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CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Tema 23: Sistema digestivo. Caractersticas generales. Cavidad bucal: estructura


general. Glndulas salivales: estructura y diferencias entre especies. Diente:
constitucin histolgica. Enca. Lengua: estructura. Papilas linguales. Orofaringe:
estructura. Esfago: estructura y diferencias entre especies.

El aparato digestivo es un rgano membranoso encargado de vehicular, degradar y


absorber las sustancias alimenticias ingeridas por los animales para su nutricin. Est
compuesto por:
-Cavidad bucal.
-Faringe.
-Esfago.
-Estmago.
-Intestino.
-Glndulas anejas (salivales, hgado, pncreas).

Estructura general de todos los rganos tubulares del sistema digestivo:

-Mucosa: la capa ms prxima a la luz. Compuesta por un epitelio especializado segn


las distintas funciones de cada parte, una lmina propia constituida por una fina capa de
tejido conectivo y por la muscular de la mucosa, compuesta por una o ms finas capas
de msculo liso. En algunos rganos encontramos glndulas.

-Submucosa: es una capa de tejido conectivo que puede contener glndulas. En rganos
sin muscular de la mucosa, la lmina propia y la submucosa se unen formando la lmina
propia submucosa, sin una clara demarcacin.

-Muscular: generalmente existen dos capas de tejido muscular. La ms interna las


fibras estn orientadas de manera circular y en la ms externa de manera longitudinal.

-Serosa: la capa ms externa, constituida por tejido conectivo con un revestimiento de


mesotelio. Los rganos incluidos dentro de cavidades estn rodeados de serosas,
mientras que los que estn fuera (porcin anterior del esfago, por ejemplo) carecen de
mesotelio y el tejido conectivo llamado adventicia se continua con la fascia que lo
rodea.

CAVIDAD BUCAL
Su funcin es la aprehensin, masticacin y deglucin de los alimentos. La forman
labios, carrillos, paladar (duro y blando), lengua y dientes.

La estructura general de la cavidad bucal es:


- Mucosa: epitelio estratificado plano con un grado variable de queratinizacin.
- Propia submucosa: glndulas mucosas, serosas y mixtas.
- Msculo esqueltico o hueso.

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Labios
Externamente estn recubiertos por la piel (epitelio estratificado plano queratinizado)
pero con menor cantidad de folculos pilosos y glndulas. La cara interna est revestida
por un epitelio estratificado plano queratinizado en rumiantes y caballo y no
queratinizado en cerdo y carnvoros. La zona de unin entre las caras externa e interna
se caracteriza porque carece de folculos pilosos y la epidermis se engruesa.
El centro de los labios esta compuesto por tejido conectivo fibroelstico y msculo
esqueltico (msculo orbicular). Entre el tejido conectivo aparecen las glndulas
labiales cuya secrecin es de tipo mucoso o mixto.

Carrillos
Las tnicas mucosa y propia submucosa son similares a la de los labios. En rumiantes
aparecen en la cara interna numerosas papilas cnicas visibles a simple vista que ayudan
a la aprehensin y masticacin del alimento. En la propia submucosa, entre el tejido
conectivo y los fascculos de msculo, aparecen glndulas salivales menores, de
secrecin variable segn la especie.

Paladar
Es el lmite dorsal de la cavidad bucal. Est compuesto por el paladar duro en la porcin
ms rostral y se contina caudalmente con el paladar blando.

El paladar duro est formado por hueso revestido por un epitelio estratificado plano
queratinizado, muy grueso en rumiantes. En esta especie la porcin rostral es
especialmente gruesa y forma la almohadilla dental. El paladar duro presenta una serie
de rugosidades muy desarrolladas en el perro que forman la escalera palatina.

Las lminas propia y submucosa estn formadas por tejido conectivo denso fibroso con
tejido adiposo y una densa red de capilares y venas. El tejido conectivo denso termina
fusionndose con el hueso adyacente. Todas las especies domesticas, salvo el cerdo,
presentan glndulas mucosas o mixtas en la porcin ms caudal.

