos que los efectos de las bajas temperaturas son favorables
en la germinacin de las semillas de ciertas especies de distribucin septentrio-
nal. Estas plantas requieren la accin ms o menos larga de una helada para
poder germinar. Por otra parte, las temperaturas invernales bajas influyen des-

204
favorablemente sobre la germinac10n de las especies meridionales. Estos hechos
pueden actuar selectivamente sobre la composicin especfica de las comuni-
dades.
Resistencia a la helada. La resistencia a la helada es mxima en los meses
invernales y coincide frecuentemente con una presin osmtica alta y contenido
alto en azcar y bajo en agua. Las plantas son ms sensibles al fro cuando la
concentracin del jugo vacuolar es baja y el contenido en azcar es bajo y en
agua es alto, esto es, en la poca de transicin de invierno a primavera.

tl,-,-,--,---,--,---,--,--,--~~-.--,--~

FIG. 107. Resistencia a la helada en grados bajo


cero en A Rhododendron f errugineum, B Loiseleu-
ria procumbens, C Pinus cembra; invierno 1950/51
(segn PISEK y LARCHER, 1954).
~~11 tttmlmfI
Jul. o"ct. ir; . Feb. Abr. Jun .

Desde los trascendentales trabajos de LINDFORSS sobre la flora verde en in-


vierno (1907) se atribuy al contenido en azcar una accin importante en la
proteccin de los coloides plasmticos. Las temperaturas bajas deben favorecer
la formacin de azcar a partir del almidn y con ello elevar la resistencia al
fro de la planta. Es un hecho que las plantas estn menos expuestas a la muerte
por congelacin en invierno que en primavera; la resistencia a la helada es m-
xima en pleno invierno (Fig. 107). -
Para aclarar estos aspectos remitimos a los trabajos de TRANQUILLINI (1947),
PISEK (1952) y PrsEK y LARCHER (1954). Segn ellos, no puede demostrarse una
dependencia directa de la resistencia al fro con respecto al contenido en azcar
y a la presin osmtica. La resistencia a la helada parece ser en gran parte in-

mg ~------------------.
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Fw. 108. Variacin anual de la resis~
tencia a la helada y de los contenidos
~%$ en azcar, almidn y agua en Rhodo-
!Oil
dendron ferrugineum, 1945 a 1947
,1g osto , 1945 Marzo, 1947 (de PISEK, 1952).

dependiente de las variaciones en el contenido celular y se debe principalmente


a otras causas en el plasma, tal como ya haba indicado HCiFLER para las he-
pticas y en 1952 para las algas.
Los nuevos trabajos de LEVITT (1956, 1962) y BrEBL (1962) acerca de este
tema profundizan ms. Segn BrEBL, las causas de la resistencia al fro son de
naturaleza muy compleja. La muerte causada por el fro por encima del punto
de congelacin ha de deberse sin duda a inferencias en el metabolismo normal.
En la muerte por el fro a temperaturas por debajo del punto de congelacin
debe corresponder a la formacin de hielo el papel principal, cosa que obligan
a juzgar probable los experimentos de sobreenfriamiento sin lesin (invernacin).

205
El hecho de que la pres10n osmtica no sea la nica responsable de la re-
sistencia al fro nos permite comprender que en las plantas perennifolias de la
regin mediterrnea las curvas de la presin osmtica no muestran ninguna
elevacin durante el invierno (BR.-BL. y WALTER, 1931).
Igual que la resistencia a la desecacin, en algunas especies es el ritmo in-
terno (especies de resistencia estable), en otras principalmente la tempera-
tura externa (especies de resistencia lbil) la que determina las oscilaciones
de la resistencia al fro.

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U~lor i:l .~Pr;tl

FIG. 109. Contenido en materia seca de individuos de pino albar de un ao de distintas


procedencias. Origen: a, alto Loire, Francia, 45 ; b, Gylta, junto a V asteras, 59 ; e, cam-
po experimental Svaltberget, cerca de Vindeln, 64 lat. N. (segn LANGLET, 1935).

En los bosques planicaducifolios la periodicidad de la resistencia al fro es


manifiesta: el peligro que corren los rganos por las heladas en Centroeuropa
es mximo en abril y mayo, y mnimo en otoo e invierno. Las especies de dis-
tribucin continental poseen normalmente, o por lo menos en invierno, rganos
ms resistentes a las heladas que los de distribucin ocenica (TrLL, 1956).
PISEK y ScHIESSL (l. c.) han estudiado la adaptacin de Pinus cembra y
Loiseleuria procumbens a temperaturas bajas. Esta ltima especie soporta sin
ningn dao las temperaturas invernales ms extremas en lugares sin nieve y
expuestos al viento en los altos Alpes (vase tambin TRANQUILLINI, 1958).
A este respecto, debemos pensar en la afirmacin de LANGLET (1935) que
aport la demostracin de que la resistencia a la helada del pino albar vara
simultneamente con el contenido en agua de las hojas. Las razas del pino albar
con un alto contenido de materia seca (ms del 34%) son mucho ms resis-
tentes al fro que las de menor contenido (de 31 a 33%).
Del contenido en materia seca puede deducirse no slo la resistencia a la
helada, sino tambin el origen, tal como indican las curvas de la figura 109.
Resistencia a la sequedad. Tal como han demostrado ULMER (1937), PI-
SEK y SCHIESSL (1947), PISEK y LARCHER (1954) y BIEBL (1962), el ritmo de la
resistencia a la helada coincide con las variaciones anuales de la resistencia
a la desecacin. Ambas caractersticas son, en parte, endgenas condicionadas
genticamente, y en parte fenotpicas, por el clima. STOCKER (1954) habla de

206
resistencia plasmtica y constitucional. Podemos hablar de especies y comuni-
dades resistentes a la aridez, resistentes a la sequa y sensibles a la sequa.
El que est interesado en cuestiones acerca de la resistencia a la sequa, que
ya penetran profundamente en el campo de la Fisiologa, encontrar una infor-
macin suficiente en los trabajos de HENRICI (1946), ILJIN (1952), Ec-
KARDT (1954), LEVITT (1956), BIEBL (1962) y especialmente en STOCKER (1952,
1954, 1956, con una amplia bibliografa).
EcKARDT (1954) ha demostrado que en la Francia meridional mediterrnea,
durante la sequa estival, se presenta un fuerte incremento en el valor de la
presin osmtica, incluso en aquellas especies . que poseen races capaces de al-
canzar los horizontes hmedos del suelo .
El sistemtico resumen de BIEBL (1962) da una visin muy clara de las
investigaciones referentes a la resistencia a la sequedad y acerca de las posibi-
lidades de las plantas para combatir o evitar la sequedad del hbitat. Se tratan
todos los grupos sistemticos, desde los bacterias hasta las fanergamas. Consi-
dera las variaciones plasmticas internas bajo la influencia del calor, adems
de las modificaciones adaptativas y las explica desde el punto de vista causal
siempre que es posible.
Resistencia al calor. LEVITT (1956) y sobre todo O. L. LANGE (l. c., 1953,
1955, 1959, 1961) se han ocupado profundamente de este problema.
LANGE investig las plantas vasculares de la zona templada, y entre ellas
destaca Erica tetralix, especie atlntica, por las grandes oscilaciones de su resis-
tencia al calor. El mximo de 50,5 se alcanz en enero y la resistencia fue
disminuyendo hasta 45 en mayo, para alcanzar un segundo mximo de 49 en
agosto, que debe tomarse como una resistencia adaptativa a las elevadas tem-
peraturas del hbitat.
Las observaciones termoelctricas de la temperatura efectuadas por LANGE
en los rganos asimiladores de plantas de desierto han mostrado que las tempe-
raturas mximas de las hojas se acercan mucho al lmite de su resistencia al
calor. En algunas especies las hojas al sol estn sensiblemente ms fras que
el aire, incluso en las horas ms clidas del da (hasta 15). Alcanzan esta tem-
peratura inferior gracias a la refrigeracin a travs de la transpiracin, el pro-
ceso no se da, por tanto, en los arbustos genistoides afilos. La valoracin so-
ciolgica de estas medidas autoecolgicas puede an hacerse esperar, pero en
los musgos y lquenes presentan claras relaciones de las resistencias frente al
calor y la sequedad respecto al hbitat y a la correspondiente comunidad ve-
getal.
As los miembros del Usneetum barbatae de CHSNER, propio de hbitats hi-
grofticos y umbros, se caracterizan por una resistencia pequea a la sequedad
y al calor, mientras que las especies del Fulgensietum continentale de REIMER, de
lugares xerofticos, muestran una resistencia mxima a la desecacin y al calen-
tamiento . Los lquenes- del Fulgensietum en un Xerobrom etum poco denso del
Kaiserstuhl dieron temperaturas mximas en el talo de 69 ,6 (LANGE, 1953). En
julio mostraron constantemente una temperatura alrededor de 30 superior a la
del aire, mientras que la temperatura de la superficie del suelo permaneci casi
siempre igual a la del mismo.
Sobrecalentamiento. Un sobrecalentamiento acarrea daos en el protoplas-
ma; tambin influye desfavorablemente sobre la fotosntesis . El balance de los
hidratos de carbono se vuelve negativo y la asimilacin es inferior a la respira-

207
cin. Una serie de particularidades morfolgicas y fisiolgicas de las plantas
pueden interpretarse como adaptaciones al sobrecalentamiento y tambin como
proteccin frente a la transpiracin excesiva.
. . . Condiciones trmicas y periodicidad. Desde hace mucho tiempo se ha in-
tentado calcular integrales trmicas a partir de datos de las estaciones meteoro-
lgicas y de relacionarlas con manifestaciones de la vida vegetal, como foliacin ,
floracin y fructificacin. BoussINGAULT (1837) calcul simplemente las tempe-
raturas medias por encima de los 0 que precedan al inicio de un determinado
proceso vital. A. DE CANDOLLE (1856) escogi distintos puntos cero segn la es-
pecie respecto de que se trate para los clculos. MERRIAM (1898) realiz unas

Fahrenheit
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FIG. 1 :to: Nmero de las especies de
floracin y aumento de la temperatu-
0 - . s. ;~ {JJ . 15 . .ZQ . zs ...JO .. ~ .~o Seman_a s ra en . eL norte de .. Inglaterra (segn
1 enero ~ ,.2:..ao_s.t9 . McCREA, 1924).
' ; r - (

integrales trmicas de las medias diarias por enCima de los 6c. Dejando a un
lado que para el clculo de las integrales trmicas deberan tomarse las tempe-
raturas del hbitat y no las del servicio meteorolgico, los resultados de este
mtodo son tan imprecisos que apenas estn proporcionados al trabajo que su-
ponen.
Por el contrario, los mapas fenolgicos caracterizan bastante bien, con curvas
que unen los puntos de desarrollo simultneo, el clima trmico general de una
regin y suministra tambin importantes conclusiones para la silvicultura y la
agricultura. En este sentido son ejemplares, entre otros, los mapas fenolgicos
de Moravia y Silesia de NovK y SIMEK (1926). No queda ninguna duda de que
la: periodicidad de los fenmenos vegetales se debe sobre todo a la sincronizacin
de las especies vegetales con las oscilaciones de la temperatura.
McCREA ha estudiado y representado mediante curvas la sucesin de estad :
de floracin con respecto a la temperatura en el norte de Inglaterra (Fig. 110).
Ritmos de vegetacin. En la mayora de las comunidades vegetales pucd n
distinguirse dos o ms aspectos de floracin separados en el tiempo.
En el Chaparral californiano las especies se agrupan en cinco aspe tos sc-
g su poca de floradn. El primer grupo florece en enero y febrero con una
mnima media de 5 y una mxima de 10. El segundo sigue en abril y mayo
(mnima media 10, mxima 15), el 'tercero en junio (mnima medi a 15, m-

208
xima 20), el cuarto e1h j1:1li0 (mnima media 20, max1ma 25) y el quinto en
septiembre, con una mriima media de 25 -y una mxima media de 30 C. Las
distintas olas de floracin se desencadenaron por accin del calor creciente, se-
gn SETCHELL (Americ. Journ. of Bot., 12, 1925), a intervalos regulares de-
terminados por unos umbrales de aproximadamente 5 de diferencia entre unos
y otros. El lado sociolgico del estudio de los aspectos temporarios lo trataremos
en las pginas 511 a 513. -
Isotermas y lmites de vegetacin. Se ha intentado tambin muchas veces
precisar la dependencia de lmites importantes de vegetacin con respecto al ca-
lor. Se ha dado importancia especial a algunas isotermas. Sin embargo, se olvid

FIG. 111. Vegetacin arqueocrtca como reliquia de un perodo clido. En la ladera sur-
este, clida y protegida del viento, junto a Balcc en la costa norte del mar Negro, se en-
cuentran los ltimos arbustos de los Quercetea ilicis (fasminum fruticans, Smilax aspera,
Coronilla emeroides, etc.); en la meseta expuesta al viento, un pastizal con Asphodeline
lutea. (Foto SAVULESCU.)

con frecuencia que los lmites de vegetacin slo son homogneos y comparables
cuando se refieren a una especie -determinada o, mejor an, a una comunidad
vegetal bien delimitad-a r -~or- ejemplo, el Hmite de los rbqles y del bosque, tan
discutidos, no constitu-yen biolgicamente ninguna frontera climtica homognea
y equivalente, ya que las especies de rboles que forman este lmite reaccionan
ecolgicamente de modos distintos.
ENOUIST (1924) resalta sobre todo la importancia de las temperaturas extre-
mas y su duracin en la delimitacin del rea de distribucin de las plantas.
Las condiciones del relieve adquieren aqu una gran importancia (Fig. 111 ).
Las temperaturas extremas determinan tambin muchas veces la delimitacin
de las comunidades vegetales, sobre todo cuando las temperaturas extremas in-
vernales perjudican a las especies dominantes. El crudo invierno de 1962/63

209
14
perjudic al Quercetum ilicis y al Quercetum cocciferae en los lugares expues-
tos al viento en Francia meridional, sobre todo en los lmites del rea de dis-
tribucin.
Zonas trmicas. La temperatura media anual y las oscilaciones anuales son
determinantes climticas del carcter general de la vegetacin. La temperatura
media de una regin depende de su situacin con respecto al Ecuador; deter-
mina la disposicin zonal de las grandes cinturas de vegetacin en ambos he-
misferios y en las laderas de las montaas. Esta ordenacin bsica sufre, sin
embargo, muchas modificaciones y desplazamientos bajo la influencia de las
variaciones de temperatura causadas por la situacin en relacin con las grandes
masas continentales. Las temperaturas medias van disminuyendo desde el ecua-
dor hacia los polos y las oscilaciones en la temperatura sufren un incremento;
estas ltimas aumentan tambin desde la costa hacia el interior de los conti-
nentes y del pie de las montaas hacia las cumbres.
El descenso de temperatura a medida que disminuye la distancia al polo es
ms rpido en el interior de los continentes que en la costa. Las grandes masas
de agua actan como amortiguadores porque su superficie est algo ms fra
por trmino medio en las latitudes bajas con respecto a los estratos inferiores
del aire, y est bastante ms caliente en las latitudes altas.
Las condiciones trmicas locales pueden verse influidas en gran manera por
los vientos y las corrientes marinas.

TABLA 11. Oscilacin media de las temperaturas entre los meses ms clidos y ms fros
(segn HANN)

Valentia Mnster Varsovia Orenburg Irkutsk Nertschinsk


(lranda) (W estfalia) (490 m) (600 m)

7,8 16,0 23,0 36,9 39,2 51,8

Corrientes marinas y vientos. Las corrientes marinas fras actan enfrian-


do las regiones costeras.
Las corrientes que fluyen en direccin a los polos, como la corriente del
Golfo, aportan aguas de mares clidos y ceden calor a las capas areas inmedia-
tamente superiores. Las colonias de vegetales subJ:?lediterrneos (Arbutus unedo,
Rubia peregrina, Neotinea intacta, Adiantum capillus-veneris, etc.) de Irlanda se
presentan gracias a la accin de la corriente del Golfo, lo mismo que las reli-
quias de musgos y hepticas terciarias. Posibilita asimismo la penetracin de
especies y comunidades atlnticas sensibles al fro hasta Noruega occidental y
hasta las islas Feroe (Fig. 112).
Hay una corriente marina clida a lo largo de la costa de Victoria en Aus-
tralia con direccin Norte-Sur gracias a la que se presentan una serie de especies
tropicales, como Marsedia flavescens y M. rostrata (asclepiadceas), Vitis hypo-
glauca y Passiflora cinnabarina, entre otras, que no se encuentran en otros luga-
res de Victoria, ni en Tasmania. El lmite repentino del rea de distribucin de
esta flora hacia el Oeste est condicionado por otra corriente marina que va
hacia el Este a lo largo de la costa del sur de Australia (PATTON, 1930).

210
La influencia trmica de los vientos sobre la vegetacin puede ponerse de
manifiesto por efectos favorables o desfavorables. En la Siberia occidental el
viento helado del Norte hace disminuir la temperatura en varios grados, mien-
tras que el viento clido del Suroeste la hace aumentar.

FIG. 112. Influencia de la corriente del


Golfo sobre la temperatura media anual
en Escandinavia (segn H. E. HAMBERG).

Microclima y comunidades vegetales. La divisin fitogeogrfica de la Tie-


rra se basa en primer lugar en las grandes diferencias en la distribucin de las
temperaturas. Al fitosocilogo le interesan sobre todo las condiciones de tem-
peratura en el hbitat de la comunidad vegetal y en los distintos estratos de la
misma. Su conocimiento se ve favorecido por los trabajos fitosociolgicos. El
trabajo pionero de K. GEIGER acerca del microclima en general, Das Klima
der bodennahen Lu tschicht (El clima de la capa de aire cercana al suelo)
(1950, 1961), da informacin sobre el tema y a l remitimos.
WoLFE, WARECHAM y ScoFIELD han realizado una investigacin muy pro-
funda acerca de medidas microclimticas referentes a la vegetacin en Neotoma
W alley, O hio; por desgracia no caracterizan suficientemente a las comunidades

211
vegetales correspondientes. En cambio, las investigaciones microclimticas de
UANTIN (1935), PALLMANN y FREI (1943), FABIJANOWSKI (1950), RAABE y
KOHN (1950), ZOTTL (1953), LANGE (1953), AULITZKY (1954, 1955), HORNSZ-
KY (1957) , BORNKAMM (1958) , JAKUCS (1959) y REXER (1960) hacen referencia
a comunidades bien definidas.
Vegetacin y temperatura del aire. La cubierta vegetal acta equilibrando
las temperaturas. Esta accin aumenta con el nmero y la altura de los estratos.
Las temperaturas extremas se aproximan bajo comunidades vegetales de dos o
ms estratos; las mximas son inferiores a las del terreno libre y las mnimas
son superiores. De ah el fenmeno general de que las plantas y comunidades
ms sensibles busquen la proteccin de los rboles y los arbustos, y tanto ms
cuanto ms cercanos se hallen de los lmites climticos de su rea de distribu-
cin (Fig. 113).

Fw. 113 . Isoterma de 4,5 en enero y


distribucin de Rubia peregrina (segn
SALISBURY, 1926).

Esta necesidad de proteccin se pone claramente de manifiesto en los peren-


nifolios Ilex aquifolium y Daphne laureola en sus localidades extremas de la
zona prealpina, mientras que Ilex en la Europa atlntica crece totalmente libre
formando magnficas comunidades de tipo arbreo. El brusco (Ruscus aculea-
tus) y Viburnum tinus se comportan de un modo semejante en Europa meridio-
nal. Si quedan directamente expuestas al aire libre por una tala, morirn por
accin del fro en las regiones con una mnima invernal media de - 7 a - 8 C.
STEBLER y VoLKART (1905, pg. 76) dan datos acerca del efecto protector de
rboles frutales aislados. La temperatura bajo los rboles frutales en los meses
de febrero y marzo cerca del suelo es 1 2 superior a la atmosfrica. Debido
a la captacin de calor, gracias a la radiacin por parte del rbol, cada uno o
todava ms cada bosquete, en invierno constituye un foco ms templado y
resulta, pues, comprensible que la nieve se lice bajo los frutales ms deprisa
y que la hierba crezca ah ms rpidamente 1.

1 La rpida fusin se ve favorecida tambin por el goteo de la nieve ya licuada, que


hace que la nieve se haga ms compacta y aumenta la capacidad de conduccin.