El paladar duro se prolonga caudalmente como paladar blando o velo del paladar, que
separa las cavidades bucal y nasal. La parte central la ocupan fibras musculares
estriadas orientadas longitudinalmente. La parte oral (ventral) esta revestida por un
epitelio estratificado plano no queratinizado y la porcin nasal (dorsal) por un epitelio
seudoestratificado cilndrico ciliado. Hay una zona de transicin entre ambos epitelios
en la porcin nasal a una distancia variable del borde libre del paladar blando. La
mucosa de ambas partes presenta tejido linfoide folicular y difuso.

Lengua
Es un rgano muscular recubierto por una mucosa, importante en la aprehensin,
masticacin y deglucin del alimento.

La lmina epitelial esta formada por un epitelio estratificado plano con distinto grado de
queratinizacin. En la superficie dorsal el epitelio es ms grueso y queratinizado que en
la superficie ventral y presenta papilas macroscpicas de diferente tipo: filiformes,
cnicas, lenticulares, fungiformes, foliceas y circunvaladas. Las filiformes, cnicas y

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lenticulares tienen una funcin mecnica y facilitan el movimiento del alimento en la


cavidad oral. Las fungiformes, foliceas y circunvaladas presentan yemas gustativas y
median en el sentido del gusto.

Papilas filiformes
Son las ms numerosas y se sitan en los dos tercios anteriores de la lengua, a ambos
lados de la lnea media y alrededor de las fungiformes. Son delgadas y puntiagudas y se
proyectan sobre la superficie de la lengua. Estn recubiertas por epitelio estratificado
plano con un grueso estrato crneo. El centro de la papila est constituido por tejido
conectivo de la lmina propia muy vascularizado.
Estas papilas presentan algunas diferencias segn las especies:
- quidos: son delgadas fibras cornificadas que sobresalen de la superficie. El tejido
conectivo termina en la base de la papila.
- Rumiantes: son conos muy queratinizados que sobresalen de la superficie. El soporte
central de tejido conectivo tiene varias papilas secundarias.
- Gato: estn muy desarrolladas y constituidas por dos prominencias de tamao
desigual. La prominencia caudal es la ms grande y da lugar a una espina queratinizada
dirigida caudalmente. La prominencia rostral es redondeada y acta de elemento de
soporte y presenta un estrato crneo ms delgado.
- Perro: pueden tener dos o ms espinas siendo la caudal la ms grande y presentan un
estrato crneo ms grueso.

Papilas cnicas
Se sitan en la base de la lengua en carnvoros y cerdo, y en carrillos y cara interna de
los labios en otras especies. Son mayores que las filiformes pero estn menos
queratinizadas. Presentan papilas primarias y secundarias de tejido conectivo. Pueden
contener folculos linfoides.

Papilas lenticulares
Se presentan principalmente en rumiantes, localizadas en el tercio posterior de la lengua
y son proyecciones en forma de lenteja aplanada. Estn cubiertas por epitelio
estratificado plano queratinizado con una parte central de tejido conectivo denso
irregular.

Papilas fungiformes
Se encuentran diseminadas entre las filiformes y en los bordes y la punta de la lengua.
Tienen forma de hongo y estn cubiertas por un epitelio estratificado plano que puede
ser no queratinizado o tener escasa queratinizacin. Contienen una o ms yemas
gustativas integradas en el epitelio. El nmero de papilas gustativas es abundante en
carnvoros y cabra, moderado en porcino y ovino y escaso en caballo y vacuno.

Papilas foliceas
Se sitan en el borde lateral de la lengua y son pliegues paralelos de la mucosa lingual
con forma de hoja al cortarlas longitudinalmente. Estn recubiertas por un epitelio
estratificado plano queratinizado y presentan yemas gustativas en el epitelio lateral de
los pliegues. En la base de los pliegues aparecen glndulas serosas salivales cuyos
conductos drenan al surco. En el gato son rudimentarias y carecen de yemas gustativas.

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Papilas circunvaladas
Estn situadas dorsalmente en la base de la lengua y son las menos abundantes. Son
estructuras grandes y aplanadas rodeadas totalmente por una hendidura o fosa. No
sobresalen de la superficie de la lengua o lo hacen muy ligeramente y estn cubiertas
por epitelio estratificado plano poco queratinizado. El epitelio lateral de la fosa presenta
abundantes yemas gustativas. En el surco desembocan las glndulas serosas salivales de
Ebner.