212
Desde el punto de vista sociolgico el hbitat representado por la proteccin
de los frutales constituye un enclave dentro del prado centroeuropeo del Arre-
natheretum elatioris 1 La caracterstica florstica de esta comunidad vegetal si-
tuada bajo la proteccin del frutal (asociacin de Corydalis cava y Gagea lutea)
se manifiesta en particular por gefitos de bulbo o rizoma, como Arum macu-
latum, Allium ursinum, Leucoium vernum, Scilla bifolia, Tulipa silvestris, Ga-
gea lutea, Muscari botryoides, Ranuculus ficaria , Anemone nemorosa y Adoxa
moschatellina. Son especies sensibles al fro que caracterizan bien los climas
templados locales bajo los viejos frutales de gran tamao en los grandes valles
alpinos (valles del Rdano, del Rhin, etc.). Permanece verde y brota tambin
en invierno una vegetacin herbcea sensible al fro bajo la proteccin del bos-
que del Fraxino-Carpinion. Las especies atlnticas penetran al mximo hacia
Europa oriental en los bosques del Quercion robori-petraeae y del Fraxino-Car-
pinion, mientras que no se presentan en las comunidades centroeuropeas de pas-
tizales secos.
Curvas diarias. Para representar las condiciones trmicas en una comuni-
dad vegetal pueden bastar, con fines comparativos, y si no se tienen observa-

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FIG. 114. Curva de temperaturas el 14 de agosto de 1936
en dos asociaciones de pastizales en la llanura de Mont- 190
pellier, Brachypodietum ramosi (arriba) y Molinietum me- a 'Kl tr 11/ 1G 18 Hora
diterraneum (abajo) (de Ror, 1937). Horas del da

ciones ms prolongadas, las curvas diarias obtenidas simultneamente en dife-


rentes asociaciones. Estas comparaciones pueden mostrar en algunos casos unas
diferencias muy notables, sobre todo si se han realizado en das claros.
Ror ( 1937) ha medido la temperatura en uno de los das ms clidos del
verano de 1936 en la superficie del suelo en un prado del Molinietum mediter-
raneum en Montpellier, mientras WRABER realiz al mismo tiempo medidas
comparativas en el Brachypodietum ramosi de la garriga (Fig. 114).
La curva del Brachypodietum muestra una oscilacin diaria enorme, mien-
tras que la del Molinietum se eleva poco, incluso al medioda. La temperatura
del Brachypodietum ramosi es casi el doble de la del Molinietum al medioda.
Este ltimo es como una salpicadura de la vegetacin centroeuropea -en la me-
diterrnea que debe considerarse como una reliquia de la poca glacial y mues-
tra unos valores anormalmente bajos para esta regin.

1 De todos modos, tambin est determinada por las condiciones de luz.

213
Temperaturas en las asociac10nes. QuANTIN (1935) ha realizado medidas
cuantitativas en 13 asociaciones en el Jura meridional. Distribuy las observacio-
nes diarias en tres series, ya que resulta imposible leer las medidas en todas
las asociaciones . La lecturas se efectuaron tres semanas para cada serie y para
cada estacin del ao.
Se ley durante todos los das del ao en el Querco-Lithospermetum como
asociacin standard. La media anual y la oscilacin media medida simultnea-
mente en las asociaciones unistratificadas de pedregales, landas y pastizales die-
ron los siguientes valores:

Media anual Oscilacin media

Thlaspion rotundifolii: Petasitetum paradoxi, sub-


asociacin de Dryopteris robertiana .. . ... ..... . 8,1 7,8
Stipion calamagrostidis: Kentranthetum . . . . .. 13,4 13,l
Xerobromion: Anthylli-Teucrietum .. . .. . . .. .. . 15,0 17,6
Xerobrom etum lugdunense .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . 13,l 10,9
Mesobromion : Mesobrometum .. . . . . .. . .. . .. . .. . 8,9 8,9
Asociacin de Chlora perfoliata .. . .. . . . . .. . . . . . .. 11 ,7 9,5
Ulicion: Calluno-Genistetum . . . . . . . . . . . . . . . . ..... 9,6 9,6

Estas cifras permiten Una primera comparacin entre los climas trmicos de
distintas comunidades. Explican tambin la presencia de xerfitos submedite-
rrneos en el Anthylli-Teucrietum con grandes oscilaciones trmicas y de especies
montanas en la fra subasociacin del Dryopteris robertiana.
Disponemos de curvas de la marcha diaria de la temperatura en tres comu-
nidades subalpinas vecinas entre s: el Thlaspion rotundifolii, el Caricetum fir-
mae y el MugoEricetum; las medidas fueron realizadas por ZiTTL en Schachen
en los Alpes bvaros (1840 m) (Fig. 168, pg. 277).
Llama la atencin qUe la comunidad del pastizal est sometida a mayores
oscilaciones que el pedregal; se calienta ms intensamente y se enfra por irra-
diacin durante la noche unos 4 5 ms.
Clima trmico en comunidades pluristratifkadas. Los informes anuales de
MTTRICH acerca de las observaciones de las estaciones meteorolgicas foresta-
les nos dan datos acerca del clima trmico en los bosques y en terreno libre. El
promedio a lo largo de dieciocho aos dio una amplitud trmica 2,2 inferior
a la del terreno libre en 17 hayedos de distintos puntos de Alemania. La mxima
media de temperatura fue 1,6 inferior a la temperatura del terreno libre me-
dida simultneamente y la mnima media fue 0,6 superior. En los bosques de
abeto rojo la oscilacin diaria fue 2,6 inferior d terreno libre y 1,9 en el
bosque de pino albar.
El aplanamiento de la curva al pasar del pastizal al bosque es caracterstico.
El mximo absoluto en el bosque bajo 'de Quercus ilex a principio de julio fue
de 28, en la garriga de Quercus coccifera de 38 y en el pastizal del Brachypo-
dietum ramosi de 48 C (vase Fig. 115).
Las medidas comparativas de este tipo realizadas bajo b:s mi s:Y. JS condicio-
nes externas y en todas las estaciones del ao dan una buer.: isin de las
condiciones trmicas de las comunidades.
Las curvas diarias pueden obtenerse simultneamente para varios factores
climticos (calor, humedad atmosfrica, evaporacin, viento, etc.).

214
La temperatura media anual en un clima templado es algo inferior en el
interior del bosque que en terreno libre; segn BHLER, en un bosque de abeto
rojo es de 0,9 a 1,3 por trmino medio y en un hayedo de 0,1 a 0,7 C (vase
tambin BURGER, 1931, 1933).
La temperatura aumenta de abajo arriba en el interior de los bosques en
das calurosos y tranquilos, y desciende en los das fros o ventosos. Las copas
constituyen durante la noche la superficie irradiante y la vegetacin inferior
est protegida frente a la irradiacin. A pesar de ello, no aumenta la tempera-
tura, ya que normalmente el interior es mucho ms fro que las copas, porque
el aire fro desciende en virtud de su mayor peso especfico.

FIG. 115. Curvas diarias de la temperatu-


ra (A) en un bosque bajo de Quercus ilex
(10 cm por encima del suelo), (B) en el .
matorral del Quercetum cocciferae a 120 cm
sobre el suelo, ( C) en el pastizal seco del
Brachypodietum ramosi (10 cm sobre el sue-
lo) (Montpellier, 4 de julio de 1933)
(de BR.-BL., 1936). 8 .J 1u 77 11 1J 1q 1f t 11 18 t.J ttJ.Hor'

Durante el verano el clima del bosque es algo ms fro durante el da debi-


do a que la evaporacin est algo disminuida y a la sombra; es ms clido
durante la noche. En invierno las mnimas son slo un poco superiores en el
bosque que en terreno libre.
QuANTIN ( 1935) compara las temperaturas de cuatro comunidades forestales
en la Europa central. Las poblaciones estudiadas procedan de lugares lo ms
iguales posible, con igual clima generaf'(media anual de 9 a 9,5, precipita~io
nes de 1150 a 1200 mm) y en lo posible con la misma exposicin: Aceri-Fra-
xinetum (320 m, desfiladero abierto hacia el NW.), Querco-Carpinetum (520 m,
exposicin NE.), Fagetum praealpino-jurassicum (600 m, N.) y Querco--Lithos-
permetum (425 m, SW.)
La buena concordancia de los valores promedio en las tres asociaciones cen-
troeuropeas del orden Fagetalia es digna de ser sealada. Por el contrario, el
QuercoLithospermetum perteneciente al orden meridional de los Quercetalia
pubescenti-petraeae, con muchas especies termfilas, tiene una temperatura me-
dia casi 4 superior. Las oscilaciones medias diarias son aqu mximas; son m-
nimas en el Aceri-Fraxinetum que prefiere hbitats con clima de carcter
ocenico.

TABLA 12. Temperaturas medias (y oscilacin diaria media) en cuatro asociaciones de bosque
en el Jura meridional (segn QuANTIN).

Aceri- Querco- Fagetum Querco-


Frailnet. Carpinet. praealp.-jur. Lithosp.

Primavera (18 mayo a 7 junio) ...... 11,7 (3,9) 13 (6,4) 13,1 (8,1) 16,5 (9,8)
Verano (8 agosto a 28 agosto) ...... 16,7 (3,5) 18,2 (4,1) 19,2 (9 ) 22,2 (9,7)
Otoo (30 octubre a 19 noviembre). 2,9 (4,5) 4,4 (8,3) 5,2 (10) 9,5 (9,5)
Invierno (25 enero a 14 febrero) ... 0,8 (6,7) 0,8 (6,1) 1,4 (3,6) 3,8 (7,7)
Temp. media de las 12 semanas ... 7,9 9,1 9,7 13,2
1

215
Observacin continua segn Pal_lmann. Para comparar las condiciones tr-
micas medias de las comunidades vegetales basta con medir las temperaturas
en el estrato superior del suelo. De este modo se evitan errores que podran
darse en las medidas de temperaturas atmosfricas.
H. PALLMANN ha introducido un mtodo qumico para la comparacin y ca-
racterizacin climtica de las comunidades. Este mtodo permite determinar tem-
peraturas medias durante perodos de tiempo ms o menos largos.
El mtodo se basa en el hecho de que la velocidad de inversin de una
ampolla de vidrio que contiene de 20 a 50 cm3 de una solucin tampn lquida
de azcar de caa. es dependiente de la temperatura. Remitimos al trabajo ori-
ginal de PALLMANN, EICHENBERGER y HASLER (1940) para los detalles del mto-
do. Con este mtodo se han realizado una serie de medidas en las comunidades
forestales del Parque Nacional Suizo.

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20. May,

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F1<;>. 116. Temperaturas medias y alturas de la nieve en la colina Plan da Posa en el


Parque Nacional Suizo, 1900 m. A, temperatura atmosfrica; S, superficie del suelo;
T, temperatura del suelo. (PALLMANN y col., 1940.)

La figura 116 da los resultados de una serie de medidas comparativas en la


colina de Plan da Posa, a 1900 m.
Las comunidades forestales investigadas son: A. Pino-Caricetum humilis, en
una ladera abrupta expuesta al S., inclinacin 35, abierto. B. Mugo-Ericetum
caricetosum, exposicin E., inclinacin 15, bastante abierto. C. Mugo-Ericetum
caricetosum, exposicin S., inclinacin 10, denso. D. Mugo-Ericetum hyloco"
mietosum, exposicin NW., inclinacin 20. E. Mugo-Rhododendretum hirsuti,
exposicin N., inclinacin 30. F. Rhododendro-Vaccinietum, fase inicial, ex-
posicin N. al pie de la ladera.
Este mtodo de la inv.E<rsin del .azcar permite conocer tambin la amplitud
trmica de una asociacin, ya que se pueden colocar las ampollas en todos los
lugares .que se quiera de una asociacin.
Varios autores han utilizado y mejorado el mtodo de PALLMANN.
M. BACH (1962) lo utiliz en medidas a largo plazo que tenan como finali-
dad principal determinar la dependencia respecto a la temperatura de especis
de Polytrichum y otros musgos.
ScHMITZ y VLKERT (1959) exponen cuidadosamente su utilizacin en ejem~
plos de distintas comunidades de bosques.

216
Aparte de esto, BERTHET (1960) se ocup de simplificar el mtodo y de ex-
tender sus posibilidades de utilizacin. Propone:
1. Esterilizacin de la disolucin con antispticos.
2. Modificacin del pH de la disolucin para acelerar la inversin.
3. Determinacin de la relacin entre velocidad de inversin de la sacarosa
y temperatura. Utilizacin de la ley de ARRHENIUS.

AULITZKY (1961) ha utilizado un procedimiento de medidas continuas con


registro en investigaciones de la temperatura en el lindero del bosque en Otztal.
Estudi las temperaturas extremas en tres lugares a profundidades entre O y
100 cm en el suelo a lo largo de cuatro aos y las represent grficamente. Tra-
ta de los pros y los contras de su mtodo de medida en las difciles condiciones
de la alta montaa y considera tambin los mtodos de PALLMANN y FREI, as
como de Lor.
Los aparatos habituales registradores de la temperatura son caros y no pue-
den utilizarse en todas las comunidades.

FIG. 117. Variacin diaria de la radiacin solar directa


en junio y diciembre. Intensidad de la radiacin ultra-
violeta (UV B) en unidades relativas de Davos (de
M6RIKHOFER, 1959).
- - Davos
- -- Basilea

Condiciones trmicas y relieve. Ya hemos tenido oportunidad varias veces


de tratar la influencia del relieve sobre las condiciones trmicas, que actan en
la constitucin de climas locales especiales (vase Fig. 116).
Cuanto ms accidentado sea el relieve, ms intensamente se manifestarn
las diferencias en la vegetacin que se basan en la altitud sobre el nivel del
mar, la exposicin o la inclinacin de las laderas. Su grado de influencia aumen-
ta en general de Sur a Norte y del pie a la cumbre de las montaas.
Altitud. A medida que aumenta la altitud sobre el nivel del mar se incre-
menta el efecto de las radiaciones; lo mismo sucede con las radiaciones trmi-
cas o la intensidad de la radiacin ultravioleta (Fig. 117).
Sin embargo, la temperatura media anual desciende y lo hace a razn de
0,50 a 0,55 cada 100 m de altura en las montaas no tropicales (Alpes sui"
zos, 0,525; MRIKOFER, 1959). .
Este descenso trmico tiene como consecuencia un acortamiento correspon-
diente en el perodo de vegetacin. Observaciones a lo largo de diecisis aos
en los Alpes septentrionales dieron como resultado que el perodo de vegetacin
promedio sin nieve es de ocho a nueve meses a 1000 m de altura sobre un llano,
de siete a ocho meses a 1500 m, de seis meses a 1800 m y de unos tres meses

217
y medio a 2400 m. La figura 118 representa el tiempo con y sin nieve en las
laderas de solana y umbra en el valle del Inn en el Tirol.
m. s.
nivel
mar En. Fe. Ma Ab. Ma ..Ju. JI . Ag. Sp. Oc. No. Di .

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1-
FIG. 118. Innivacin y fusin de la nieve en las
laderas de solana y umbra en el valle medio
9 oo-- >-- .. f ' '-~
del Inn. (Fechas promedio de 16 aos de obser-
1

[~LwCJ t:
8 OG - -
7Dl-- vaciones.) Se indica la temperatura atmosfrica
6 oc-- ~
en el tiempo de fusin de la nieve (segn
so F. v. KERNER en c. SCHROTER, 1913).

La frecuencia de las nevadas depende de la altitud y la latitud. Como regla


aproximada puede aceptarse para Suiza que el nmero de das de nevada co-
rresponde a la veinteava parte de la altitud sobre el nivel del mar en metros
{figura 119).
MCiRIKOFER y PERL (1944) han investigado la dependencia de la duracin
<le la nieve con respecto a la cantidad media de nieve en invierno a medida que
aumenta la altitud sobre el mar en los Grisones.
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Curva de
valores medios
2o - - Regla aproximada
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Fw. 119. Nmero de los das de nevada en iO I
V/ t:Tu
Suiza en funcin de la altitud de la localidad, 1

en el ao 1947 (segn BucHER en N. Z. Z., fl lf.Qfl 8fl0 12flfl 1flfl 200/J


Nr. 356). m sobre nivel del mar

El acortamiento en el perodo de vegetacin tiene como consecuencia una


aceleracin de los procesos vitales, en especial de la floracin y la fructificacin.
En la alta montaa, en el btde de las nieves perpetuas, aparece el mismo cua-
<lro en cuanto a la fructificacin que en los pases desrticos y esteparios. Las

218
semillas de las plantas de ventisquero del Salicion herbaceae del piso alpino
superior pueden germinar bien a pesar de que el perodo de vegetacin sea
muy corto (vase pg. 529).
Altitud media. Si el clima tiende ms a condiciones ocenicas, tal como su-
cede en las cumbres de las montaas aisladas, la mayora de los lmites superio-
res experimentan un descenso. Las elevaciones extensas favorecen, por el con-
trario, el ascenso de muchos lmites.
La altitud media del territorio afecta en primer lugar las condiciones tr-
micas. Segn QuERVAIN (1903), el aumento de la altitud media va paralelo a
una elevacin de las superficies isotermas, favorecida por la radiacin incidente
y por el calentamiento dinmico y un menor enfriamiento de las superficies ele-
)/ J/'OSiJ Altvl; Alta Engadin a Pvsc/7!,y Va /te l i na S
J(J(J.

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1 t l !!s. j

Altitud medi a

FIG. 120. Corte transversal a travs de los Alpes (N .-S.) entre Linth y Adda y situacin
de los pisos altitudinales. C.c. Caricion curvulae, Rh.-V. ex. Rhododendro-Vaccinietum ex-
trasilvaticum, Rh.-V.c. Rhododendro-Vaccinietum cembretosum, P.s. Piceetum subalpinum,
P.m. Piceetum montanum, P.t. Piceetum transalpinum, F. Fagetum praealpinum, O. Orneto-
Ostryon.

vadas. Esta caracterstica trmica es motivo de que muchos lmites asciendan


hacia el centro del rea elevada. CHRIST (1879) habl ya de las tierras altas de
los Grisones como del Tibet suizo, e indica la alta situacin del lmite del bos-
que en Engadina y en el valle de Mnster. La regin de Monteros a cerca de
la Engadina presenta en los Alpes una fuerte elevacin de las superficies iso-
trmicas, especialmente durante las horas del medioda (vase Fig. 121b, pgi-
na 220).
Los lmites ms altos de vegetacin y de cultivos de Suiza se encuentran
tambin en el Valais central y la Engadina.
De todos modos, la elevacin del terreno no es la nica responsable. Est
igualmente relacionada con las escasas precitaciones. Los lmites elevados de
vegetacin coinciden con los centros de la vegetacin xeroftica de los Alpes
interiores y la relacin es an ms estrecha que la que existe con la altitud me-
dia del terreno (BR.-BL., 1961; Fig. 155).
Exposicin. La distribucin de muchos lmites altitudinales que oscilan ha-
cia arriba y hacia abajo, es funcin esencialmente de la orientacin. La repre-
sentacin grfica de la fusin de la nieve (Fig. 118) pone de manifiesto Ja prio-
ridad de la cara Sur con respecto a la septentrional. A. DE CANDOLLE (1856) y

219
a

e
FrG. 121. a, b y c. Altitud media, isotermas de julio y lmite del bosque en Suiza (segn
DE QUERVAIN, H. LIEZ y E. !MHOF).

220
SENDTNER (1854) han considerado ya esta circunstancia. SENDTNER emple mu-
cho tiempo y fue constante en la determinacin de los lmites altitudinales en las
diferentes exposiciones. En Baviera meridional encontr casi siempre los lmites
ms altos en la orientacin Suroeste y los ms bajos en la Norte y Noreste, con
una diferencia mxima de 213 m para Picea abies y de 140 m para Alnus
viridis.

''
Frn. 122. Diferencias en la insolacin (se-
gn DE MARTONNE). C-D recibe la radiacin ,
'' '
... ,
ms intensa, D-E la menor, E F G permane-
ce a la sombra. ' A
' B ff

Las diferencias en el curso del lmite de los rboles en los Alpes centrales
de los Grisones orientales son muy inferiores; tal como muestra la figura 121,
el lmite superior del cembro es incluso algo superior en exposicin Norte que
en cualquier otra. Actualmente es muy difcil establecer el recorrido del lmite
climtico de los rboles debido al pastoreo.
El procedimiento de SENDTNER (1854, pg. 257) para corregir los lmites de
altitud con respecto a una exposicin media no es vlido, porque las plantas
reaccionan de diversos modos frente a la orientacin. Los helifitos y plantas
que buscan la luz alcanzan sus mximos de altitud en exposicin al Sur, mien-
tras que las plantas y comunidades de sombra lo alcanzan en exposicin al
Norte, Noroeste o Noreste.

IJtlr-......---r-r--.---r-.-.,,.---,.-.-~

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'1/J / : I"\

V
J.--+--+---tr-- ---..~ -- Sup erficie h oriz on tal
2/Jtr><;::J;..-F___,,
'--+--l--+-+---1--+-+'--~ Air e a 2 m de altur a

8 ! tl 12 /{/

Frn. 123. Variacin diaria de la temperatura atmosfrica. A 2 m de altura, sobre una


superficie horizontal y en una ladera de 35 orientada al SW. (segn TuRNER, 1957) .

Las diferencias en la radiacin que llega a las laderas Norte y Sur de las
montaas son muy superiores a las del llano. Segn RBEL, la suma de luz es
de 1,6 a 2,3 veces superior en exposicin al Sur que al Norte. Las grandes
diferencias entre la vegetacin de las laderas Norte y Sur vienen tambin con-
dicionadas sin duda alguna por la distribucin de la luz.
Incluso de las situaciones ms altas se citan temperaturas mximas del suelo
sorprendentemente elevadas, como, por ejemplo, las de TURNER (1958) en el
valle de Otz. El horizonte superior oscuro de humus crudo se calent a princi-
pios de julio hasta 80 e en una ladera de 35 orientada al sw. (curva diaria,
vase Fig. 123).

221
Si se considera la vida orgamca en su conjunto, destacan sin ms las con-
diciones favorables de las laderas sur, suroeste y sureste. En los Alpes suizos
orientales la vida vegetal asciende unos 400 500 m ms en la cara sur que
en la norte. La ladera norte del Piz Languard en Pontresina tiene glaciares a
partir de 2800 m, mientras que en la cara sur, a 3150 m, todava se ven man-
chas de Caricetum curvulae, y por encima de los 3200 m an se encuentran
ms de 40 fanergamas.
Los lmites climticos medios son inferiores en la ladera sur a los lmites
reales orogrficos, y en la ladera sur, superiores. En algunos casos pueden
apreciarse desviaciones importantes. As, en la alta Engadina el lmite orogr-

FIG. 124. Habitaciones veraniegas y cultivos en la solana; bosque de abeto rojo subalpino
y montano en la umbra, Rems, 1200 m, Baja Engadina. (Foto R. GRASS.)

fico del pastizal en orientacin sur sobrepasa los 2900 m y en la umbra se


queda ya a 2600 m. La asociacin de Carex curvula alcanza hasta 3050 m en
la ladera sur del Piz Sesvenna, pero en la cara norte se detiene ya a 2650 m.
La flrula culmina! de las mayores elevaciones se refugia en los lugares protegi-
dos de la ladera sur en busca de calor.
Los sembrados, frutales y viedos ms elevados se encuentran, junto a los
pueblos ms altos, en la ladera sur. Las laderas de umbra de las montaas
quedan generalmente ocupadas por los bosques (Fig. 124).
En los pases secos, ya en la Europa meridional, la zona de la umbra ofrece
mejores condiciones de mantenimiento y regeneracin a los bosques y lleva una
flora ms exuberante y rica en especies, que influye a su vez en la formacin
de humus y en el grado de acidez del suelo.
Acerca de las condiciones trmicas extremas de las dolinas, ver pg. 234.
Los dos ejemplos siguientes ilustran numricamente las diferencias de tem-
peratura que se dan entre distintas exposiciones.
La temperatura medida junto a la superficie del suelo muestra diferencias
mucho ms acentuadas que a 5 6 10 cm sobre el suelo, donde las corrientes de

222
TABLA 13. Temperaturas en la superficie del suelo y a 10 cm de altura en las vertientes
norte y sur de una pequea colina en la estepa polaca junto a Sandomierz el 12 y 13 de
agosto (segn DZIUBALTOWSKI)

Hora del da 8 JO
~1~ ~1~ 20 __::_l_z_ 4 6 8

Superficie del suelo :


ladera sur, C ... ... ... 21,4 26,0 31 ,0 36,2 32,5 25,4 19,8 17,4 15,0 13,8 14,8 19,0
ladera norte, C . ..... ... 14,1 15,8 16,0 17,1 19,0 17,4 14,2 12,6 11,0 10,6 11 ,7 13,4

Estrato herbceo a 10 cm
de altura:
ladera sur, C ... ... 19,4 19,6 20,1 22,6 21 ,6 17,8 14,0 12,8 10,0 9,8 13,2 16,8
ladera norte, C ...... ... 15,9 16,6 18,0 19,0 20,2 18,4 14,0 12,6 10,4 10,0 13,0 15,8

viento ponen claramente de manifiesto sus efectos compensadores. Las diferen-


cias trmicas entre los estratos arbreos situados en orientacin distinta se equi-
libran ms fcilmente en una regin con pequeas colinas que en las montaas,
donde la accin protectora de las laderas acenta las diferencias incluso en los
estratos superiores.
BuJOREAN estudi en 1936, a lo largo de un ao, las temperatur&s extremas
de las comunidades vegetales de las laderas norte y sur de una colina de 36 m
de altura en Cluj. Obtuvo las curvas representadas en la figura 125.

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Solana
Umbrfa
(p astizal (herbazal
Temp. mn . _estepario) megatrbico)
FIG. 125. Curso de las temperaturas extremas
medias mensuales (segn BuJOREAN, 1936). Tem p . m x.

La ladera sur est habitada por un pastizal estepario prox1mo al Festucion


vallesiacae, donde predominan Stipa pulcherrima, St. lessingiana, Carex humilis,
Centaurea trinervia, !nula ensifolia y Salvia nutans; en la ladera norte predo-
minan las hierbas altas, como Laserpitium latifolium, Phlomis tuberosa, Ajuga
laxmannii, etc., y algunos arbustos (Evonymus europaeus, Viburnum opulus y
V. lantana, entre otros).
La oscilacin anual de la temperatura en la cara sur no es inferior a 71,
y en la norte tan slo de 38; la mxima media en la solana es de 18 y en la

223
umbra de 9; la mm1ma media en expos1c10n al suP es de 0,6 y al nor-
te 3,7 C. El perodo sin heladas fue en la cara sur cuarenta y dos das ms
corto que en la norte.
Las condiciones extremas de temperatura de la ladera sur explican las posi-
bilidades de supervivencia de la vegetacin esteparia, reliquia dentro de una re-
gin de clmax forestal.
Diferencias en la temperatura del suelo. Las vanac1ones de la temperatu-
ra del suelo en. las distintas orientaciones son vlidas incluso en el estrato ms
profundo de las races y son ms significativas ecolgicamente que las diferen-
cias en la temperatura atmosfrica. Tenemos informacin eh tal sentido a travs
de las observaciones de KERNER en los Alpes del Tirol (Fig. 126).

13~~~~~~~~~~~~~~~--,

C 1Z, 6 12,6 12, 7


1Z
11,J J nnsbrck 780m
11

10 9,y1Y
9
ll 7,8 7,8
7,q._.------....._--...Zl/
7 / Trins en e/ valle .,
// del Gschnitz 1.340 m '..f,5
.5,~
6

.5" N
61
' --
.55

NE
~---
E SE S SW W NW
Frn. 126. Influencia de Ja exposicin so-
bre la media anual de la temperatura del
suelo a 80 cm de profundidad (curva se-
Exposicin gn datos de KERNER, 1867 a 1869).

Los prcticos de la silvicultura se han ocupado tambin de la influencia de


la orientacin sobre la temperatura.
BHLER (1918, pg. 238) demostr que durante todo el tiempo de vegetacin
la temperatura del suelo en Zrich a 5 cm de profundidad es superior a la
atmosfrica en todas las orientaciones, a excepcin de la norte. Las diferencias
son mximas en pleno verano y al medioda. La temperatura del suelo alcanz,
por ejemplo, el 23 de agosto a las trece horas, a una profundidad de 3 a 5 cm,
los 38, mientras que la atmosfrica a la sombra y al mismo tiempo dio 28,2.
Por el contrario, las diferencias de exposicin bajo la densa capa de unas
hayas frondosas de veinte aos de edad no implican variaciones en la tempe-
ratura del suelo.
SHREVE, BATES, GAIL y otros han estudiado, con norteamericana generosi-
dad, el problema de la influencia de la orientacin sobre la vegetacin.
SHREVE coloc a 2130, 2440 y 2740 m de altitud en las montaas Catalina
de Arizona unos termmetros con registro automtico a 10 cm de profundidad
en el suelo de comunidades vegetales naturales. Realiz estas observaciones de
mayo a septiembre y obtuvo como resultado numrico que las diferencias en la
temperatura del suelo entre las caras sur y norte aumentan con la altitud sobre
el nivel del mar. Los grandes contrastes entre la vegetacin de las laderas norte
y sur en localidades altas de la montaa estn de acuerdo con estos resultados.
Perfiles transversales. BATES (1923) da un perfil transversal, muy expresi-
vo desde el punto de vista microclimtico, a travs de un valle de direccin

224
este-oeste en las Montaas Rocosas (vase Fig. 127). La inclinacin de las lq-
deras era de unos 25 . En promedio, la elevacin de la temperatura en la ladera
sur corresponde a una evaporacin superior y a una disminucin de 1a humedad
del suelo, tal como caba esperar. Las temperaturas mximas de la superficie
del suelo en la exposicin sur parecen decisivas para la composicin del estrato
arbreo, ya que pueden afectar a muchas plntulas. Las de Pinus ponderosa
parecen ser las ms resistentes, crecen rpidamente y con races bastante pro-
fundas.
Umbra