La lmina propia submucosa de la lengua posee abundantes capilares y anastomosis


arterio-venosas y ramas de la arteria y vena lingual que participan en los procesos de
termorregulacin. La capa muscular est constituida por haces de msculo estriado
(msculo lingual) dispuestos de manera longitudinal, oblicua y vertical,
proporcionndole gran movilidad. A nivel de la propia submucosa y entre los haces de
msculo aparecen glndulas mixtas denominadas glndulas linguales.

Estructuras especiales de la lengua


La lengua presenta una serie de estructuras especiales que son la lyssa, el torus linguae
y el cordn fibroelstico dorsomedial.

- Lyssa: se presenta en carnvoros y es una estructura en forma de cordn que se


extiende longitudinalmente por la parte central de la superficie ventral de la lengua. Est
compuesta por grasa, msculo estriado, vasos sanguneos y nervios, rodeados por una
vaina de tejido conectivo denso.

- Torus linguae: se presenta en rumiantes y es un engrosamiento de la cara dorsal de la


lengua que presenta papilas lenticulares.

- Cordn fibroelstico dorsomedial: se presenta en el caballo y esta constituido por


cartlago hialino, grasa y msculo estriado.

Dientes
Son estructuras mineralizadas ubicadas en la cavidad oral que sirven para aprehender,
cortar y aplastar el alimento, tambin como armas ofensivas y de defensa. Se encuentran
insertados en una cavidad sea denominada alvolo.
Estn compuestos por una porcin mineralizada constituida por dentina, esmalte y
cemento y por la cavidad de la pulpa, la cual contiene una parte central de tejido
conectivo, vasos sanguneos y nervios.

1. Tipos de dientes
Se diferencian por su velocidad de crecimiento y por la disposicin de las capas del
tejido mineralizado. Pueden ser braquidontes o hipsodontes.

a) Braquidontes
Son cortos y dejan de crecer cuando la erupcin ha terminado. En ellos se pueden
diferenciar varias regiones:

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- Corona: es la porcin que sobresale de la enca. Esta cubierta por una capa de
esmalte que se extiende por debajo de la regin del cuello.
- Cuello: es una regin estrecha que se sita justo por debajo de la enca.
- Raz: es la porcin que est insertada en el alvolo. Esta cubierta por una capa
de cemento, que puede recubrir levemente el esmalte en su unin con el cuello.

Por debajo de las capas de esmalte y cemento hay una gruesa capa de dentina que
comunica con la cavidad de la pulpa.

Pertenecen a este grupo de dientes:


-Todos los dientes de los carnvoros y el hombre.
-Incisivos de los rumiantes.
-Todos los del cerdo, excepto los colmillos del verraco.

b) Hipsodontes
Son largos y su crecimiento se prolonga durante parte e incluso toda la vida del animal.
No tienen corona ni cuello, tienen un cuerpo alargado y una raz. El cemento cubre la
parte externa del diente tanto por encima como por debajo de la enca. La capa de
esmalte, situada debajo del cemento, se extiende a lo largo de todo el cuerpo, casi hasta
la punta de la raz. El esmalte cubre a su vez una gruesa capa de dentina que rodea a la
cavidad de la pulpa.

Pertenecen a este grupo de dientes:


-Molares de los rumiantes.
-Colmillos del verraco.
-Todos los del caballo.

2. Odontognesis
En el embrin se forma una invaginacin del ectodermo oral en el interior del
mesnquima subyacente, constituyendo lo que se llama lamina dentaria, que est
compuesta por una banda arqueada y continua de clulas epiteliales que se extienden a
lo largo de la futura enca. De la cara labial de la lamina dentaria surgen unos
engrosamientos aislados o brotes dentales de los que surgirn los dientes de leche o
deciduos. Ms tarde aparecer en el lado lingual de la lmina dentaria una segunda serie
de engrosamientos de los que se desarrollaran los dientes permanentes. Cada brote
dental de las dos denticiones se desarrolla de manera idntica.