Perfil transversal
~~~~~~~~2}z2Z21~~~~~WJ
,~ ylassituaci n de
14 estaciones
1J 1/f. de medida
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IJO
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' ":... ........ 1- Temp . del suelo
a 7 pie de 2 ::i

'-,,.,....- profu,ndidad
JOL-~~~~~~~~----~""---~--'1

Fw. 127. Perfil transversal miroclimtico a travs de un valle que discurre de Este a
Oeste en las Montaas Rocosas, Colorado; muestra la influencia de la exposicin sobre la
temperatura de la superficie (A), la temperatura del suelo (B) y la evaporacin (C).
(Media de julio y agosto; construido segn BATES.)

Las dos laderas de los Andes, a la altura de Mendoza y Valparaso, presentan


unas diferencias enormes en cuanto a flora y vegetacin. Al Este hay una ve-
getacin xeroftica ordenada en distintos pisos y en el lado de Chile un bosque
planifolio muy frondoso.
Si sucede que la ladera que queda sin precipitaciones corresponde a la lade-
ra sur de la montaa, las diferencias debidas a la exposicin se ven acentuadas
al mximo (estribaciones meridionales de los Alpes berneses en Suiza, los Alpes
de Otztal en el Tirol, ladera sur del gran Atlas). Segn GAIL (1921), estas con-
diciones extremas reinan tambin en las montaas de Idaho. La humedad rela-
tiva media en verano en la cara noreste es un 22 % superior que en la cara
suroeste sometida a la accin del viento.
La evaporacin mxima coincide con la humedad mnima del suelo (figu-
ra 128). Por ello, en la exposicin suroeste todas las plantas anuales estn que-
madas a principios de agosto. El rbol forestal predominante es aqu Pinus pon-
derosa, que soporta bien la sequedad, mientras que en la ladera noreste predo-
minan los bosques ms mesfilos de Pseudotsuga.
Hemos estudiado con PALLMANN comparativamente las condiciones trmicas
de distintas comunidades vegetales en el marco de las investigaciones fitosocio

225
15
lgicas y edficas realizadas en el Parque Nacional Suizo. Fue especialmente
favorable para estudios comparativos la colina del Plan de la Posa, junto a
Fuorn (1920 m).
All predominan: en la ladera sur muy inclinada el Pino-Caricetum humilis
abierto, en exposicin este y poca pendiente el Mugo-Ercetum carcetosum hu-
mlis, en exposicin oeste el Mugo-Ericetum hylocometosum, en exposicin nor-
te el M ugo-Rhododendretum hirsuti y un estadio inicial del Rhododendro-Vacci-
nietum. Representamos grficamente las diferencias en las temperaturas atmos-
fricas, del suelo y de su superficie desde el 17 de noviembre hasta el 20 de

Junio, Julio , Agosto , sept. cmJ


Jllll

270
p

210

18(}

30

8. fS. 22. JO Z 1S 22. JO. 6. 13. 20. 27. 3. 10. 77.

fIG. 128. Humedad del suelo durante 1915 en exposicin SW. y NE., evaporacin en la
ladera SW. y coeficiente de marchitez (segn F. W. G ALL).

mayo y bajo la capa de nieve (vase Fig. 116). Su influencia sobre la compo-
sicin y distribucin de las comunidades, as como en la formacin del suelo,
es enorme (vase BR.-BL., PALLMANN y BAcH, 1954).
El suelo hmico carbonatado inicial corresponde al Pino-Caricetum humilis,
el suelo carbonatado subalpino poco profundo al Mugo-Ericetum caricetosum
humilis, el suelo hmico carbonatado, forestal, subalpino, degradado al Mugo-
Ericetum hylocomietosum, y el suelo hmico, carbonatado, forestal, subalpino,
extremadamente degradado al Mugo-Rhododendretum hirsuti (perfiles, vase p-
gina 441).
La accin de la orientacin de la ladera se ve tambin influida por su pen-
diente y por la conformacin del suelo por encima de la ladera.
En todas partes se presentan diferencias en la vegetacin, que coinciden con
la orientacin de las laderas. Slo se presentan en exposicin sur el Ononi-Pi-
n:etum, Mugo-Ericetum caricetosum humilis, f unipero--Arctostaphyletum y Festu-

226
cetum variae en los Alpes, el Genisto-Arctostaphyletum y las asociaciones de pas-
tizales secos del Festucetum eskiae y del Hieracio-Festucetum spadiceae de los
Pirineos, entre otras (vase BR.-BL., 1948).
En gran parte de los Alpes el curso natural del lmite climtico del bosque
ya slo se puede seguir en zonas de umbra con una conformacin desfavorable
del suelo (Fig. 130).
Exposicin
N

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~ 1900
E 1800 L-~--'
700% 75 27 JO 2J .f 7.
% de los representantes % de los representantes a
Exposicin
2200 11
...
E 2100
~ 2000 Pendiente
~ 1.900 1;.'li'
e: :,~
Qj 1800

15 7100
o
~ l fiOO
7500 ~--
100% 55 /, 1.5 %
% de los representant&s % de los representantes b

FrG. 129a y b. Exposicin, distribucin altitudinal y pendiente del suelo en el Rhodo-


dendro-Vaccinietum (a) y Pino-Caricetum humilis (b) de la regin del Parque Nacional
Suizo. (PALLMANN y BR.-BL.)

Exclusivamente o preponderantemente en zonas de umbra se desarrollan .


el bosque de cembro y rododendro (Rhododendro-Vaccinietum cembretosum) y
el Luzuletum spadiceae en los Alpes, el Saxifragetum aiugaefoliae en los Pirineos
y el Sedo-Arenarietwn, formado principalmente por especies rtico-alpinas, en
Irlanda occidental (BEN BULBEN).
Las colonias de plantas amantes del calor y la sequedad de la flora medi-
terrnea y sarmtica en la Europa central y septentrional se encuentran casi
siempre en las laderas sur, sureste o suroeste de los flancos de los valles, colinas
u ondulaciones del terreno ; mientras por el contrario, en Europa meridional, ya
en Francia, la vegetacin forestal centroeuropea est limitada a las laderas norte,
de umbra. Ejemplos clsicos al respecto son la Montagne de la Sainte-Baume
en Marsella (MOLINIER, 1939) y el Pie St. Loup en Montpellier.
El mapa en colores de la vegetacin de la Sainte-Baume (Provenza) de R. Mo-
LINIER (1939) pone estas diferencias claramente de manifiesto. En las laderas

227
sur se encuentran poblaciones de Quercus ilex y sus estadios de degradacin
hasta cerca de la cresta; en la ladera norte, con mayor pendiente, existe un
hayedo relictual, rodeado de poblaciones de Quercus pubescens.

FIG. 130. Situacin del lmite del bosque en distintas expos1c10nes en Jos Dolomitas de la
Baja Engadina. A , dominio climcico de los bosques de cembro y alerce; B, dominio cli-
mcico del Caricion curvulae; C, dominio climcico de los lquenes crustceos.

TxEN y DIEMONT (1937) dan un esquema muy representativo de la distri-


bucin de las subasociaciones y facies del Fagetum boreoatlanticum en las dis-
tintas exposiciones (Fig. 131).

FIG 131. Distribucin de las subasociaciones y facies del


Fagetum boreoatlanticum segn las distintas exposiciones
en el Harz (de TxEN y DIEMONT).

TXEN (1954) ha investigado la ordenacin condicionada por el relieve de


las comunidades forestales naturales en el borde septentrional del Harz y ScHL-
TER (1959) lo ha hecho en el bosque de Turingia. Ello indujo a TXEN a esta-
blecer el concepto de enjambre climcico, que se refiere a la conformacin de
la vegetacin clmax condicionada por la exposicin.

228
En los grandes y profundos valles de los ros con orientacin Este-Oeste, el
bosque tiene influencia montana o boreal y desciende mucho hacia abajo en
la ladera norte, mientras que en la ladera sur las especies termfilas ascienden
valle arriba. Esta circunstancia se puede observar muy claramente en el alto
valle del Danubio, en el valle del Rhin y del Main (VoLK), pero sobre todo en
el Dniester, en Ucrania, donde el pastizal seco de la asociacin de Poa versico-
lor y Scutellaria lupulina y los matorrales de Amygdalus nana, Ephedra, etc.,
quedan limitados a la solana, mientras que en la umbra se encuentra el Querco-
Carpinetum podolicum totalmente verde (Fig. 132).

FIG. 132. Distribucin de los bosques en el valle del Dniester junto a Zalesczyki . En la
orilla N.-NE., bosques del Querco-Carpinetum; orilla S.-SW., monte bajo xrico
y pastizal estepario.

La influencia de la orientacin de la ladera se ve aqu potenciada por gran-


des pendientes , sobreplomado, proteccin frente al viento y la irradiacin. Ello
explica la presencia como reliquia de Ephedra distachya centroasitica y me-
diterrnea en la pendiente sur, rocosa, del valle del Dniester.
Estos hbitats son muy apropiados para el mantenimiento de reliquias de
comunidades termfilas. Las laderas septentrionales abruptas y sombras ofrecen
por otro lado a las reliquias de comunidades de perodos climticos fros y des-
favorables la posibilidad de permanecer bajo un clima general totalmente cam-
biado, rodeadas por una vegetacin totalmente distinta.
Si una comunidad se extiende a lo largo de distintos pisos de vegetacin
puede suceder que al ascender vaya pasando progresivamente de la ladera norte
a la ladera sur (Empetro-Vaccinietum, Caricetum curvulae y Salicetum herbaceae,
entre otros}. En el paso de un crculo de comunidades a otro se producen unas
variaciones semejantes en la exposicin. BOYKO (194 7) ha ilustrado esto con el
ejemplo de la variacin de la exposicin de algunas especies al pasar del crculo
mediterrneo de comunidades al saharosindiano a travs del irano-cspico.

229
Segn BoYKO (1947) , la radiacin es decisiva para la existencia natural del
Quercetum aegilopsis en Palestina. La figura 133 muestra que las localidades se
encuentran en lugares poco inclinados con gran insolacin, o en laderas sur,
sureste o suroeste, cuando la pendiente es acentuada.
La relacin de la intensidad de la radiacin a lo largo del ao con respecto
a la orientacin de la ladera y la pendiente viene representada en la figura 134,
de GESSLER (1925).
Pendiente
/J 1/J Z/J 30 Q/J SO O 70 80 .90'

~ 11/Q
"'.,e 130
-;;; 12
~ 11/J
""
-~ 1(),
'g .9(} FIG. 133 . Influencia de la radiacin sobre la distribucin del
~ 80 bosque de Quercus aegilops en el monte Carmelo en Palestina
a: 7(} (segn BoYKo) .
, Querceturn aegilopsis.
so~----~-~~ O Arboles aislados como ava nzadillas .

Segn TROLL (1941), las diferencias ms acentuadas en la expos1c10n a las


radiaciones se encuentran en los pases subtropicales. El mapa de la vegetacin
del Nanga-Parbat en el Himalaya occidental muestra claramente la localizacin,
muy bien definida, de las comunidades mesfilas, del bosque hmedo de con-
feras , de los bosques de abedules y los pastizales en la umbra, mientras que las
laderas sur soportan una estepa xrica de artemisia. Las condiciones trmicas
varan, naturalmente, en el mismo sentido que la radiacin.
Inclinacin. La pendiente de la superficie del suelo puede influir directa
o indirectamente.
El efecto indirecto se basa en la modificacin del suministro de agua del
suelo y en la variacin del ngulo de incidencia de la radiacin solar, que mo-
difica su intensidad. Si el cielo se mantuviera siempre claro, una superficie plana
en Davos a 1500 m recibira anualmente 141 992 caloras gramo, mientras que
otra perpendicular al sol recibira 255 061 caloras gramo (DoRNO).
Cuanto mayor sea la pendiente, ms se acelerar la erosin mecnica y la
circulacin del agua en la superficie y el interior del suelo; esto puede ser fa-
vorable en los climas hmedos, pero es desfavorable para la cubierta vegetal en
climas ridos.
Mientras en los pastizales pisoteados y compactos fluye superficialmente ms
de la mitad del agua de las precipitaciones, los buenos suelos de bosque captan
la totalidad de las lluvias, incluso si la pendiente cae entre el 75 y el 85 %
(BURGER, 1948).

230

Segn RoMELL (1922 , pg. 254) los suelos muy inclinados, incluso en la
Escandinavia hmeda, son normalmente ricos en oxgeno, a consecuencia de la
buena circulacin del agua. Por ello, pueden soportar bosques, incluso bajo con-
diciones de humedad desfavorables.
La pendiente de las laderas abruptas acta directamente en la seleccin de
las plantas colonizadoras y en los depsitos de los productos de alteracin de
la roca.
Exposicin N KO
/r'Jr'
E
- s
Pendiente o

FIG. 134. Pendiente de la ladera e f : I G'<i :f:-:t: .I 'll!llllM 1 1 11


00

intensidad de la radiacin (segn l.?.J~51)7,Yg

G ESSLER, 1925) . Intens ida d crec ien te de la radiacin

En un pedregal abierto sobre una ladera se ordenarn las piedras segn su i 1.:;.
tamao: arriba quedarn las menores y al pie las mayores. El ngulo de la .
pendiente del pedregal est determinado por el tipo de fractura y la textura
de la pradera y no por sus tamaos. Cuanto ms macizo, anguloso y grueso, ms
pendiente ser el pedregal. As, las laderas de granito alcanzan hasta pendien- 1

tes de 43 y las de pizarras rticas tan slo 30 (vase pg. 416). !1


Cuanto ms pendiente sea la ladera, ms fcil y ms rpidamente flui-
r, naturalmente, el agua, e igualmente le pasar al pedregal y al mismo suelo.
Si el subsuelo est helado o es impermeable, se produce fcilmente el des~
lizamiento del suelo o solifluxin. Se ve favorecida por la congelacin y des-

231
hielo frecuentes de los horizontes superiores saturados por el agua de fusin
de la nieve.
La vegetacin de las laderas muy pendientes de los pases subtropicales
secos, pero ya en los Alpes meridionales y en los Pirineos, est expuesta al
arrancamiento o al recubrimiento por precipitaciones intensas (vase tambin
figura 250, pgs. 262 y 419).
En la alta montaa fuerte inclinacin significa poca duracin de la nieve .
La vegetacin de las laderas empieza su actividad mucho antes que en los lu-
gares llanos, y no slo porque la nieve se funde antes, sino tambin porque la

Fw. 135. Anchos cauces de aludes y pedregales mviles en el Mount Cook, Nueva
Zelanda . (Foto P. HAF FTER .)

nieve va a parar al valle en forma de aludes como consecuencia de la ley de


la gravedad. Sin embargo, en las laderas con gran pendiente se mantienen ex-
tensas superficies sin bosque por la accin de aludes y arrastre de pedregales,
con lo que resulta favorecido el descenso de comunidades vegetales alpinas ha-
cia el interior de la zona forestal (Fig. 135).
La vegetacin herbcea en las laderas muy pendientes adquiere con frecuen-
cia la forma de gradera (Fig. 136).
El desarrollo de la clmax del suelo y de la vegetacin se ve influido en l-
timo trmino por las condiciones de la pendiente. La formacin climtica del
suelo, y con ella la clmax de la vegetacin en las montaas de la zona templada
y sobre rocas calcreas, slo podr alcanzarse cuando la pendiente sea inferior
a 10 15. La acidificacin de suelos bsicos en las laderas muy pendientes se
ve impedida por la llegada constante de piedras y aguas ricas en cal, lo mismo

232
que por una humificacin difcil. Las clmax de la vegetacin del piso alpino
de los Alpes centrales (el Caricion curvulae) y de los Pirineos (el Hieracio-Fes-
tucetum supinae) estn por ello limitadas, en montaas calcreas, a los llanos y
a las laderas poco pendientes (vanse pgs. 616, 712).

Fw. 136. Pastizal en gradera de Festuca spec. Lavadera de Oro de la Cueva Colorada,
Andes argentinos . (Foto CAS TELuso s.)

Hondonadas heladas. Las temidas hondonadas heladas y las corrientes de


aire fro que se desarrollan en das clidos del verano en los pedregales de la
ladera estn determinados por el relieve .
Como ejemplo, trataremos las hondonadas heladas del suroeste del Jura sui-
zo, las llamadas seches. Son hondonadas aplanadas que, incluso en plena
zona forestal, a 1000 1400 m de altitud , se encuentran totalmente sin bosques
y las habitan a lo sumo algunos abetos rojos enanos y deformes que no merecen
ni el hacha ni la sierra. Las pequeas ramas se han desarrollado en un gran
nmero; se encuentran tan apretadas unas a otras que es prcticamente imposi-
ble introducir un palo en el interior del entramado de ramas. Estas seches
se encuentran frecuentemente bajo condiciones muy fras. Incluso en los meses
de junio a agosto presentan una serie de das de helada con temperaturas m-

233
nimas entre 1 y 6 bajo cero. PrLLICHODY (1921) ha efectuado medidas de la
temperatura en la hondonada de La Joux en Les Ponts (1100 m) a lo largo de
tres aos. La temperatura mnima media de la semana del 20 al 27 de febrero
de 1901 fue de - 29 en la hondonada y slo de - 14 en el monte alto situado
tan slo 120 m ms al sur. En la segunda mitad de mayo se determin una
mnima media de - 5, 1 y de - 2 entre el 19 y el 25 de junio. La media de
las mnimas durante esta misma semana de junio fue de +4,6 C en el bosque
situado algo ms arriba (vase tambin J. L. RICHARD, 1961, pg. 605). PFAFF
describe hechos semejantes en el Tirol (1933). Se encuentran en todos aquellos
lugares donde haya un descenso de aire fro y acumulacin del mismo en hon-
donadas.

FIG. 137. Inversin de los pisos de vegetacin en la ladera noreste del Turkul, Crpatos
orientales; Pinus mugo en el fondo del valle y abetos rojos en la ladera. (Foto FIRBAS ,
excursin S.l.G .M.A.)

Las medidas de W. ScHMIDT en una dolina junto a Lunz (1270 m) ponen de


manifiesto lo extremas que pueden ser las condiciones trmicas en estas hondo-
nadas fras. Las temperaturas extremas entre 1928 y 1932 fueron de +31,6
y - 51,0 C (oscilacin anual, 81 ,6). Durante el mismo perodo de tiempo la
oscilacin en Viena fue de 59, 7, y en la cumbre del Sonnblick ( 3106 m) de
45 ,5 C, no mucho ms de la mitad. De este modo es fcil comprender que los
estratos de vegetacin estn invertidos en la dolina. La diferencia de temperatura
durante el mes de enero entre el fondo del valle y el borde superior, 150 m ms
alto, fue de 27 C.
La inversin de las temperaturas se presenta tambin en las grandes cuen-
cas con aire fro estancado. El valle del alto Engadina, cubierto de bosques y
con temperaturas siberianas, representa un lago de aire fro. Si en la gran cuen-

234
ca del alto Engadina, entre Schlarigna y Bever, no tiene lugar actualmente el
rejuvenecimiento del alerce , mientras que en las laderas cercanas se desarrolla
bien, ha de ser debido a las heladas locales tardas.
En el invierno de 1905 se registraron en St. Moritz-Bad, a 1780 m, mni-
mas de -36 y -38. En el Bernina (2310 m), a una altitud 500 m superior,
por encima del lindero del bosque, la mnima no baj nunca por debajo de
- 24 C. De aqu se deduce que el lmite superior de los bosques de Picea,
Larix o Pinus cembra en los Alpes no puede estar determinado en ningn caso
por las mnimas invernales .
TURNAGE (1937) ha realizado medidas de estas inversiones de temperaturas
con termgrafos en el Desert-Laboratory en la estepa desrtica de la Sonora .
El laboratorio se encuentra 100 m por encima del nivel del ro. Las mnimas
en la cuenca con aire fro se encuentran alrededor de los 9 F por debajo de las
del Desert-Laboratory; de todos modos, no eran extraas diferencias de 15 F y
la diferencia de temperaturas lleg a ser en un caso de 23 F.
BECK VON MANNAGETTA (1901) da unos buenos ejemplos de cuencas de aire
fro en dolinas crsticas. HoRVAT (1961) ha prestado gran atencin a esta cir-
cunstancia y la ha descrito climtica, fitosociolgica y ecolgicamente.
Los Ponikve, en plena zona forestal del suroeste de Croacia, presentan restos
de grupos inmigrantes pleistocnicos que provenan de los Alpes e iban hacia
las altas montaas del sureste de Europa.
Los Ponikve descritos ya por KITAIBEL en la zona del pino negro rastrero
en Velebit constituyen un caso nico; el fondo est habitado po:- comunidades
de ventisqueros del Arabidion coeruleae y del Salicion retusae, mientras que en
su entorno predomina el bosque (HoRVAT, 1953 , 1961).
Corrientes de aire fro. FURRER ha estudiado la aparicin y desaparicin
de las corrientes de aire fro al pie de las laderas de pedregal. Mensur tempera-
turas de 4 en pleno verano a 460 m en el pie norte de la cordillera Rigi, mien-
tras que las temperaturas en la ladera del pedregal fueron de 20 . Dicho autor
cita 25 especies montanas y subalpinas, que aparecen all de un modo mayori-
tario formando fragmentos de comunidades gracias al aire fro. Los campesinos
han utilizado estos rincones de viento desde hace siglos para conservar ali-
mentos y vino. CYSAT, cronista de Luzerna, seal ya esta utilizacin claramente
en 1661, pero fue el ginebrino DE SAUSSURE (1796) quien la interpret correc-
tamente (FURRER, 1961).
Suelos helados. En los pases con nieves abundantes , como en los pases
nrdicos o en la alta montaa , se llegan a constituir formas superficiales muy
particulares por la influencia del deshielo, la solifluxin y la congelacin que
se designan como suelos estructurados. Se trata de cadenas, anillos o redes de
piedras, donde las piedras planas se colocan muchas veces sobre los cantos. Los
llamados suelos poligonales han de deberse a la accin de contracciones (va-
se Fig. 226); se presentan en suelos de grano fino y pobres en vegetacin, en
las regiones glaciales, pero tambin en las zonas ridas (suelos salinos). Tambin
se presentan suelos poligonales en los Alpes. GrACOMINI (1943) describe un
suelo poligonal con Polytrichetum sexangularis en el pequeo San Bernar-
do (2650 m) .
Las guirnaldas de piedras , los montones de tierra mvil y las corrientes de
piedras son fenmenos de movimiento determinados por las heladas, que se
ven incrementados por accin del transporte del agua de fusin y de lluvia. Se

235
forman as acmulos de hasta un metro, que en las altas montaas del Parque
Nacional Suizo, por ejemplo, influyen en la configuracin del microrrelieve en
algunos lugares, as como en la distribucin de la vegetacin.
Especialmente en trabajos publicados en Escandinavia se encuentran detalles
acerca de dichas formas superficiales; TROLL (1948) hace una revisin exhausti-
va de la solifluxin y de los suelos estructurados.

2. Luz

El calor radiante y la luz no se diferencian entre s ms que los sonidos


agudos y graves, utilizando una comparacin de KPPEN. La zona del espectro
efectiva para la radiacin trmica es sobre todo la del infrarrojo y la radiacin
que confiere luminosidad es principalmente la de la zona azul-violeta. En la
prctica no puede realizarse una distincin precisa entre los distintos tipos de
radiacin segn su accin biolgica.
La luz solar llega en parte como luz directa a la Tierra y otra queda dis-
persada por la atmsfera y llega al suelo en forma de luz difusa.

,-...... 8 7?.
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FIG. 138. Influencia del grosor de la
/
201-mc.-;r,,,"------t-~---:~-.7-----:::::::::;;jo-"'"""::::::::l:::::=-j
atmsfera sobre la radiacin solar a dis-
tintas alturas del sol (10 y 90); A, a
10 10 m sobre el nivel del mar; B, a 1780 m
sobre el nivel del mar (segn
.Amari llo-naranja Rojo PAULLING, 1919).

Las luces directa y difusa componen la luz total de la que disponen las
plantas expuestas al sol.
Se producen prdidas en la energa radiante debido a la absorcin selectiva
y a la dispersin por los gases o el vapor de agua, por absorcin y reflexin
por las nubes y las nieblas, as como por la absorcin en reacciones qumicas.
Segn DoRNO, llega al nivel del mar tan slo la mitad de la energa solar
total, y si se considera la nubosidad llegar una cantidad sustancialmente menor.
La radiacin celeste difusa adquiere gran importancia en grandes partes de
la Tierra, donde la nubosidad es abundante. Su magnitud es aproximadamente
un dcimo de la radiacin solar que llega al suelo (MRIKOFER, 1948).
Accin ecofisiolgica de la luz. La accin ecofisiolgica de la luz recibe
la atencin que se merece en los tratados de Fisiologa Vegetal. Una de las lti-
mas revisiones acerca de los efectos fisiolgicos de la luz pueden encontrarse
en el Handbuch der Pflanzenphysiologie (Tratado de Fisiologa Vegetal), al
que remitimos.
La energa radiante es la que influye en primer lugar sobre los procesos vi-
tales de las plantas, acta tambin sobre la distribucin de las comunidades
vegetales por sus efectos favorecedores o inhibidores.

236
El crec1m1ento y la conformacin estn determinados principalmente por las
radiaciones violetas y ultravioletas de longitud de onda media.
La luz visible es decisiva para la asimilacin del anhdrido carbnico y la
que mejor se utiliza es la de longitud de onda larga, aunque en la zona ultra-
violeta de onda larga, y quiz en el infrarrojo se d tambin una dbil asimi-
lacin.
Influencia sobre el crecimiento. Desde las investigaciones de BoNNIER, fre-
cuentemente citadas, acerca de las modificaciones en la apariencia de plantas
del llano trasplantadas a la alta montaa, se ha intentado atribuir al sol de altura
una accin inhibidora del crecimiento debido a la radiacin ultravioleta.
Las plantas de alta montaa tienen un crecimiento compacto , flores de co-
lores vivos y son ricas en clorofila, por lo menos resulta as de la consideracin
de las plantas de los ventisqueros (HENRICI, 1918). Por el contrario, las hojas
de plantas de prado sometidas intensamente a la accin del sol contienen menor
cantidad de clorofila que las hojas de las mismas especies en localidades infe-
riores.
Los intentos de HENRICI (1918) para determinar la asimilacin de anhdrido
carbnico por las plantas alpinas dan unas curvas distintas para individuos de
la misma especie en 'tierras bajas o en el piso alpino. Los individuos de la lla-
nura empiezan a fijar anhdrido carbnico a intensidades pequeas de luz; la
curva de asimilacin de los individuos alpinos sometidos a una accin directa e
indirecta de la luz solar contina aumentando, cuando en los de la llanura ha-
br alcanzado el curso horizontal, o incluso desciende. En estos trabajos se ha-
bra tratado posiblemente, igual que en los de BoNNIER, acerca de la influencia
del clima alpino sobre el porte de las plantas, de individuos de la mismo espe-
cie, pero de distinto ectipo. La asimilacin est influida de un modo decisivo
por aquel factor que se halle en condicin de mnimo.
Actualmente disponemos de investigaciones experimentales realizadas por
BRODFHRER (1955) en el Observatorio Fsico-Meteorolgico de Davos, a 1600 m
de altitud. Se refieren al crecimiento de las plantas cuando reciben dosis escalo-
nadas de radiacin solar ultravioleta. Las distintas dosis de radiacin se encon-
traban entre 290 y 320 m,.
De los resultados debemos destacar que las distintas especies o incluso razas
vegetales reaccionan de distinto modo frente a la influencia de la radiacin
ultravioleta. Los individuos de igual compasin gnica reaccionan del mis-
mo modo.
La reaccin frente a la radiacin ultravioleta muestra diferencias segn las
pocas del ao.
Estmulo a la germinacin. La acc10n estimulante ftica y qu1m1ca de la
luz se pone ya de manifiesto en la germinacin de las semillas . La iluminacin
actuar acelerando, retrasando o inhibiendo la germinacin segn la predispo-
sicin de la semilla. Las semillas de Elatine alsinastrum, por ejemplo, pueden
estar varios aos en la oscuridad sin germinar, pero a la luz lo harn en
un 100% y al cabo de dieciocho das. Se oponen a estas plantas que necesi-
tan luz para germinar otras que requieren oscuridad, como Nigella sativa, cuyas
semillas a la luz no germinan, mientras a oscuras lo harn en un 100 % despus
de pocos das (KINZEL, 1915).
Una iluminacin muy breve de las semillas de Lythrum salicaria, que no ger-
minan al estar en la oscuridad , desencadena su germinacin. La velocidad de

237
germinac10n aumenta primero muy deprisa, cuando la iluminacin es dbil, y
luego muy lentamente, de modo que la curva de la germinacin con respecto
a la luz, como la de la asimilacin, sigue un curso logaritmoide. Por tanto , la
ley de la relatividad puede aplicarse tambin aqu (Fig. 139).
Con una iluminacin de 200 bujas mtricas germinan ya el 43 % de las se-
millas al cabo de cinco minutos, mientras que con una intensidad de 5 bujas
mtricas se alcanzara el mismo resultado al cabo de unas tres horas.
60

50
e:
'O
"(3

"'e: qo

"'"'JO
'
~ 1

"
e:
"'o2
20
- ------- - - - -
5 BM

--O----<>- - - - -

Cl. 10 r- - Frc. 139. Influencia de la intensidad de


la iluminacin sobre la germinacin de las
9 semillas de Lythrum salicaria (BM, buja
J -+,'f-__+s_-+o--+7--k8--k
Ou..-,1;-+2-+ J~10~11,.--t
1 z,.--t
1J__Jn__J
75 mtrica) . (segn LEHMANN y LAKSHMANA,
Minutos de ilu minacin 1924).

La germinac1on de las semillas y las esporas no depende tan slo de la in-


tensidad de la radiacin, sino que depende tambin de la calidad de la misma.
Existen determinadas longitudes de onda que tienen un efecto muy significativo
en la estimulacin de la germinacin; los musgos Dicranella heteromalla y
Mnium punctatum slo germinan con luz blanca, Tortella inclinata y We isia
viridula lo hacen mejor con la roja (LISTOWSKI , 1928); la formacin de pig-
mentos se comporta de un modo semejante (SIMONIS , 1938).
El calor puede sustituir a la luz dentro de ciertos lmites.
Disposicin de los vstagos respecto a la luz; conformacin. La radiacin
trmica y la luminosa influyen sobre la orientacin de las hojas y del vstago
(plantas brjula). Investigaciones de laboratorio y observaciones de campo di-
rectas en zonas de sombra y cuevas indican que la falta de radiacin luminosa
tiene como consecuencia un alargamiento de los vstagos, aumento del tamao
de los limbos foliares y variacin en la forma de las hojas y del tallo. Paralela-
mente a las modificaciones externas en el porte tienen lugar otras en la estruc-
tura de los tejidos. Las hojas de sombra y oscuridad muestran las clulas del
mesofilo ms laxamente dispuestas y ms a menudo la ausencia total de clulas
en empalizada. El nmero de estratos celulares es menor que en las hojas ex-
puestas al sol y los espacios intercelulares son mayores.
Asimilacin del anhdrido carbnico (fotosntesis). El significado fundamen-
tal de la luz en la asimilacin del anhdrido carbnico es bien conocido. Aqu
se transforma la energa radiante en energa qumica activa, bajo cuya accin
se descompondr el anhdrido carbnico en el cloroplasto y se producirn unio-
nes orgnicas. Para realizar su funcin, sin embargo, las radiaciones luminosas
han de ser absorbidas por la planta.

238
Los conocimientos en el campo de la fotosntesis estn sometidos a un pro-
greso continuo. El resumen de PmsoN y MoYS E (1962) permite darse cuenta
de la complejidad del fenmeno.
Los trabajos de R. COMBES (1946) y colaboradores ponen de manifiesto la
importancia de la luz en la sntesis de distintas sustancias qumicas en la planta.
Tambin se debe a COMBES una exposicin clara y completa de la accin fisio-
lgica de la luz en general.

Fw. 140. Cortes transversales de hojas de haya (Fagus silvatica). A , de una situacin
a media sombra; B, de un lugar muy soleado; C, de otro de sombra intensa; p, parnquima
en empalizada; sch, parnquima lagunar; i, espacios intercelulares (segn S TAHL, tomado de
O. HERTWIG, Allgemeine Biologie).

Si la iluminacin es intensa, aumenta el nmero de los estomas y las partes


subterrneas del vegetal, en especial los rganos de reserva, se desarrollan inten-
samente; se forman ms flores y ms fruto s, y se acelera tambin la maduracin
de los frutos. Una iluminacin moderada fa vorece, por el contrario, la sntesis
de materia viva y nuevas partes de lo s tejidos y ocasiona un crecimiento vege-
tativo intenso.
BRSTROM y PEARSALL (vase pg. 240) estudian la actividad asimiladora
bajo la influencia de la luz.
Las reacciones que tienen lugar en la fotosntesis son slo en parte indepen-
dientes de la temperatura y determinadas fotoqumicamente. Su velocidad vara
juntamente con la intensidad de la luz. A medida que sta aumenta, lo hacen

239
tambin cuantitativamente los productos de asimilacin. Las reacciones no fo-
toqumicas, las llamadas oscuras, son independientes de la luz y sensibles frente
al calor (PmsoN y MoYSE, 1962).

TABLA 14. Influencia de la iluminacin durante 24 horas sobre la asimilacin en hojas


de trigo (cifras en mm/g de hojas frescas; C0 2 y asimilados expresado en hexosas)
(segn BuRSTROM, tomado de PEARSALL, 1949)

Aumento en la planta de
Intensidad de la luz en Lux
C0 2 asimilado azcar otros asimilados nitrgeno
(a) (b) (a-b) asimilado

o ... ... ... ... ... ... -0,042 -0,038 -0,004 - 0,001
2 900 ... .. . ... ... ... . .. 0,004 -0,010 0,014 0,007
8 800 ... ... .. . ... ... ... 0,057 0,012 0,045 0,019
18 000 ... ... ... ... .. . .. . 0,174 0,098 0,076 0,031
30000 .. . .. . ... ... .. . .. . 0,303 0,127 0,040

LUNDEGARDH trata profundamente el significado autoecolgico de las curvas


de asimilacin. En todas las especies estas curvas crecen rpidamente en un
principio; para un pequeo aumento progresivo de la intensidad de la luz se
da un rpido aumento en la actividad asimiladora cuando dicha intensidad es
baja. Ms tarde la curva tiene una pendiente mucho menor; segn la especie
(o mejor, segn el ectipo) se llega ms pronto o ms tarde al momento en que
se alcanza la iluminacin ptima; un posterior aumento en la intensidad de la
luz no tiene ningn efecto. Las hojas de sombra tpicas muestran rpidamente
este punto de inflexin, mientras que las de sol presentan curvas que van per-
diendo pendiente lentamente (Fig. 141).

Fw. 141 . Curvas ecolgicas de asimila-


cin de hojas de sol y de sombra (segn
In te nsi dad d e la luz LUNDEGARDH).

Oxalis muestra una curva de sombra que es horizontal a partir de 1/ 10 de


la iluminacin total, lo mismo que las de Melandryum rubrum y Circaea alpina.
Las intensidades de luz que sobrepasen 1/10 no tienen ningn valor en la asi-
milacin de las llamadas plantas de sombra, o bien ste es muy pequeo. Nas-
turtium representa la curva de asimilacin de una hoja de sol, para la que no
se alcanza jams el ptimo, por lo que la curva no entra an en el recorrido
horizontal.

240
Luminosidad relativa. La necesidad de luz de las plantas y las comunida-
des vegetales es una magnitud difcil de medir y oscila generalmente dentro de
unos lmites muy amplios. Se ha intentado determinar en su lugar los mximos
y mnimos de luz bajo los que normalmente se desarrollan las plantas y las
comunidades vegetales.
Se entiende por luminosidad relativa la relacin entre la intensidad luminosa
en la residencia ecolgica y la intensidad de la luz total al aire libre al mismo
tiempo. La luminosidad relativa se expresa por un quebrado. Una luminosidad
relativa de 1/3 significa que la intensidad de luz en la residencia ecolgica
es 1/3 de la luz total.
Las grandes oscilaciones, frecuentemente repentinas, a las que est sometida
la intensidad luminosa tienen como consecuencia que las medidas absolutas en
residencias ecolgicas o comunidades vegetales determinadas den slo valores
tiles cuando se registran de un modo continuo ( urnas lumnicas medias). Para
la determinacin de la luminosidad relativa pueden, sin embargo, tomarse me-
didas aisladas y simultneas realizadas por separado.
Para facilitar las posibilidades de comparacin se recomienda realizar las
medidas para curvas de luz fitosociolgicas cuando el da sea totalmente claro
y sin nubes. A efectos comparativos puede tambin utilizarse la integral lum-
nica aproximada obtenida por medidas durante largos espacios de tiempo.
Integral lumnica. Un kiloluxhora corresponde a la iluminacin durante una
hora de la intensidad luminosa de 1000 Hefnerlux (BIEB L); un lu."JC equivale a
una buja mtrica.

T ABLA 15 . Formacin de integrales lumnicas

Tiempo Intensidad m edia de la In t ens idad m edfa d e la luz Imens ida d media de la luz
luz en Lux por me dia hO!'a en Lux por h ora en Lux

13.00 23 000
26 500
13.30 30000 29 000 27 750
14.00 28 000
29 500
14.30 31 000 26 250
15.00 19 000 25 000

Suma de luz incidente en 2 horas: 54 000 l ux-hora =5 4 kiloLux-hora

Las dificultades que se presentan para las medidas de la luz en poblaciones


vegetales son grandes, tal como resaltan Roussa (19 33 ), B rEBL (1 954) y PAs-
TORI-BIRTI (1959).
La medicin de la luz en forma fsicamente correcta es tan complicada que
el fitosocilogo casi ni la puede considerar.
Medida de la intensidad luminosa. WIE S:\"ER ha desarrollado un mtodo de
medida de la luz utilizable en el campo y que se introdujo en la Fisiologa Ve-
getal a principios de siglo. Se basa en el ennegrecimiento de un papel de cloruro
de plata sensible a la luz.
EDER-HECHT, entre otros , han desarrollado el mtodo de WrnsNER. El fo-
tmetro de cua de EDER-HECHT permite medir sumas luminosas durante pe-

241
16
rodos determinados de tiempo, as como la intensidad luminosa en un momento
dado. Este fotmetro ha encontrado utilizacin en muchos casos, pero actual-
mente tiene tan slo un inters histrico, al igual que el mtodo de WrnsNER.
En las medidas fitosociolgicas se utiliza en su lugar el aparato de medida
fotoelctrica.
Con fines ecolgicos puede utilizarse tambin la medida espectral con filtros
(SEYBOLD, entre otros).
El mtodo fotoelctrico para investigar la luminosidad en las plantas y co-
munidades vegetales se realiza mediante un aparato de fcil manejo y da unos
resultados suficientemente exactos.
La base del principio de medida es la sensibilidad frente a la luz de la fo-
toclula de selenio. La corriente elctrica generada al incidir la luz sobre la
clula se indica por un galvanmetro. La unidad de medida es el lux. Cuando se
conoce la distribucin relativa de la energa en el espectro, puede calcularse
el resultado de la medida en caloras gramo (cal g/ cm2 min).
La fotoclula de selenio tiene una sensibilidad espectral semejante a la del
ojo humano (lmites de las longitudes de onda entre unos 300 y 700 nm, sensi-
bilidad mxima entre 500 y 600 nm). La medida abarca, por tanto, la zona rojo-
amarilla de las radiaciones, que es muy importante para la actividad asimiladora
de las plantas.
Se mide la radiacin directa colocando la superficie de la fotoclula per-
pendicularmente al sol. Esta posicin se reconoce porque el aparato indicar un
valor mximo. La radiacin directa alcanza en Montpellier (25 m s. m.) valo-
res mximos superiores a 150 000 lux, mientras que LDI (1948), en la Schini-
ge-Platte, a 2000 m, midi valores de 177 000, y una vez en mayo hasta de
192 000 lux.
La luz total (luz difusa+ luz solar medida horizontalmente) se mide mante-
niendo la clula horizontalmente. Si se tapa la radiacin solar directa se obtiene
la luz difusa, que acta en todas partes y en todo momento.
El fotmetro es tambin til para medir la irradiacin de rocas, suelo y
agua.
En las medidas de luz hay que indicar siempre la cobertura del sol y la
nubosidad al estilo de los meteorlogos.
Para la cobertura del sol se utilizan las siguientes abreviaturas:
S=No puede determinarse la situacin del sol.
Sl=Puede reconocerse al sol detrs de las nubes como rea ms clara.
SZ=Puede verse el disco solar, que produce sombras.
S3=El sol est algo encubierto.
S4=Sol totalmente libre.

La nubosidad se estima segn una escala decimal. donde el O indica la


ausencia total de nubes y el 10 el cielo totalmente cubierto. Debe indicarse
tambin la densidad de las nubes: nubes delgadas, densas, muy densas.
La medida fisiolgica de la luz est sometida a un constante progreso, al
igual que los . dems mtodos de medida. Esto se puso claramente de manifiesto
en. la discusin de los mtodos en el Simposio de Ecofisiologa en Montpel-
lier (1962).
DRUMMOND considera los mtodos de medida ms recientes tal como se
.utilizan en el Eppley-Laboratory, U.S.A. GAST trata de Ja radiacin solar, de
sombra y terrestre, as como de su medida a travs de nuevos radimetros de

242
sol y de sombra. Las medidas realizadas por SLATYER en la Australia rida acerca
de la temperatura mxima de la superficie del suelo en comparacin con la ra-
diacin solar se realizaron en una comunidad de Acacia aneura. ''
BERGER-LANDEFELDT se ocupa de las radiaciones procedentes de las pobla-
ciones vegetales. Si restamos la suma de las radiaciones que surgen de la po-
blacin de la suma de las radiaciones incidentes, obtendremos el balance de las
radiaciones, esto es, la energa que est a disposicin de las plantas en la unidad
de tiempo y de superficie. Y a que las radiaciones procedentes de la vegetacin
y con ello el balance de las radiaciones, es diferente para cada comunidad, pa-
rece apropiado no dejar de considerar estas relaciones en las medidas de luz
sociolgicas.
Para el que no se ocupe de los aspectos fisiolgicos, puede tratarse simple-
mente tan slo de determinar aproximadamente las condiciones de luz de las
comunidades vegetales y de distinguirlas as, unas de otras, con ayuda de un
aparato fcilmente transportable y asequible.
Los resultados ms tiles son los que se traducen en curvas diarias obtenidas
bajo condiciones externas constantes en distintas comunidades cercanas.
Climas lumnicos. Es un hecho conocido que las plantas de sombra de pa-
ses meridionales o de la llanura pueden desarrollarse a plena luz cuando se
encuentran ms al norte o en las montaas. Sus exigencias en cuanto a luz va-
ran con la latitud geogrfica y con la altitud. Medidas de luz realizadas por
WrnsNER en Betula pendula, B. nana, Acer platanoides y otras especies en Eu-
ropa central y septentrional y en el Artico dieron como resultado que el mnimo
de exigencia lumnica crece rpidamente de Sur a Norte. Por ejemplo, para
Acer platanoides fue en Viena 1/55, en Hamar (Noruega) 1/37, en Dront-
heim 1/28 y en Tromso 1/5. De aqu dedujo WrnsNER que las necesidades de
luz de una planta son tanto mayores cuanto ms se acerque a su lmite polar.
En este caso no debe olvidarse que con el mtodo de WrnsNER se mide tambin
una parte de la radiacin calrica junto a la luminosidad.
El clima de los pases hiperbreos se caracteriza por una gran uniformidad
en la intensidad de la luz y por un largo perodo de radiacin, ya que el sol no
se pone en algunas pocas.
Sin embargo, la intensidad de la radiacin directa es relativamente pequea
debido a que el sol est siempre bajo sobre el horizonte. La importancia de la
luz difusa aumenta, por el contrario, de Sur a Norte y la radiacin ultravioleta,
que perjudica a las plantas, es significativamente superior, por ejemplo, que en
la Europa media.
Donde la relacin entre la luz solar directa y la difusa es ms elevada es
en la zona ecuatorial, por lo que el factor luz acta all en alto grado como con-
figurador de primer grado de la vegetacin. En las zonas desrticas y esteparias
subtropicales la luz total no es tan intensa como quiz pudiera suponerse, lo que
podra estar relacionado con el contenido relativamente elevado de polvo en el
aire, que se lava rara vez por accin de las lluvias; las sumas de luz alcanzan,
sin embargo, valores considerables debido a la escasa nubosidad. La nubosidad
media a 60 latitud Norte supone un 61 % ; a 30 lat. N., 42%; en el ecua-
dor, 58 % ; a 30 lat. S., 46 % , y a 60 lat. S., 75 % . La ausencia de la nubosi-