Cada brote dental, unido por arriba a la lmina dental por un cordn de clulas, se
invagina por abajo por una papila mesenquimatosa, adoptando una forma de capuchn
(copa invertida) constituyendo el rgano del esmalte. El epitelio interno del rgano del
esmalte esta constituido por clulas cilndricas y el externo por clulas cbicas. El
mesnquima englobado por la copa del rgano del esmalte se condensa para formar la
pulpa dentaria o papila dentaria. El rgano del esmalte se va ensanchando y como
consecuencia de este agrandamiento las clulas del epitelio interno se diferencian a

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ameloblastos que producirn el esmalte. Las clulas mesenquimatosas de la pulpa


dentaria adyacentes se diferenciarn a odontoblastos productores de dentina.

Primero se forma predentina no calcificada, que se extiende hacia abajo y por aposicin
de nuevas capas sobre su superficie cncava se transforma en un capuchn slido de
dentina. La mineralizaron de la dentina ocurre despus de la elaboracin de las fibras y
la sustancia fundamental por parte de los odontoblastos. Siempre hay una capa de
predentina adyacente a los odontoblastos. Cuanta ms dentina se produzca ms
retrocede el cuerpo del odontoblasto hacia la cavidad de la pulpa. Cuando se ha iniciado
la formacin de la dentina los ameloblastos comienzan a formar esmalte en la superficie
de la dentina. El depsito de dentina y esmalte comienza en el pice de la corona y
contina descendiendo por ambos lados de esta hasta la regin del cuello. La formacin
de la raz comienza poco antes de la erupcin del diente. Donde se unen los epitelios
interno y externo, aparece un pliegue de clulas epiteliales con crecimiento descendente,
rodea al tejido conectivo de la cavidad de la pulpa e induce la formacin de
odontoblastos, que producirn la dentina de la raz.

El diente en desarrollo se encuentra rodeado por una gruesa capa de tejido conectivo
que forma el saco dentario. La corona emerge a travs del saco dentario en dientes
braquidontes y al emerger el saco dentario se colapsa contra la dentina de la raz y da
lugar a los cementocitos (las clulas mesenquimatosas se transforman en cementocitos
que depositan una capa de cemento sobre las races). En dientes hipsodontes, el saco
dentario se colapsa antes de la erupcin del diente y el cemento recubre la superficie
total del diente.

3. Esmalte
Est producido por los ameloblastos. Es la sustancia ms dura de todo el cuerpo y est
compuesta por un 99% de sustancia inorgnica en forma de cristales de hidroxiapatita y
un 1% de matriz orgnica (glucoprotenas).

Los ameloblastos son clulas altas de origen ectodrmico, con un ncleo alargado,
basal rodeado de numerosas mitocondrias. El complejo de Golgi se sita
supranuclearmente, se dispone con los sculos orientados paralelamente al eje mayor de
la clula y est rodeado por numerosas cisternas del RER. En el citoplasma apical se
concentran grnulos secretores que contienen precursores glucoproteicos de la matriz
del esmalte y presenta un proceso apical ancho denominado proceso de Tomes, que se
contina con la matriz calcificada del esmalte. Despus de haber constituido el esmalte,
los ameloblastos comienzan a degenerarse y se transforman en unas estructuras
filamentosas que forman la cutcula.

4. Dentina
Est producida por los odontoblastos. Es un tejido muy duro semejante al hueso y
consta de una matriz de sustancia orgnica (colageno y glucoprotenas), que representa
el 20%, sobre la cual se deposita una sustancia inorgnica (cristales de hidroxiapatita),
que representa el 80%.

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Los odontoblastos son clulas cilndricas de citoplasma basfilo con ncleos basales
que se sitan alrededor de la cavidad de la pulpa, inmediatamente por debajo de la
superficie interna de la dentina. Rodeando al ncleo aparecen mitocondrias y cisternas
del RER. El Golgi es supranuclear y los sculos se orientan en la misma direccin que
el eje mayor de la clula y presenta grnulos citoplasmticos que contienen procolageno
que generarn la matriz orgnica de la dentina. El citoplasma apical presenta
prolongaciones largas y delgadas que penetran en la dentina y se denominan fibras de
Tomes