dad en las zonas ridas se pone claramente de manifiesto en la figura 142.
Las intensidades de luz extremas de los pases ridos sin nieblas no son
de todos modos excesivamente altas. Por ello, no se observan daos produ~idos

243
por la luminosidad excesiva o duradera sobre las plantas esteparias o desrticas.
La vegetacin de sombra juega adems en tales pases un papel insignificante.
Cuando el cielo est despejado, la luz total aumenta en las montaas con la
altitud, como consecuencia de la gran transparencia de la atmsfera, mientras
que la luz difusa disminuye.

~<Z

FIG. 142. Nubosidad media anual (segn TESSEREINC DE BoRT, de SzYMKIEWICZ).

Importancia fitosociolgica del factor luz; climas lumnicos en la residencia


ecolgica. Ya que los procesos vitales de las distintas especies vegetales se des-
arrollan dentro de determinados lmites de luz, las comunidades vegetales ten-
drn tambin su luminosidad ptima, que depender de la localidad (latitud geo-
grfica, altitud s.n.m., exposicin, pendiente, cobertura), de la situacin respecto
a otras comunidades o estratos vegetales (efecto de sombra por estratos superio-
res de vegetacin), de la duracin de la vegetacin y del tiempo de vegetacin
con ausencia de nieve.
Lo mismo que pueden diferenciarse los helifitos (plantas de sol) de los
escifitos (plantas de sombra) correspondientes a modos de ser extremos, tam-
bin podr distinguirse entre comunidades vegetales amantes de la luz o de la
sombra. Son helifilas todas las comunidades unistratificadas y el estrato supe-
rior de las multistratificadas de las zonas con nubosidad escasa o media, cuya
luminosidad oscila alrededor de 1/1. La vegetacin acutica sumergida escifila,
como algunas comunidades de las laderas con exposicin norte, de las simas y
cuevas, las comunidades de los lugares en que la nieve funde tardamente en
los pases hiperbreos y alpinos, as como ciertas comunidades de epfitos y de un
modo muy general los estratos inferiores de comunidades vegetales multistratifi-
cadas, cuyas necesidades de luz disminuyen de arriba abajo.
Se han observado plantas en el bosque medioeuropeo que florecen incluso
a intensidades relativas de luz de i/90 y que fructifican a 1/160 (KASTNER);

244
en la pluviisilva tropical hay selaginelas que se desarrollan a 1/500 de la luz
que se da en el lindero del bosque (BNNING, 1948), mientras que plntulas e
individuos estriles en las cuevas soportan intensidades de luz an muy infe-
riores.
Las curvas de crecimiento de Picea abies determinadas por RoussEL (1953)
en el Jura demuestran la dependencia del crecimiento frente al factor luz (fi-
gura 143).
MAC LEAN (1919), CARTER (1934), EVANS (1939), BNNING (1948) y AsH-
TON (1958) han investigado con ms detalle el factor luminoso en la pluviisilva
de los trpicos , donde dicho factor juega un papel muy importante, sobre todo
para la vegetacin epfita y la regeneracin.

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iluminacin relativa '

Fw. 143. Influencia de la luz sobre el crecimiento del abeto rojo en el Abieti-Fagetum
del Jura occidental (segn RoussEL, 1953).
I Altura total de las plantas de 4 aos
JI Altura total de las plantas de 7 aos
III Longitud de los brotes de los rboles de 15 a 20 aos en 1948
IV Longitud de los brotes de los rboles de 15 a 20 aos en 1951

En la selva virgen cerrada la distribucin de luz es muy irregular. La ilu-


minacin bajo la cubierta multistratificada del bosque lluvioso en el sur del
Brasil no es en general superior a 1/ 140, pero se dan manchones de luz en que
se alcanza 1/8. El estrato arbustivo es el que aporta ms sombra y su armnico
mosaico de hojas aprovecha la luz mejor que el estrato arbreo compuesto
predominantemente por mimosceas.
Por lo general, la vegetacin de los trpicos recibe una iluminacin media
o baja. La duracin media diaria de la insolacin en la Guayana Britnica no
supera las 6,3 h ni durante el mes ms soleado (RrcHARDS, 1952).
BRAY (1958) ha estudiado la distribucin de las especies segn su comporta-
miento frente a la intensidad luminosa en la pradera de Wisconsin. Habla de
un paralelismo muy claro entre la amplitud ecolgica de las especies respecto
a la luz y su amplitud desde el punto de vista de la humedad del suelo.
Las cuidadosas medidas de T u'RNER (1958) acerca del albedo (radiaciones
solar y celeste reflejadas) en el lindero superior del bosque en los Alpes orien-.
tales se realizaron bajo condiciones tcnicas bien fundamentadas. En condicio-
nes de cielo sin nubes resultaron unas curvas diarias del albedo muy distintas

245
en las diferentes asociaciones. Segn la reflexin, pueden agruparse las curvas
del siguiente modo: Empetro-Vaccinietum (valor mnimo de reflexin), /uni-
peretum nanae, Caricetum curvulae, Nardetum y poblacin de Alectoria. Las
oscilaciones significativas dentro de comunidades particulares, como, por ejem-
plo, en el Loiseleurio-Cetrarietum, se deben a acmulos de distintas especies.
Efecto de la luz reflejada. Las superficies de agua y nieve incrementan el
efecto luminoso que acta sobre la vegetacin debido a la reflexin.
Se han dado valores del albedo 1 de 75 a 90% en el caso de nieve reciente.
G6Tz ha medido varias veces en Arosa incluso el 100%.
La irradiacin reflejada del ro en el valle del Main puede alcanzar valores
significativos segn VoLK (1932). En un da soleado de febrero obtuvo un va-
lor de 16 400 lux en los viedos de Wrzburg y la luz difusa zenital era al
mismo tiempo de 8800 lux. Esto favorece la difusin de las comunidades de
plantas termfilas y de los viedos gracias a esta luz adicional.
El hecho de que la cantidad de luz difusa que llega a la vegetacin de las
altas montaas sea superior a la luz directa, a pesar del aumento de la luz
directa y de la disminucin de la difusa, se debe a la abundante nubosidad.
Mnimo relativo de luz. El mnimo relativo de luz es la luminosidad que
reciben las hojas ms dbilmente iluminadas, pero todava en estado de asimi-
lacin. Se mantiene dentro de unos lmites muy estrechos para una misma latitud
geogrfica, pero aumenta en direccin hacia los polos. En el . alerce es de 1/5 y
en el haya entre 1/60 y 1/80 de la luz total del espacio abierto. Segn HESSEL-
MAN (1917) las necesidades de luz de los rboles de suelos malos son superio-
res a las de los de suelos buenos.

Frn. 144. Intensidad lumnica relativa en distintos ti-


pos de bosque de Minnesota. a, bosque de Pinus bank-
siana; b, bosque de Pinus resinosa; e, bosque de
Pinus strobus; d, poblacin joven de Pinus resinosa;
e, poblacin joven de Pinus banksiana; f, bosque pla-
nifolio mixto de Acer-Tilia-Quercus; g, bosque de
- o 1110 2/Jo .J 10 -r110 :.:110 (J/;:J i,10 ~ : 10 110 0110 Abies-Picea (segn LEE).

El mimmo relativo d'e luz es un factor decisivo en la lucha entre comuni-


dades vegetales de diferentes necesidades luminosas. La bibliografa forestal y
fitosociolgica aporta numerosos ejemplos en este sentido. Por lo general, acaba
por vencer el estrato arbreo que soporta el mnimo relativo de luz ms bajo.
Fagus silvatica constituye el estrato arbreo dominante en gran parte de la Eu-
ropa media, en las montaas es Picea abies y en Europa meridional Quercus
ilex. Todas ellas son especies con un mnimo de luz extremado. En la parte
central de los Estados Unidos (Minnesota) triunfa como clmax climtica en la
competencia de las comunidades vegetales el bosque de Abies balsamea y Picea
canadensis, que es el que produce una sombra ms intensa. LEE ( 1924) ha re-

.1: Valor de reflexin: albedo, ndmbre con que se entiende la relacin entre radiacin
reflejada', e incidente, generalmente ""expresada en porcentaje.

246
presentado grficamente la intensidad relativa de la luz correspondiente al m-
nimo en distintos tipos forestales de Minnesota (Fig. 144). La ordenacin de los
tipos forestales segn la intensidad de la luz corresponde a grandes rasgos a la
serie sucesoria.
Las medidas realizadas por ALLEE (1926, citado por RICHARDS; 1952) en los
estratos de vegetacin superpuestos en la isla del Barro Colorado (Panam) die-
ron los siguientes valores comparativos:

Estrato arbreo \ Estrato ,arbreo


Suelo del bosque J_Ar
_ b_o1_m___
s -b-aj-os_ inferior superior

Altura en metros . . . . .. o 6-9 12-18 23-25 m


Iluminacin relativa ... 1 5 6 25
1

Las medidas se realizaron con un iluminmetro de Macbeth. El promedio


en terreno libre dio 11 000 bujas, mientras que en la zona de sombra ms
oscura fue de 325 bujas.
Las comunidades de musgo~ de la zona _prealpina de Lunz mostraron un
lmite inferior de luz, pero al medirse el superior se vio que nfJua tambin
siempre el faCtor de desecacin (G. WrnsNER, 1952).
Luz y vegetacin de ventisqueros. La mayor parte de las radiaciones que
inciden sobre la superficie de la nieve se reflejan de nuevo, tal como ya hemos
indicado. Aprnximadamente la mitad penetra hasta 10 cm de la superficie. El
descenso de la radiacin con la profundidad se pone de manifiesto en una ta-
bla de GEIGER (l. c.).
Las comunidades vegetales de ventisqueros han de subsistir con cantidades
de luz muy peques. El Salicetum .herbaceae y el Arabidetum coeruleae estn
compuestos principalmente por fanergamas y permanecen durante nueve a diez
meses cubiertos por la nieve; a la cubierta compacta de musgos del Polytri-
chetum sexangularis le basta con mes y medio o dos meses en que no haya
nieve (vanse tambin pgs. 266 a 268).
La pradera saforada de humedad vegeta tambin bajo la nieve, ya que a 1 m
de profundidad en ella la temperatura se acerca a los O y se forman en ella
nuevos vstagos verdes. Nosotros hemos encontrado a finales de febrero Sie-
versia montana, Potentilla aurea, Gentiana kochiana, Homogyne alpina y otras
especies con hojas verdes nuevas bajo una cubierta de 120 cm de nieve. Sol-
danella alpina y S. pusilla pueden llegar a florecer a finales de invierno bajo la
cubierta de nieve (BR.-BL., 1908; vanse tambin pgs. 267 y 579). Ranunculus
aduncus se comporta de un modo semejante en las Montaas Rocosas.
Debe an investigarse si la acumulacin de clorofila puede tener algo qu
ver, junto a la absorcin de la luz, en este desarrollo, enverdecimiento y flma~.
cin bajo la cubierta de nieve.
Vegetacin de cuevas. Las cuevas son un campo de observacin muy apro-
piado para estudiar la dependencia de las plantas frente a la luminosidad.
Debemos a MAHEu un notable estudio acerca de la flora hipogea de Francia.
Tal como l afirma, al penetrar en las cuevas las fanergamas son las primeras
en desaparecer; a continuacin desaparecen las criptgamas vasculares, despus
los musgos y las hepticas; en la oscuridad completa se encuentran slo ta-

247
lfitos: hongos, lquenes (Lepraria), algas y bacterios (vanse tambin Duv1-
GNEAUD, 1938/39, TOMASELLI, 1948).
Los musgos llegan hasta valores de 1/2000 (Leskeella) y las algas (especies
de Gloeocapsa, Protocccus) hasta unos 1/2500. MoRTON (1927) ha encontrado
Adiantum capillus-veneris en las cuevas de Quarnero a una iptensidad luminosa
relativa de 1/700. Parece que las altas temperaturas pueden substituir en parte
la deficiencia de luz (BIEBL, 1954) .
Schistostega osmundacea, un musgo luminiscente, es conocido como habi-
tante de las cuevas; tiene un comportamiento muy particular con respecto a la
luz, ya que su protonema capta la escasa luz que proviene de la entrada de la

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flora dei da

Frn. 145. Curso diario de la intensidad de la luz cerca del suelo en una selva lluviosa
tropical junto al Amazonas el 7 de agosto de 1954, sin considerar las manchas de sol
(ASHTON; curva ms gruesa), y en una selva lluviosa de Nigeria meridional el 4 de mar-
zo de 1936 (EvANSK curva ms fina y escalonada).

cueva y la devuelve como una luz verde (GIACOMINI, 1958). VoN HBSCHMANN
ha estudiado la comunidad de musgos llamada Schistostegetum osmundaceae y
se ocup tambin de la difcil cuestin de su situacin en la sistemtica de co-
munidades.
Curvas de luz. La curva de luz anual es bastante regular bajo la cubierta
de un follaje siempre verde. AsHTON { 1958) ha obtenido curvas diarias en vera-
no en el bosque esclerofiki secundario de , los alrededores de Santarem, en el
Amazonas, a base de medidas tomadas cerca del suelo y las compara a otras
curvas semejantes de EVANS (1939) correspondientes al sur de Nigeria. Las
curvas discurren aproximadamente paralelas . El mximo de luz se alcanza alre-
dedor de las dos horas y le sigue un descenso brusco (Fig. 145).
El ritmo anual de la vegetacin est en estrecha relacin con el desarrollo
de la curva de luz en los hayedos y otros bosques caducifolios que dan abun-
dante sombra. A un perodo primaveral con luz abundante, que favorece al
estrato cercano al suelo (aspecto de Corydalis y Scilla), le sigue una poca pobre

248
en luz que corresponde al desarrollo mximo del follaje. Si el arbolado es muy
denso, el aspecto estival del estrato cercano al suelo es generalmente de este-
rilidad (Fig. 146).
WARNER, TCHOU, REICHLING y NIKLFELD han realizado estudios comparati-
vos con el luxmetro acerca de las condiciones de luz en comunidades vegetales
mediterrneas de Montpellier.

Fro. 146. Bosque virgen muy sombro y altamente productivo de hayas, abetos y abetos
rojos sin plantas en flor en el sotobosque. Crpatos orientales por encima de Zawojela.
(Foto FIRBAS, excurs. S.l.G.M.A.)

WAGNER obtuvo las curvas de la luz interna representadas en la figura 147


en poblaciones de Pinus pinea y de Laurus nobilis, en das con el cielo total-
mente despejado.
En la poblacin vieja de Pinus se encuentra un estrato arbustivo de 3 m de
altura de Viburnum tinus y otro de 1 m de Ruscus aculeatus, y en la poblacin
ms espesa de Laurus de 1O m de altura se encuentra tan slo el estrato de
Ruscus, mientras que Redera helix cubre el suelo.
Las condiciones de iluminacin, y con ello tambin el sotobosque (con la
excepcin del estrato de Ruscus), son muy diferentes en ambas comunidades.

249
Las copas de Pinus pinea retienen de 4 a 6 veces menos luz que las de Laurus.
Sin embargo, bajo el estrato de Ruscus se da en ambas poblaciones una ilumi-
nacin casi igual.
Pinus pinea permite el paso de 1/7 a 1/9 de la luz total a medioda en el
semestre de invierno, y Laurus nobilis tan slo de 1/30 a 1/50.
En el interior de la poblacin de Laurus, como en el encinar cerrado, no
hay apenas manchas de sol y la curva de iluminacin a lo largo del da es mu-
cho ms plana que en el caso de Pinus. Las oscilaciones temporarias son casi
imperceptibles bajo el estrato de Ruscus (mxima de 200 a 500 lux). La ilumi-

Lux 1070(7, ~.
( 16 oct. 18 dic.
7(7(}, \
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\.
1

1
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10(70

JZ 15 .9 12 15 .9 12 15 18//,8

Fra. 147. Curvas de luz diarias en otoo e invierno de Montpellier (de WAGNER, 1938).
A En el bosque de Pinus pinea -.-.-.- 3 m sobre la superficie del suelo
---- 1 m sobre la superficie del suelo
---------- superficie del suelo (sin Ruscus aculeatus)
. . . . . . . superficie del suelo bajo un estrato de Ruscus
aculeatus
B En el bosque de laurel 1 m sobre la superficie del suelo
- - - - - - - - - - superficie del suelo (sin Ruscus aculeatus)
. . superficie del suelo bajo un estrato de Ruscus
aculeatus

nacin es tan dbil que slo permite la germinac10n de Ruscus, Hedera, Laurus
y Viburnum tinus. La pobreza en especies tan caracterstica del estrato inferior
del Quercetum ilicis queda explicada por esta falta de luz; en las comunidades
multistratificadas la luz se comporta a menudo como un factor decisivo en m-
nimo, que determina el desarrollo de la vegetacin.
La figura 148 muestra algunos aspectos del desarrollo diario de la ilumi-
nacin en algnas comunidades de pastizales y matorral.
Pinus halepensis se implanta muchas veces de un modo natural en la garriga
degradada de Rosmarinus y Lithospermum (B). Bajo su proteccin y sombra,
muchas veces intensificada por los arbustos de enebro (Juniperus oxycedrus,
J. communis, J. phoenicea), germinan algunas especies del encinar que evitan
la luz directa de la garriga. Se desarrolla un monte bajo de Phillyrea, Pistacia,

250
{f:C
1f1D,/J/J/)
1JIJ,/J/J(J
120,IJ[J,
')(""'- --~-- - - - ) ( - -....
/ >< Luz total
110, /J[J, // '.\e
f(JO, (J(J(J ~ \
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!lO, /J/J
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817,/J/J/J ,x '
717,/J/J/J / / 'X
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7 8 g !! 1Z 1J 15 15 17
Hora d el da

FIG. 148. Curvas de luz diarias en verano en distintas asociaciones de una serie de suce-
sin en Montpellier, el 11 de junio (segn TOMASELLI, 1948).
A Asociacin de Aphyllantes-Leontodon villarsii (pastizal)
B Rosmarino-Lithospermetum ericetosum (matorral claro)
C Quercetum cocciferae rosmarinetosum (matorral denso)

FIG. 149. Quercetum cocciferae, comunidad que sustituye al Quercetum ilicis galloprovin-
ciale a consecuencia del incendio cerca de Montpellier; elevado grado de cobertura, elevada
sociabilidad y gran homogeneidad fis ionmica. (Foto GUTZWILLER.)

251
Viburnum tinus y otros arbustos (C), o un Quercetum cocciferae cerrado (figu-
ra 149), donde germinar y se desarrollar la encina. La dbil iluminacin que
sta requiere impide, sin embargo, el desarrollo de los arbustos que necesitan
una mayor iluminacin, como los del Rosmarino-Lithospermetum, que van des-
apareciendo lentamente. Lithospermum fruticosum, entre otros, se mantiene
hasta 1/12 de la luz total, Genista scorpius y Globularia vulgaris hasta 1/ 16,
Teucrium polium y Thymus vulgaris hasta 1/25, etc. La regeneracin del mismo
Pinus halepensis, como la de las especies de enebro, se ve tambin impedida
finalmente. Las medidas de L. REICHLING para plntulas de Pinus halepensis de
un ao dieron un requerimiento mnimo de luz de 1/30 y para las de f uniperus

-- ----
11.fl/JO
~~111--~~~-/-~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~-

.9.1100
8.(JIJ

8 111 12 1Q 1/J 12 1Q 1(J 12 JQ 16 lt 18'

Frn. 150. Curvas diarias de luz en el interior de tres comunidades forestales de Mont-
pellier, medidas en das sin nubes (segn Tcttou, 1948).
A Estrato arbustivo a 1,50 m de altura
B Estrato inferior

communis 1/50. Las intensidades de luz de 1/100 a 1/300, bajo las que las
especies del encinar an se desarrollan bien, no son raras bajo los arbustos del
sotobosque, incluso bajo f uniperus communis. Por tanto, f uniperus ve dificul-
tada su regeneracin por su propia sombra.
Tcttou (1949) ha realizado medidas de luz comparables en el interior de la
alameda de ribera (Populetum albae), del bosque de Quercus pubescens (roble)
y del de Quercus ilex (encina) cerca de Montpellier (Fig. 150).
La iluminacin en el interior del bosque es mnima en primavera, y es en
esta poca cuando la curva diaria en las tres comunidades estudiadas es ms
semejante. En invierno se dan grandes diferencias. En la alameda sin hojas la
iluminacin aumenta rpidamente hasta 11 000 lux, mientras que en el bosque
siempre verde de Quercus ilex es poco distinta de la estival. La floracin y
desarrollo de los vstagos del sotobosque son mximos en primavera, antes de
que se desarrollen completamente las hojas.

252
Las medidas de la luz total se realizan normalmente manteniendo horizon-
talmente la fotoclula. PASTORI-BIRTI (1959) han propuesto completar las me-
didas a base de poner la fotoclula expuesta a los cuatro puntos cardinales y
extraer el valor medio de todas las medidas.
Medida de la luz en el interior del bosque. Este tipo de medida se reco-
mienda para comunidades multistratificadas en llanuras o laderas con escasa
pendiente. Deben tomarse las medidas a intervalos de una hora.

FIG. 151. Hbitat del Asplenietum glandulosi en las grietas de rocas calcreas compactas
junto a Salses en el Roselln. funip erus phoenicea y Buxus sempervirens habitan las grietas
anchas. (Foto excurs. S.l.G.M.A.)

Ejemplo: Medidas en el estrato arbustivo de Viburnum tinus, Rhamnus


alaternus, Phillyrea media de una comunidad que se est convirtiendo en un
Quercetum ilicis galloprovinciale bajo Pinus pinea junto a Montpellier (da sin
nubes; T. WRABER):
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 h

Fotoclula expuesta al
Este . . . .. . . . . .. . .. . 1400 4400 6300 7500 8000 8000 9000 6800 6000 3200 1000
Fotoclula expuesta al
Sur ... ... ... ... ... 7100 45000 57000 48000 32000 10000 10000 8400 7300 4100 1300
Fotoclula expuesta al
Oeste ... ... ... ... 2700 20000 41000 56000 72000 75000 75000 67000 57000 18000 1400
Fotoclula expuesta al
Norte ... ... ... 1500 4300 6100 7200 7000 10000 20000 42000 44000 28000 1700
Media .. . .. . .. . 3100 17000 34000 45000 55000 63000 62000 50000 32000 15000 2000
Luz total ... . .. ... 3175 18425 27600 29675 29750 25750 28500 31050 28575 13325 1350

253
La media de las cuatro exposiciones experimenta un intenso incremento entre
las diez y las tres frente a la luz total medida con la fotoclula mantenida en
posicin horizontal.
Este mtodo de medida no puede utilizarse en las comunidades de rocas ni
en las laderas muy pendientes. Aqu se mide la luz directa y comparativamente