Cuando los grnulos se liberan por exocitosis, el procolgeno se escinde a


tropocolgeno que sufre un proceso de polimerizacin para formar las fibras de
colageno que junto con la sustancia fundamental constituyen la predentina. La
predentina se localiza entre el pice del cuerpo celular de los odontoblastos y la dentina
mineralizada. La zona de transicin entre la predentina y la dentina se denomina frente
de mineralizaron. Los depsitos minerales comienzan como depsitos globulares de
cristales de hidroxiapatita que aparecen a lo largo o dentro de las fibras colgenas. Estos
acmulos funcionan como ncleos de mineralizaron, que se van agrandando
progresivamente y fusionando, pero pueden quedar espacios entre ellos que contienen
matriz orgnica y se denominan espacios interglobulares. Inmediatamente por debajo de
la unin dentina-cemento, hay siempre una capa de espacios interglobulares, que se
denomina capa granular de Tomes.

Los odontoblastos estn continuamente produciendo dentina, aunque a menor velocidad


tras la erupcin.

5. Cemento
Por sus caractersticas fsicas y qumicas se parece al hueso. Se dispone en laminillas
orientadas paralelamente a la superficie del diente. Entre las laminillas aparecen unas
clulas ocupando unas lagunas, similares a los osteocitos, que se denominan
cementocitos. En estas laminillas no hay ni vasos sanguneos ni conductos harvesianos.
En la matriz calcificada aparecen unas gruesas fibras de colgeno que se denominan
fibras de Sharpey. El cemento que cubre la parte superior de la raz se caracteriza
porque es un cemento acelular.

6. Ligamento periodontal.
Su funcin es fijar el diente al hueso alveolar proporcionndole un limitado grado de
movilidad. Est constituido por una densa capa de fibras de colgeno orientadas
oblicuamente desde el cemento al hueso.

7. Pulpa dentaria
Es la cavidad central del diente y est rodeada por la dentina. Est formada por clulas y
fibras del tejido conectivo, con numerosos vasos sanguneos y nervios. La capa ms
externa est constituida por los odontoblastos. La cavidad de la pulpa se reduce
gradualmente en animales viejos debido al depsito constante de dentina.

8. Enca

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Es la mucosa que rodea al diente. Est revestida por un epitelio estratificado plano que
en la parte dentaria no presenta queratinizacin mientras que en la parte labial si la
presenta. Debajo del epitelio aparece un tejido conectivo denso irregular muy
vascularizado y con muchas estruturas nerviosas sensitivas. Al acercarse al diente da
una vuelta como una horquilla, el espacio con el diente se denomina surco gingival y el
epitelio de unin epitelio gingival.

GLNDULAS SALIVALES
Se pueden dividir en dos grandes grupos:
- Glndulas salivales menores: se forman cuando el epitelio oral se invagina afectando
solamente a la zona de la propia submucosa y se denominan segn su localizacin
(labial, lingual, bucal y palatina).
- Glndulas salivales mayores: se forman cuando el epitelio oral se desarrolla junto con
un estroma y un sistema tubular e incluyen las glndulas partida, mandibular,
sublingual, molar (gato) y cigomtica (carnvoros).

La estructura general de las glndulas mayores es de glndulas tubuloacinares


compuestas. Presentan un estroma de tejido conectivo laxo formado por una cpsula y
trabculas que dividen la glndula en lobulillos. La unin de varios lobulillos
constituyen los lbulos. El parnquima lo forman los acinos glandulares (serosos,
mucosos o mixtos) y sus conductos excretores. Los acinos se abren en los conductos
intercalares que son conductos cortos y revestidos por un epitelio cbico bajo. Los
conductos intercales se unen a los conductos intralobulillares o estriados que estn
revestidos por un epitelio simple cbico alto o cilndrico y deben su nombre a la
presencia de estriaciones en las porciones basales de las clulas debidas a la orientacin
perpendicular de las mitocondrias entre las invaginaciones de la membrana basal. Los
conductos estriados se extienden hasta el borde del lobulillo donde se unen a los
conductos interlobulillares. En las zonas de transicin entre los conductos estriados y
los interlobulillares podemos encontrar un epitelio biestratificado cbico o cilndrico.
Los conductos interlobulillares desembocan a los conductos lobulares revestidos por un
epitelio biestratificado cilndrico. Los conductos lobulares se renen para formar el
conducto principal, que est revestido por un epitelio estratificado plano no
queratinizado que se contina con el epitelio de la cavidad bucal.

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FARINGE
rgano membranoso que enlaza la cavidad oral con el esfago y sirve de punto de
unin entre las vas digestiva y respiratoria. Se denomina orofaringe a la porcin que
comunica con la va digestiva y nasofaringe a que comunica con la respiratoria. Est
compuesta por una tnica mucosa, una propia submucosa, una muscular y una
adventicia.

- Mucosa: la orofaringe est revestida por un epitelio estratificado plano con un grado
variable de queratinizacin segn la especie y con un estrato papilar muy desarrollado y
la nasofaringe por un epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado.
- Propia submucosa: est formada por tejido conectivo fibroelstico rico en vasos
sanguneos y nervios y abundante tejido linfoide dispuesto en ndulos aislados o
constituyendo las tonsilas. Presenta glndulas mucosas en la orofaringe y serosas en la
nasofaringe.
- Muscular: est constituida por dos capas de tejido muscular esqueltico, una interna
circular y una externa longitudinal. Est tnica se encuentra delimitada por dos fascias
de tejido conectivo denso fibroelstico, una interna y otra externa.
- Adventicia: est constituida por tejido conectivo fibroelstico.

ESFAGO
rgano membranoso que se extiende desde la faringe al estmago. La pared presenta
pliegues formados por la mucosa y la submucosa, que al distenderse permiten aumentar
la luz.

-Mucosa: est revestida por un epitelio estratificado plano con un grado de


queratinizacin que vara segn la especie: en carnivoros no esta queratinizado, en
cerdo la queratinizacin es leve, en caballo algo mayor, y el grado ms alto se presenta
en rumiantes. La lmina propia est constituida por tejido conectivo fibroelstico. La
muscular de la mucosa est formada por haces de msculo liso orientados

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longitudinalmente con un desarrollo variable segn la especie: en cerdo y perro est


ausente en el extremo craneal, en gato, caballo y rumiantes est constituida por haces
aislados cerca de la faringe, que aumentan en nmero y confluyen caudalmente.

- Submucosa: constituida por tejido conectivo fibroelstico con grandes vasos arteriales,
venosos y linfticos y troncos nerviosos. Puede presentar glndulas seromucosas
tubuloalveolares distribuidas segn la especie: en caballo, gato y rumiantes slo se
presentan en la unin faringo-esofgica, en perro estn presentes en toda su longitud y
en cerdo son ms abundantes en la mitad craneal que en la caudal.

- Muscular: la forman dos capas que en extremo craneal pueden presentar cierto grado
de interdigitacin pero que ms caudalmente se evidencia bien su orientacin, que es
circular en la capa ms interna y longitudinal en la ms externa. La interna se hace ms
gruesa en direccin al estmago. El tipo de tejido muscular vara segn la especie: en el
perro y en los rumiantes la tnica muscular est constituida por msculo estriado, en las
otras especies domsticas en las porciones craneales es de naturaleza estriada y en las
porciones caudales es de naturaleza lisa, e incluso puede haber mezcla de fibras lisas y
estriadas en la porcin media en el caso del cerdo.

- Adventicia o serosa: presenta una adventicia en la regin cervical y una serosa en la


torcica.

Esfago de las aves


La mucosa est revestida por un epitelio estratificado plano muy grueso y no
queratinizado y presenta glndulas mucosas en la lmina propia. Est separada de la
submucosa por una muscular de la mucosa constituida por fibras musculares lisas
orientadas longitudinalmente. La muscular se compone de una gruesa capa circular
interna y otra longitudinal externa delgada de msculo liso.

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El esfago de las aves presenta un divertculo en forma de saco situado en la porcin


media denominado buche cuya funcin es el almacenamiento y ablandamiento de
alimentos. Presenta una estructura anloga al esfago con algunas modificaciones: los
pliegues de la mucosa son menos altos y la lmina epitelial es ms gruesa y est
queratinizada superficialmente. La lmina propia carece de glndulas pero en la oca y el
pato si aparecen en la submucosa. En la paloma, en la poca de cra, las clulas
superficiales del epitelio sufren una transformacin grasa y constituyen la leche del
buche para nutrir a los pichones.

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