la luz total. Precisamente, las comunidades de rocas son las ms sensibles a la
iluminacin.
Curvas de luz en las comunidades de rocas. Al comparar una comunidad
de rocas helifila y otra escifila se ven enormes diferencias en la iluminacin.
La asociacin helifila fisurcola Asplenietum glandulosi propia de los cantiles

FIG. 152. Asplenietum glandulosi, Creux de la Miege, Montpellier. (Foto excurs. S.l.G.M.A.)

calcreos jursicos de las cercanas de Montpellier aparece en la misma roca


que el Polypodietum serrati, el cual se sita, pero en exposicin norte, ocupando
igualmente grietas de rocas, pero rehuyendo la luz.
H. NrKLFELD obtuvo una serie de curvas diarias de luz muy distintas en
ambas asociaciones el 12 de febrero de 1962, en un da de calma de invierno
casi sin nubes. Se midi:
a) Luz directa, registro mximo de la fotoclula.
b) Luz total, fotoclula horizontal.
e) Luz total, fotoclula paralela a la superficie de la roca.
d) Luz difusa.

254
Las medidas a 10 cm de la superficie dieron los siguientes resultados:
A. En el Phagnalo-A.splenietum glandulosi
10h 11 h 12h 13h 14h 15h 16h 17h 17 .30h

a) Luz directa ... ... .. . ... .. . 77000 91000 91000 93000 94000 84000 76000 4200 2150
b) Luz to tal .. . .. . ... . .. .. . .. . 35000 48000 57000 56000 54000 43000 28000 2600 1580
e) Luz total paralelamente a la
roca .. . . . . .. . . .. .. . .. . .. . 74000 86000 79000 65000 54000 27000 10000 3300 1300
d) Luz difusa .. . . . . .. . .. . . .. 11000 12000 12000 16000 12000 8500 6200 2600 1580

B. En el Polypodietum serrati
a) Luz directa . . . .. . .. . .. . .. . 2200 3350 4400 3100 3900 4300 3450 2000 1250
b) Luz total ... ... ... ... ... .. . 2000 3100 4200 2900 3700 3800 2800 1400 1000
e) Luz total paralelameme a la 1700 2700 3300 2200 2300 3100 2700 1700 1150
roca ... ...
d) Luz difusa ... .. . ... ... .. . 2000 3100 4200 2900 3700 3800 2800 1400 1000

La reflexin en el A.splenietum a 5 cm de la roca a las 11,10 h fue de 14 000


hasta 23 000 lux, segn que la pared de la roca tenga tono ms o menos claro.
La luz toral a 2 cm de la pared perpendicular, en lugar de a 10 cm, fue
de 45 000 y a 5 cm de 5~ 000 lux. Simultneamente, en el llano la garriga del
Brachypodietum ramosi dio un valor de 43 000 lux.
La suma de la luz para todo el da (12 de febrero), calculada segn
W. BIEBL (l. c.), dio n el Asplenietum glandulosi alrededor de 700 kiloluxhora,
mientras que en el Po/ypodierum serrati fue slo de 28.
Sobre el Asplen.ietum de la pared rocosa incide 24 veces ms luz que s9bre
el Poypodietum serrati de la pared de umbra. Las dos asociaciones de rocas son
totalmente distintas estructural y florsticamente. En el Asplenietum no hay mus-
gos, mientras que .on abundantes en el Polypodietum (NIKLFELD, 1962).
Zonas sumergidas de vegetacin. La vegetacin acutica de las riberas de
lagos y costas marinas presenta una marcada zonacin (vase tabla 16).
La vegetacin de fa nergamas se acumula en los primeros metros. Hasta
los 100 m llegan algunas algas verdes y muchas rojas. La ficoeritrina que acom-
paa la clorofila en las ltimas les permite absorber y utilizar la energa de la
radiacin verde (MOYSE, 1960).
PEARSALL ha estudiado la zonacin de las comunidades de vegetales superio-
res segn la luz en el distrito ingls de los lagos (Fig. 153). La asociacin de
Nitella flexilis soporta la iluminacin menor.

TABLA 16
1
Profundidad en el agua (m ) i Invierno Verano

o 100
1 81,2 a 3,0 725 a 690
10 12,4 a 15,5 40 a 24,4
15 4, a 6,1 8,0 a 3,8
20 1,5 a 2,4 1,6 a 0,59
25 0,5 a 0,9 0,3 a 0,09

255
BERDORFER (1928) nos brinda informacin sobre las condiciones de luz en
las comunidades de algas en el lago de Constanza. La suma mensual de luz en
verano alcanza en el lago de Constanza un valor aproximadamente 10 veces su-
perior al de invierno . El descenso en la absorcin de luz con la profundidad
sigue el esquema indicado en la tabla 16 de pgina anterior.
Las determinaciones realizadas en invierno acerca de la absorcin selectiva
de las distintas longitudes de onda de la luz dieron para los colores estudiados,
rojo: azul: violeta una relacin de la permeabilidad media a 1 m de profundidad
de 1:1,073:1 ,173 (69,3%:74 ,4 % :81,2%).
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o
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1
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---. J!..'::!!9- ------
J
0,5 1,5 2,5 3 J,Sm.

Fw. 153. Curva de la intensidad luminosa a distintas profundidades en el agua y distri-


bucin de asociaciones en el Esthwaite Water, Inglaterra. A, Littorelletum; B, asociacin
de Myriophyllum alterniflorum; C, Isoetetum; D, asociacin de Nitella flexilis
(segn PEARSALL).

La calidad del fondo y la compos1c10n qumica del agua, junto a la luz,


son determinantes de la composicin de las comunidades de algas (va:;e p-
gina 173).
Periodicidad de la luz diaria. Algunas plantas estn ms influidas por la
duracin del da que por la sombra y coordinan sus manifestaciones vitales a la
duracin diaria de luz. Esta dependencia al tiempo de iluminacin ( Otoperio-
dismo ) se ha estudiado mucho (vase DowNs y BuTLER, Photoperiodisme, 1962)
desde los trabajos de GARNER y ALLARD (1920).
La mayora de las plantas de primavera, como Viola, Hepatica y Anemone,
florecen en una estacin en la que slo hay diez horas diarias de luz. De todos
modos, se puede provocar siempre la floracin de estas plantas si se exponen
diariamente diez horas a la iluminacin. Algunas plantas de otoo, como Chrys-
anthemum sp. y el Cosmos cultivado, se comportan tambin de un modo seme-
jante.
En contraposicin a stas, muchas plantas de verano florecen slo bajo una
iluminacin diaria ms prolongada. En relacin a los requerimientos de luz se
pueden distinguir tres grupos : plantas de da corto, de da largo y plantas que
florecen siempre.
La floracin de las plantas de da corto (microhmeras) puede impedirse in-
terrumpiendo las noches largas, mientras que esta interrupcin estimula la flo-
racin de las plantas de da largo (macrohmeras) (vase tambin Vernaliza-
cin, pg. 275).
El fotoperodo no influye tan slo sobre la floracin , sino que lo hace tam-
bin sobre el crecimiento de las plantas.

256
GARNER y ALLARD ( 1931) consiguieron mantener especies de Sedum y Cas-
sia marylandica durante ocho aos sin florecer a base de someterlas a fotopero-
do corto. Las plantas control con iluminacin normal florecieron cada ao. Las
plantas en que se haba evitado la floracin durante ocho aos pudieron volver
a florecer de un modo al parecer normal en cuanto pasaron al fotoperodo largo.
Estas observaciones llevan a la conclusin de que la presencia y distribucin
de las plantas silvestres se ven influidas durante su perodo de crecimiento por
el fotoperodo, as como por las dems condiciones climticas y edficas. Los
lmites de distribucin dependen de la produccin de semillas y sta, a su vez,
de la duracin del da en verano, que permite la floracin y produccin de semic
llas capaces de germinar.
El que una especie se pueda mantener en una regin desfavorable para la
floracin depende de que la multiplicacin vegetativa sea posible y de que las
reservas nutritivas sean suficientes para permitir cada ao el crecimiento.
LEIBUNDGUT y HELLER ( 1960) han demostrado que el comportamiento foto-
peridico es incluso bastante distinto en poblaciones diferentes de la misma es-
pecie vegetal, que sean de distinto origen.
Debe todava investigarse hasta qu punto es esto cierto para distintos ec-
tipos de una misma especie y para saber si el comportamiento fotoperidico
puede considerarse como una caracterstica sistemtica. El estudio profundo de
los mecanismos de la fotoperiodicidad acaba de empezar. Ha de aclararse to-
dava la influencia de la misma sobre las relaciones fitosociolgicas.

3. Agua

El agua es el medio que permite la circulacin de los nutrientes del suelo


y los hace as asequibles a la vegetacin. El agua es el factor del hbitat que
rris influye sobre la constitucin externa e interna de los rganos vegetales, cuyo
conjunto determina la fisionoma de la vegetacin. La humedad determina, en
una primera aproximacin, la ordenacin de la vegetacin dentro de los lmites
zonales determinados por las condiciones trmicas; ms en detalle; la conforma-
cin y- ordenacin local de las comunidades vegetales est sometida a ella. In-
cluso pequeas modificaciones en el suministro de agua se manifiestan inten-
samente en la cubierta vegetal.
La humedad como factor climtico del hbitat viene definida por . la canti-
dad, duracin y distribucin temporaria de las precipitaciones lquidas y slidas,
y por la humedad atmosfrica del aire.
La humedad del suelo debe tratarse en relacin con los factores edficos 1

a) LAS PRECIPITACIONES ATMOSFRICAS


La economa hdrica de la vegetacin exige el equilibrio entre la captacin
de agua y la evaporacin, entre la absorcin y la transpiracin. Los requerimien-
tos de agua se cubren principalmente por la lluvia y el roco, que constituyen
la precipitacin de la humedad del aire en forma lquida. La escarcha y el
granizo actan ocasionalmente como perjudiciales para la vegetacin. El papel
de la nieve como importante factor configurador de la vegetacin en las zonas

1 H. WALTER en Grundlagen der Pflanzenverbreitung, l. Standortslehre , 1960 (Ba-


ses de la distribucin vegetal, l. Ciencia del hbitat), trata del factor agua en general
y de las condiciones de hid ratura de las plantas de un modo muy documentado.

257
17
fras y templado-frescas de la Tierra se est considerando con acierto nica-
mente desde hace algunos decenios.

a) Lluvia
La distribucin de las lluvias anuales, junto a las condiciones de tempera-
tura, es ms importante para el carcter general y la periodicidad de la vegeta-
cin que la cantidad absoluta de lluvia. Cuanto ms duradera e intensa sea la
sequedad del clima, ms se extremarn las plantas por adaptar su desarrollo
principal a las pocas de lluvias.
Contrastes de vegetacin y precipitaciones. Los contrastes en el carcter de
la vegetacin se ponen claramente de manifiesto en Europa entre el clima con
acusada periodicidad de los pases mediterrneos y el clima con lluvia regular
de la zona atlntica, con precipitaciones abundantes a lo largo de todo el ao.
En este ltimo se presentan los bosques planifolios de hoja caduca, las praderas
1.50. - - - - - - -- -- - - - - -- ------.-
...-.:.-.- - - - - ,
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130 Medioe urop e o
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Q) !/O . -........ , _ _ - - - - - - - - . . . _ ....... .......,
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2 - ....... , ........ _/~/
1g Mediterrn,eo (Ma; sella)
Ene. , Feb. , Mar . , Abr. , May.. Jun .. Jul. , Agos., Sept., Octu., Novi., Dici.

FrG. 154. Periodicidad de la pluviosidad en los climas mediterrneo, atlntico y


medioeuropeo.

exuberantes siempre verdes, landas de ericceas, matorrales de gensteas (Ulex,


Sarothamnus, Genista), que asimilan continuamente gracias a la humedad cons-
tante; en el caso del clima mediterrneo, con sus pocas de vegetacin de pri-
mavera y otoo, separadas por los perodos de reposos estival e invernal, predo-
minan en cambio los colores apagados de la vegetacin esclerofila y terofti-
ca (Fig. 154), Las pocas de lluvia de otoo y primavera van reunindose en una
sola de otoo e invierno cuanto ms oriental y ms meridional sea la situacin
(Italia meridional, Africa septentrional).
Cuanto ms nos acerquemos a la gran planicie desrtica afroasitica ms se
acenta la sequa estival y las lluvias invernales sern ms escasas , Ms estre-
cbamente unido estar tambin el inicio y posterior desarrollo de la vegetacin,
con el inicio y la duracin: de las lluvias invernales. La produccin de materia
est determinada po_r_la- cantidad de lluvia, e incluso H. WALTER (19 30 , 1960)
h podido demostrar que en las zonas ridas del suroeste de Africa y de Austra-
lia la masa vegetal de la misma forma vital y a igual temperatura disminuye
proporcionalmente con las precipitaciones,
En las zonas desrticas, en el lmite de la vida, se mantienen algunos cam-
fitos halfilos y algunos terfitos efmeros a lo largo de aos en estado de la-
tencia, y . slo vuelven a la actividad sbitamente despus de humedecerse por
las lluvias.

258
Las altas cordilleras dispuestas perpendicularmente a los vientos portadores
de la lluvia ofrecen los contrastes de vegetacin ms acentuados. La ladera llu-
viosa capta las precipitaciones de condensacin; en la ladera opuesta hay un
mnimo de precipitaciones. La Limagne detrs de los Monts-Dores de Auvernia,
la llanura de la Renania superior al oeste de los Vosgos, la vertiente oriental
de las montaas escandinavas, o incluso Irlanda e Inglaterra orientales, son
oasis de aridez relativa, situados a resguardo de la lluvia. Entre dos mximos de
precipitacin muy marcados se sita el fuerte mnimo correspondiente a los pro-
fundos valles del interior de los Alpes, que se manifiesta en una vegetacin xe-
roftica particular (Fig. 155).

FIG. 155. Centros de aridez en el interior de los Alpes con lmites elevados de vegetacin
(BR.-BL., 1961).
- Islotes extremadamente secos. ::::::.:-: Zonas menos acentuadamente secas.

Bajo la influencia del hombre se han formado en el centro del eje de los
Alpes pastizales de aspecto estepario, el Stipo-Poion carniolicae en el oeste y
el Stipo-Poion xerophilae al este del Valais. Cualquiera que haya cruzado los
Alpes al ir de Turn a Grenoble, o de Berna a Ivrea, recordar el brusco cambio
de paisaje _que se presenta al entrar en la cuenca seca de la Maurienne o en el
Valais. Del bosque planifolio rebosante de humedad con mucho s epfitos de las
regiones externas, correspondiente a los mximos de lluvias, se pasa a pobres
plantaciones de pinos y un prado estepario, seco en su aspecto estival.
La transicin sbita desde las zonas del cedro y de la encina, con lluvia y
nieve abundante en la ladera occidental del Atlas medio, a la estepa desrtica
muy soleada y calurosa del alto Muluya es imponente . Se atraviesan dos mun-
dos en el intervalo de pocas horas. Los contrastes en la pluviisilva son an ms
acentuados en el Himalaya, ya que all actan las diferencias de altitud como
modificadores y las diferencias son de escala extraordinariamente grande.
El mapa de vegetacin del Nanga Parbat en el Himalaya realizado por
C. TROLL (1939) permite formarnos una buena idea de estas relaciones.

259
Distribucin de las lluvias y comunidades vegetales. Los puntos que reciben
la misma cantidad de lluvia se unen mediante las lneas isohietas. En el estudio
de la distribucin de especies particulares significativas y de colonias vegetales
se ha demostrado que los lmites de las mismas dentro de pequeas regiones
de clima homogneo coinciden sorprendentemente con determinadas isohietas.

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Llanura a
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sup erior

FIG. 156. Area del Xerobrometum en el noreste de Suiza y suroeste de Alemania y distri-
bucin de las lluvias. A, zona del Xerobrometum rhenanum y suevicum; B, Xerobrometum
raeticum; C, Xerobrometum subjurassicum (A, B, C, mnimos relativos de lluvia); D, zona
del Mesobrometum en la regin prealpina lluviosa (curvas de trazo fino y cifras de
precipitacin anual).

260
Las colonias sarmticas con Carex supna, C. stenophylla, Adonis vernalis,
especies de Pulsatilla, Astragalus austriacus, A. exscapus, etc., tan destacadas en
el cuadro de vegetacin centroeuropeo, y los pastizales xricos de los Festuceta-
lia vallesiacae permanecen limitados exclusivamente a las regiones secas, que
reciben menos de 700 mm de lluvia anualmente.
Algunas especies sarmticas de los robledales y del Xerobromion tienen un
valor indicativo semejante en el norte de Suiza o sur de Alemania. El Xero-
bromion, con sus especies caractersticas acompaantes, se limita a las regiones
con lluvias anuales comprendidas entre 700 y 900 mm. La asociacin puede
sobrepasar excepcionalmente la isohieta de 900 mm slo cuando encuentra
hbitats edficamente favorables , en solanas secas sobre calizas jursicas permea-
bles. Ms all de esta lnea se presenta en las proximidades de la vertiente
norte de los Alpes el Mesobro mion mesfilo en lugar del Xerobromion (vase
figura 156).

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E FU AY JJASO # O E FYAV JJ A S O #O
Leoben

Fw. 157. Distribucin de las precipitaciones y la temperatura en Briarn;:on, valle de Durance,


y en Leoben, valle del Mur (de BR. -BL., 1961 ).

El Mesobromion penetra, en cambio, en el noroeste de Alemania, hmedo,


en Blgica y Holanda meridional hasta regiones que slo tienen de 600 a 700 mm
de lluvia anual, en las que, empero, la precipitacin es sobre todo estival. Al
lado de la cantidad de precipitaciones, sobre todo la distribucin mensual de las
lluvias, es la que decide el carcter de la vegetacin. La humedad que est a dis-
posicin de la vegetacin durante la poca principal de desarrollo es decisiva.
En la Europa media dicha poca corresponde al verano.
Carintia oriental y el valle vecino del Mur en Estiria sostienen un bosque
planifolio frondoso, a pesar de que la lluvia anual es slo de 700 a 800 mm, de
los que caen, empero, de 1/6 a 1/8 en invierno y la mayor proporcin en ve-
rano; la cuenca de Coira recibe de 800 a 900 mm de precipitacin, pero en
verano cae menos de la tercera parte; en ella se dan bosques de roble pubes-
cente y pinares de pino albar con Ononis rotundifolia y Astragalus monspessu-
lanus, as como Xerobrometum con plantas de climas clidos y secos, especies
de Stipa, Fumana procumbens, Pulsatilla montana, etc. La figura 157 pone de
manifiesto la fuerte diferencia entre lo regmenes de precipitacin centro-
europeo y submediterrneo en el interior de los Alpes.

261
Duracin de las lluvias. Los datos sobre el tipo y duracin de las lluvias
son ms difciles de reunir que los que se refieren a la cantidad de precipitacio-
nes, aunque constituyen una base importante para el conocimiento de las con-
diciones de la vegetacin. La misma cantidad absoluta de lluvias puede tener
efectos ecolgicos totalmente distintos, segn llegue a la tierra en pocas horas
en forma de chaparrones violentos o como una lluvia fina y durante largo
tiempo.
Las montaas del lmite septentrional de la cuenca del Mediterrneo reci-
ben cantidades enormes de lluvia (Valleraugue [350 m] , 1657 mm ; Locarno
[210 m], 1940 mm; Tolmezzo, 2420 mm; Crkvice, en la baha de Cattaro,
4640 mm anuales). La mayora caen en forma de chubascos, que en ocasiones
pueden desbordar los pluvimetros, de modo que ha de darse aproximadamente
la cantidad de la precipitacin.
A. HoFFMANN (1955) recuerda los intensos chubascos de cuatro horas de
duracin el 25 de octubre de 1954, que supusieron 500 mm registrados en el
pluvimetro de la estacin forestal de Salerno, lo que corresponde aproximada-
mente a la mitad de la precipitacin anual total. Esto representa el valor m-
ximo ei;i un da para Europa. Un mximo algo inferior, 400 mm, se registr
el 26 de septiembre de 1907 en Lassalle (Cevennes meridionales).
A pesar de estas precipitaciones muy abundantes, la vegetacin de los Ce-
venes meridionales presenta muchos rasgos de carcter xrico; matorrales muy
extensos de Cistus y maquias esclerofilas de Quercus ilex recubren las laderas
de las montaas hasta 800 m de altitud. Sin embargo, la otra vertiente, occi-
dental, de los Cevenes, con cantidad de precipitacin mucho menor, presenta
bosques planifolios mesfilos y prados verdes y exuberantes. All se manifiesta
poco la sequa estival, ya que el nmero de los das de lluvia es doble del de
los valles mediterrneos y predominan las lluvias finas de prolongada duracin.
Accin de los aguaceros. Los aguaceros intensos pueden conducir a cats-
trofes que en las zonas muy desforestadas, como en Salerno en octubre de 1954
y en Catalua en 1962, provocan prdidas de miles de millones y cuestan cien-
tos de vidas humanas.
Irlanda constituye el caso contrario con sus lluvias persistentes, a las que
debe su nombre de isla verde.
Los chaparrones intensos son desfavorables debido a sus efectos de erosin
del suelo, arrastre de la tierra fina y embarramiento del suelo . La colonizacin
de suelos erosionados hasta su substrato es muy difcil o imposible. Sobre los
suelos erosionados pobres en humus germinan mal las semillas llegadas por
accin del viento, y ya que las plntulas estn sometidas no slo al arrastre de
tierras, sino tambin al calor intenso y a la desecacin, son muy pocas las que
alcanzan un desarrollo total.
En las tierras semiridas de antigua cultura situadas alrededor del Medi-
terrneo son abundantes las laderas erosionadas pobres en vegetales y las laderas
margosas aparecen desnudas con excesiva frecuencia en el paisaje (Fig. 158).
Las caractersticas fisicoqumicas del substrato, muchas veces desnudo actual-
mente, ofrecen unas dificultades casi insuperables a la repoblacin directa
con plantas leosas, incluso en climas forestales. Las margas gris azuladas ap-
tienses, los lomos de elefantes de los Alpes suroccidentales y del norte de
Africa, las margas del mioceno, del eoceno (Fig. 158) y del prmico del sur
de Francia y de Catalua son conocidas y temidas. El estudio de estos fenme-

262
nos de eros10n y los esfuerzos por contener la acc10n devastadora de las lluvias
conducen necesariamente a distinguir y agrupar las principales especies y co-
munidades vegetales importantes en el aspecto dinamo~gentico, que o bien
ofrecen resistencia a la erosin o bien facilitan el nuevo empradizamiento, si se
interrumpe el pastoreo.

Fw. 158. Lomos de elefante. Laderas margosas y erosionadas por la lluvia en Gap con
restos del bosque de Pinus silvestris. (Foto BERSET y BR.-BL. )

Bosque y precipitacin. NoIRFALISE (1962) estudia la influencia del bos-


que en las precipitaciones. Se ha supuesto en mltiples ocasiones que la cober-
tura de bosques aumenta las precipitaciones (BocHKov, 1958, cita valores del
8 al 20 % ). NorRFALISE considera posible slo un pequeo incremento; por el
contrario, considera no despreciable el aumento de la condensacin por forma-
cin de nieblas.
El agua de lluvia que fluye por los troncos de los rboles es la fuente de
humedad ms importante para la vegetacin epiftica.
Composicin qumica del agua de lluvia. La composicin qumica del agua
de lluvia vara espacial y temporalmente . La influencia del mar se manifiesta
en zonas muy adentradas de la tierra. GORHAM (195 7) estudi las variaciones en
la concentracin de iones en Rosscahill (Irlanda) a lo largo de un ao y encon-
tr variaciones considerables . El pH oscil entre 5 ,9 en enero y 7 ,6 en agosto.
KLAUSING (1955) demostr la accin amortiguadora del agua de lluvia, que
segn l se debera al contenido en sustancias qumicas (seguramente Al, Ca,
S03, C02) .

263
TAMM (1 951) encontr en el agua de lluvia bajo poblaciones de rboles
una cantidad considerablemente mayor de calcio, sodio y potasio que en terreno
libre. M ADGWICK y YINGTON (1959) realizaron investigaciones comparativas que
demuestran la influen ia de la cubierta de rboles sobre la composicin qumica
del agua qu llega a los estratos inferiores. Todos los nutrientes medidos en el
agua de lluvia dieron valores significativamente superiores bajo la cubierta del
bosque que en terreno libre.
Sodio Potasio Calcio Magnesio

Bajo la cubierta arbrea 33 24 24 10 kg/ha ao


Terreno libre ... 19 3 11 4

El contenido del agua de lluvia en sustancias qumicas muestra un ritmo


anual mucho ms a enruado bajo la cubierta arbrea que en terreno libre. Va-
ra poco de una e_pecie arbrea a otra, aunque las diferencias son claras entre
poblacione de confera y de rboles planifolios. El contenido de la lluvia en
nutrientes durante la estacin clida es superior bajo los rboles planifolios que
en los bo ques de conferas, mientras que despus de la cada de la hoja sucede
al revs. De md modos, en invierno el bosque planifolio sigue recibiendo ms
nutrientes que el terreno libre. Esto se explica por el lavado de las ramas.
Retencin de la lluvia por la vegetacin. Las plantas retienen y almacenan
ms de la mitad de la lluvia si sta es poco intensa. La pradera de Andropogon
furcatu s retiene _/3 incluso en un chubasco intenso, y de una lluvia de una
hora de dura in retuvo un 4 7 % . Las prdidas anuales de agua por retencin,
evaporacin y transpira in pueden ser tan elevadas en determinadas comuni-
dades graminoid como en las comunidades forestales vecinas (CLARK, 1940).
NorRFALI E (1959) ha demostrado que los bosques presentan grandes dife-
rencias en la rec ncin de la lluvia. La retencin por el estrato arbreo de un
hayedo natural fue del 25 % en mayo y junio (1949), y la de una repoblacin
densa de abeto rojo fue de un 38 % de la precipitacin al aire libre. Si la lluvia
es dbil (de 5 a 100 mm), se elevan estas cifras hasta 34,4 y 66,3%.
Medida de la lluvia. Las medidas de los observatorios meteorolgicos tie-
nen la gran ventaja de que indican la distribucin anual de las lluvias, y el n-
mero de das, biolgi amente tan importantes, con precipitacin superior a 1 mm.
Estas medidas slo pueden realizarse excepcionalmente en las comunidades ve-
getales. Hay qu basarse normalmente en medidas comparativas de poca dura-
cin en distintas comunidades , o bien en la colocacin de colectores de lluvia
(totalizadores ) que indican la suma total de las lluvias a lo largo de un mes
o un trimestre . En las montaas se les aade a estos colectores 6 kg de cloruro
clcico en disolucin para evitar la congelacin de las precipitaciones. Una pe-
quea capa de aceite impedir la evaporacin. De este modo, bastar con un
vaciado y una medida anual. Estos totalizadores son al mismo tiempo colectores
del polvo atmosfrico. Su colocacin en lugares altos de los Pirineos y los Alpes
ha permitido reconocer el hecho importante de que la suma de las precipitacio-
nes en las montaas aumenta constantemente hasta grandes altitudes.
Para medir las cantidades de lluvia efectivas que llegan a las comunida-
des vegetales y los distintos estratos de vegetacin en un perodo limitado, deben
colocarse pluvimetros, en los lugares ms distintos posible, dentro de comuni-
c;lades vegetales concretas. En las comunidades pluristratificadas, cuyos estratos

264
superiores retienen una parte de las lluvias, debern realizarse medidas a la al-
tura del suelo y, si se considera indicado, tambin eri los estratos herbceo,
arbustivo y arbreo para determinar la capacidad de retencin de lluvia de los
distintos estratos.

{3) Roco
El roco asegura el suministro de agua de las criptgamas, sobre todo en
regiones con precipitaciones escasas.
PLANTEFOL (1927) ha inve-tigado :;;:perimentalmente la captacin de roco
por las almohadillas del musgo H ylocomium triquetrum. En agosto y septiembre,
despus de noches sin lluvia, observ un aumento del contenido en agua de la
almohadilla hasta alcanzar 100% del peso seco, mientras que el contenido en
agua del da anterior haba sido slo d l 20 y 30 % . El contenido en agua des-
pus de un roco abundante alcanz un _:S:J del peso seco en el piso subalpino
de Lus-La-Croix-Haute y por la tarde del mismo da descendi a un 87 % . Es-
tos valores muestran la importancia d 1 estrato muscinal como protector contra
la evaporacin del suelo.
El roco puede ser tambin imponante en la economa hdrica de plantas
superiores. El buen desarrollo de una aso ia in del Molinion de carcter me-
dioeuropeo en la llanura de Fran ia meridional se apoya en el abundante roco
que se da en pleno verano clido y =-co. Ror (1 937, pg . 177) observ despus
de noches estivales claras que el roco depositado en las hojas alcanzaba un
peso de un 30-50 % del correspondiente al fo llaje.
La humedad atmo~fri a hasra las diez de la maana fue de un 100 % en
el Molinietum mediterraneum; 1 m; de aire contena por la maana 7 g de
vapor de agua, mientras que en el pastizal mediterrneo del Brachypodietum ra-
mosi de la garriga ontena 2,4 g; la relacin al medioda fue de 5,3 y 1,5 g.
El roco acta en gran medida como proteccin frente a la evaporacin, ya
que limita la transpiracin; adems algunas plantas pueden captarfo directa-
mente.
El roco es tanto ms abundante cuanto ms hmeda sea la capa de aire
inmediata al suelo y cuanto ms se enfre el receptor de la humedad. No debe
olvidarse este factor en las medidas del roco. El roco depende igualmente
del tipo de comunidad vegetal.
SzYMKIEWICZ (1936 ) resalta la importan ia del roco para la vegetacin epi-
ftica tropical. VoLKENS (1887 ) ve en 1 r o l fa tor que hace posible la vida
de la vegetacin invernal efmera del desierto de Libia . La importancia del roco
frente a la lluvia reside sobre todo en su regularidad .
Tal como indicaba AULITZKY (1962), el roco onduce frecuentemente a
aumentos considerables de la temperatura n la zona cercana a la superficie
del suelo, mientras que la lluvia se traduce en un dese nso de la temperatura
en el suelo. Este aumento repentino de la temperatura no puede deberse a la
accin de la nubosidad, viento o radiaciones. por lo que AuLITZKY considera
que es provocado por el calor de condensa in liberado al formarse el roco.
Medida del roco. LEICK (19 33 ) ha introducido n aparato medidor del ro-
co apropiado para las medidas en comunidades vegetales diversas. Consta de
una plancha de yeso y tierra de diatomea~ de 1OX 10 X 1 cm de tamao, incltii-
da en un marco de madera . El roco se depo ita sobre la plancha y la humedad
absorbida se determina con una balanza de precisin. Ms tarde, en lugar de

265
la tierra de diatomeas se ha empleado porcelana porosa, que es ms duradera
y menos higroscpica .
BUJOREAN (1923 ) describe un medidor automtico de roco. El roco cae so-
bre un disco de cristal de 200 cm 2 y se conduce a un contenedor en el que se
podr leer la altura que alcanza.
Las medidas del roco dan resultados totalmente distintos en las diferentes
comunidades vegetales, segn cual sea la vegetacin predominante; sin embar-
go, son difcilmente comparables. En la isla de Hiddensee, en la Alemania sep-
tentrional, medidas regulares de roco han mostrado que ste puede alcanzar
hasta un 15 % de la precipitacin total (BERNICK, 1938).
Niebla. An no esr totalmente aclarado el papel que juega la niebla en el
suministro de agua a las plantas. A pesar de que la niebla puede proporcionar
hasta 40 y 50 mm en el desierto nebuloso de Namib en el suroeste de Africa,
con ms de doscientos das de niebla, la precipitacin diaria con la niebla ms
densa no supera los 0,7 mm y slo impregna uno o dos de los primeros cen-
tmetros del suelo durante la noche . Por el contrario, la accin de la niebla sobre
la vegetacin es muy importante en la disminucin de las prdidas de agua por
transpiracin. Los lquenes son las nicas plantas de niebla verdaderas del
Namib .
La dependencia de la vegetacin frente a la niebla se pone claramente de
manifiesto en las montaas con una zona de nieblas bien definida.
En Europa meridional (Cevenes, Pirineos Orientales, etc.) corresponde al
piso del hayedo, en el noroeste de Africa a los bosques de Quercus canariensis
( = mirbeckii) y Quercus maroccana y en las islas macaronsicas y en las Azores al
bosque de laureles . La zona de nieblas se caracteriza por numerosas comunida-
des vegetales especficas; lquenes epfitos y comunidades de musgos se des-
arrollan al mximo (vase CHSNER, 1933). Se presentan tambin comunidades
de epifilos. La asociacin de Calura calyptrifolia, descrita por ALLORGE (1938),
es una comunidad de hepticas epifilas limitada a la zona de niebla de las
Azores. El rea de distribucin del bosque de abeto rojo en el alto Engadina
sigue la banda de niebla que se extiende desde el paso de Maloja hasta Schla-
rigna (vase tambin BR.-BL., 1948, pg. 19).
Las nieblas , junto con la humedad atmosfrica, actan tambin disminu-
yendo la capacidad de la vegetacin para alcanzar mayores altitudes debido a
que absorben luz. Las nieblas persistentes son tambin las responsables de que
en Irlanda, hmeda y fra, se alcance ya el lmite superior del bosque a 300
320 m y las colonias vegetales nrdico-alpinas lleguen hasta cerca de la costa.

y) Nieve
La importancia de la nieve, como factor del hbitat, aumenta en direccin
a los polos y a las cumbres . En los climas templado-clidos los rboles planifo-
lios siempre verdes pueden sufrir rotura de ramas a consecuencia de ella, pero
es apreciable como reserva de agua. En el piso alpino superior y en los pases
nrdicos, la nieve se convierte en un factor determinante que limita la expan-
sin de la vegetacin.
La duracin de la nieve es especialmente importante desde el punto de vista
fitosociolgico en los pases nrdicos y en las altas montaas. Los ventisqueros
musgosos (Polytrichetum sexangularis, etc.) son los que soportan la nieve du-
rante ms tiempo; de diez a diez meses y medio. Algunas comunidades de ar-

266
bustos enanos (Loiseleurio-Cetrarietum) y de pastizales, como el Caricetum
firmae o el Festucetum variae, a la misma altitud sobre el nivel del mar , so-
portan la cubierta de nieve solamente durante unos pocos meses. En los Balca-
nes dura ciento ochenta y cinco das en el monte bajo de Pinus mugus, ciento
sesenta en el hayedo subalpino , ciento veinte en el bosque de hayas y abetos ,
ochenta en el hayedo montano y slo de treinta a cincuenta das en el bosque
de roble y carpe (KIRGI N en HoRVAT, 1961) .
SCHROTER (1923 , pg. 113 ) ha tratado la accin de la nieve sobre la vege-
tacin en base a la bibliografa publicada en torno al tema. TH. C. E. FRIES
(1913) , BRAUN-BLANQUET (1913) , NORDHAGEN (1936, 1943), KALLIOLA (1939 ),
GJAEREVOLL (1949) , E. SCHMID (1956) y HORVAT (1961) dan informacin de-
tenida sobre el mismo .
ScHRTER agrupa los efectos del factor nieve segn su utilidad o perjuicio
para la vegetacin. Distingue :
Efectos favorables . Proteccin contra la desecacin , el fro y la brotacin
temprana , favorecimiento de la flora de primavera, aumento de la temperatura
solar por reflexin, accin como abono por el polvo que arrastra, suministro
de agua al fundirse, superficie pulida y resbaladiza para la expansin de las
semillas y mantenimiento del calor del suelo .
WoEIKOFF (1889 , pg. 14) midi en Petersburgo el 10 de marzo de 1888 las
siguientes temperaturas, que ponen de manifiesto la disminucin del fro a me-
dida que aumenta la profundidad dentro de la nieve.
T emperatura atmosfrica , -17 C; superficie de la nieve, -15 C. En la
nieve , a 5 cm de profundidad, -11 ,3; a 12 cm, -9 ,2; a 23 cm, -8,4; a
42 cm, -3 ,0, y a 52 cm, -1,6 C.
El Instituto Suizo de Investigacin del Clima de Alta Montaa midi en
Davos (1560 m), en el invierno de 1937 /38, las siguientes medias mensuales en
la superficie de la nieve, y a 30 y 100 cm de profundidad:
Diciembre Enero Febrero Marzo Abril

Superficie de la nieve ... ... ... ... ... - 16,5 -10,7 -16,7 - 2,2 -1 ,6 C
A 30 cm de profundidad en la nieve ... 1,7 3,7 5,8 -1,0 C
Superficie del suelo a 1 m de profundi-
dad en la nieve . .. ... ... ... . .. .. . 0,6 0,6 0,2 -0,1 o C

El mnimo absoluto en la superficie de la nieve fue de -33 ,7; a 50 cm de


profundidad en la nieve fue de - 1,6, y a 1 m, de - O,6 .
Como consecuencia de la fuerte irradiacin, por la noche la superficie de la
nieve puede enfriarse hasta 9 por debajo de la temperatura atmosfrica me-
dida a 1,5 m de altura (MI CHAELI S, 1934) .
Efectos desfavorables. Polvo para la abrasin elica, formacin de una
zona peligrosa en la superficie de nieve (Fig. 195), acortamiento del tiempo
de vegetacin si la cubierta de nieve dura excesivamente , daos mecnicos, arran-
camiento del csped, fo rmacin de suelos poligonales, favorecimiento de la soli-
fluxin.
A estos efectos desfavorables habra que aadir: la sequedad extrema sobre
la cubierta de nieve en invierno, debido a la que la economa hdrica de las
partes nuevas del vegetal que sobresalen por encima de la nieve se ve severa-
mente afectada (MICHAELI S, 1934 ), deformacin de las plantas leosas por pre-

267

i
sin y ruptura de ramas, as como daos fisiolgicos, esto es, disminucin de la
vitalidad, sobre todo de las plantas leosas de gran tamao; adems de todo
tipo de daos provocados por los aludes.
LAKARI (1920) demostr una disminucin del crecimiento anual y prdida
de la produccin de pias y semillas de picea en los bosques finlandeses como
consecuencia de los efectos perjudiciales de la nieve.

FIG. 159. Picea cf. Engelmanni en el lmite del bosque en las Montaas Rocosas, 1200 m.
Ramificacin densa hasta la altura de la nieve, a partir de ah la pierde en uno de sus
lados. (Foto EGLER.)

El favorecimiento de ciertos parsitos por la acumulacin de nieve puede


incluirse tambin entre los efectos perjudiciales: el hongo parsito Herpotrichia
nigra (Sphaeriaceae) forma una red miceliana pardo negruzca y viscosa entre las
ramas de Pinus mugo y funiperus nana en las hondonadas con abundante nieve,
y puede determinar la muerte de poblaciones enteras, mientras que los arbustos
situados en las proximidades, pero que no estn tanto tiempo bajo la nieve,
sufren muy poco o ningn dao.
En las zonas finlandesas donde la nieve es perjudicial aparecen una serie
de hongos parsitos (sobre todo especies de Fornes y Fomitopsis; tambin Tra-
metes pini), siendo en ocasiones de efectos desoladores.

268
Los acmulos excesivos de nieve, como los que se han medido ocasional-
mente en los Alpes (hasta 18 m) han de deberse a la accin del viento.
Temperatura atmosfrica por encima de la nieve. La cubierta de nieve de-
termina mayores oscilaciones en la temperatura de la capa area cercana al
suelo. Estas oscilaciones son mximas muy cerca de la superficie de la nieve,
por lo que las partes de la planta que sobresalen poco por encima de la nieve
estn muy expuestas a las heladas y en los rboles expuestos a las heladas se
presenta por encima de la cubierta de nieve una zona muy pobre en ramas (fi-
gura 159).
De todos modos, puede participar tambin en este hecho la accin abrasiva
de los cristales de nieve.

Fw. 160. Estratificacin de la temperatura por encima de la nieve del 25 al 27 de marzo


de 1932. - - Temperatura atmosfrica a 1 m de altura medida con el psicrmetro de
aspiracin. - - - Temperatura medida con el termmetro a O cm, - - - - - a 5 cm, ... . . a
156 cm de altura. La lnea clara en las abscisas indica la duracin de la insolacin (segn
MICHAELIS , 1934).

Durante las horas soleadas del medioda, la temperatura a 5 cm por encima


de la nieve es algunos grados superior que a 1 m de altura, cuando se mide
la temperatura atmosfrica con el psicrmetro de aspiracin; durante la noche
se enfra mucho ms. MrcHAELIS (l. c.) ha representado grficamente la estra-
tificacin de las temperaturas por encima de la nieve durante algunos das de
marzo (Fig. 160).

b) HUMEDAD AT MOSFRICA

La humedad atmosfrica influye sobre las prdidas de agua a travs de la


transpiracin. Cuanto ms seco sea el aire, mayor ser la fuerza evaporante que
extrae el agua por las aberturas estomticas de los rganos que transpiran.
Todos los factores del hbitat que determinan una disminucin de la hume-
dad atmosfrica, como temperatura elevada, radiacin intensa o fuertes vientos,
contribuyen a aumentar las prdidas de agua .
Sin embargo, la humedad atmosfrica acta tambin directamente sobre la
conformacin y estructura de los rganos vegetales. Trabajos experimentales han

269
mostrado que el aire hmedo favorece el crecimiento y la formacin de hojas,
mientras que disminuye la de espinas, se hace ms lenta la maduracin de las
flores y los frutos e inhibe la formacin de pelos.
Las plantas experimentales cultivadas en atmsfera hmeda se diferencian
anatmicamente por una reduccin de las capas de clulas del parnquima en
empalizada y un agrandamiento de los espacios intercelulares del parnquima
lagunar, limitacin de los haces leosos y lignificacin retardada, agrandamiento
de las clulas epidrmicas y de las clulas de la corteza y de la mdula, for-
macin de espacios intercelulares que en otras circunstancias no se presentan,
retraso en la formacin de sber y disminucin del nmero de estomas.
El aire seco acta de modo contrario, inhibiendo el crecimiento ( nanismo
de la vegetacin!) y favorece en gran manera la formacin de revestimientos de
pelos. Determina un gran desarrollo del sistema radical y acelera la formacin
de flores y frutos.
Medida de la humedad atmosfrica relativa. Climatolgicamente se expresa
la humedad atmosfrica por el contenido absoluto del aire en vapor de agua en
gramos o por la presin de vapor de agua en milmetros . Se determina tambin
la humedad atmosfrica relativa que indica la relacin entre la presin de vapor
de agua real y la mxima posible a la misma temperatura.
La humedad atmosfrica relativa disminuye, como la presin de vapor de
agua, hacia el interior de las grandes masas continentales.

TABLA 17. Disminucin de la humedad atmosfrica relativa y la presin de vapor


entre 48,3 y 38,6 de lat. N . (Segn HANN.)

Pars Viena Elisabetgrado Lugano Ir gis


-- - -

Humedad atmosfrica relativa (en verano) % . 73 70 63 60 45


Presin de vapor (media anual) en mm ...... 7,5 7,1 6,6 6,4 5,1

No existe ninguna relacin inmediata entre humedad atmosfrica y cantidad


de precipitaciones. No puede nunca deducirse de la ausencia de precipitaciones
que la humedad atmosfrica tiene que ser baja. Kola, en la Laponia rusa, recibe
escasas precipitaciones (18 cm anualmente), pero posee una humedad atmosf-
rica relativa media del 80 % . La costa austro-occidental de Marruecos, el domi-
nio climcico del bosque de Argania, recibe unas precipitaciones anuales que
normalmente no superan los 30 cm. Sin embargo, la humedad atmosfrica re-
lativa oscila entre 80 y 90%. Por otra parte, el Monte Generoso en el Tesina
meridional recibe 176 cm de precipitaciones y la humedad atmosfrica media
es slo del 64 % .
La humedad atmosfrica relativa puede medirse mediante el higrmetro de
cabello, por todos conocido, o bien por e1 psicrmetro de aspiracin de AssMANN.
Existe tambin la posibilidad de una medida termoelctrica (vase DIEM,
1953) o la utilizacin de termistores (vase pg. 202}.
ZOTTL (1953) utiliz el psicrmetro de AssMANN en sus medidas comparati-
vas en las dist